家畜育種學課件

育種學預備知識第一部分家畜的起源與馴化第二部分數(shù)量遺傳學基礎第三部分家畜主要性狀的遺傳第一部分家畜的起源與馴化說明：本部分內(nèi)容主要講述家畜的起源和馴化過程，以及由此而產(chǎn)生的身體變異。以自學為主，請思考如下問題：

1．家畜的概念;2．家畜的特點;3．幾種常見家畜在動物分類學中的地位;4．動物馴化的歷史;5．瞭解幾種常見家畜的野祖;6．動物在馴化過程中的變異定義家畜(farmanimal;farmlivestock;livestock;domesticanimal;stock;)飼養(yǎng)：raising;rear;feeding;家畜：廣義——脊椎動物（未馴化的稱為馴養(yǎng)動物——特種養(yǎng)殖動物或特種經(jīng)濟動物）；狹義——哺乳動物（鳥綱的稱為家禽；蜜蜂、桑蠶稱為養(yǎng)殖業(yè)）家畜在生物分類學中的地位：注意幾種常見家畜間的種屬差異——遠緣雜交第二部分數(shù)量遺傳學基礎

對數(shù)量性狀進行選育實質(zhì)上就是要提高畜群中有利基因的頻率直至固定第一節(jié)群體遺傳結構第二節(jié)數(shù)量性狀及其遺傳基礎第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)分析第一節(jié)群體遺傳結構群體(population)廣義上講指在一定時間和空間範圍內(nèi)，具有特定共同特徵和特性的個體集合?？梢允且粋€種、亞種、變種、品種、品系或一個地方類群等。孟德爾群體(Mendelianpopulation)個體間有交配的可能性、連續(xù)世代間有基因交換的有性繁殖群體，其中的所有基因可看作是一個基因庫，各個體共用這一基因庫資源，相互間可自由地進行基因交流。一、群體的遺傳結構遺傳結構遺傳上描述一個群體的特徵用其所擁有的基因和基因型種類及其頻率等位基因(allele)同一基因座上的不同基因基因頻率(genefrequency)在一個群體中某一等位基因的數(shù)量與佔據(jù)同一基因座的全部等位基因總數(shù)的比例?；蛐皖l率(genotypefrequency)在二倍體的生物群體中，某一個基因座上的特定基因型（二倍體的基因組合）占所有基因型的比例?；蛐皖l率取值範圍在0－1之間，同一基因座上的所有基因型的頻率之和為1。例如：只有一對等位基因(A和a)時，基因型為AA、Aa、aa，其基因型頻率分別表示為D、H和R，則：D＋H＋R＝1。且：p=D+1/2H；q=1/2H+R。注意：在實際估計時，只能知道性狀的表現(xiàn)型頻率，當存在顯隱性關係時，不等於基因型頻率。二、群體遺傳平衡定律研究同一群體在各世代間的遺傳結構（基因頻率、基因型頻率）的變化規(guī)律決定因素：上世代的頻率－群體遺傳結構；交配體制隨機交配(randommating)：指在一個有性繁殖的群體中，任何個體與所有其他個體的交配機會相同。即任何一對個體間的結合都是隨機的。實際情況中很少見。Hardy-Weinberg定律（群體遺傳平衡定律）（1）在隨機交配的大群體中，若沒有選擇、突變和遷移等因素的作用，基因頻率和基因型頻率在世代間保持不變；（2）在任何大群體中，不論初始基因頻率如何，只要經(jīng)過一個世代的隨機交配，一對常染色體上的基因就可達到平衡狀態(tài)，在沒有其他因素影響時，基因頻率和基因型頻率在以後的連續(xù)世代隨機交配情況下保持平衡狀態(tài)；（3）在平衡狀態(tài)下，一對等位基因的基因頻率和基因型頻率間的關係為：D＝p2;H=2pq;R=q2。以上定律的作用瞭解群體的遺傳結構變化；保持群體遺傳特性的相對穩(wěn)定；要想提高有利基因的頻率，必須選擇、選配。Hardy-Weinberg定律的推廣形式：等位基因超過一對時多個基因座時的情況（一）複等位基因時的情況：pAi=pAiAi+1/2ΣpAiAj（二）多基因座時的情況：

連鎖不平衡（linkagedisequilibrium）配子相不平衡(gameticphasedisequilibirum)連鎖不平衡（linkagedisequilibrium）後代中有新基因型產(chǎn)生，這種作用使得後代中的基因型頻率顯著地偏離平衡時的配子頻率和基因型頻率，隨著連續(xù)隨機交配，各種重新組合的基因型會陸續(xù)產(chǎn)生，但其基因型頻率不可能立即達到平衡。其達到平衡的速度取決於基因座間的連鎖程度。這種實際基因型頻率偏離理論平衡頻率的現(xiàn)象稱為連鎖不平衡。衡量不平衡的基礎是按基因座間自由組合規(guī)律應該出現(xiàn)的配子實際沒有出現(xiàn)，或這些配子雖然出現(xiàn)但沒有達到應有比例，故也稱配子相不平衡注意：基因型頻率不平衡的產(chǎn)生機制除基因連鎖外，群體的混合、選擇、非隨機交配等因素也可能引起。故即使彼此間不連鎖的基因也會出現(xiàn)不平衡。群體的連鎖不平衡是基因定位和繪製遺傳圖譜的前提，衡量不平衡的程度可用連鎖不平衡係數(shù)（等於實際配子頻率與平衡狀態(tài)的理論配子頻率之差）來度量。Dt＝D0(1-r)t其中：Dt為隨機交配t世代後的群體連鎖不平衡係數(shù)；

D0表示初始代的群體連鎖不平衡係數(shù)；

r表示連鎖基因間的重組率三、影響群體遺傳結構的主要因素群體有保持其遺傳結構穩(wěn)定的趨勢，故要獲得遺傳改良，必須打破群體平衡。系統(tǒng)因素：包括選擇、突變、遷移、交配方式等。此類因素引起的遺傳結構變化方向和量都可預測，是可以控制和利用的。非系統(tǒng)因素：主要指由於群體含量太小所導致的隨機抽樣誤差，即遺傳漂變作用。第二節(jié)數(shù)量性狀及其遺傳基礎一、性狀分類：品質(zhì)性狀(qualitativetrait)、數(shù)量性狀(qualititativetrait)、閾性狀(thresholdtrait)二、數(shù)量性狀遺傳基礎：1、微效多基因假說(Nilsson-Ehle假說,1909)；2、數(shù)量性狀基因座（QTL）三、數(shù)量性狀數(shù)學模型P＝G＋E＋IGE

表型值 ＝基因型值＋環(huán)境效應值(phenotypicvalue)＝(genotypicvalue)＋(environmentvalue)

G＝A＋D＋I

基因型值(G)＝加性效應值(breedingvalue)＋顯性效應(dominanceeffect)＋上位效應(epistaticvalue)P＝G＋E＝A＋D＋I＋E＝A＋R第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)分析三個基本遺傳參數(shù)：重複率遺傳力遺傳相關——都是根據(jù)組內(nèi)相關係數(shù)來估計重複率(repeatability)：多次度量同一個體的某一個數(shù)量性狀所得度量值間的相關程度。

——Lush(1937)在<<動物育種規(guī)劃>>中提出重複率的概念遺傳力(heritability)：廣義遺傳力、實現(xiàn)遺傳力、狹義遺傳力遺傳相關(geneticcorrelation)：——Hazel(1943)在提出綜合選擇指數(shù)的計算過程中，提出性狀間的遺傳相關。表型相關(phenotypiccorrelation)遺傳參數(shù)的估測和用途：自學第三部分家畜主要性狀的遺傳第一節(jié)表型特徵第二節(jié)血型及蛋白質(zhì)型第三節(jié)遺傳缺陷（自學）第四節(jié)主要數(shù)量性狀的遺傳（自學）第一節(jié)表型特徵一、毛色：哺乳動物毛色由被毛中的黑色素(melanin)分佈情況決定，黑色素存在於黑素體中，黑素體存在於黑素細胞的細胞質(zhì)中。黑色素分為：真黑色素(eumelanin)：負責黑色、棕色褐黑色素(phaeomelanin)：負責紅色、紅棕色、褐色和黃色哺乳動物的毛色等位基因主要有6個系列和修飾基因。注意：馬毛色基因中複等位基因間的互作；豬毛色基因的不完全顯性（等顯性）；兔毛色基因中的顯性等級現(xiàn)象；雞毛色（羽速生長）基因的伴性遺傳現(xiàn)象及自別雌雄品系的育成：雞的羽型：絲羽烏骨雞(black-bonesilkyfowl)的絲狀羽受隱性基因h控制二、角：牛的無角基因?qū)τ薪腔驗轱@性，但無角牛中存在“痕跡角”現(xiàn)象，這說明性別也影響角的生長；綿羊角的等位基因（3個）存在顯性等級；美利奴羊有“從性遺傳”現(xiàn)象；山羊無角常常與一些遺傳缺陷相連鎖。三、印記遺傳性狀：基因組印記(genomicimprinting)配子印記(gameticimprinting)親本印記(parentalimprinting)是指在哺乳動物的兩性配子發(fā)生過程和個體發(fā)育過程中，來自某一親本的等位基因緘默，使後代的表型特性完全模仿或拷貝某一親本的表型特徵，即等位基因是否表達，取決於它來自哪個親本。可分為父本印記和母本印記。如：雜交時的母體效應四、其他性狀1、繁殖性狀：決定產(chǎn)仔數(shù)的一些基因如：綿羊的布魯拉（Booroola）基因、Thoka基因；豬的ESR基因、FSH－β受體基因等。2、山羊的肉垂、鬍鬚與耳型肉垂由常染色體上一個完全顯性的基因控制，且表型上存在變異；母羊中與多產(chǎn)性相關，有肉垂的比無肉垂的高7％。鬍鬚是顯性性連鎖遺傳；正常耳為顯性，無耳為隱性。3、雞冠型的遺傳常染色體上的兩對基因控制。4、抗病性狀動物中天然存在的一般抗病力和特殊抗病力，可穩(wěn)定遺傳，與抗病基因有關。第二節(jié)血型及蛋白質(zhì)型血型和蛋白質(zhì)型遺傳符合孟德爾遺傳規(guī)律，是一種穩(wěn)定遺傳的品質(zhì)性狀。血型主要是指以細胞膜抗原結構的差異為特徵的紅細胞抗原型，也可能是白細胞抗原型。血液蛋白多態(tài)性血液中相關蛋白組分的多態(tài)性，是不同的等位基因或複等位基因間存在的差異性表達的結果。這種多態(tài)性通常是以電泳圖譜上的電泳帶移動度的差異(及各電泳條帶的分離)為區(qū)分標準。用途：親緣程度分析；間接選擇；疾病防治；早期測定；雜種優(yōu)勢預測；抗病育種B血型因數(shù)是70年代定名的白細胞抗原系統(tǒng)，對多種抗原的免疫反應起支配作用。1967年發(fā)現(xiàn)MHC與馬立克氏病的抗性有關。B21單倍型對MD表現(xiàn)出極強的抗性，而B19和B3、B5、B13、B15和B27等單倍型則對MD易感；介於中間的是B2。用PCR技術和核酸雜交的方法可區(qū)分各種單倍型，進而確定對MD易感或抵抗的雞群。雞對Rous肉瘤的抗性也與B複合體有關，表現(xiàn)抗性的是B2單倍型，而B5則易感。此外，雞對白血病、禽霍亂及球蟲病的易感性也與MHC有關，且和大腸桿菌免疫應答間也存在相關性。第三節(jié)遺傳缺陷（自學）遺傳病geneticdisease;hereditarydisease是指由於遺傳物質(zhì)變異對家畜個體造成的有害影響，表現(xiàn)為身體結構缺陷或生理功能障礙。這種有害的遺傳資訊按照一定的遺傳方式在世代間垂直傳遞，具有一定的家系特徵，即多為家系遺傳方式。不會影響到無親緣關係的個體。常見家畜的幾種常見遺傳缺陷（自學）第一節(jié)生長發(fā)育的概念及其研究意義一．相關概念生長：指家畜經(jīng)過機體的同化作用進行物質(zhì)積累，細胞數(shù)量增多和組織器官體積增大，從而使家畜整體的體積及其重量都增長的過程。生長是以細胞分裂為基礎的同類細胞的增加或體積的增大的量變過程。發(fā)育：指由受精卵分化出新的不同的組織器官，進而產(chǎn)生不同的體態(tài)結構和機能的過程。發(fā)育是生長的發(fā)展與轉(zhuǎn)化，是以細胞分化為基礎的質(zhì)變過程。生長與發(fā)育的關係生長與發(fā)育是兩個既有區(qū)別又有聯(lián)繫、不可分割的過程。生長是發(fā)育的基礎，發(fā)育又反過來促進生長並決定生長的發(fā)展與方向。發(fā)育具有階段性，而生長具有不平衡性。

二.研究生長髮育的意義便於組織生產(chǎn)和進行管理－－生長發(fā)育是組織生產(chǎn)和進行管理的基礎是制訂飼養(yǎng)方案的依據(jù)生長發(fā)育規(guī)律是選種、選配的重要指標第二節(jié)研究生長髮育的方法一.研究方法觀察法：品質(zhì)性狀主要採用觀察描述的方法；測量法：數(shù)量性狀主要採用對家畜進行如定期稱重和體尺測量等方法。再對性能測定的數(shù)據(jù)進行處理，獲得有用的育種學參數(shù)，進而判斷其規(guī)律性。最常用的是體重與體尺的測量最主要的幾個測定時間是初生、斷乳、初配和成年。注意事項測定數(shù)據(jù)要求精確可靠；稱重應該在早上空腹時進行；體尺測定應該注意家畜站立姿勢和測具的使用方法。二．生長的計算與分析方法（一）研究內(nèi)容：1.從動態(tài)觀點研究家畜整體（或局部）的增長如體重、體積等2.研究比較生長過程中各組織（或器官）間比例上的變化如相對比例關係變化（二）研究方法：

1．累積生長：對家畜的某次測定以前的生長發(fā)育的累積結果。

2．絕對生長：家畜某器官或組織在一段特定時間內(nèi)的增長量。反應家畜在該時間內(nèi)生長發(fā)育的絕對速度。

G=0101TTWW--3．相對生長：考慮家畜某器官或組織的測定起始值的作用而求得的生長速度可反應該測定時間段內(nèi)的相對生長強度。其計算公式為：R=

WWWW10102-+4．生長係數(shù)：開始時和結束時測定的累積生長值的比率，也就是末重占始重的百分率。其計算公式為：C=×100%通常計算生長係數(shù)時，以初生時累積生長值為基準。為使其值不致於太大，也可用生長加倍次數(shù)(n)來表示生長強度。其計算公式為：W1=W0×2n

或變形為：n=5．分化生長也稱為相關生長或異速生長，是指家畜個別部分與整體相對生長間的相互關係。機體各組織的生長速度不是完全一致，導致了表型性狀的變化。每種家畜的不同部位有其特定的生長比例，但彼此間又是協(xié)調(diào)相關的，它反應了家畜部分與整體的生長關係。Dubois和Lapicque的分化生長公式：Y=bxaY：所研究器官或部分的重量或大小；X：整體減去被研究器官後的重量或大?。籥：被研究器官的相對生長和整個機體相對生長間的比率，即分化生長率；b：所研究器官或部位的相對重量或大小，為一常數(shù)其中：a為根據(jù)兩次以上的測定資料求得的分化生長率，第一次測定：Y1=bx1a

可得：lgY1=lgb+algx1第二次測定：Y2=bx2a

可得：lgY2=lgb+algx2解以上兩方程組，可得：a=xxlglglgXlgXYY2121--例如：現(xiàn)有某品種豬的生長數(shù)據(jù)如下，計算其骨骼和屠體的分化生長:初生骨重242.7g，皮、骨、肉、脂總重787.7g；

7月齡時骨重7396g，皮、骨、肉、脂總重76998g)則：Y1=242.7g,x1=787.7-242.7=545gY2=7396g,x2=76998-7396=69602g故：a=(lgY2-lgY1)/(lgx2-lgx1)=0.7046a的用途判斷某一過程中的相對生長情況:

a=1時，表示局部與整體生長速度相等；a>1時，表示局部生長速度大於整體生長速度，該局部為晚熟部位；a<1時，表示局部生長速度小於整體生長速度，該局部為早熟部位6．體態(tài)結構指數(shù)將畜體某部位的生長情況和體尺聯(lián)繫起來分析，反應家畜體軀各部位的相對發(fā)育和相互聯(lián)繫等總體結構情況的方法。詳見內(nèi)蒙古農(nóng)牧學院主編的《家畜育種學》第三章P53～55，如體長指數(shù)、胸圍指數(shù)、臀高指數(shù)、額寬指數(shù)等

第三節(jié)家畜生長發(fā)育的規(guī)律性生長發(fā)育的不同時期：

---胚胎時期與生後時期家畜生長發(fā)育的基本規(guī)律：

A.發(fā)育具有階段性；

B.生長具有不平衡性。一.生長發(fā)育的不同時期1．胚胎時期：從受精卵到出生的階段。發(fā)育最強烈，細胞分化最強烈的時期，出生了有機體各部分的複雜差異。根據(jù)胚胎在母體子宮內(nèi)所處的環(huán)境條件以及細胞分化和器官形成的時期不同，可分為:胚期：指從受精卵開始，發(fā)育到與母體建立聯(lián)繫（胚胎著床）為止。胎前期：從胚胎著床到胎盤形成的時期。胎兒期：從胎兒到出生的時期。此階段體軀及各種組織器官迅速生長，體重增加很快，形成被毛與汗腺，品種特徵逐漸明顯。體重增重占整個胚胎期體重的3/4。2．生後時期指家畜從出生到衰老直至死亡的一段生長發(fā)育過程。分為:哺乳期（出生到斷乳）幼年期（斷乳到性成熟）青年期（性成熟到生理成熟）成年期（生理成熟到開始衰老）老年期（開始成熟到死亡）。

二．家畜生長發(fā)育的不平衡性家畜在生長發(fā)育的過程中，不同時期的絕對生長或相對生長都是按不同的比例增長，在不同的生長發(fā)育時期，有規(guī)律地表現(xiàn)出高低起伏的不平衡狀態(tài)。主要表現(xiàn)為體重增長、骨骼生長、外形部位生長、組織器官生長發(fā)育和營養(yǎng)成分積貯等五方面的不平衡性。不同組織的相對生長曲線肌纖維的累積生長曲線肌纖維的絕對生長曲線和相對生長曲線1．體重增長的不平衡性年齡越小生長強度越大；胚胎時期比生後時期生長強度大；幼年期比成年期生長強度大?？傊杭倚笤缙隗w重增長較迅速，後期則較緩慢大家畜各生長發(fā)育時期比小家畜長，但胚胎期重量加倍次數(shù)比小家畜多故應強調(diào)對懷孕母畜的飼養(yǎng)管理和幼畜的培育。2．骨骼生長的不平衡性A．全身骨骼與其體重之比全身骨骼在不同時期的生長強度不同。B．四肢骨骼與體軸骨骼之比前肢骨較後肢骨晚熟C．體軸各骨生長強度之比體軸骨發(fā)育的遲早，與距頭骨距離的遠近呈正相關，各骨生長速度快慢由前向後依次轉(zhuǎn)移。出生前頭骨生長最旺盛，出生後生長強點依次轉(zhuǎn)移到頸椎和胸椎，最後才是薦椎和骨盤骨的強烈生長。D．四肢各骨生長強度之比四肢各骨生長速度快慢由下而上，出生前指骨和管骨生長較多，出生後生長強點依次轉(zhuǎn)移到前膊骨、上膊骨和脛骨，最後是肩胛骨和股骨強烈生長。E．不同性別骨骼發(fā)育之比公畜骨骼的生長強度一般都大於母畜，尤其是草食家畜。F．各骨骼本身的發(fā)育也不平衡就典型的管狀骨發(fā)育而言，也是先有長度而後增加厚度。兩個概念生長波或生長梯度：體軸骨骼和四肢骨骼的生長強度有順序地依次移行的現(xiàn)象，稱為生長波或生長梯度。生長中心：體軸骨骼和四肢骨骼的生長波中，最後生長的部位，稱為生長中心。支配畜體各類骨骼生長的有兩個生長波：主要生長波：從頭骨開始，生長強度向後依次移行到腰薦部；次要生長波：從四肢下端開始，向上依次移行到肩部和骨盆部。基本趨勢

距生長波起點較近的部位，發(fā)育較早，但隨年齡增長而生長強度逐漸變??；距離生長波起點較遠的部位，發(fā)育較遲，但隨年齡增長而生長強度逐漸增大。牛、馬、羊的薦部和骨盆部、豬的腰部，是兩個生長波匯合的部位，是生長中心，其最高生長強度出現(xiàn)得最遲，是全身最晚熟的部位。這個部位是家畜出肉最多，肉質(zhì)最好的地方，也是經(jīng)濟價值最高的地方。如在生長強度時期營養(yǎng)不足，則後軀尖窄而斜，影響出肉量。3．外形部位生長的不平衡不同時期的外形部位變化，與全身骨骼的生長順序密切有關。4．營養(yǎng)成分積貯的不平衡機體的營養(yǎng)成分和代謝水準也存在年齡變化。5．組織器官生長發(fā)育的不平衡不同組織發(fā)育遲早與快慢的順序是：先骨骼和皮膚，後肌肉和脂肪；單一組織也有年齡變化。各器官隨年齡增長，生長速度也不同：皮膚和肌肉生長強度佔優(yōu)勢；腦的生長比較緩慢；腸胚胎期生長強度大於生後期；睪丸生後期大於胚胎期。各器官生長發(fā)育的遲早和快慢，主要決定於來源及形成時間：在系統(tǒng)發(fā)育中出現(xiàn)較古老的器官，在個體發(fā)育中也出現(xiàn)得較早，生長發(fā)育較緩慢，結束較晚，如腦和神經(jīng)系統(tǒng)。正常生長優(yōu)勢順序為：腦、骨、肌肉和脂肪。若營養(yǎng)不足，也按此順序推遲。三．發(fā)育受阻及其補償Definition:由於營養(yǎng)不良、疾病等原因引起動物生長停滯或體重降低、外形或組織器官也發(fā)生相應變化的現(xiàn)象稱為發(fā)育受阻或生長發(fā)育不全。以後隨著年齡增長仍保持著開始受阻階段的特徵的現(xiàn)象稱為稚態(tài)延長。1．發(fā)育受阻的結果A．母畜營養(yǎng)不良，在胚胎後期顯著地抑制胎兒的發(fā)育。B．某部分處於生長強度最大時遭到營養(yǎng)不足，則其所受影響最大。C．營養(yǎng)不足對不同部分的抑制作用，與該部分的成熟期早晚成正比，早熟部分影響最小，晚熟部分影響最大。D．營養(yǎng)不足時，機體分解自身組織的養(yǎng)分維持生命所需。分解順序與成熟早晚現(xiàn)反，即脂肪、肌肉、骨。E．某一部位或組織的生長發(fā)育過程受影響，將會導致某些相關部位的生長發(fā)生變化2.發(fā)育受阻的類型根據(jù)受阻時間和外形表現(xiàn)的不同劃分為：A．胚胎型：胚胎發(fā)育後期營養(yǎng)不良，骨骼發(fā)育受阻。B．幼稚型：出生後體軸骨強烈生長階段營養(yǎng)不良，體軸骨發(fā)育受阻。C．綜合型：生前和生後都營養(yǎng)不良，有以上兩種特性。如：僵豬3．發(fā)育受阻的補償取決於受阻發(fā)生的時期和持續(xù)時間和程度。四．家畜經(jīng)濟性狀的年齡變化1．經(jīng)濟性狀的發(fā)育與成熟：經(jīng)濟性狀在個體發(fā)育過程中逐漸形成與發(fā)展的。成熟：：A：性成熟：在家畜的生殖機能開始正常活動，能繁殖後代的狀況，母畜指第一次發(fā)情時。B：經(jīng)濟成熟：家畜可以達到作為某種經(jīng)濟利用的狀況。肉用家畜指達到經(jīng)濟最有效的利用時期。C：生理成熟：家畜生理達到穩(wěn)定狀態(tài)，即成年時。2．家畜生產(chǎn)力的年齡變化家畜的生產(chǎn)力與其生長發(fā)育過程緊密聯(lián)繫。整個生命週期中生產(chǎn)力表現(xiàn)分為：增長期（青年期）旺盛期（成年期）衰退期（老年期）一般在家畜生產(chǎn)性能表現(xiàn)最優(yōu)時利用，衰退時淘汰。第四節(jié)影響家畜生長發(fā)育的主要因素1．遺傳因素：不同品種有其本身的發(fā)育規(guī)律。2．母體大?。耗阁w越大，胎兒生長越快。原因：胎盤大小、胚胎數(shù)量與密度（競爭）3．飼養(yǎng)因素：營養(yǎng)水準、飼料品質(zhì)、4．性別因素：雄性和雌性間遺傳上的差異（遺傳的影響）；性腺激素的作用（內(nèi)部環(huán)境的影響）5．環(huán)境因素：生產(chǎn)上很重要的因素第五節(jié)培育與培育的原則Definition:培育：在家畜生長髮育的過程中，針對特定家畜類型或個體，採用相應的條件進行作用，以保證其正常地生長；或根據(jù)生長發(fā)育的規(guī)律，干預和改變其特定的生產(chǎn)方向或某部位的生長發(fā)育過程。實質(zhì)就是：在一定的遺傳基礎上，利用一定的條件，作用於生長發(fā)育過程，從而能動地塑造理想的家畜類型。培育的原則

1、明確培育目標2、加強個體選擇3、深入研究家畜品種形成的歷史及其特點4、選擇培育的手段或條件5、選擇培育條件作用的部位與時間6、確定作用的強度與時間一、外形的概念

外形:家畜的外部形態(tài)，我國古代稱之為“相”。外形不僅反映家畜的外表，而且可反映家畜的體質(zhì)、機能、生產(chǎn)性能和健康狀況。二、外形學說外形學說:指通過外形觀察來研究家畜形態(tài)與機能間關係的學說。我國著名的外形學說莫過於《相馬經(jīng)》（伯樂著於春秋時期）。漢光武帝（劉秀，東漢開國皇帝）時（西元45年），馬援（東漢名將）便綜合各家特點，用銅鑄成理想良馬模型作為鑒定的標準，稱之為“銅馬相法”。三、外形研究的意義對家畜外形研究的意義概括起來有以下四個方面：1．根據(jù)體型外貌鑒別品種/品系或個體差異。2．根據(jù)體型外貌判斷家畜的健康狀況及其適應性。3．根據(jù)體型外貌判斷家畜的用途。4．根據(jù)體型外貌判斷家畜的年齡和生長發(fā)育狀況。四、家畜的外形特點對家畜外形部位的要求因畜種、用途不同而各有差異，因此，不同用途的家畜其外形特徵各不相同。1.肉用家畜：豐滿平滑，四肢短，中軀緊湊，呈長方形或圓筒形。低身廣軀，頭小、頸粗短，肩寬廣，胸寬且深，背腰平直，後軀寬廣豐滿，四肢短小，皮膚鬆軟，毛細軟。

2.役用家畜骨骼健壯，體格魁梧，肌肉發(fā)達，四肢粗短。3.乳用家畜全身清瘦，菱角突出，體大肉少，中軀較長，後肢較發(fā)達。體型一般呈三角形。4.毛用家畜皮薄、頭寬，胸寬肋圓拱，背腰平直，四肢長而結實，全身被毛密度大、有彈性。5.性別差異公母畜外形差異因畜種不同而異，一般公大母小，公強母柔。生產(chǎn)性能測定

definition：是指對家畜個體具有特定經(jīng)濟價值的某一性狀的表型值進行測定的一種育種措施，是對種畜進行遺傳評估的最基本依據(jù)，也是選種過程中決定選留與否的決定因素。是育種工作的基礎。

目的1、為家畜個體的遺傳評估提供基礎數(shù)據(jù)；2、為估計群體經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)提供資訊；3、為評價畜群的生產(chǎn)水準提供資訊；4、為牧場經(jīng)營管理提供資訊；5、為各類雜交組合類型的配合力測定提供資訊；6、為制定育種規(guī)劃提供基礎資訊第一節(jié)生產(chǎn)性能測定的一般原則

一、選擇測定性狀的原則：1、測定的性狀是具有一定經(jīng)濟價值的性狀：考慮長遠性價值，如肉質(zhì)性狀2、測定性狀的表現(xiàn)型具有一定的遺傳基礎：遺傳作用產(chǎn)生的性狀才有從遺傳上改良的可能性，而環(huán)境因素的結果就不可能。3、測定性狀的選取應該符合生物學規(guī)律和符合生產(chǎn)實際：對不能測定或不方便測定的性狀的處理二、選擇測定方法的原則1、保證測定數(shù)據(jù)的精確性：2、方法具有廣泛的適用性：便於在各種條件下展開3、經(jīng)濟性和實用性的原則：在保證測定結果準確的前提下，儘量節(jié)約成本三、記錄與管理測定結果的原則：1、測定記錄的準確性、完整性和簡潔性2、真實記錄可能影響測定結果的系統(tǒng)效應————年度、季節(jié)、地點等3、記錄的管理要便於經(jīng)常調(diào)用和長期管理四、實施性能測定的原則1、具備專門的監(jiān)測機構組織實施，以保證測定結果的客觀性和可靠性：2、測定的實施以獲得最大經(jīng)濟效益為目的：考慮投入和產(chǎn)出3、在同一個育種方案中，性能測定的實施方法和原則必須統(tǒng)一4、性能測定的實施要保持連續(xù)性和長期性：群體具有趨於平衡的自然機制，只有長期堅持性能測定，才能鞏固選擇的效果，否則就會退化5、性能測定指標的選取應該隨著市場需求的改變而變化第二節(jié)性能測定的基本形式

一、按場所分：測定站測定(stationtest)：指將所有待測個體集中在一個專門的性能測定站或某一特定牧場來統(tǒng)一測定。場內(nèi)測定(on-farmtest)：指直接在各個生產(chǎn)場內(nèi)進行性能測定，不要求時間的一致。通常強調(diào)建立場間遺傳聯(lián)繫的建立，以便於進行跨場際間的遺傳評估。二、按測定個體和評估對象間的關係分個體測定：對需要進行遺傳評估的個體進行測定同胞測定：對需要進行遺傳評估的個體的全同胞或半同胞進行測定後裔測定：對需要進行遺傳評估的個體的後裔進行測定注：以上各種方法的採用因測定對象而定，但現(xiàn)代育種學理論中如BLUP法強調(diào)利用所有親屬的資料，故有條件的情況下可將各種方法結合使用。三、按測定對象的規(guī)模分大群測定：對種畜群中所有符合測定條件的個體都進行測定。測定個體越多，則選擇強度就越大，遺傳進展越快。抽樣測定：主要用於測定雜交組合的生產(chǎn)性能，以尋找最佳組合。第三節(jié)牛生產(chǎn)性能測定

應該掌握對不同類型性狀測定時所選用的不同性能指標一、產(chǎn)奶性能測定二、擠奶能力測定三、次級性狀測定四、生長發(fā)育及肥育性能測定一、產(chǎn)奶性能測定1、產(chǎn)奶量的度量指標：年產(chǎn)奶量、泌乳期產(chǎn)奶量、305天產(chǎn)奶量、成年當量305天產(chǎn)奶量：12個月的產(chǎn)奶間隔最理想；當實際泌乳期超過305天時，就取截止到305天的總產(chǎn)奶量；當實際泌乳期不足305天時，需校正到305天。成年當量：將各個產(chǎn)犢年齡的泌乳期產(chǎn)奶量校正到成年時的產(chǎn)奶量，就稱為成年當量。目的是校正胎次對產(chǎn)奶量的影響。我國校正到第5胎時的產(chǎn)奶量。2、乳成分含量的度量指標：乳脂率、乳脂量4％標準乳重量＝（0.4+15×乳脂率）×產(chǎn)奶量二、擠奶能力測定排乳速度用一定的泌乳階段時平均每分鐘的泌乳量來表示。通常校正為第100個泌乳日的標準平均每分鐘泌乳量。標準乳流速＝實際乳流速＋0.01×（測定時的泌乳日－100）前後房指數(shù)在一次擠奶過程中前乳區(qū)的擠奶量占總擠奶量的百分比。用於度量各乳區(qū)泌乳的均衡性。三、次級性狀測定：次級性狀(secondarytrait)指那些具有較高經(jīng)濟意義，但遺傳力較低或難以測定的性狀，如繁殖性狀、抗病性狀、使用年限等。幾種常見的次級性狀配妊時間產(chǎn)後第一次輸精到配上種的輸精間隔不返情率(non-return-rate)指一頭公牛的所有與配母牛在第一次輸精後的一定時間間隔（如60到90天）內(nèi)不返情的比例。用於衡量公牛配種能力的指標。類似於情期一次受胎率。乳房炎抵抗力乳房炎(mastitis)是有多種細菌（主要是鏈球菌和金黃色葡萄球菌）感染所引起的一種乳腺炎癥。影響產(chǎn)奶量（降低20％左右）、降低牛奶品質(zhì)。測定方法：獸醫(yī)臨床診斷、牛奶中的體細胞計數(shù)使用年限指牛在牛群中的實際使用年限四生長發(fā)育及肥育性能測定生長發(fā)育性能測定為早期選擇提供依據(jù)。主要依據(jù)各生長階段的體重初生重、6月齡重、12月齡重、18月齡重和24月齡重。實際應用可校正到相應月齡。公牛採用測定站測定；母牛採用場內(nèi)測定第四節(jié)豬生產(chǎn)性能測定

一、繁殖性能測定二、生長性能及活體胴體組成測定三、應激敏感性測定四、胴體品質(zhì)測定胴體組成測定肉質(zhì)測定一、繁殖性能測定：注意：繁殖性能只能進行場內(nèi)測定開產(chǎn)日齡、窩間距、窩產(chǎn)仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)（育成仔豬數(shù)）、初生窩重、斷奶窩重窩產(chǎn)仔數(shù)包括總產(chǎn)仔數(shù)（不包括木乃伊）、活產(chǎn)仔數(shù)（產(chǎn)後24小時的存活仔豬數(shù)）年產(chǎn)仔數(shù)年生產(chǎn)能力二、生長性能及活體胴體組成測定注意性能測定的過程中採用自由采食的飼喂方式達目標體重的日齡：需校正平均日增重（ADG）：ADG＝（測定結束的體重－測定開始的體重）/測定天數(shù)目標體重時的背膘厚：需校正采食量：測定期內(nèi)總采食量飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）：FCR＝采食量/測定期內(nèi)增重測定方法：測定站測定（通常用同胞測定或後裔測定）、場內(nèi)測定三、應激敏感性測定PSS：porcinestresssyndromeMHS：惡性高熱綜合征；PSE肉：pale-soft-exudativePH1<5.9：PSE肉氟烷測定法；基因診斷法氟烷基因的基因診斷法氟烷基因的基因診斷法四、胴體品質(zhì)測定指對屠宰後的胴體進行品質(zhì)測定，包括胴體組成測定和肉質(zhì)測定1、胴體組成測定停食但不斷水，24小時後屠宰2、肉質(zhì)測定肉色、PH值、系水力、大理石紋評分----PH1<5.9：PSE肉；PH2>6.0：DFD肉1、胴體組成測定胴體重：屠宰後去頭、蹄、內(nèi)臟，保留板油和腎臟的重量。屠宰率：胴體重占宰前活重的百分比。膘厚：肩部皮下脂肪最厚處、胸腰椎結合處、腰薦椎結合處的三點平均背膘厚；或6－7肋膘厚皮厚：6－7肋間皮厚眼肌面積：胸腰椎結合處測定：求積儀、圖像儀、座標紙計算；長×寬×0.7胴體組成測定瘦肉率：胴體分割測定（脂肪率、皮率、骨率），不包括板油和腎臟富瘦肉塊比率：從左側(cè)胴體取下後腿、前肩、腰和後頸4大塊，各塊去皮和皮下脂肪後的總重占左側(cè)胴體重的比例。與瘦肉率高度相關，大於0.9。富脂肪塊比率：從上述4塊取下的皮和皮下脂肪加上板油的總重占左側(cè)胴體重的比例。肉質(zhì)的工業(yè)劃分標準幾種常見肉的PH值變化Normal正常肉Acidmeat酸豬肉DFD黑豬肉PSE白豬肉第五節(jié)雞的生產(chǎn)性能測定

一、產(chǎn)蛋性能的測定二、產(chǎn)肉性能的測定三、繁殖性能測定受精率孵化率一、產(chǎn)蛋性能的測定產(chǎn)蛋數(shù)：個體在一定時間範圍內(nèi)的產(chǎn)蛋總數(shù)。自閉產(chǎn)蛋箱；單籠測定。常用開產(chǎn)至40周齡、55周齡、72周齡等時的累積產(chǎn)蛋數(shù)。產(chǎn)蛋總重（總蛋重）：一定時間範圍內(nèi)的產(chǎn)蛋總量。反映經(jīng)濟價值蛋重：選擇的目的是為了提高蛋雞在產(chǎn)蛋期內(nèi)產(chǎn)理想大小的蛋的比例，就是要提高開產(chǎn)蛋的重量，使蛋重在短期內(nèi)達到最佳水準，且後期的蛋重不會太大。蛋品質(zhì)：蛋殼強度、蛋白品質(zhì)、血斑和肉斑含量、蛋白形狀、蛋殼顏色等料蛋比：與剩餘耗料量（實際耗料量與理論耗料量之差）相對應二、產(chǎn)肉性能的測定1、生長發(fā)育測定體重、增重、料肉比2、胴體品質(zhì)測定屠宰率、腹脂率、胸肌腿肌和翅膀等分割肉比例、胴體缺陷第六節(jié)羊的生產(chǎn)性能測定

一、綿羊的生產(chǎn)性能測定：毛長：肩胛後緣一掌、體側(cè)中線稍上處毛的自然長度細度：肉眼評定：支數(shù)——指1kg重的羊毛能夠紡成多少段1000米長的毛紗用儀器測定：顯微鏡測微尺測量二、山羊的生產(chǎn)性能測定毛用山羊的生產(chǎn)性能測定與綿羊相似乳用山羊的生產(chǎn)性能測定與奶牛相似

第七節(jié)記錄系統(tǒng)一、個體識別：1、個體編號的基本原則：A、唯一性B、含義明確C、簡潔性；2、活體標記編號的方法：打耳缺、戴耳號牌、刺耳標、帶項鏈、電子標記第一節(jié)

選擇相關概念自然選擇指在自然環(huán)境條件下，自然界對物種的選擇作用－－“物競天擇、適者生存”作

用：在生物進化中起主導作用，自然環(huán)境條件控制著變異發(fā)展的方向，導致適應性狀的產(chǎn)生人工選擇指在動植物育種過程中，人類發(fā)揮其主觀能動性，對家養(yǎng)動植物進行的有目的性的選擇作用。作

用：進化的方向由適應自然環(huán)境條件轉(zhuǎn)向有利於為人類提供更多的畜產(chǎn)品。控制進化方向的是人的意願。人工選擇和自然選擇的差異差異：1、針對維持群體均值而言：自然選擇是向心選擇；人工選擇是離心選擇2、選擇進化的結果：自然選擇沒有明確的目的性和方向性；人工選擇有明確的方向性和目的性，人們往往是事先就根據(jù)選擇的目標來制定出選擇方案3、選擇的過程：自然選擇是一個漫長的過程，時間長，見效慢；人工選擇的過程則相對較短，見效較快

人工選擇和自然選擇間的關係1、當選擇的方向一致時，自然選擇能加快人工選擇的進程，增強人工選擇的效果。2、當選擇方向不一致時，人工選擇會受到自然選擇的制約或影響。此時，要獲得人工選擇的預期效果，就必須加強或改善飼養(yǎng)管理條件來克服自然選擇的作用。高產(chǎn)對家畜適應自然環(huán)境條件往往是有害的，故應加強對高產(chǎn)品種的營養(yǎng)條件供應和環(huán)境條件控制。3、當兩種選擇作用嚴重抵觸時，人工選擇就不會取得進展

選擇的實質(zhì)

選優(yōu)去劣結果打破了繁殖的隨機性，從而導致了群體中相關基因的定向變化，打破了群體自身的基因頻率的平衡狀態(tài)，改變了生物類型。打破了自然狀態(tài)條件下生物群體的“哈代－溫伯格”平衡。

改變一個種群的主要方法（選擇的途徑）

首先，創(chuàng)造或發(fā)現(xiàn)變異方法：誘變或雜交其次，通過選擇的作用在群體中定向地擴散這種變異型基因，並逐步使之成為群體的主導類型。方法：通過定向選擇來增高理想基因的頻率。有變異存在，才有新品種的產(chǎn)生，變異為育種提供素材，變異是育種的基礎。

選擇的創(chuàng)造性作用

1．針對特定數(shù)量性狀的系統(tǒng)選育可能育成新品種選擇的重點－－數(shù)量性狀（經(jīng)濟重要性）2．針對特定品質(zhì)性狀的系統(tǒng)選育也可能育成新品種：選擇是根據(jù)家畜的變異和遺傳兩種特性，通過選擇和繁育兩種手段來引導變異發(fā)展的方向而進行的工作。理論基礎是選擇的創(chuàng)造性作用，即選擇能擴大變異、積累和加強變異以及決定變異的方向，從而使畜群產(chǎn)生新的個體，最終使畜群結構發(fā)生根本改變。3．選擇有益突變也能培育新品種第二節(jié)

育種學上的性狀概念

品質(zhì)性狀qualitativetrait表型呈不連續(xù)性分佈，各變異類型間存在明顯區(qū)別，能夠直接加以描述的性狀。其遺傳規(guī)律符合孟德爾經(jīng)典遺傳學理論。如：角的有無、花的顏色、血型等。數(shù)量性狀quantitativetrait表型呈連續(xù)性分佈，各變異類型間無明顯區(qū)別，不能直接加以描述，只能用數(shù)字來描繪其變異特性的性狀。特點：A、是可以度量的性狀；B、呈連續(xù)性變異；C、其表現(xiàn)容易受到環(huán)境因素的影響；D、控制數(shù)量性狀的遺傳基礎是微效多基因系統(tǒng)。品質(zhì)性狀和數(shù)量性狀的比較

品質(zhì)性狀數(shù)量性狀相關性狀類型品種特徵、外貌特徵生產(chǎn)、生長性狀遺傳基礎少數(shù)主基因控制、遺傳關係較簡單微效多基因控制、遺傳關係複雜變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型考察方式描述度量環(huán)境影響不敏感敏感研究水準家庭群體研究方法系譜分析生物統(tǒng)計品質(zhì)性狀和數(shù)量性狀的比較

控制品質(zhì)性狀遺傳的基因一般都有顯隱性之分。少數(shù)無顯隱性，但可由表現(xiàn)型直接判斷其基因型，選擇較簡單；控制數(shù)量性狀遺傳的基因數(shù)量巨大，稱QTL，多數(shù)為生產(chǎn)上具有較高經(jīng)濟價值的性狀，其選擇方法較複雜，需大量運用生物統(tǒng)計學知識。

第三節(jié)

品質(zhì)性狀的選擇品質(zhì)性狀選擇的遺傳效應：基本工作：依據(jù)對群體的表型分析、系譜分析和測交實驗對特定基因型的判別效應：選擇不能產(chǎn)生新的基因，但可增加群體中有利基因的頻率，降低不利基因的頻率一、對隱性基因的選擇對隱性有利基因的選擇；目的是淘汰顯性不利基因一對等位基因時：基因型為AA、Aa、aa。其中，A對a為完全顯性，則AA和Aa具有相同的表現(xiàn)型，均為顯性性狀。設原始群體基因頻率為A＝P，a=q，則相應基因型頻率為：D＝P2，H＝2Pq，R=q2。淘汰率為S，留種率為1－S。則有：P+q=1設有一對等位基因Aa在大群體中的頻率為p0q0由這對基因構成的基因型為AAAaaa基因型頻率為p022p0q0q02淘汰率SS0留種率1-S1-S1選擇後基因型頻率選擇後的基因型頻率

＝原始基因型頻率×留種率／∑(原始基因型頻率×留種率)經(jīng)過一代的選擇後，隱性基因頻率為：q1=1/2*H1+R1=

若：S＝1，則q1=1；經(jīng)過一代選擇，群體固定（條件：外顯率為100％）

S＝0，則q1=q，此時群體處於自然平衡狀態(tài)結論：隱性基因的選擇比較容易實現(xiàn)。

例：100頭的牛群，有角81頭，無角19頭

其中：有角81頭（隱性純合子qq）

；無角19頭（顯性純合子QQ、雜合子Qq）

則：有角隱性基因q的頻率為：q=

=

=0.9

無角顯性基因Q的頻率為：Q=1－0.9=0.1

雜合子頻率為：H=2Qq=2×0.1×0.9=0.18.

每次淘汰50%的無角牛，則經(jīng)過一代選擇後，隱性基因的頻率為：q1=0.945；即：隱性基因的頻率增加了0.045。二、對顯性基因的選擇

對顯性有利基因的選擇；目的是淘汰隱性有害基因

1．根據(jù)表型淘汰隱性個體：隱性－顯性性狀：牛紅毛－黑毛；豬黑毛－白毛；從表型上不能區(qū)分完全顯隱性基因的顯性純合子（AA）和雜合子個體(Aa)，故隱性基因難以從群體中徹底剔除。例如：豬的氟烷基因(Haln)海福牛的侏儒癥（隱性純合子）一歲前死亡，但雜合子公牛具有粗壯而緊湊的體軀和清新的頭部，易被選留種用，導致該基因擴散?？紤]完全淘汰隱性基因型個體而保留表型為顯性的個體時的群體基因型變化：設有一對等位基因Aa在大群體中的頻率為p0q0由這對基因構成的基因型為AAAaaa基因型頻率為p022p0q0q02淘汰率001留種率110選擇後基因型頻率0則經(jīng)過一代選擇後，隱性基因a的頻率為：(P+q=1)q1=

=q2=

=經(jīng)過t代選擇後：qt=

，所以：t=例如：假設某群體一隱性基因型個體占總體的1/20000(q2)，隱性基因頻率為q=1/141；每代淘汰隱性基因型個體，將隱性基因型頻率降低一半即q2=1/40000，q=1/200,需要：t=

=59代；如果家畜的世代間隔較長，則所需時間非常長?？梢娺x擇進展非常緩慢。故單純靠表型淘汰隱性個體不能徹底剔除隱性基因。

2．應用測交淘汰雜合個體：

目的：區(qū)分顯性純合子和雜合子

原則：當一個顯性表現(xiàn)型個體的雙親之一或其後代之一為一純合隱性個體時，則它一定是一個雜合子個體。

測交的檢驗概率一、測交實驗的統(tǒng)計分析：基本步驟：

1、假設被測個體為雜合子，計算出單個後代中出現(xiàn)顯性表型的概率P；

2、推測n個後代全部為顯性表型的概率：Pn；

3、計算在n個後代中至少觀測到一個隱性純合個體表型的概率：1-Pn。在後代中觀測到至少一個隱性純合子表型的概率，稱為：檢驗概率測交方法

（1）用公畜與隱性純合(aa)母畜交配：

（2）用公畜與已知為雜合體(Aa)的母畜交配：

（3）用公畜與其女兒或與另一頭已知為雜合公畜的女兒交配：

（4）用公畜與其未經(jīng)選擇的半姐妹交配：

（5）用公畜與其全同胞交配：

（6）其他方法：直接進行後裔調(diào)查，只要發(fā)現(xiàn)一頭隱性個體，則其父母都是雜合子。

（1）用公畜與隱性純合(aa)母畜交配如公畜為雜合子，則後代中隱性純合子個體出現(xiàn)的機率為0.5。n個後代個體產(chǎn)生，則n個個體都為顯性個體的機率為(1/2)n。如生產(chǎn)5個個體都為顯性個體的機率為(1/2)5＝3.125%。就是說，有95％以上的把握斷定它是一個顯性純合子。

特點：所需交配數(shù)最少

；條件：隱性純合個體能夠活到成年，且生活力、繁殖力不降低。

（2）用公畜與雜合體(Aa)母畜交配隱性純合個體活不到成年或繁殖率低時採用（Johansson,1963）測交後裔全部為正常後代（包含顯性純合子和雜合子個體）的概率學公式為：P＝〔D＋（3/4）kH〕n

其中：D為與配母畜中顯性純合子的比例；

H為與配母畜中雜合子的比例；

k為每胎產(chǎn)仔數(shù)；n為與配母畜數(shù)；

P為後代全部為正常型的概率（即判定該公畜為純合子的機誤）

例如：全部使用雜合子母畜測交時：

D＝0，H＝1；若k=1，則此公式為：P＝(0.75)n。在此情況下，因為：取P＝0.05時，n＝11;P＝0.01時，n＝16；故如果測交產(chǎn)生11頭（16頭）後代全部為正常型個體，則有95％（99％）以上的把握判定該公畜為顯性純合子個體。

（3）用公畜與其女兒或與另一頭已知為雜合公畜的女兒交配例如：該公畜為雜合體，與配母畜為純合或雜合的機率相等，且k=1，則：P＝〔0.5＋（3/4）×0.5〕n=(0.875)n因為：取P＝0.05時，n＝23;P＝0.01時，n＝35；故如果測交產(chǎn)生23頭（35頭）後代全部為正常型個體，則有95％（99％）以上的把握判定該公畜為顯性純合子個體。

單胎家畜測交所需最少子女數(shù)

對多胎家畜則k不為1，例如k=10時，有：P＝〔0.5＋（3/4）10×0.5〕n。在此情況下，因為：取P＝0.05時，n＝4.6<5；P＝0.01時，n＝8；故對每胎產(chǎn)10頭仔畜的家畜來說，如果與其未經(jīng)選擇的5頭（8頭）女兒測交，其後代全部為正常型個體，則有95％（99％）以上的把握判定該公畜為顯性純合子個體。多胎家畜測交所需最少配偶數(shù)和子女數(shù)

對於與未經(jīng)選擇的女兒交配：優(yōu)點：可測定該公畜可能攜帶的全部有害隱性基因。缺點：容易造成較高的近交係數(shù)（25％），且所需女兒數(shù)量較大，單胎家畜難以辦到。（4）用公畜與其未經(jīng)選擇的半姐妹交配目的：測定公畜是否攜帶從它父親或其他共同祖先處繼承下來的任何隱性基因。缺點：不能測定來自另一個親本的隱性基因，且近交係數(shù)為12.5%。測定所需配偶數(shù)和子女數(shù)與（3）相同。

（5）用公畜與其全同胞交配

目的：測定來自雙親的任何隱性基因。缺點：所需全同胞姐妹數(shù)較多（通常要求的全同胞個體數(shù)為23－35個），較難實現(xiàn)

（6）其他方法：直接進行後裔調(diào)查，只要發(fā)現(xiàn)一頭隱性個體，則其父母都是雜合子。三、對雜合子的選擇

目的：選留雜合子個體；原因：雜合子具有更好的經(jīng)濟價值或更好的適應性例如：鐮刀型貧血隱性純合子幼年死亡，顯性純合子對瘧疾的抵抗力低，雜合子適應性強；卡拉庫爾羊銀灰色羔皮較名貴，其顯性純合子有致死性，只能選留雜合子。

雜合子選留一代後基因型頻率變化：(P+q=1)

則經(jīng)過一代選擇後，隱性基因a的頻率為：

q1===特點：基因頻率總是向著中間趨於平衡，使兩個等位基因都保存在群體中不消失。平衡時有：q1=q＝，解得：S1P=S2q，即當顯性純合子的淘汰率與顯性基因頻率之積，等於隱性純合子的淘汰率與隱性基因頻率之積時，群體基因頻率達到平衡。平衡後群體各代間基因頻率不再變化平衡時：

q=,P=可見：基因何時達到平衡，完全決定於兩種純合子的淘汰率。

四、伴性性狀的選擇和伴性基因頻率的計算

1、伴性遺傳：在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還存在著控制其他一些性狀的基因。在群體的遺傳過程中，受這些基因決定的性狀，總是伴隨著性別而遺傳。這種相象叫做性連鎖遺傳，也叫伴性遺傳。

應用：培育出自別雌雄品系的蛋雞

例如：快慢羽自別雌雄品系快羽雞的伴性快羽受隱性基因（Zk）控制，慢羽雞的伴性慢羽受顯性基因（ZK）控制。以伴性快羽公雞與伴性慢羽母雞交配後，子一代的母雛為快羽型、公雛為慢羽型。

自別雌雄品系的蛋雞

P:♂：ZkZk× ♀：ZKW

（快羽型公雞）（慢羽型母雞）F1 :♂：ZKZk ♀：ZkW

（公雞慢羽型）（母雞快羽型）2、伴性基因頻率的計算：

特點：群體中有2/3的伴性基因由同型配子的性別個體所承載；1/3由異型配子所承載。

例如：雄性異型配子中，兩個等位基因A1（基因頻率為P）和A2（基因頻率為q），則：

即：雌群體中A1的頻率為

Pf=P+1/2*H

雄群體中A1的頻率為

Pm=R

在整個群體中A1的頻率為：P=2/3*Pf+1/3*Pm=1/3(2P+H+R)

如果雌性群體中基因頻率不同，則群體未達到平衡?；蝾l率在作為一個整體的群體內(nèi)並不變動。但當群體趨於平衡時，它在兩性間來回擺動。雄群體只從其母群體獲得伴性基因，所以Pm等於上一代的Pf。雌群體從其雙親群體均等地獲得伴性基因，所以Pf等於上一代中的Pm與Pf的平均值。

用帶撇的符號代表上一代，則：Pm＝Pf’;Pf=1/2*(Pm’+Pf’)兩性間頻率差異為：

Pf－Pm＝－1/2*(Pf’－

Pm’)此差值為上一代差值的一半，但多寡倒置。所以在兩性間的基因分佈來回擺動。但由於相繼世代兩性基因頻率的差值一次一次地減少，使群體很快就接近於平衡，其中在兩性中的頻率接近相等。五、採用生化遺傳和分子遺傳技術檢測品質(zhì)性狀1、生化遺傳檢測技術：

A、通過生化手段誘導某性狀的表現(xiàn)；如：早期的氟烷檢測

B、測定個體特定品質(zhì)性狀表現(xiàn)時的生化指標，以判定基因型；如：CK（磷酸肌酸激酶）測定

C、利用生化遺傳標記進行標記輔助選擇；如：Ss-Haln-PHIB-Ha-POS-PGDA連鎖分析2、分子遺傳學檢測法：分子遺傳標記的使用來識別DNA分子水準的變異：如:PCR-RFLP技術的使用特點：準確、高效；可檢測出雜合子；可活體檢測和早期選擇第四節(jié)

數(shù)量性狀的選擇

特點：數(shù)量性狀一般受微效多基因（QTL）控制，基因型相對比較複雜。難以進行針對某一基因的選擇，故對數(shù)量性狀的選擇必須應用生物統(tǒng)計學和數(shù)量遺傳學原理，從性狀的表型值中剔除環(huán)境效應的影響，而根據(jù)或接近根據(jù)多數(shù)基因的加性效應－－育種值來進行選擇。

一、數(shù)量性狀選擇的歷史回顧1940年：J.L.Lush根據(jù)不同的數(shù)量性狀中，子女的表型值對雙親平均表型值的回歸係數(shù)不同，提出了遺傳力這個概念。子女值對雙親均值的回歸係數(shù)就是該性狀的遺傳力?；貧w方程為：(O-Om)=(P-Pm)*h2

回歸方程：(O-Om)=(P-Pm)*h2

其中：

(O-Om)是子女表型值的離均差，表示由於選擇使選留個體的子女的平均表型值高於原始群體均值的部分。這種由於選擇而在下一代產(chǎn)生的反應稱為選擇反應（R）；

(P-Pm)是雙親表型值均值的離均差，表示由於選擇使選留個體的平均表型值高於原始群體均值的部分，稱為選擇差（S）

上式可演化為：R＝Sh2

選擇效果的衡量標準是選擇反應（R）的大小。所以影響選擇效果的兩個基本因素就是性狀的遺傳力（h2）與選擇差（S）。其他會影響這兩個因素的一切因素:如世代間隔、性狀間的相關、一次選擇性狀的數(shù)目、近交以及遺傳與環(huán)境的互作等。二、幾個概念1.留種率：是指留種個體數(shù)與測定個體數(shù)之比（留種數(shù)/測定個體數(shù)×100％）。在性狀表型值呈正態(tài)分佈的情況下，留種率的大小決定選擇差的大小。即留種的家畜越多，選擇差越小。

2.選擇差：是指留種個體平均數(shù)與畜群平均數(shù)之差。實質(zhì)為被選留個體的表型優(yōu)勢。其大小受兩個因素的影響，一是畜群的留種率，一是性狀的變異程度－－標準差。在留種率相同時，標準差越大，選擇差也越大。變異是選擇有效的前提，沒有變異，選擇就無從發(fā)揮作用；變異越大，選擇收效也越大。

3.選擇反應：通過人工選擇，在一定時間內(nèi)，使性狀向著育種目標方向改進的程度。實質(zhì)為被選留種畜所具有的遺傳優(yōu)勢（育種值）。當親子代間不存在系統(tǒng)環(huán)境差異，或經(jīng)統(tǒng)計剔除系統(tǒng)環(huán)境效應時，子代與親代均數(shù)之差就是選擇反應，用表示。則：4.遺傳進展：選育群體平均每年所獲得的選擇反應。即選擇反應除於平均世代間隔。不同性狀間由於度量單位和標準差不同，選擇差之間不能相互比較。為統(tǒng)一標準，都除以各自的標準差，使之標準化。這種標準化的選擇差稱為選擇強度（i）。

其公式為：

;或故選擇反應的公式可轉(zhuǎn)化為：其中，h表示依據(jù)個體性能記錄估計育種值的準確度，等於rAI。故：年度遺傳進展的估計以上計算出的選擇反應為每個世代所能獲得的選擇反應，在育種實踐中，通常考慮每年所能獲得的遺傳進展，即用每世代的選擇反應除以世代間隔：以上計算表明，為了增加選育進展，必需考慮：遺傳變異、育種值估計的準確性、選擇強度、世代間隔等因素三、影響選擇成效的因素（一）增加可利用的遺傳變異（二）提高選擇強度（三）增加育種值估計的準確度（四）縮短世代間隔（一）可利用的遺傳變異選擇的基礎在於個體間存在遺傳差異，其中可利用的遺傳變異源於微效基因平均效應的遺傳標準差，也叫加性遺傳標準差。由基因效應和基因頻率決定。選擇極限：對一個群體實行長期的閉鎖選擇，隨著選擇的進行，有利基因的頻率不斷提高，直至固定。此時，群體內(nèi)基因趨於一致，沒有可利用的遺傳變異產(chǎn)生，則選擇不再產(chǎn)生作用，即不會出現(xiàn)選擇反應的現(xiàn)象。保持群體內(nèi)有可利用的遺傳變異的方法：1、選育基礎群保持一定的規(guī)模；2、基礎群內(nèi)具有足夠的遺傳變異：基礎群的組建應保持盡可能多的血統(tǒng)和較遠的親緣關係；3、在育種群內(nèi)經(jīng)常估計遺傳參數(shù)，尤其是加性遺傳方差；4、採用育種方法擴大群體的遺傳變異：導入雜交：從外群體導入外血可引入有利基因和擴大群體的遺傳變異度。（二）提高選擇強度選擇強度是不受性狀特異性影響的通用參數(shù)其中：

c為標準化的表型值；

z為c的標準正態(tài)分布密度函數(shù)值（縱高）故：留種率p通過c與選擇強度i間存在關係育種中的實際選擇分佈圖P=性狀表型值；=被選中種畜的表型值平均數(shù)；=群體中經(jīng)性能測定動物表型值平均數(shù)；陰影部分=被選中種畜的分額提高選擇強度的方法1、在畜群內(nèi)建立足夠大規(guī)模的育種群（強調(diào)地區(qū)間的聯(lián)合育種）；2、儘量擴大性能測定的規(guī)模（目的：降低留種率）；3、實施特殊的育種措施，改善留種率：A、降低留種數(shù)量，增加後備個體數(shù)；B、縮短胎間距；C、分品系培育：強調(diào)父系親本的選擇；D、人工受精、胚移、胚胎分割等新技術的使用以降低公畜需要量（三）育種值估計的準確度衡量育種值估計準確度（或選擇準確度）的指標是估計育種值I與真實育種值A之間的相關係數(shù)rAI。相關係數(shù)rAI的值越高，就表明估計育種值與真實育種值越接近，故選種的準確性就越高?，F(xiàn)代育種學發(fā)展的很多方法都是圍繞著如何提高育種值估計的準確性展開的。影響育種值估計準確度的主要因素1、資訊來源個體記錄、親屬記錄；2、資訊量資訊量越大，估計的準確性越高；3、評估性狀的遺傳力大小遺傳力越大，育種值估計的準確性越高。提高育種值估計準確度的措施1、提高遺傳力估計的準確性；2、校正環(huán)境效應對遺傳力估計的影響；3、擴大可利用的數(shù)據(jù)量：強調(diào)系譜記錄和性能測定記錄；4、改進育種值估計的方法：如BLUP法（四）世代間隔Definition：群體中種用後代產(chǎn)生時父母按其子女數(shù)加權的平均年齡。(Lush,1945)設Ti為種用後代產(chǎn)生時父母的平均年齡，ni為同窩留種子女數(shù)，m為窩數(shù)，則有：由此可得：年度改進量＝R/LI

世代間隔主要影響年度的遺傳改進量，縮短世代間隔的方法主要有：1、盡可能縮短種畜的使用年限；2、在保證選擇的準確性的前提下，選用世代間隔較短的選種方法；3、實施早期選種措施：早期輔助選擇、間接選擇（遺傳相關）其他可能影響選擇效果的因素：1、遺傳力；2、性狀間的相關性；3、選擇方案中的性狀數(shù)目；4、近交；5、環(huán)境；1、遺傳力：影響表現(xiàn)在兩方面：

A、直接影響選擇效果：遺傳力高的性狀，選擇差中能遺傳的部分就大。（h2＝VA/VP，控制環(huán)境條件，減小環(huán)境方差可提高選擇的準確性，更準確地反應育種值高低）B、影響選擇的準確性：遺傳力就是育種值到表型值的通徑係數(shù)的平方，也就是育種值和表型值的相關係數(shù)的平方。個體本身表型選擇的準確性，是以表型值與育種值的相關來衡量的，故遺傳力愈高的性狀，表型選擇的準確性愈高，因而選擇效果也越好。

2、性狀間的相關：遺傳相關

只有當兩個性狀間具有遺傳相關時，這一部分才有可能遺傳?？捎渺堕g接選擇

3、所選性狀的數(shù)目：如同時選擇n個性狀，則每個性狀的選擇反應只有選擇單個性狀時的選擇反應的故在選擇時應該突出重點性狀，不宜同時選擇太多性狀。

4、近交：近交衰退造成各種性狀的選擇效果不同程度地降低，即近交與選擇效果之間有一定程度的矛盾。同時，只注重表型選擇會導致雜合子比例的上升，使得純化效果降低。

5、環(huán)境：數(shù)量性狀的表型值都是遺傳和環(huán)境兩種因素共同作用的結果。表現(xiàn)為遺傳與環(huán)境的互作。育種應該考慮環(huán)境條件的效應。

四、選擇效果的預估選擇反應預估的理論基礎：R=Sh2=iσh2在正態(tài)分佈圖中，根據(jù)正態(tài)分佈理論有：I=Z/P其中：I：選擇強度

；

Z：正態(tài)分佈曲線上的截點處縱高

；P：正態(tài)分佈曲線上截點右側(cè)曲線下麵積，即留種率由留種率估計選擇強度可通過查找統(tǒng)計用表進行。這樣，只要知道一個畜群該性狀的標準差與遺傳力，確定留種率，就可預估選擇效果。例如：

已知一個豬群的180天體重的標準差為10.6kg，遺傳力為0.25。現(xiàn)決定母豬留種40%，即在整個豬群中選擇在該性狀上表現(xiàn)最好的40%作為種豬，則下一代可期望這個性狀平均能提高的程度為：查表得，當P＝40％時，i＝0.967，故R＝iσh2=0.967×10.6×0.25=2.56(kg)

制訂育種規(guī)劃時，對公畜以實際配種數(shù)對各自的選擇差加權後求平均選擇差，再計算其平均選擇反應後才與母畜的選擇差平均作為總體平均選擇反應。如上例中的豬群選留3頭公豬，其180天體重的選擇差分別為20kg、15kg、10kg，預計第一頭公豬配種60％，其餘兩頭各配種20％，則來自公豬的平均選擇差＝20×0.6+15×0.2+10×0.2=17kg。故來自公畜的選擇反應為：R＝Sh2=17×0.25=4.25(kg)。群體來自公畜與母畜的總體平均選擇反應為：(4.25+2.56)/2=3.41(kg)；此即該性狀在一個世代中的改進量，如該豬群的平均世代間隔為1.5年，則：年改進量＝R/GI=2.27(kg)五、間接選擇概念：利用性狀間的遺傳相關，通過對另一個性狀的選擇來間接選擇所要改良的某個性狀的選擇方法。適用範圍：所要改良的性狀遺傳力低、或難以度量、或在活體上不能度量，或為限性性狀。優(yōu)點：可縮短世代間隔、可實現(xiàn)較高的選擇強度公式推導：

X性狀的間接選擇反應為：CRx=bA(xy)RY;其中：bA(xy)=rA(xy)*σA(x)/σA(y)=rA(xy)*hxσx/hy*σy

y性狀的直接選擇反應為：Ry=iyσyhy2

故：

CRx＝bA(xy)RY

＝iyσyhy2rA(xy)hxσx/hy*σy

＝rA(xy)hxσxiyhy

間接選擇與直接選擇的效果比：間接選擇優(yōu)於直接選擇的條件：所選輔助性狀y具有高遺傳力(hy2)且與目標性狀x間有高度的遺傳相關(rA(xy))。如果輔助性狀y能在幼年時期度量，則可針對目標性狀x進行早期選種。六、數(shù)量性狀隱性有利基因的選擇決定數(shù)量性狀的微效多基因，除受加性效應作用外，還受顯性與上位效應作用。未經(jīng)選育的地方良種中，群體往往積累了較多的顯性低產(chǎn)基因，因為高產(chǎn)對家畜本身不利，故高產(chǎn)基因往往以隱性狀態(tài)存在。性狀是否受隱性基因影響可用測交的方法判定。第五節(jié)閾性狀的選擇一、閾性狀的概念指由多基因決定的，表現(xiàn)非連續(xù)性變異的性狀。此類性狀的個體表型值為0或1，而群體性狀有潛在的連續(xù)正態(tài)分佈，這類性狀稱為閾性狀。這類性狀的共同特點是有一個域值，域值兩側(cè)表現(xiàn)為相反的不連續(xù)的表現(xiàn)型。如死亡和存活，沒有中間型。群體閾性狀平均數(shù)的求法是，將域的位置定為潛在尺度的原點或零點，把平均數(shù)以距域的離差表示。二、閾性狀的選擇方法閾性狀的選擇反應也取決於選擇差，可通過改變閾的位置來選擇。如藥物處理過程中，增減藥物濃度可改變病癥的發(fā)病率為選種提供依據(jù)，實質(zhì)就是域值改變的結果。此變化的域值稱為誘發(fā)產(chǎn)生的域值，它是閾性狀潛在連續(xù)正態(tài)分佈的反應。

第六節(jié)選擇的方法一、原理與公式：利用家畜個體及其家系（全同胞或半同胞家系）的資料以及遺傳力來判斷個體的種用價值。設：個體表型值為P，是個體與畜群平均數(shù)的離差，它可被劃分為兩部分之和，即個體表型值（Pi）與家系平均值(Py)的離差以及家系平均值(Py)與全群平均值(Pm)的離差之和。即：Pi－Pm＝(PI－Py)＋(Py＋Pm)

或Pi＝Pw＋Pf

其中：Pw：表示家系內(nèi)偏差，即(PI－Py)；

Pf：表示家系均值偏差，即(Py＋Pm)。選種時對以上兩部分分別給予加權，合併為一個指數(shù)I作為估計育種值，作為選留的標準。不同的選擇方法可表現(xiàn)為對上式中兩部分的不同重視程度。即：I=bfPf+bwPw二、選擇方法1、個體選擇：對兩部分同等重視，即把超出群體均值最多的個體留種。實質(zhì)為用個體表型值估計育種值。

P＝1×Pw＋1×Pf2、家系選擇：完全忽略Pw而只根據(jù)Pf選擇，即把超出畜群均值最多的家系留種。實質(zhì)為用家系均數(shù)估計育種值。

P＝0×Pw＋1×Pf3、家系內(nèi)選擇：完全忽略Pf只根據(jù)Pw選擇，在家系內(nèi)選擇超出家系均值最多的個體留種。實質(zhì)為用家系內(nèi)偏差估計育種值。

P＝1×Pw＋0×Pf4、合併選擇：同時考慮Pw和Pf，而分別給以不同程度的加權，以最好地利用這兩方面的資料。最合理的加權就是對Pw和Pf分別乘於各自的遺傳力hw2和hf2。因為離差乘遺傳力就是選擇反應，故把這兩部分的選擇反應之和作為對家畜種用價值的評估。I’＝hw2×Pw＋hf2×Pf其中：I’是對Pw

和Pf

分別加權後的指數(shù)；

hw2是家系內(nèi)離差的遺傳力；

hf2是家系平均數(shù)的遺傳力。即：

其中：h2是性狀的一般遺傳力；

r是家系成員間的親源相關係數(shù)；