植物光合作用

第三章

植物的光合作用

有收無收在于水

收多收少在于肥

?萬物生長靠太陽第三章植物的光合作用

假設光合作用是一個物質(zhì)生產(chǎn)過程，那么：

1）原料、產(chǎn)品是什么？

2）工廠、車間是什么？

3）工人有哪些？

4）生產(chǎn)流程是怎樣？

5）制約因素有哪些？第三章植物的光合作用教學目標掌握葉綠體結(jié)構(gòu)及光合色素種類和性質(zhì)；了解葉綠素的生物合成及其影響因子；初步弄清光合作用機理（重點和難點）；了解光呼吸的基本過程和主要生理功能；弄清光合作用的影響因素。第一節(jié)光合作用概述1光合作用發(fā)現(xiàn)簡史◆1771年英國化學家J.Priestley發(fā)現(xiàn)植物可凈化空氣，他實際上發(fā)現(xiàn)了植物放氧；◆1779年荷蘭人JanIngenhousz發(fā)現(xiàn)植物只有在光下才凈化空氣,證明光的參與；◆1782年瑞士科學家J.Sennebier發(fā)現(xiàn)CO2可以促進植物在光下產(chǎn)生"純凈"空氣；◆1864年J.Sachs觀察到光照下葉綠體中的淀粉粒增大，證明光合中有有機物產(chǎn)生；◆1941年Ruben等用H2O*證明氧氣來源于水光解

光合作用概圖光合作用的總反應式為

光

CO2+2H2O------→(CH2O)+O2+H2O

葉綠體2光合作用的重要意義

A）合成有機物

B）能量的轉(zhuǎn)換和貯存

C）釋放氧氣、凈化空氣第二節(jié)

葉綠體和光合色素1葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分1.1葉綠體的外部形態(tài)(P59)高等植物葉綠體多呈扁平橢球形，主要分布在葉片的柵欄組織和海綿組織中。葉綠體的形態(tài)與分布1.2葉綠體的基本結(jié)構(gòu)

A）被膜：有外膜和內(nèi)膜兩層，內(nèi)膜具選擇透性。

B）基粒：由類囊體垛疊而成的。光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換場所。

C）間質(zhì)：為葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。主要是可溶性蛋白質(zhì)（酶），為CO2固定與轉(zhuǎn)化場所。

1.3葉綠體的主要成分水分（75％）

蛋白質(zhì)（30％-45％）脂類（20％-40％）干物質(zhì)

色素（10％）（25％）無機鹽（10％）

2光合色素2.1光合色素的種類

光合色素：指植物體內(nèi)含有的具有吸收光能并將其用于光合作用的色素。

1）葉綠素：主要有葉綠素a（呈藍綠色）和葉綠素b（呈黃綠色）

2）類胡蘿卜素：主要有胡蘿卜素（多為β-型，呈橙黃色）和葉黃素（黃色）

3）藻膽素：藍藻、紅藻等藻類進行光合作用的主要色素，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白。

2.2光合色素的分布1）葉片中的分布

正常葉片中:

A)

葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例約為3:1

B)

chla與chlb的分子比例也約為3:1

C)

葉黃素與胡蘿卜素約為2:1

思考：下圖兩葉片中光合色素的分布如何？

2）葉綠體中的分布光合色素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。各色素分子間的距離和取向較固定，使得能量傳遞或電子傳遞可有效地進行。葉綠體中光合色素的分布2.3光合色素的光學性質(zhì)A.

吸收光譜的概念

某一物質(zhì)對各種不同的光有不同程度吸收，將這種吸收作為波長的函數(shù)作圖，就得到了此物質(zhì)的吸收光譜。B.物質(zhì)波譜及太陽光的光譜C.葉綠素的吸收光譜B.物質(zhì)波譜及太陽光的光譜bluered%oflightabsorbedbychlorophyll

green6葉綠素的吸收波譜2.4葉綠素的生物合成1.葉綠素生物合成過程（自學p64-65）要點：A）起始物：是什么?

B）需光：哪一步?

C）葉綠素b是怎么來的?

葉綠素生物合成過程A）起始物：

-氨基酮戊酸；B）需光：原脫植基葉綠素a只有在光下才能轉(zhuǎn)變?yōu)槊撝不~綠素a；C）葉綠素b由葉綠素a氧化而來。

2影響葉綠素生物合成的因素

因素之一------光

原脫植基葉綠素a經(jīng)過正常光照，才能順利合成葉綠素。

例外：藻類、苔蘚、蕨類和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些葉綠素。

因素之二------溫度

溫度影響酶的活性，從而間接影響葉綠素的合成。一般來說，葉綠素形成的最適溫度約為30℃，其下限是2-4℃，上限是40℃。

因素之三------礦質(zhì)元素

Mg、N是葉綠素的組成成分，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn、K等元素是葉綠素生物合成有關(guān)酶的成分或激活劑，這些元素的缺乏會導致缺綠病。

因素之四------水分缺水影響葉綠素的合成，并促進葉綠素的分解，故缺水會導致葉黃。

第三節(jié)

光合作用的機理概述---光合過程幾點認識

A）光合作用過程相當復雜，光合作用靠光發(fā)動，但并非全過程都需要光。根據(jù)需光與否，可將光合作用過程分為光反應和暗反應。

B）從物質(zhì)代謝角度看，光合作用過程是植物利用光能將無機物（CO2和水），通過一系列復雜的化學變化，合成碳水化合物等有機物的過程。

C）從能量代謝角度看，光合作用過程是植物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的過程。依此可將光合過程分為3大步驟：1）原初反應：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能；2）電子傳遞和光合磷酸化：電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學3）碳同化：活躍的化學能再轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能。2原初反應2.1原初反應的概念為光合作用最初的反應，它包括對光能的吸收、傳遞以及將光能轉(zhuǎn)換為電能的具體過程。光與葉綠體的相互作用葉綠素的光激發(fā)2.2參加原初反應的色素1）作用中心色素：

為少數(shù)葉綠素a分子，既能吸光，又能在吸光后被激發(fā)，釋放一個高能電子，并發(fā)生光化學反應。2）聚光色素：

為大多數(shù)色素分子，只吸收光能，不引起光化學反應，僅把吸收的光能傳到作用中心色素，又叫做天線色素。2.3原初反應的基本過程

D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

D·P·A為光系統(tǒng)或反應中心

Acceptor（原初電子受體）

Pigment（作用中心色素）

Donor（原初電子供體）D·P·A3電子傳遞和質(zhì)子傳遞3.1水的光解H2O是光合作用中O2來源，也是光合電子的最終供體。水光解的反應：

2H2O→O2＋4H+＋4e-

錳、氯和鈣是放氧反應中必不可少的物質(zhì)，可影響放氧。

3.2光合鏈1）PSⅠ和PSⅡ的概念PSⅠ：作用中心色素為P700，P700被激發(fā)后，把電子供給Fd。

PSⅡ：作用中心色素為P680，P680被激發(fā)后，把電子供給pheo（去鎂葉綠素），并水裂解放氧相連。2）光合電子傳遞鏈（光合鏈）

連接兩個光反應系統(tǒng)、排列緊密而互相銜接的電子傳遞物質(zhì)被稱為光合鏈。由于各電子傳遞體具不同的氧化還原電位，負值起越大代表還原勢越強，正值越大代表氧化勢越強，據(jù)此排列呈“Z”形，又稱為“Z方案”。

3.3光合磷酸化3.3.1光合磷酸化的概念葉綠體在光下把無機磷酸和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程。

光ADP+PiATP3.3.2光合磷酸化的方式1）非循環(huán)式光合磷酸化：

PSⅡ所產(chǎn)生的電子經(jīng)過一系列的傳遞，在細胞色素復合體上引起ATP的形成，繼而將電子傳至PSⅠ，提高能位，最后用去還原NADP+。這樣，電子經(jīng)PSⅡ傳出后不再返回。2）循環(huán)式光合磷酸化：從PSⅠ產(chǎn)生的電子，經(jīng)過Fd和細胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又經(jīng)PC回到原來的起點P700，形成閉合回路。3.3.3光合磷酸化的機理------P.Mitchel的化學滲透學說

光合電子傳遞所產(chǎn)生的膜內(nèi)外電位差和質(zhì)子濃度差(二者合稱質(zhì)子動力勢)即為光合磷酸化的動力。H+有沿著濃度梯度返回膜外的趨勢，當通過ATP合酶返回膜外時做功:ADP＋Pi→ATP。

A）光反應靠光發(fā)動，它包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。B）經(jīng)原初反應，完成對光能的吸收、傳遞，并將之轉(zhuǎn)化為電能。C）電子傳遞和光合磷酸化通過兩個光系統(tǒng)的一系列光化學反應，把水光解成質(zhì)子(H+)和電子，同時放出氧，質(zhì)子H+與細胞中NADP+結(jié)合形成NADPH；同時，在電子傳遞過程中，其攜帶的能量使細胞中的ADP與無機磷酸結(jié)合形成ATP。

D）有了ATP和NADPH，葉綠體便可在暗反應中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有機物。故又將ATP和NADPH稱為“同化力”。附：光反應小結(jié)光反應小結(jié)葉綠素a（多數(shù)）、b,葉黃素,胡蘿卜素特殊的葉綠素a2e2H2e2HH2O1/2O2NADP+NADPHADP+PiATPCO2(CH2O)光反應暗反應4碳同化4.1碳同化的概念碳同化是指CO2同化成碳水化合物的過程。4.2碳同化的途徑

A)卡爾文循環(huán)（又叫C3途徑）：是最基本、最普遍的，且只有該途徑才可以生成碳水化合物.

B)

C4途徑（又叫Hatch-Slack途徑）

C)景天科酸代謝途徑（CAM）.

C4和CAM途徑都是C3途徑的輔助形式,只能起固定、運轉(zhuǎn)、濃縮CO2的作用，單獨不能形成淀粉等碳水化合物。三個階段：固定還原更新G3P的走向：

（1）葉綠體內(nèi)合成淀粉

（2）細胞質(zhì)內(nèi)合成蔗糖

（3）葉綠體內(nèi)變?yōu)镽uBP卡爾文循環(huán)C4

途徑的解剖學和生物化學C4植物光合作用特點C3途徑與C4途徑的比較植物種類

CO2的受體

CO2固定后的產(chǎn)物

CO2固定后的場所

CO2還原的場所

ATP和NADPH的作用對象

CO2固定的途徑

C3植物

C5

C3

葉肉細胞的葉綠體葉肉細胞的葉綠體C3C3途徑