普通植物病理學(xué)課件

半知菌亞門(Deuteromycotina)

一、概述一）半知菌的含義由於不同的交配系發(fā)生的時(shí)間或空間可能不同而難於相遇，有性生殖在自然條件下很少見，或者有些已經(jīng)喪失有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被準(zhǔn)性生殖所代替。對(duì)於這些真菌人們只找到無性階段而沒有發(fā)現(xiàn)有性時(shí)期，從而只瞭解生活史的一半，所以通常稱這類真菌為半知菌或不完全菌(fungiimperfecti)。

已經(jīng)證明半知菌的有性階段大多數(shù)屬於子囊菌，少數(shù)屬於擔(dān)子菌。鞭毛菌、接合菌和擔(dān)子菌中的鏽菌和黑粉菌的一些種，也僅發(fā)現(xiàn)其無性階段，但他們都具有易於鑒別的穩(wěn)定特徵，在傳統(tǒng)上不置於半知菌亞門中。二）形態(tài)特徵（一）營(yíng)養(yǎng)體多數(shù)種類為具有隔膜的菌絲體，菌絲體發(fā)達(dá)。菌絲無隔膜的不屬於半知菌。（二）無性繁殖基本方式是從營(yíng)養(yǎng)菌絲上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。1、分生孢子：產(chǎn)生於分生孢子梗頂端或側(cè)面的無性孢子。除無孢目外，所有半知菌都產(chǎn)生分生孢子。分生孢子成熟後脫落，隨風(fēng)或雨飛散，或由動(dòng)物傳播，在適宜的條件下萌發(fā)形成菌絲體。一般都是單倍體階段。有些半知菌還產(chǎn)生其他的無性孢於類型；如小型分生孢子、芽孢子和節(jié)孢子。

2、載孢體的類型載孢體（conidiomata）是指一種由多根菌絲特化承載孢子的結(jié)構(gòu)。主要有六種類型。分生孢子梗（conidiophore）：由菌絲特化能產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)。分生孢子梗單生或叢生，無色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗頂端膨大，上面產(chǎn)生分生孢子。有的半知菌無分生孢子梗。

孢梗束(synnema)：分生孢子?；柯?lián)結(jié)的一種聯(lián)合體。分生孢子座(sporodochium)：由多根菌絲特化的墊狀結(jié)構(gòu)，表面形成分生孢子梗。

分生孢子器(pycnidium)：由多根菌絲特化成近球形的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的內(nèi)壁上產(chǎn)生分生孢子梗，其頂端著生分生孢子。有的分生孢子直接從內(nèi)壁的細(xì)胞產(chǎn)生。分生孢子器內(nèi)產(chǎn)生大量的分生孢子，孢子間常有膠質(zhì)，膠質(zhì)吸水後膨脹，可以使孢子成條地從孔口擠出。

分生孢子盤(acervulus)：由多根菌絲特化成的盤狀結(jié)構(gòu)，上面著生成排的短分生孢子梗及分生孢子。有時(shí)分生孢子盤的四周或中央有深褐色的剛毛。寄生性真菌的分生孢子盤往往產(chǎn)生在寄主角質(zhì)層表皮的下麵，成熟後才露出表面。

子座狀載孢體(stromaticconidiomata)：由多根菌絲特化成的墊狀保護(hù)結(jié)構(gòu)，內(nèi)生分生孢子梗及分生孢子。

3、分生孢子的形成方式體生式(thallic)：分生孢子由產(chǎn)孢細(xì)胞整個(gè)轉(zhuǎn)化而來，即產(chǎn)孢細(xì)胞先形成隔膜，隔膜上的細(xì)胞膨大成孢子。芽生式(blastic)：後者分生孢子由產(chǎn)孢細(xì)胞的一部分發(fā)育而成，即產(chǎn)孢細(xì)胞上端膨大形成孢子雛形，而後出現(xiàn)隔膜，再形成孢子。

根據(jù)產(chǎn)孢細(xì)胞各層壁是否都參與孢子形成可分為全壁式及內(nèi)壁式。各層壁都參與孢子形成的為全璧式，僅內(nèi)壁參與孢子形成的為內(nèi)壁式。

分生孢子發(fā)育方式共有四類

1）全壁體生式：全壁節(jié)孢子(anhriconidia)：產(chǎn)孢菌絲產(chǎn)生隔膜後即斷裂成孢子；

分生節(jié)孢子(meristemarthricconidia）：產(chǎn)孢菌絲頂端隨孢子的依次產(chǎn)生而繼續(xù)延伸，並產(chǎn)生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。2）內(nèi)壁體生式：產(chǎn)孢菌絲外壁不參與孢子形成，孢子是在產(chǎn)孢細(xì)胞內(nèi)形成的。3）全壁芽生式(holoblastic)：環(huán)痕式(annellidic)是隨著孢子的產(chǎn)生產(chǎn)孢細(xì)胞逐次以內(nèi)部層出方式延伸，在梗端形成許多環(huán)痕。

合軸式(sympodia)是產(chǎn)孢細(xì)胞產(chǎn)生孢子後，隨著產(chǎn)孢點(diǎn)側(cè)向延伸，再產(chǎn)生第二個(gè)孢子，如此不斷產(chǎn)孢，不斷延伸。倒縮式：產(chǎn)孢梗隨著產(chǎn)孢而逐漸縮短，以倒退的向基序列產(chǎn)生孢子4）內(nèi)壁芽生式(enteroblastic)

瓶體式的產(chǎn)孢細(xì)胞呈瓶狀，頂端有孔口，孢子從瓶口逐個(gè)產(chǎn)生，產(chǎn)孢細(xì)胞長(zhǎng)度不變，其產(chǎn)孢細(xì)胞稱為產(chǎn)孢瓶體，形成的孢子稱為瓶梗孢子。

孔出式的產(chǎn)孢細(xì)胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，稱為孔出孢子。三）分類（一）半知菌分類的現(xiàn)狀真菌的自然分類系統(tǒng)主要以有性生殖器官和有性孢子為依據(jù)，半知菌卻不具備這種特點(diǎn)。半知菌的分類完全是人為的，純粹是為應(yīng)用的方便，而不反映它們之間的親緣關(guān)係?！靶问骄V”、“形式目”“形式屬”等。

1、Saccardo(1899)的系統(tǒng)。這個(gè)系統(tǒng)至今仍被採(cǎi)用。該系統(tǒng)根據(jù)分生孢子在自然情況下的特點(diǎn)把半知菌分為4目，即叢梗孢目、黑盤孢目、球殼孢目和無孢菌目。分生孢子的分隔、形狀和色澤分為7類(圖)：

單胞類：孢子單孢，圓形，卵圓形，或圓筒形。雙胞類：孢子雙細(xì)胞，卵圓形到長(zhǎng)橢圓形。多胞類：孢子3個(gè)細(xì)胞以上，具有2個(gè)或多個(gè)橫.磚格胞類：孢子具有縱橫分隔。線狀孢子類：孢子線狀到蠕蟲狀；單胞到多胞；無色到有色。螺旋孢子類：孢子圓筒形，螺旋式捲曲，單胞或多胞；無色或有色。星狀孢子類：孢子星狀(放射狀)；單胞或多胞；無色或有色。

2近代分類系統(tǒng)，可歸納為三類。①以分生孢子形成方式為基礎(chǔ)的分類系統(tǒng)。②從無性態(tài)和有性態(tài)的整體考慮，即所謂“全型真菌”(Thewholefungus)概念為基礎(chǔ)的分類體系。③在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上，吸收有關(guān)分生孢子和產(chǎn)孢細(xì)胞發(fā)育類型而形成的分類系統(tǒng)，其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分類系統(tǒng)和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分類系統(tǒng)。

3、1995年出版的第八版《真菌字典》中，提出了有絲分裂孢子真菌（mitosporicfungi）的概念。

（二）分類霍克斯沃思（Hawksworth）1983年的分類系統(tǒng)。絲孢綱（Hyphymyestes）無孢目（Agonomycetes）絲孢目（Hyphymycetes）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）腔孢綱（Coelomycetes）黑盤孢目（Melanconiales）球殼孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales）

二、絲孢綱

分生孢子著生分生孢子?；蚓z上，外表無保護(hù)結(jié)構(gòu)，有的不產(chǎn)生分生孢子。根據(jù)分生孢子的有無和分生孢子梗集合成載孢體的類型分為4目。

一）無孢目（Agonomycetales）無性態(tài)不產(chǎn)生分生孢子而以有隔菌絲繁殖的一類真菌。有時(shí)形成菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，如厚垣孢子、菌核等。

絲核菌屬（Rhizoctonia）菌核著生菌絲間，菌絲彼此相連。菌核褐色或黑色，表面粗糙，內(nèi)外層顏色一致，結(jié)構(gòu)較疏鬆。菌絲褐色，近分枝處形成隔膜，呈縊縮狀，多為直角分枝。

立枯絲核菌（R.solaniKuhn）：引起多種植物立枯病和紋枯病。這個(gè)種可分為9個(gè)菌絲融合群（AG-1

AG-9）,中國(guó)的棉花立枯病菌屬於AG-4，水稻紋枯病菌屬於AG-1.

二）絲孢目分生孢子著生裸露的散生或叢生的分生孢子梗上或直接著生菌絲上的--類真菌。分生孢子?；坎宦?lián)合成孢梗束或不形成分生孢子座。

輪枝孢屬(Verticillium)分生孢子梗無色，直立，分枝輪生、對(duì)生或互生，分枝末端及主枝頂端有瓶狀產(chǎn)孢細(xì)胞；分生孢子著生瓶體端部，無色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，常聚集成孢子球。

大麗花輪枝孢(V.dahliaeKleb)和黃萎輪枝孢(V.albo-atrumReinkeetBerthold)引起棉、麻、茄子等多種植物黃萎病。

鏈格孢屬(Alternaria)又稱交鏈孢屬。分生孢子梗淡褐至褐色,彎或屈曲孔出式產(chǎn)孢，合軸式延伸或不延伸，孢痕明顯；分生孢子串生或單生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，頂端常具喙?fàn)罴?xì)胞。細(xì)鏈格孢(A.tenuisC.G.Nees)通常腐生，有時(shí)弱寄生於糧食、棉麻、油料等數(shù)十種植物，引起黑斑病。

彎孢屬(Curvularia)分生孢子梗，直或彎曲，合軸式延伸；分生孢子，常彎曲，棍棒形至倒卵形，多數(shù)3個(gè)隔膜，中間1一2個(gè)細(xì)胞常不成比例膨大，兩端細(xì)胞顏色較淺，常彎曲。

新月彎孢[C.lunata]引起玉米的葉斑病，水稻、穀子、高粱的米粒變色。

德氏黴屬(Drechslera)分生孢子梗褐色，產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生，合軸式延伸；分出孢子淡色至暗色，單生，圓筒形，多細(xì)胞，正直，臍點(diǎn)凹陷在基部細(xì)胞輪廓線內(nèi)。有性態(tài)是核腔菌屬(Pyrenophora)離蠕孢屬(Bipolaris)德氏黴屬相近屬，分生孢子梭形，正直或彎曲，臍點(diǎn)稍突出，平截狀。有性態(tài)是旋孢腔菌屬（Cochliobolus）。突臍孢屬(Exserohilum)德氏黴屬的相近屬，分生孢子梭形、圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，臍點(diǎn)明顯突出。有性態(tài)是毛球腔菌屬(Setosphaeria)。

三）瘤座孢目分生孢子梗集生在分生孢子座上的一類真菌。分生孢子座由菌絲體糾結(jié)而成，墊狀至瘤狀，膠質(zhì)或蠟質(zhì)，鮮色至暗色。

鐮孢屬(Fusarium)又稱鐮刀菌屬。分生孢子有二種類型：大型分生孢子橢圓形至鐮刀型，有明顯突起的足胞；小型分生孢子單胞至雙胞，單生或串生。有時(shí)形成厚垣孢子。在人工培養(yǎng)基上菌絲茂密，產(chǎn)生黃、紅、紫等色素，並可形成圓形菌核，菌核顏色變化很大。尖孢鐮孢（F.oxysporumSchl.）有引起棉枯萎病的尖孢鐮孢萎蔫?；蚚F.oxysporumSchlf.sp.(Atk.)SnyderetHansen]，還有引起亞麻枯萎病、蠶豆枯萎病和西瓜枯萎病等各個(gè)不同?；汀Ｈ?、腔孢綱一)黑盤孢目分生孢子生於分生孢子盤內(nèi)的一類真菌。

炭疽菌屬(Colletotrichum)分生孢子盤生於寄主植物角質(zhì)層下、表皮或表皮下，散生或合生，分生孢子盤上有時(shí)出現(xiàn)褐色至暗褐色剛毛；分生孢子無色單胞，直、短圓柱形或鐮刀形。膠孢炭疽菌[C.gloeosporioide（Penz.）Sacc.]引起多種植物炭疽病。

二)球殼孢目(Sphaeropsidales)分生孢子著生於分生孢子器內(nèi)的一類真菌。

殼針孢屬(Septoria)分生孢子無色，線形，多隔膜。芹菜小殼針孢[S.apii（BriosietCav.）Chest.]引起芹菜葉枯病。

第一節(jié)物理因素所致的非侵染性病害一、溫度二、水分和濕度三、光照四、風(fēng)

番茄低溫障礙

<13不能正常作果

<15落花落果

<10冷害番茄高溫障礙病因：35-40°C,持續(xù)4h蘋果日灼?。ˋpplesunscald）病因：強(qiáng)光、高溫、乾旱。abc李子日灼?。ˋpplesunscald）病因：強(qiáng)光、高溫、乾旱。柑桔裂果?。╠isordercausedbywaterstress）第二節(jié)化學(xué)因素所致的

非侵染性病害

引致非侵染性病害的化學(xué)因素主要有營(yíng)養(yǎng)失調(diào)、空氣污染及化學(xué)物質(zhì)的藥害等。一、營(yíng)養(yǎng)失調(diào)營(yíng)養(yǎng)缺乏;各種營(yíng)養(yǎng)間的比例失調(diào);營(yíng)養(yǎng)過量

如在大量施用化肥、農(nóng)藥的地塊，在連作頻繁的保護(hù)地栽培等情況下，土壤中大量元素與微量元素的不平衡日益突出，在這種土壤環(huán)境中生長(zhǎng)的作物，往往會(huì)表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥狀。

蘋果苦痘?。ˋpplebitterpit）病因：氮、鈣比例失調(diào)。氮/鈣

10-30蘋果水心?。∟oninfectiousdisorderofapple）病因：鈣氮不平衡，山梨醇積累。李黃葉?。↖rondeficiencyofplum）病因：鐵素不足。獼猴桃黃葉?。↖rondeficiencyofkiwi）大白菜幹燒心病病因：缺錳二、環(huán)境污染

主要是指空氣污染，其他還有水源和土壤的污染、酸雨等。

空氣污染最主要的來源是化學(xué)工業(yè)和內(nèi)燃機(jī)排出的廢氣，如氟化氫、二氧化硫和二氧化氮等。

有些氣體如水銀蒸氣、乙烯、氨、氯氣等，不會(huì)擴(kuò)散太遠(yuǎn)，其危害僅限於污染源附近；另一些則能擴(kuò)散很遠(yuǎn)造成更大危害，如氟化氫、二氧化氮、臭氧、過氧醯硝酸鹽、二氧化硫等。

三、農(nóng)藥、激素使用不當(dāng)各種殺菌劑、殺蟲劑、殺線劑、除草劑和化學(xué)肥料，如使用濃度過高或用量過大，或使用時(shí)期不適宜，均可對(duì)植物造成化學(xué)傷害。

黃瓜藥害植物藥害急性和慢性兩種：急性藥害：急性藥害發(fā)生快，癥狀明顯，一般在施藥後2-5天發(fā)生，表現(xiàn)為葉片上出現(xiàn)麻斑點(diǎn)、穿孔、焦灼、枯萎、黃化、失綠、畸形、厚葉、卷葉、落葉；果實(shí)上出現(xiàn)斑點(diǎn)、畸形、變小、落果、不結(jié)實(shí)；花瓣表現(xiàn)為枯焦、落花、落蕾、基部粗短肥大且缺少茸毛、表面變厚發(fā)脆或變色腐爛；植株生長(zhǎng)遲緩，株體矮化，莖桿扭曲，甚至全株死亡。植物的幼嫩組織或器官容易發(fā)生此類藥害。施用無機(jī)銅、硫殺菌劑和有機(jī)砷類殺菌劑容易引起急性藥害。

慢性藥害：植物的慢性藥害並不很快表現(xiàn)明顯的癥狀，而是逐漸影響植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，使植物生長(zhǎng)緩慢、枝葉不繁茂，進(jìn)而葉片變黃以至脫落；開花減少，結(jié)實(shí)延遲，果實(shí)變小，早期落果，品質(zhì)下降，色淡，味差，籽粒不飽滿，種子發(fā)芽率降低等。

殘留藥害：人們?cè)谑┧帟r(shí)，總會(huì)有部分藥劑落於地面，如果是施毒土或藥劑處理土壤，則全部藥劑落在地面或表土中，這些藥劑有的可能分解很慢，在土壤中積累，待殘留藥物積累到一定程度，就會(huì)影響作物生長(zhǎng)而表現(xiàn)藥害，植物受殘留藥害顯示的癥狀與慢性藥害的癥狀相似。

不適當(dāng)?shù)厥褂贸輨┗蛑参锷L(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)也會(huì)引起藥害，如使用2,4-D進(jìn)行番茄蘸花保果，若濃度過高會(huì)造成莖畸形皺縮，葉片變?yōu)殡u爪狀。第三節(jié)植物非侵染性病害的診斷1、進(jìn)行病害現(xiàn)場(chǎng)的觀察和調(diào)查分析病害的田間分佈類型。水、肥、氣象因數(shù)和有毒氣體等引起的非侵染性病害，發(fā)生分佈普遍而均勻，面積較大，沒有明顯的發(fā)病中心。病害出現(xiàn)不規(guī)則的分佈，往往與地勢(shì)、地形和風(fēng)向有一定的關(guān)係。

2、是檢查病株地上和地下病部有無病徵非侵染性病害只有病狀而沒有病徵，但是病組織上可能存在非致病性的腐生物，要注意分辨；侵染性病害的初期病徵也不明顯；病毒、植原體等病害也沒有病徵。區(qū)別：田間有中心病株或發(fā)病中心；病狀分佈不均勻（一般幼嫩組織重，成熟組織輕甚至無病狀）；病狀往往是複合的（通常表現(xiàn)為變色，伴有不同程度的畸形）。

3治療性診斷根據(jù)田間癥狀的表現(xiàn)，擬定最可能的非侵染性病害治療措施，進(jìn)行針對(duì)性的施藥處理，或改變環(huán)境條件，觀察病害的發(fā)展情況。通常情況下，植物的缺素癥在施肥後癥狀可以很快減輕或消失。

4、換位診斷土壤——空氣土壤調(diào)換；作物調(diào)換；土作同移：可以判斷是否與空氣有關(guān)。土作互換：可以判斷是否與土壤有關(guān)。AB第一節(jié)原核生物概述一、植物病原細(xì)菌學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史Mistcherlich(1850):借助顯微鏡觀察到活動(dòng)的液體能引起馬鈴薯細(xì)胞崩解，認(rèn)為可能是一種弧菌（Vibrio）。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)細(xì)菌引起植物病害。ThomasJ.Burrell(1877)證明Illinois梨和蘋果的火疫病是由細(xì)菌引起的。用膠狀縊膿接種獲得成功。C.Auther(1885):用純培養(yǎng)細(xì)菌接種和再分離，從而證實(shí)細(xì)菌是病原物。ErwinF.Smith(美國(guó))和A.Fisher（德國(guó)）(1905):出版了《細(xì)菌與植物病害的關(guān)係》（Bacteriainrelationtoplantdiseases）。奠定了植物病原細(xì)菌學(xué)。

土居養(yǎng)二（1967）：確定桑萎縮病的病原是類菌原體（MLO）。

Saglio(1973)(法國(guó))：首先從柑桔僵化病中分離到了一種螺旋形的菌原體（螺原體），並由此建立螺原體屬。

已經(jīng)記載的植物細(xì)菌病害500種以上。植物病原細(xì)菌已經(jīng)確認(rèn)的約有250個(gè)種、亞種和致病變種。隨著分子生物遺傳學(xué)和生物技術(shù)的迅速發(fā)展和向其他學(xué)科滲透，目前植物細(xì)菌學(xué)的研究已進(jìn)入分子生物學(xué)階段。

二、分佈和為害凡有植物生長(zhǎng)的地方都有細(xì)菌病害分佈，但發(fā)生的種類則依不同氣候帶或不同生態(tài)區(qū)而異。植物病原細(xì)菌中有的種類寄生?；詮?qiáng)，只能侵染一種植物，有的種類寄生範(fàn)圍較寬，可侵染多種植物，最多的可達(dá)200餘種，如青枯病菌。細(xì)菌病害對(duì)植物的為害是多方面的，如影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育以及營(yíng)養(yǎng)代謝或光合作用等，從而造成農(nóng)作物的重大經(jīng)濟(jì)損失。例如，據(jù)從甘迺迪等(H·W·Kennedyetal,l980)報(bào)導(dǎo)，1976年美國(guó)3l個(gè)州因43種細(xì)菌病害的為害而造成經(jīng)濟(jì)損失達(dá)2億多美元;曾有報(bào)導(dǎo)棉花因角斑病(Xanthomonascampestrispv.malvacearumDye)為害減產(chǎn)達(dá)30%;在中國(guó)，水稻白葉枯病(X.campestrispv.oryzaeDye)於70年代初連續(xù)3年在長(zhǎng)江流域大流行，每年發(fā)病面積約133.3公頃，重病稻田一片枯焦。世界性重要細(xì)菌病害是:水稻白葉枯病，主要發(fā)生在中國(guó)、日本和東南亞各國(guó)。植物青枯病(PseudomonassolanaceareumSmith)，各大洲都有發(fā)生，但主要在熱帶、亞熱帶及部分溫帶地區(qū)溫暖、酷熱、潮濕、多雨的條件下嚴(yán)重為害。中國(guó)的黃河流域及其以南各省均有發(fā)生，但以長(zhǎng)江流域以南為害最重。植物軟腐病，由幾種歐文氏菌(Erwinia)引起的病害，主要為害十字花科作物，也為害禾本科及其它栽培植物，世界各國(guó)及中國(guó)南北方都有發(fā)生。梨火疫病(Erwiniaamylovora(Burrill)Winslowetal)，主要發(fā)生在西歐和北美，為害梨、蘋果等，有"細(xì)菌火"之稱，是毀滅性的細(xì)菌病害，中國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)此病。

植物根癌病:又稱冠癭病(AgrobacteriumtumefaciensConn)，各大洲都有分佈，寄主範(fàn)圍很廣，對(duì)核果類果樹為害尤重，近年在中國(guó)局部地區(qū)的桃、葡萄、啤酒花等栽培植物上嚴(yán)重發(fā)生。馬鈴薯環(huán)腐病(Clavibactermichiganensesubsp.sepedonicum)，在歐洲、北美發(fā)生普遍。在中國(guó)馬鈴薯主要栽培區(qū)都有發(fā)生，以北方一季作區(qū)和南方冷涼山區(qū)較重。無毒種薯生產(chǎn)可減輕為害。

三、研究?jī)?nèi)容主要研究細(xì)菌形態(tài)、染色反應(yīng)、培養(yǎng)性狀、生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)、生理和生物化學(xué)特性、血清學(xué)特徵、遺傳特性、遺傳和變異、鑒定和分類，致病特性、地理分佈、傳播方式、流行生態(tài)、病原物與寄主植物互作的物理機(jī)制、生理生化機(jī)制和分子生物學(xué)機(jī)制、細(xì)菌病害的防治策略和防治技術(shù)。原核生物與真核生物的比較原核生物真核生物大?。?/p>

m）1-10〉10染色體數(shù)目1〉1核膜-+呼吸作用場(chǎng)所原生質(zhì)膜線粒體核糖體70S80S肽葡聚糖+-DNA環(huán)狀線狀繁殖無絲分裂有絲分裂一、分類單元植物病原核生物並不獨(dú)立於原核生物之外，其命名原則、分類方法、分類單元和分類系統(tǒng)與原核生物相同。界、門、綱、目、科、屬、種。

種的概念：種是許多具有共同特徵的菌系組成個(gè)群體，通常這些菌系與其它菌系有很大的區(qū)別。亞種：指在種下類群中在培養(yǎng)特性、生理生化和遺傳學(xué)等性狀有一定的差異的群體。

菌系（strain）是由分離獲得的純培養(yǎng)物單個(gè)菌落繁衍的後代組成。模式菌系（typestrain）:是種的命名菌系，由它以及和它相似的其他菌系組成種。由於細(xì)菌的種的概念包含人為的主觀判斷，因此，細(xì)菌種的表型和遺傳特性上存在明顯的多樣性。目前認(rèn)為根據(jù)遺傳的相關(guān)性來定種更為客觀。

致病變種（pathvar,pv）:在種下以寄主範(fàn)圍和致病性為差異來劃分的組群。

生化變種（Biovar）:是種內(nèi)的菌株，按生理生化形狀的差異來劃分的組群。

二、命名

植物病原細(xì)菌學(xué)名採(cǎi)用雙名法，以拉丁文表示。細(xì)菌的學(xué)名由國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)所規(guī)定，法規(guī)的最新版本發(fā)表了《核準(zhǔn)的細(xì)菌名錄》（ApprovedlistsofBacterialNames）,名錄包括經(jīng)過國(guó)際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)委員會(huì)核準(zhǔn)生效的所有細(xì)菌的科學(xué)名稱，從1980年1月1日起始用。

植物病原細(xì)菌的某些種之間除了致病性外，難於用生理生化特性加以區(qū)別，則為同物異名，因此未能列入《核準(zhǔn)的細(xì)菌名錄》。為了保留這些細(xì)菌的分類地位，植物病理學(xué)家採(cǎi)用致病變種作為這些同物異名的分類單元，1980年編制了《植物病原細(xì)菌致病變種名錄》。

三、分類系統(tǒng)《伯傑細(xì)菌鑒定手冊(cè)》（Berge’sManualofDeterminativeBacteriololy）中的細(xì)菌分類體系被微生物學(xué)家普遍採(cǎi)用。1923年，第一版問世，到1994年已出版9版。原核生物的形態(tài)差異較小，許多生理生化性狀亦較相似，遺傳學(xué)性狀瞭解尚少，原核生物成員間的系統(tǒng)親緣關(guān)係不是很明確。根據(jù)《伯傑細(xì)菌鑒定手冊(cè)》（1994）和近年來《國(guó)際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)雜誌》（InternationalJournalofSystematicBateriology,IJSB）報(bào)導(dǎo)的新屬新種資料，原核生物界通常分為4個(gè)門，7個(gè)綱，35個(gè)組群。

薄壁菌門（PhylumGracilicutes）厚壁菌門（PhylumFirmicutes）軟壁菌門（PhylumTenericutes）疵壁菌門（PhylumMendosicutes）

四、分類《伯傑手冊(cè)》（1923）（第一版）：植物病原細(xì)菌歸屬於植物單細(xì)胞菌屬，該屬名與原生動(dòng)物的一個(gè)屬名相重，因而捨棄。從第六版（1948）開始假單胞菌屬（Pseudomonas）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）歐文氏菌屬（Erwinia）棒桿菌屬（Corynebacterium）木質(zhì)部小菌屬（Xylella）。目前接受的植物病原原核生物有20個(gè)屬。其中薄壁菌門有12個(gè)，厚壁菌門有6個(gè)，軟壁菌門有2個(gè)。

植物病原原核生物屬的界限比較明確，意見也較一致。但種的劃分有較大的分歧，過去，表形性狀相似但致病性明顯不同都認(rèn)為是不同的種，但根據(jù)系統(tǒng)學(xué)的觀點(diǎn)，不同來源的細(xì)菌只有在性狀總體上相似方可認(rèn)為是一個(gè)種。

五、植物病原原核生物重要屬

分類特徵：1形態(tài)特徵和培養(yǎng)性狀：菌體形狀與大小、鞭毛、莢膜、芽孢、在固體和液體培養(yǎng)中的形態(tài)特徵和色素的產(chǎn)生。2生理生化性狀：革蘭氏染色反應(yīng)和抗酸染色反應(yīng)等；細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與組分，色素和毒素的生化性狀、抗原性、代謝類型、對(duì)碳原、氮原和大分子物質(zhì)的利用能力與分解產(chǎn)物等。3遺傳性狀：DNA中G+Cmol%、核糖體核苷酸序列、DNA-rRNA同源性等。（一）

薄壁菌門植物病原細(xì)菌主要屬1、土壤桿菌屬（Agrobacterium）Conn,1942菌體桿狀，0.6-1.0x1.5-3.0

m,單生或成對(duì)，鞭毛周生1-4根；土壤習(xí)居菌，好氣性；G-,無芽孢；菌落圓形，光滑、質(zhì)地粘稠、不產(chǎn)色素；G+C57-63mol%

共有四個(gè)種:

根癌土壤桿菌(A.tumefaciens)：模式種。寄主廣泛，可侵害90多科300餘種雙子葉植物，尤以薔薇科為主，引起桃、蘋果、葡萄、月季的根癌病。癌腫是由病菌產(chǎn)生的激素引起的。

發(fā)根土壤桿菌(A.rhizogens)懸鉤子土壤桿菌(A.rubi)

放射性土壤桿菌(A.radiobacter):非致病菌。土壤桿菌屬的的許多菌株能產(chǎn)生細(xì)菌素，如土壤桿菌素K84是從澳大利亞土壤中分離的放射性土壤桿菌K84菌株產(chǎn)生的，在世界上許多國(guó)家被成功地用於果樹冠癭病的生物防治。

根癌土壤桿菌的致病因數(shù)是細(xì)菌細(xì)胞中的大質(zhì)粒，稱為Ti質(zhì)粒（Tumerinducingplasmid）,引起發(fā)根癥狀的質(zhì)粒稱為Ri質(zhì)粒（Rootinducingplasmid）。

2．假單胞菌屬（Pseudomonas）Migula1894年建立，占植物病原細(xì)菌的一半。菌體短桿狀或略彎，單生，0.5-1x1.5-5.0

m,單生，鞭毛極生1-4根或更多；廣泛分佈於江湖河水、土壤；G-,無芽孢；嚴(yán)格好氣性；菌落圓形，有螢光反應(yīng)；G+C58-70mol%

根據(jù)《伯傑手冊(cè)》包括94種，有植物病原細(xì)菌21種，59個(gè)致病變種（Young,1996）。Pallevoni根據(jù)rDNA/DNA同源性，分為5個(gè)組，植物病原細(xì)菌主要在第1、2組，少數(shù)在第5組。大多數(shù)有螢光反應(yīng)——純培養(yǎng)在紫外光下照射能發(fā)出強(qiáng)烈螢光。

Pseudomonassyringaepv.phaseolicolaBean:Haloblight丁香假單孢桿菌菜豆致病變種暈斑病Cucumber

:AngularleafspotPseudomonassyringaepv.lachrymans丁香假單孢桿菌黃瓜致病變種3布克氏菌屬（Berkholderia）Yabuueni,1993

是從假單孢菌屬第2組獨(dú)立出來的。G+C64-68mol%。模式種是引起洋蔥腐爛病的洋蔥布克氏菌（B.cepacia）.

茄科植物的青枯病是眾所周知的

(B.solanacearum)引起的。

Onion:rot4歐文氏菌屬（Erwinia）1920，Winslow

菌體短桿狀，0.6-1.0x1.5-3.0

m,多雙生或短鏈狀，鞭毛周生多根；兼性好氣性；G-,無芽孢；菌落圓形，隆起灰白色；G+C50-58mol%

該屬大多數(shù)種是植物病原菌，引起植物壞死、潰瘍、萎蔫、流膠、葉班及軟腐癥狀。

常見種：菊歐文菌（E.chrysanthemi）引起多種亞熱帶植物和觀賞植物軟腐病。胡蘿蔔歐文菌（E.carotovara）:俗稱大白菜軟腐病菌，寄生範(fàn)圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的數(shù)百種果蔬和大田作物。玉米細(xì)菌性枯萎?。‥.stewartii）和梨火疫?。‥.amylovara）是我國(guó)的對(duì)外檢疫對(duì)象。

Stewart'swilt,corn,(Erwiniastewartii)5黃單胞桿菌（Xanthomonas）1939，Dowson

菌體直桿狀，0.4-0.7x0.7-1.8

m,單極生鞭毛；絕對(duì)好氧；G-；菌落一般為黃色、光滑或粘稠；產(chǎn)生黃單孢菌色素（Xanthomonadins）；G+C63-71mol%。絕大多數(shù)成員為植物病原細(xì)菌。Vanterin(1995)歸屬20個(gè)種，120個(gè)致病變種。

野油菜黃單胞菌（X.campestris）模式種,俗稱甘藍(lán)黑腐病菌。野油菜黃單胞菌禾草致病變種（X.c..pvgraminis）:引起禾穀類黑穎病。野油菜黃單胞菌柑桔致病變種（X.c.pvcitri）柑桔潰瘍病。稻黃單胞菌（X.oryzaepvoryzae）:侵染水稻引起水稻白葉枯病。

Blackrotofcabbage(Xanthomonascampestrispv.campestris)6木質(zhì)部小菌屬（Xyllela），1987，Well

菌體短桿狀，0.2-0.5x1.0-4.0

m,單生，無鞭毛；兼性好氣性；G-,無芽孢；營(yíng)養(yǎng)要求苛刻，瓊脂上不能生長(zhǎng)，需要血清蛋白或焦磷酸鐵等（需要可溶性鐵），喜歡在木質(zhì)部中活動(dòng)故稱為木質(zhì)部難養(yǎng)菌（Xylemfastidiousbacteria,XFB）。

已知僅一種：木質(zhì)部難養(yǎng)菌（X.fastidiosa）,引起葡萄的皮爾氏?。╬iece’sdisease）、苜蓿矮縮病等17種病害。

7根桿菌屬（Rhizobacter）菌體短桿狀，略彎，0.9-1.3x2.1-2.5

m,團(tuán)生，極生鞭毛；好氣性；G-,無芽孢；菌落白色或黃色。僅一種，胡蘿蔔根癌桿菌（R.daucus）一起胡蘿蔔根部癌腫。

8韌皮部桿菌屬（Liberobacter）電鏡下觀察菌體梭形或短桿狀，G-。不能人工培養(yǎng)，存在於韌皮部，稱為韌皮部難養(yǎng)菌（Phloemfastidiousbacteria,PFB）或韌皮部局限菌（phloem-limitedbacterium,）。過去稱為類細(xì)菌。

包括兩個(gè)種：L.asaticum

引起柑桔黃龍?。–itrusHuanglongbing(HLB)）。引起黃梢和青果。

L.africanum

引起青果病（citrusgreening）。

（二）厚壁菌門植物病原細(xì)菌的主要屬1棒形桿菌屬（Clavibacter），1984,Davis

菌體多形態(tài),棒狀，不規(guī)則棒桿狀，常彎曲成L型或V型;0.4-0,75x0.8-2.5

m,無鞭毛；好氣性；G+,無芽孢；菌落不透明，灰白色；G+C67-78mol%

包含5個(gè)種和7個(gè)亞種，都是植物病原菌，引起系統(tǒng)性病害，表現(xiàn)萎蔫、蜜穗、花葉等癥狀。

模式種是密執(zhí)安棒形桿菌（C.michigenensis）,馬鈴薯環(huán)腐菌亞種(C.m..pvsepedonicum)引起馬鈴薯環(huán)腐病。小麥密穗棒桿菌（C.tritici）引起小麥密穗病。

該屬的成員原來都屬於棒狀桿菌屬(Agrobacterium)，由於它們和模式種（白喉?xiàng)U菌）的差異較大，親緣關(guān)係較遠(yuǎn)，所以細(xì)菌學(xué)家將植物病原細(xì)菌從中移出並建立了棒形桿菌屬，棒狀桿菌屬仍保留，其成員都是人和動(dòng)物的病原細(xì)菌。

2節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）,1947,Conn,Dimmick

在複合培養(yǎng)基上有明顯的桿狀——球形生長(zhǎng)迴圈。細(xì)胞或角狀或V形排列,沒有真正的菌絲。桿狀細(xì)胞不運(yùn)動(dòng)或偶有運(yùn)動(dòng)。絕對(duì)好氧。G+;G+C59-70mol%。僅一種病原菌——美國(guó)冬青節(jié)桿菌（A.ilices），引起冬青細(xì)菌疫病。

3短桿菌屬（Curobacterium）1972,YamataetKomagata

菌體不規(guī)則桿狀，短小，0.4-0.6x0.6-3.0

m,隨著菌齡變老，菌體變?yōu)榍驙?，?cè)生鞭毛；好氣性；G+,老齡細(xì)胞常呈G-,無芽孢；菌落圓形，隆起、奶油狀，多為桔黃色；G+C68-75mol%。

植物病原菌僅一種。菜豆萎蔫短桿菌（C.flaccumfacienspvflaccumciens）,引起菜豆幼苗矮化，成株萎蔫。

4．紅球菌屬（Rhodococcus）菌體多為球形，但可以牙殖而變成短桿狀或分枝絲狀；好氣性；G+,無鞭毛；菌落淡黃色或桔紅色，乳酪狀，圓形不透明，G+C59-69mol%

僅一種。香豌豆帶化紅球菌（R.fascians）,侵害幼芽、幼莖，使呈叢生狀，莖葉扭曲，葉柄和葉部常形成癭瘤。

5芽胞桿菌屬（Bacillus）1937,Cohn

菌體直桿狀，0.5-2.5x1.2-10

m,鞭毛周生多根；活動(dòng)行強(qiáng)，老齡菌體產(chǎn)生芽胞，好氣或兼性厭氣；G+,菌落扁平，灰白色，邊緣不整齊，有缺刻或波紋，較粘稠；G+C32-39mol%。常分離到，加快病組織的腐爛或壞死，少數(shù)可單獨(dú)侵染而致病?？梢援a(chǎn)生細(xì)菌素或毒素，用作生物防治的材料。

6鏈黴菌屬（Streptomyces）屬於放線菌?；鶅?nèi)菌絲體生長(zhǎng)發(fā)育良好，多分枝，一般不形成橫隔也不斷裂，有的菌絲在生長(zhǎng)後期偶爾斷裂；氣生菌絲分支，在氣絲上有長(zhǎng)的孢子絲鏈，直或彎曲或螺旋狀。孢子絲鏈分化為孢子。孢子圓型、橢圓形、或桿狀。

少數(shù)種能引起植物病害。如瘡痂鏈黴菌（S.scabies）和酸瘡痂鏈黴菌（S.oeidiscabies）為甘薯瘡痂病的病原菌。（三）軟壁菌門植物病原生物主要屬

菌體無細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍在菌體的四周。與植物病害有關(guān)系的統(tǒng)稱為植物菌原體，包括螺原體屬和植原體屬。能穿透細(xì)菌篩檢程式，對(duì)青黴素不敏感，對(duì)四環(huán)素敏感。

1螺原體屬（Spiroplasma）菌體的基本形態(tài)為螺旋形，繁殖時(shí)可產(chǎn)生分枝，分枝亦呈螺旋形。生長(zhǎng)繁殖時(shí)需要提供甾醇，螺原體在固體培養(yǎng)基上的菌落很小，煎蛋狀，直徑1mm左右，常在主菌落周圍形成更小的衛(wèi)星菌落。菌體無鞭毛，但在培養(yǎng)液中可以做旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。兼性厭氧菌?；蚪M大小為5x108-5x109u,DNA中G+C含量為24-31mol%。傳病介體：葉蟬、飛虱等。

柑桔僵化螺原體（S.citri）:引起柑桔僵化病和辣椒脆根病。玉米矮縮螺原體（S.kunkelii）：玉米、高粱和一些禾草。長(zhǎng)春花黃花螺原體（S.phoeniceum）:

玉米矮縮螺原體（S.kunkelii）typicalfilamentousgrowthinSpiroplasmcitrionalaboratorymedium柑桔僵化病healthyfruitmalformedfruit2植原體屬（Phytoplasma）菌體的基本形態(tài)為圓球形或橢圓形，在韌皮部篩管中或在穿透細(xì)胞壁上的胞間連絲時(shí)，可以成為變形體狀，如絲狀，桿狀或啞鈴狀等。大小為80-1000nm。目前還不能人工培養(yǎng)。早期稱之為類菌原體（Mycoplasma-likeOrganism,MLO）,其分類和鑒定主要依靠生物學(xué)特徵，如寄主、癥狀、介體?；缘取＝陙矸肿由飳W(xué)方法已廣泛應(yīng)用於此領(lǐng)域，分類取得了很大的進(jìn)展。

根據(jù)Kirkpatrich和Sears(1993)的建議暫時(shí)將MLO歸入“CandidatusPhytoplasma”中。已知植原體有12個(gè)群25個(gè)亞群，正式命名的種有六個(gè)。Candidatus

Phytoplasma

aurantifolia1995Candidatus

Phytoplasma

australasia1998Candidatus

Phytoplasma

australiense1997Candidatus

Phytoplasma

brasiliense2001Candidatus

Phytoplasma

fraxini1999Candidatus

Phytoplasma

japonicum1999.

泡桐叢枝病Paulowniawitehe’s-broomEnlargedbudsandgrowthdistortionischaracterisitcoftomatobig-budphytoplasma,amemberoftheasteryellowsgroupofphytoplasmas小麥蘭矮病病毒？蘭矮??？紅矮??？植原體？第三節(jié)植物病原原核生物的侵染

與傳播

一、植物病原原核生物的寄生性與致病性1多數(shù)非專性寄生，寄生性的強(qiáng)弱有所不同。少數(shù)如植原體，專性寄生。強(qiáng)寄生菌：侵染植物的綠色部分，自然孔口入侵弱寄生菌：侵染植物的貯藏器官或抵抗力較弱的部位。

2．寄主範(fàn)圍多專一，少數(shù)較寬，因種而異。較窄：水稻白葉枯，僅危害水稻；棉角斑黃單胞菌只為害棉屬植物。較寬：甘藍(lán)黑腐病黃單胞菌可以為害許多十字花科植物；癌腫土壤桿菌，可以為害643種植物。

3致病性1）毒素主要破壞寄主細(xì)胞的半透性，造成原生質(zhì)中不溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄远鉂B，造成細(xì)胞水分、養(yǎng)分向間隙外滲，引起腐爛或斑點(diǎn)癥狀，初期水漬狀癥狀。2）酶果膠酶：分解細(xì)胞壁組織，引起崩解，引起的癥狀多半是腐爛。蛋白酶：使寄主細(xì)胞失活，造成細(xì)胞壞死，引起壞死癥狀。水解酶：分解碳水化合物造成細(xì)胞死亡，引起斑點(diǎn)。

3）多糖類物質(zhì)許多細(xì)菌可產(chǎn)生高分子量的多糖物質(zhì)，阻塞導(dǎo)管，引起萎蔫。4）激素引起畸形，癌腫。

二、侵染途徑植物病原細(xì)菌不象真菌那樣直接穿過角質(zhì)層或從表皮侵入。一）侵入途徑1自然孔口（氣孔、水孔、皮孔、蜜腺）氣孔：如棉花角斑病。水孔：如水稻白葉枯病和甘藍(lán)黑腐病的病原細(xì)菌。蜜腺：梨火疫病。

2傷口(wounds)以維管束病害為多。自然傷口：風(fēng)雨、雹、凍害、昆蟲等造成。人為傷口：耕作、施肥、嫁接、移栽、疏芽、疏果、打頂、收穫、運(yùn)輸?shù)仍斐?。從自然孔口侵入的?xì)菌一般都能從傷口侵入，反之不一定。蔬菜軟腐病和只能從傷口侵入，很少?gòu)淖匀豢卓谇秩搿?/p>

3葉毛(leafhairs)梨火疫病菌可經(jīng)由未受傷的葉毛侵入。

二）決定侵入途徑的因素1寄生關(guān)係的建立；2寄生性的強(qiáng)弱：寄生性弱的細(xì)菌一般都是從傷口侵入;寄生性強(qiáng)的細(xì)菌，較能適應(yīng)寄生的生活，就不一定要從傷口侵入。3引起葉斑、葉枯癥狀的病原細(xì)菌，多可從自然孔口侵入，而引起萎蔫、腐爛和瘤腫等癥狀的則多是從傷口侵入。

4不同分類地位的細(xì)菌侵入途徑有所不同。如假單胞菌屬和黃單胞菌屬，自然孔口侵入為主;3/4土壤桿菌屬、棒形桿菌屬和歐文氏菌屬的以傷口侵入為主。1/4三）侵入後的擴(kuò)展1侵染薄壁細(xì)胞組織病害:病菌先在薄壁組織的細(xì)胞間隙蔓延，當(dāng)寄主細(xì)胞受到損傷或死亡後再進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。原因：分泌果膠酶，產(chǎn)生酸性物質(zhì)，擠向四周使細(xì)胞死亡或由於膠狀物質(zhì)滲透壓高，使四周細(xì)胞產(chǎn)生質(zhì)壁分離而死亡；分泌毒素，使四周細(xì)胞中毒而死。

2維管束組織病害:通過薄壁組織或水孔後再進(jìn)入維管束，在木質(zhì)部或韌皮部擴(kuò)展。

稻白葉枯病菌在薄壁細(xì)胞中蔓延很慢，形成局部的枯斑，進(jìn)入維管束組織後，蔓延加快，形成長(zhǎng)條形葉枯癥狀。

3瘤腫或其他畸形病害:

病菌不深入到內(nèi)部，它們?cè)诒砥ぜ?xì)胞間擴(kuò)展，很少破壞寄主的細(xì)胞和組織。但是組織中產(chǎn)生的少量的激素類物質(zhì)，刺激寄主形成瘤腫等畸形癥狀。

三、侵染來源病害的發(fā)生一定程度取決於接種體的數(shù)量，由於病原細(xì)菌繁殖速率極快，少量的細(xì)菌很可能在短期內(nèi)造成病害的大流行。植物病原細(xì)菌不產(chǎn)生休眠孢子，但可以在種子、土壤、多年生寄主植物、植物殘?bào)w、昆蟲等上存活。

多年生木本植物：病原細(xì)菌在枝條或樹幹上越冬，成為下年初侵染來源。

一年生草本植物：1種子或其他繁殖材料：一二年生植物主要侵染源，多經(jīng)系統(tǒng)侵染進(jìn)入。種子上的細(xì)菌可以長(zhǎng)期存活。如菜豆萎蔫菌可在菜豆上存活5-24年。2土壤：一般存活期較短，少數(shù)較長(zhǎng)，如青枯菌、冠癭菌，但只是保持生活力，不能繁殖，致病力下降。在土壤種存活長(zhǎng)短與土壤溫度、濕度、深度、土質(zhì)、土壤微生物、pH等有關(guān)。

3病株殘?bào)w：是田間重要的來源，許多病原細(xì)菌可以在殘?bào)w組織中長(zhǎng)期存活。如：桃穿孔菌X.campestiispvpruni，可在枝上病斑內(nèi)越冬，再傳至葉片、果實(shí)、新枝上引起病害。4．雜草或其他作物：個(gè)別寄主範(fàn)圍寬的細(xì)菌，出現(xiàn)生活史中寄主的交叉。5．昆蟲：較少。如玉米萎蔫病菌，玉米葉甲體內(nèi)越冬。梨火疫?。好鄯?、螞蟻帶菌。四、傳播——病原物的轉(zhuǎn)移包括兩個(gè)極不相同的過程：從病株傳至健株上：這可由風(fēng)、雨、昆蟲、線蟲等其他動(dòng)物，人類及其農(nóng)事活動(dòng)。在該過程中，細(xì)菌必須從受侵染的植株上游離出來，沉積在健株的適宜部位引起侵染。受侵染的材料從流行區(qū)傳至無病區(qū)：是通過種子和無性材料等。這種傳播方式與農(nóng)事操作有關(guān)。

3當(dāng)?shù)赜晁w濺：雨水可以沖刷、分散粘液狀細(xì)菌，使細(xì)菌便於流動(dòng)，同時(shí)使植物充水，使植物體內(nèi)外形成一個(gè)連續(xù)的水膜，為細(xì)菌通過自然孔口、傷口及侵入後的擴(kuò)展提供了條件。雨水是植物病原細(xì)菌最主要的傳播途徑。風(fēng)：細(xì)菌不產(chǎn)生孢子，不能直接由風(fēng)傳播，但風(fēng)可以吹走小水滴，可以在植株體表造成傷口，大風(fēng)可以帶走土粒、植物殘?bào)w等。流水：農(nóng)事操作：整枝、打頂、切刀（馬鈴薯環(huán)腐）。

第四節(jié)植物原核生物病害的診斷(一)癥狀識(shí)別

1菌原體病害的癥狀特點(diǎn)病株矮化或矮縮，枝葉叢生，葉小而黃化。因此叢生、矮縮、小葉與黃化相結(jié)合是診斷菌原體病害癥狀時(shí)必須掌握的關(guān)鍵。

2細(xì)菌病害的癥狀特點(diǎn)病植物表現(xiàn)的癥狀類型主要有壞死、萎蔫、腐爛和畸形等4類，褪色或變色的較少;有的還有菌膿(ooze)溢出。癥狀：病徵/病狀

(二)顯微鏡檢查噴菌現(xiàn)象（bacteriaexudation,BE）:電鏡觀察：螺原體、植原體。

第五節(jié)防治植物細(xì)菌病害：很難防治。防治原則：綜合防治。把杜絕和消滅病菌來源放在首位；利用抗病品種和農(nóng)業(yè)措施是比較有效的防治方法；抗菌素及生物防治有很大潛力。

一、杜絕初侵染源

1避免引入帶菌種子和苗木1）植物檢疫2）種子處理溫燙浸種：50

C,10-30’升汞（HgCl2）:0.1%10-20’(效果好，但對(duì)人畜危害大)抗菌素：鏈黴素，番茄潰瘍病、柿子角斑。

柑桔潰瘍?。好绹?guó)、南非、新西蘭，種子處理、禁止苗木進(jìn)口。50-55

C，5’，55-56

C，50’/5%高錳酸鉀5’/1%福馬林10’，洗淨(jìng)、晾乾。

2田園衛(wèi)生：清除或燒毀帶菌枯枝落葉；拔除田間病株。美國(guó)，1914-1924，柑桔潰瘍病，300-400萬(wàn)株，1927，滅絕。

二、農(nóng)業(yè)防治田園衛(wèi)生輪作：饑餓；相克寄主（分泌物具抗性）深耕：?jiǎn)适Ъ闹鳌?/p>

三、生物防治

1、K841973，澳大利亞，A.rhizogens防治果樹根癌病，義大利、新西蘭、南非、美國(guó)。2、噬菌體（Bacteriphages）細(xì)菌病毒。溶菌斑（蝕菌斑）進(jìn)行細(xì)菌的診斷、生態(tài)學(xué)研究、侵染源檢測(cè)（?；詮?qiáng)），防治上有廣闊的前景，如水稻白葉枯。

四、抗病品種梨火疫：東方梨R，西洋梨S菜豆普通疫病：菜豆S豇豆R水稻白葉枯：秈稻S粳稻R柑桔潰瘍：甜橙類S碰柑R

五、抗菌素可以根施、葉面噴，多數(shù)對(duì)植物有害，少數(shù)可用。鏈黴素：100ppm,梨火疫，美國(guó)普遍應(yīng)用。土黴素：菜豆普通疫病，塗莖（加甘油）。鏈黴素1.5%+土黴素1.5%白菜軟腐病。生活史明顯區(qū)分為兩個(gè)階段：有性階段（sexualstage）和無性階段(asexualstage)完全時(shí)期(perfectstage)、不完全時(shí)期(imperfectstage)有性態(tài)(teleomorph)、無性態(tài)(anamorph)。

二、形態(tài)特點(diǎn)一）菌體：具發(fā)達(dá)多細(xì)胞的菌絲體，具隔膜。菌體的主要時(shí)期是單倍的。絕大多數(shù)有菌絲的種類菌絲深入到寄主體內(nèi)吸收營(yíng)養(yǎng)，少數(shù)是外生的，利用吸器深入到寄主體內(nèi)。少數(shù)子囊菌菌體不發(fā)達(dá)，甚至是單細(xì)胞的如酵母菌。二）無性繁殖三）有性生殖1．子囊與與子囊孢子的形成過程產(chǎn)囊體產(chǎn)囊絲產(chǎn)囊絲鉤雙核分裂子囊母細(xì)胞核配（2N）幼子囊減數(shù)分裂有絲分裂子囊孢子（N）2.子囊的類型：原壁子囊(protonicate)：具有一層很薄的囊膜，子囊孢子通過囊壁的破裂或消解釋放。單壁子囊（unitunicate）：囊膜單層，子囊孢子通過囊頂部小孔、狹縫或囊蓋而主動(dòng)釋放。雙壁子囊(bitunicate)：囊壁雙層，外層稱為子囊外壁，內(nèi)層稱為子囊內(nèi)壁。釋放孢子時(shí)外壁因無彈性而保持原位，內(nèi)壁因有較大的彈性而常超出外壁頂端。

3.子囊果(ascocarp)子囊被包在有菌絲組成的包被內(nèi)，形成具有一定結(jié)構(gòu)的子實(shí)體。子囊果的類型：閉囊殼（cleistothecium）:無孔口，子囊通常為近球形，散生在閉囊殼內(nèi)。子囊殼（perithecium）:由疏鬆的菌絲體或從子座產(chǎn)生，具明確的子囊殼壁。球形、梨形至燒瓶形，有頸部和孔口，有的無孔□肉質(zhì)、革質(zhì)或炭質(zhì)，鮮色或黑色，表生或埋生。子囊單層壁，頂端有不同結(jié)構(gòu)，棍棒形或圓柱形，束生、周生或平行排列於子囊殼內(nèi)，有側(cè)絲或側(cè)絲早期消解。子囊座(ascostroma)。子囊周圍無真正的子囊果壁，而是單獨(dú)或成束地生長(zhǎng)在單腔或多腔的子座內(nèi)。子囊座呈子囊殼狀或子囊盤狀，有些含單腔的子囊座頂端有溶化的假孔口，外形很像子囊殼稱為假囊殼(pseudothecium)。假囊殼通常暗色，少數(shù)鮮色。子囊座內(nèi)的子囊雙層壁，有假側(cè)絲或無，子囊抱子通常有隔膜。

子囊盤(apothecium)。典型的呈盤狀或杯狀，上部敞開，子囊排列成子實(shí)層。

四）分類特徵。分類根據(jù)：子囊果的有無；子囊果的類型；子囊壁的特點(diǎn)和子囊排列方式等。分為6綱。三、半子囊菌綱(Hemiascomycetes)營(yíng)養(yǎng)體單細(xì)胞或不發(fā)達(dá)的菌絲體。無產(chǎn)囊絲，子囊直接由合子或單細(xì)胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，無孔□以壁脹裂或消解方式釋放子囊孢子。分3個(gè)目:原囊菌目(Protomycetales)、內(nèi)孢黴目(Endomycetales)、外囊菌目(Taphrinales)

外囊菌目：菌絲細(xì)胞均含雙核，由產(chǎn)囊細(xì)胞形成子囊，子囊裸生，無包被，全部是寄生菌。一科,外囊菌科，一屬，外囊菌屬（Taphrina）.1．特點(diǎn)：無子囊果，子囊由雙核菌絲直接產(chǎn)生，在寄主的角質(zhì)層下排列呈柵欄狀。為寄主的強(qiáng)寄生菌，引起寄主的腫大、縮葉、帶果和叢枝等畸形癥狀。2．菌體形態(tài)：具有發(fā)達(dá)的菌絲體，每個(gè)細(xì)胞都具有雙核。依靠雙核菌絲在寄主的細(xì)胞間隙擴(kuò)展，寄生性強(qiáng)，但不產(chǎn)生吸器。3.有性生殖：有雙核菌絲形成膨大的菌絲，其每一個(gè)細(xì)胞稱為產(chǎn)囊細(xì)胞，形成子囊和子囊孢子。4．無性繁殖：子囊孢子可在子囊內(nèi)進(jìn)行芽殖，產(chǎn)生芽孢子，芽孢子還可以芽殖。

5.常見種：T.deformans引起桃縮葉柄。T.pruni引起李帶果病。

T.cerasi櫻桃叢枝病。四、不整囊菌綱(Plectomycetes)

菌絲體發(fā)達(dá)。子囊由產(chǎn)囊絲發(fā)育而成，子囊及其週邊的包被組成一個(gè)球形無孔口的閉囊殼，子囊不規(guī)則地散佈在閉囊殼內(nèi)，壁薄，易消失。以腐生為主，不少類群是發(fā)酵工業(yè)的主要菌種，少數(shù)可致人畜病害。只含一個(gè)散囊菌目(Eurotiales)約49屬、135種。其中有些屬很少產(chǎn)生閉囊殼，而以分生孢子繁殖，如青黴屬、麯黴屬等。四）核菌綱(Pyrenomycetes)

菌絲體發(fā)達(dá)。子囊生在子囊殼內(nèi)，如生在閉囊殼內(nèi)則子囊不子囊殼燒瓶形、球形或近球形，有或無孔口。子囊束生或沿子囊殼內(nèi)壁圍生，側(cè)絲有或無，膠化或不膠化。子囊通常圓柱形，單層壁，基部有柄，內(nèi)含8個(gè)子囊孢子。核菌綱是子囊菌亞門中最大的一綱，分佈廣，腐生或寄生於植物，引起植物許多重要病害。核菌綱分4個(gè)目。

（一）白粉菌目(Erysiphales)

子囊果無孔□，外壁上有各種形狀的附屬絲，子囊卵圓形至棍棒形。全部是高等植物的專性寄生菌。

1．菌體形態(tài)：菌絲體發(fā)達(dá)，無色，少數(shù)發(fā)黃，多數(shù)為表生，即菌絲體在寄主表面，依靠附著胞固著，產(chǎn)生侵入絲，深入表皮細(xì)胞，形成吸器。少數(shù)是內(nèi)寄生。

2．無性繁殖：非常發(fā)達(dá)，一般在侵染寄主幾天以後，就可產(chǎn)生成串的分生孢子。3．有性生殖：產(chǎn)生球形暗色的閉囊殼。外壁上可產(chǎn)生一種厚壁菌絲稱為附屬絲。閉囊殼中的子囊的數(shù)目不相同。4．重要屬劃分屬的根據(jù)：附屬絲的形態(tài);

閉囊殼內(nèi)子囊的數(shù)目。單絲殼屬(Sphaerotheca)

子囊一個(gè)，附屬絲菌絲狀。叉絲單囊殼屬（Podosphaera）:子囊一個(gè)，附屬絲剛直，頂端叉狀分枝。球針殼屬（Phyllactonia）:子囊多個(gè)，附屬絲針形，基部膨大。白粉菌屬（Erysiphe）:子囊數(shù)個(gè)，附屬絲菌絲狀。

叉絲殼屬（Microphaera）：子囊數(shù)個(gè)，附屬絲剛直，頂端叉狀分支。

鉤絲殼屬（Unicinula）:多個(gè)子囊，附屬絲頂部呈鉤狀捲曲。布氏白粉菌屬（Blumeria）子囊數(shù)個(gè)，附屬絲不發(fā)達(dá)。5.白粉菌的致病性特點(diǎn)1）全部是植物的專性寄生菌。在植物表面，無色的菌絲體、分生孢子梗和分生孢子外觀呈白粉狀，故稱白粉病。2）多數(shù)白粉菌菌體表生於植物體表，入莖、葉、芽、花、果實(shí)等上。3）無性階段產(chǎn)生大量分生孢子梗和分生孢子。分生孢子具薄壁細(xì)胞和大量液泡，含水量高大70%，使其能在空氣濕度很低的條件下萌發(fā)。乾旱年份白粉病仍能嚴(yán)重發(fā)生。4）寄主範(fàn)圍變化大。有的種寄主範(fàn)圍廣泛，如蓼白粉菌，寄生在157屬、357種寄主上。有的種發(fā)生明顯的生理分化，如大麥白粉菌具有72個(gè)生理小種。

（二）球殼目(Sphaeriales)1.形態(tài)特點(diǎn)：子囊殼燒瓶形、球形或半球形，大多有頸和孔口。子囊多為棍棒形或圓筒形，單層壁，排列成子實(shí)層或不規(guī)則地散生在不同高度，有或無側(cè)絲，或側(cè)絲早期消解。子囊孢子單細(xì)胞至多細(xì)胞，形狀、顏色，大小不一。2.常見重要屬長(zhǎng)喙殼屬（Ceratocystis），子囊殼球形，有長(zhǎng)的孔口，子囊壁在成熟時(shí)消解，孔口裂成須狀，子囊孢子頭盔狀。甘薯黑疤菌（C.fimbriata）:引起甘薯的黑疤病。疔座黴屬（Polystima）子囊殼埋生在假子座內(nèi)，壁薄，子囊棒狀。P.deformans.引起杏疔病。P.rubrum危害李屬植物，引起紅點(diǎn)病。絨座殼屬（Gibellina）子座不發(fā)達(dá)，子囊殼埋生於寄主組織內(nèi)的子座中，子囊圓筒形，子囊孢子雙胞，褐色，兩端鈍園。G.cerealis.寄生於小麥上，引起桿枯病。腐皮殼屬（Valsa）子座非常發(fā)達(dá)，為假子座，子囊殼深埋魚子座中，深褐色，孔口細(xì)長(zhǎng)外露，子囊孢子臘腸形。V.mali,引起蘋果樹腐爛病。頂囊殼屬（Gaeumannomyces）子囊殼埋生在寄主組織內(nèi)，初期內(nèi)生，以後外露，頂部有一個(gè)圓筒形的喙，子囊孢子絲狀，平行排列。G.graminis:引起小麥全蝕病(Takeall).赤黴屬（Gibberella）子囊殼聚生或散生，自子囊孢子2-3個(gè)隔膜，無色，梭形。玉米赤黴菌（G.zeae）引起小麥赤黴病。叢赤殼屬（Nectria）子囊殼圓形至卵圓形，無子座，或生與色澤和質(zhì)地相同的墊狀子座上。子囊棍棒狀或圓柱狀，雙胞無色。樹木紅癌病菌（N.cinnabarina）,侵染多種林木，引起潰瘍和枯枝。

麥角菌屬（Claviceps）在禾本科植物的子房?jī)?nèi)寄生，後期形成圓柱狀至香蕉形，黑色或白色菌核。菌和休眠後產(chǎn)生子座。子囊殼埋生於頭部的表層，子囊細(xì)長(zhǎng)，子囊孢子8個(gè)，無色無隔，絲狀。麥角菌（C.purpurea）,引起麥角病。麥角=菌核，中毒，止痛、止血。

蟲草屬（Cordyceps）寄生於昆蟲體內(nèi)。先形成菌核，從菌核上產(chǎn)生子座，子囊殼埋生或半埋生在子座內(nèi)。子囊孢子絲狀，多隔膜，常斷裂。

五）腔菌綱(Loculoascomycetes)

菌絲體發(fā)達(dá)。子囊果為子囊座，呈子囊殼狀、盤狀或墊狀，有或無孔口。子囊雙層壁，球形至柱形，成束或並列地生於子囊腔內(nèi)，有或無假側(cè)絲。子囊孢子多細(xì)胞，有的具縱橫隔膜，呈磚格狀。腐生或寄生，分為5個(gè)目:半球腔菌目、多腔菌目、多腔菌目、座囊菌目、格抱腔菌目、縫裂菌目

多腔菌目(Myriangiales)

子囊座墊狀、囊殼狀或盤狀，有多個(gè)無孔口的子囊腔，每個(gè)子囊腔中只有一個(gè)子囊。痂囊腔菌屬（Elsinoe）:子囊初期埋生於寄主組織中，以後外露。子囊散生於子座中。子囊孢子3個(gè)隔膜，無色。葡萄黑痘病菌（E.ampelina）,引起葡萄黑痘病。座囊菌目(Dothdeales)多數(shù)子囊束生，子囊間無擬側(cè)絲。球腔菌屬（Mycosphaerella）子囊孢子8個(gè)，雙胞。

球座菌屬（Guignardia）子囊孢子單胞無色。

格抱腔菌目(Pleosporales)子囊其有永存性的擬側(cè)絲；子囊孢子一般多細(xì)胞或磚格狀。黑星菌屬（Venturia）子囊座上部有少數(shù)剛毛，子囊長(zhǎng)圓形，有擬側(cè)絲或後期消解，子囊孢子雙胞。梨黑星病菌（V.prina;V.nashicola）:

蘋果黑星病菌（V.ineaqualis）

旋孢腔菌屬（Cochliobolus）:子囊孢子呈螺旋狀，多胞。核腔菌屬（Pyrenophora）:子囊孢子無色至淡褐色，具縱橫隔膜。毛球腔菌屬（Setosphaeria）:孔口具多數(shù)剛毛，子囊孢子多胞。六）盤菌綱(Discomycetes)

子囊果為子囊盤，呈杯狀、盤狀、鐘罩狀、頭蓋狀等。子囊圓柱形至球形，多數(shù)單層壁，有柄或無柄，通常有8個(gè)子囊袍子。子實(shí)層早期或晚期開放，少數(shù)是封閉的。子囊開裂的方式是分目的重要依據(jù)。分7個(gè)目。

常見屬：核盤菌屬（Sclerotinia）菌核在寄主表面或組織中形成。由菌核產(chǎn)生子囊盤。子囊盤杯狀或盤狀。子囊孢子單胞無色，橢圓形。油菜菌核病菌（S.sclerotiorum）.

鏈核盤菌屬（Monilinia）子囊盤漏斗狀或盤形。桃褐腐病菌（M.laxa）

擬盤菌屬（Pseudopeziza）子囊盤碟形，產(chǎn)生在寄主表皮下的子座上。子囊孢子單胞無色。苜蓿褐斑病菌（P.jonesii）二、一般形態(tài)一）營(yíng)養(yǎng)體菌絲體很發(fā)達(dá)，多細(xì)胞，有隔膜，一般為桶孔隔膜（鏽菌和黑粉菌除外）?？尚纬删鳌?/p>

初生菌絲（Primarymycelium）：又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)形成，初期無隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）.次生菌絲（seconderymycelium）:單核菌絲—單核菌絲、單核菌絲—牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲---次生菌絲（n+n）。三生菌絲（thirdlymycelium）:集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（n+n）。

鎖狀聯(lián)合（clampconnections）一）有性生殖1、性結(jié)合方式：除鏽菌外，一般不產(chǎn)生生殖結(jié)構(gòu)。菌絲直接結(jié)合。2、擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程3、擔(dān)孢子單核、單倍體、外生孢子、4個(gè)。擲孢子：能夠彈射。定孢子：不能夠彈射。4、擔(dān)子果擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這些子實(shí)體叫做的擔(dān)子果。裸果型：子實(shí)層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露於外。被果型：擔(dān)子果是封閉的、不開列。子實(shí)層包在擔(dān)子果內(nèi)，孢子在擔(dān)子果分解或遭受外力而破裂時(shí)才釋放出來。半被果型：子實(shí)層初期覆蓋，成熟後全部裸露於外。三、生態(tài)習(xí)性一）習(xí)性陸生，分三類：寄生於綠色植物，黑粉菌、鏽菌。生活於樹木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。腐生於腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。二）越冬方式厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。四、分類分綱根據(jù)：擔(dān)子果的有無及開列方式；鏽菌綱黑粉菌綱層菌綱腹菌綱五、鏽菌綱（Uredinomycetes）一）概述Therustfungirusts.150屬，6000種。無鎖狀聯(lián)合，常產(chǎn)生吸器，局部侵染，專性寄生。

二）特徵1．無擔(dān)子果。2．擔(dān)子由冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生。3．擔(dān)子形成4個(gè)細(xì)胞，每細(xì)胞頂端產(chǎn)生小梗，上面形成擔(dān)孢子，有彈射能力。

三）多型性0期：性孢子器和性孢子I期:鏽子器和鏽孢子II期:夏孢子堆和夏孢子III期:冬孢子堆和冬孢子IV期:擔(dān)子和擔(dān)孢子

四）分類1目，2科。鏽菌目柵鏽科：冬孢子無柄，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生於表皮下，或縱橫排列成柱狀。柄鏽科：冬孢子有柄，孢子單生。

1、柄鏽科單胞鏽屬（Uromyces）:冬孢子單胞，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起。柄鏽屬（Puccinia）冬孢子雙孢，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔。

膠鏽屬（Gymnosporangium）冬孢子雙孢，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，柄長(zhǎng)，遇水膨大。

多胞鏽屬（Phragmidium）冬孢子多孢，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞有2-3個(gè)發(fā)芽孔。

2．柵鏽科柵鏽屬（Melampsora）冬孢子單胞，緊密排列成一層。

層鏽屬（Phakopsora）冬孢子單胞，排列成多層。

柱鏽屬（Cronartium）冬孢子縱橫排列成柱狀。

六、黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）

59屬，980種。世界分佈，引起植物的黑粉病。一）分類分為兩個(gè)目黑粉菌目（Ustilaginales）:植物的病原菌，寄生物。擔(dān)孢目（Sporidiales）：腐生的酵母。

二）黑粉菌目典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。

1、形態(tài)特徵1）菌絲體：不發(fā)達(dá)，多在細(xì)胞間，有些在細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)。寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器；在生長(zhǎng)點(diǎn)、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。有些有鎖狀聯(lián)合。

2）冬孢子——厚垣孢子形成過程：雙核菌絲原生質(zhì)收縮細(xì)胞壁膠化冬孢子

3）擔(dān)子與擔(dān)孢子冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。冬孢子（N+N）冬孢子（2N）先菌絲(2N)擔(dān)孢子(N)2、黑粉菌的癥狀類型花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊。莖葉黑粉菌：癭瘤黑粉菌：根黑粉菌：

3、黑粉菌的侵染類型幼苗侵染型：來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)後，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長(zhǎng)發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最後在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。

花器侵染型：開花期病菌從寄主的花器侵入後，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長(zhǎng)，從種子幼芽?jī)?nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長(zhǎng)點(diǎn)，最後引起穗部發(fā)病。如小麥散黑穗。種子帶菌。種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染。