高級(jí)生理學(xué)-作物抗旱的生理生化基礎(chǔ)1

作物水分生理學(xué)（II）授課對(duì)象：研究生主講：馬富裕E-mail:mafuyu430@163.comTel:2057359主要參考文獻(xiàn)張木清，陳如凱。作物抗旱分子生理與遺傳改良?？茖W(xué)出版社。趙福庚，何龍飛，羅慶云。植物逆境生理生態(tài)學(xué)?；瘜W(xué)工業(yè)出版社。講授提綱作物御旱的基礎(chǔ)作物滲透調(diào)節(jié)與御旱作物活性氧清除與耐旱作物光合作用與抗旱第一章作物御旱的基礎(chǔ)什么是御旱性：是水分脅迫下，作物通過限制水分的喪失和保持一定的吸水能力，維持體內(nèi)較高的水勢(shì)，并使細(xì)胞處于正常的微環(huán)境中，各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。從1930年代起，十分重視葉片御旱性研究：水分脅迫下葉片形態(tài)特征和氣孔調(diào)節(jié)特征研究；氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制的研究第一節(jié)作物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與御旱一、作物葉片對(duì)干旱的反應(yīng)與適應(yīng)性1、萎蔫：（1）暫時(shí)萎蔫（2）永久性萎蔫萎蔫現(xiàn)象只是作物葉片在干旱條件下防止大量耗水而適應(yīng)的一種運(yùn)動(dòng)，它是一種被動(dòng)運(yùn)動(dòng)。2、主動(dòng)運(yùn)動(dòng)：（1）葉片保持平等于太陽的輻射方向，或者發(fā)生卷曲運(yùn)動(dòng)。（2）向光運(yùn)動(dòng)：使植物葉片特別是豆科植物能調(diào)節(jié)接收太陽輻射量（Begg1980,LudlowandBjokm1984）卷葉：直葉：二、葉片形態(tài)特征的抗旱特點(diǎn)植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其生理功能和生長環(huán)境密切適應(yīng)。葉片的旱性結(jié)構(gòu)：葉片相對(duì)狹窄，厚而直立；上下表皮的剛毛較多，表皮毛保護(hù)植物在強(qiáng)光照射下減少蒸騰時(shí)的損傷；較高的比葉重；氣孔數(shù)目較少，關(guān)閉度較大；發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，發(fā)達(dá)的柵欄組織、維管束及維管束鞘，保證了良好的水分及營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸并具有保水、儲(chǔ)水功能等。二、葉片形態(tài)特征的抗旱特點(diǎn)1葉片形態(tài)和厚薄品種葉片形態(tài)特征葉寬/cm葉干比葉中肋比粵糖57－4235.96±0.29a5.96±0.23b1.97±0.17cCo63044.79±0.18b6.24±0.29ab2,58±0.17b桂糖114.65±0.20b6.59±0.53a3.10±0.28aNCo3103.49±0.22c6.63±0.28a2.72±0.06b二、葉片形態(tài)特征的抗旱特點(diǎn)2比葉重品種分蘗期伸長盛期伸長末期工藝成熟初期平均值F1726.297.577.117.167.02桂糖11號(hào)6.297.437.737.727.29選糖3號(hào)6.327.237.567.407.13F1345.926.687.007.066.67粵糖57－4235.836.726.947.146.66表5個(gè)甘蔗品種不同生長時(shí)期的比葉重（mg/cm2)二、葉片形態(tài)特征的抗旱特點(diǎn)氣孔調(diào)節(jié)氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用吸收空氣中CO2的主要入口。節(jié)水型植物：氣孔對(duì)水分虧缺很敏感，葉片上的氣孔常在葉片水分狀況接近萎蔫之前關(guān)閉，從而保持較高的避旱能力（Levitt1980）.氣孔在上下表皮上的分布不同：雙子葉下表皮氣孔較多；桃、蘋果等木本植物只有下表皮有氣孔；水生植物一般只有上表皮有氣孔二、葉片形態(tài)特征的抗旱特點(diǎn)4角質(zhì)層和機(jī)械組織旱生植物的角質(zhì)層很發(fā)達(dá)，通過角質(zhì)層蒸騰的水分很少（仙人掌占0.05%)抗旱性強(qiáng)的植物，機(jī)械組織很發(fā)達(dá)，可以降低萎蔫時(shí)的機(jī)械損傷，阻擋光線的直接照射，從而達(dá)到降低蒸騰的作用。柵欄組織厚度、柵欄組織與葉片厚度的比值越大，植物利用光能的效率越高，因此，這兩個(gè)指標(biāo)也常用來衡量作物的抗旱能力。二、葉片形態(tài)特征的抗旱特點(diǎn)5葉片的超微結(jié)構(gòu)水分脅迫使植物細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和酶活性遭受破壞。（1）干旱使大豆下胚軸各種質(zhì)膜受到破壞，膜透性增大（尹田夫）（2）棉花幼苗在逐步加強(qiáng)的水分脅迫下，細(xì)胞內(nèi)線粒體腫大，嵴消失，胞質(zhì)中出現(xiàn)脂肪滴，不飽和脂肪酸含量增加，脯氨酸氧化酶活性明顯下降（許小南）（3）玉米和高粱葉片在遭受水分脅迫后液泡破裂，葉綠體片層破壞及出現(xiàn)許多嗜餓小球（Giles1974,1976）。（4）水分脅迫增強(qiáng)了位于線粒體內(nèi)和葉綠體層膜間的酸性和堿性酯酶（Vieira1974）,降低了對(duì)活性氧的清除能力、加速活性氧產(chǎn)生，導(dǎo)致活性氧累積、膜脂過氧化加劇，從而破壞了質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)。第二節(jié)作物御旱的氣孔調(diào)節(jié)一、氣孔的結(jié)構(gòu)與開閉運(yùn)動(dòng)1、氣孔的分布、大小與數(shù)目植物類型氣孔數(shù)/葉面積/個(gè)/mm2氣孔口長/um氣孔最大寬度｝/um氣孔面積/占葉面積%陽生植物100－20010－204－50.8-1.0陰生植物40－10015－205－60.8-1.2禾本科植物50－10020－30大約30.5-0.7表不同類型植物的氣孔數(shù)目及大小無葉綠素的植物：水晶蘭屬（Monotropa）鳥草蘭屬（Neottia）第二節(jié)作物御旱的氣孔調(diào)節(jié)一、氣孔的結(jié)構(gòu)與開閉運(yùn)動(dòng)2、氣孔結(jié)構(gòu)一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞副保衛(wèi)細(xì)胞氣孔復(fù)合體或氣孔器新月型較厚較薄表蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞與葉肉細(xì)胞的比較保衛(wèi)細(xì)胞葉肉細(xì)胞數(shù)量線粒體數(shù)量22.611.0葉綠體數(shù)量6.215.2葉綠體葉綠體平均長/寬/um3.9/2.86.1/2.4基粒數(shù)/葉綠體19-4023-39類囊體/葉綠體2.-112.-28含8個(gè)以上類囊體的基粒數(shù)/葉綠體0.210-12酶活性/umolmg-1Proh-1RuBPC/O1.484.33PEPC1.6-10Ru5p5.050-80NADP磷酸甘油酫脫氫酶<0.53.2-5.8碳酸酐酶314960ADPG焦磷酸化酶2.8NADP蘋果酸酶8.032.23氣孔的開閉運(yùn)動(dòng)學(xué)說：淀粉與糖的可逆轉(zhuǎn)化K＋學(xué)說光（光合作用）蘋果酸形成CO2降低，PH升高蘋果酸解高，形成H＋及蘋果酸離子淀粉水解通過質(zhì)膜中的H＋－K+交換，使K＋進(jìn)入膜內(nèi)蔗糖濃度增加保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)降低從相鄰的表皮細(xì)胞吸水膨壓升高氣孔張開作物氣孔張開的可能機(jī)制學(xué)說核心：大量K＋出入保衛(wèi)細(xì)胞，改變滲透勢(shì)而導(dǎo)致水分出入，保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化，引起氣孔啟閉。

保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜下存在外向和內(nèi)向K+通道對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞K+的跨膜運(yùn)輸起重要作用。這兩種K+通道的激活條件、調(diào)控機(jī)理和功能各不相同：內(nèi)外K+通道都可被Ba2+阻斷，內(nèi)向K+通道可被AI3+所阻斷。外源Ca2+直接抑制內(nèi)向K+通道。外向K+通道對(duì)Ca2+、G蛋白調(diào)節(jié)劑百日咳毒素（PTX）和霍亂素（CTX）及三磷酸肌醇（IP3）都不敏感，但對(duì)胞內(nèi)PH非常敏感，在胞質(zhì)PH較高時(shí)被激活，而胞質(zhì)酸化時(shí)受抑制。（Schroederet.al.1987）但近20年的研究發(fā)現(xiàn)：在照光時(shí)，單獨(dú)K+的增加不足以滿足保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)變化的需求：葉肉細(xì)胞向保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)輸包括蔗糖在內(nèi)的碳水化合物（C14）；蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中有較高水平的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，即保衛(wèi)細(xì)胞中存在活躍的蔗糖合成和降解代謝;蠶豆葉片氣孔開放時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞蔗糖含量增加，特別是保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)外體中的蔗糖含量明顯增加，增加的蔗糖可能作為一種信號(hào)代謝物（Hite等，1993）。保衛(wèi)細(xì)胞中的特殊蛋白作用：是保衛(wèi)細(xì)胞接收和轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)、控制離子出入的機(jī)構(gòu)，也是干旱逆境下氣孔開閉的重要基礎(chǔ)。ABA結(jié)合蛋白：蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)存在ABA高親合力的結(jié)合蛋白。2000-3000個(gè)結(jié)合位點(diǎn)/原生質(zhì)體。控制滲透勢(shì)的變化（Assmann,1993）。(2)乙酰膽堿受體：保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體膜上存在n型乙酰膽堿受體，受體激活劑和抑制劑的藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)證明其n型乙酰膽堿受體參與乙酰調(diào)控的氣孔運(yùn)動(dòng)（王恒彬，1998。蠶豆為材料）。（3）GTP結(jié)合蛋白：有一編碼GTP蛋白的rhal基因，主要在擬南芥和煙草葉片氣孔保衛(wèi)細(xì)胞發(fā)育過程中表達(dá)；可能不止一種G蛋白參與氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)控中的保衛(wèi)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（4）受光體藍(lán)光可促進(jìn)H+分泌并誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體膨脹?？赡艿氖芄怏w：葉綠體中的類胡蘿卜素；質(zhì)膜上的黃素蛋白。二、氣孔對(duì)干旱的反應(yīng)氣孔對(duì)大氣干旱的反應(yīng)前饋式反應(yīng)（預(yù)警系統(tǒng)）（Schulze1993）：空氣濕度下降（葉片水分狀況未改變）氣孔導(dǎo)度下降蒸騰降低。氣孔較早關(guān)閉防止了葉片可能發(fā)生的水分虧缺和水勢(shì)下降。（feedforwardmanner）1.氣孔對(duì)大氣干旱的反應(yīng)反饋控制

當(dāng)空氣濕度下降時(shí)蒸騰速率的降低可能來自于高的葉肉蒸騰速率以及下表皮細(xì)胞吸水的停止，使得保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的降低大于葉肉細(xì)胞膨壓的降低，從而引起氣孔關(guān)閉。氣孔對(duì)大氣濕度的反應(yīng)解釋氣孔周邊蒸騰：在環(huán)境空氣飽和下（VPD），保衛(wèi)細(xì)胞通過表皮蒸騰失水，而這種水分損失主要由周圍的表皮或（和）下表皮腔來彌補(bǔ)，并假定在水分虧缺增加的保衛(wèi)細(xì)胞上，這種水流阻力是氣孔周邊蒸騰的函數(shù)。（Lang等，1971）2氣孔對(duì)土壤干旱的反應(yīng)傳統(tǒng)觀點(diǎn)：氣孔開度受植物水分狀況調(diào)節(jié)，是一種反饋式反應(yīng)。當(dāng)土壤變干時(shí)，植物的水分供應(yīng)減少，葉水勢(shì)下降，膨壓隨之降低，氣孔關(guān)閉。證明在細(xì)胞水平上，已經(jīng)證明氣孔器在對(duì)環(huán)境空氣飽和下反應(yīng)過程中會(huì)產(chǎn)生降低而引起氣孔關(guān)閉。在整株水平上并不是所有植物都存在這種氣孔的反饋反應(yīng)（Schulze1993）甜菜、向日葵、高粱：干旱期間水分狀況有明顯變化，葉片水分狀況與氣孔導(dǎo)度緊密相關(guān)（Deviesetal.1991）.但在另外一些禾谷類作物上及蘋果幼苗上，當(dāng)植株的水分狀況并未受到土壤干旱影響時(shí)，氣孔即開始關(guān)閉（Jones1985）。三、干旱下植物氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控機(jī)制水力信號(hào)（hydraulisignal）控制理論化學(xué)信號(hào)（chemicalsignal）控制理論ABA在水分脅迫下會(huì)大量累積，且降低氣孔導(dǎo)度、抑制生長（Zhang1987,1989,1990）干旱下根系脫水產(chǎn)生ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物的氣孔導(dǎo)度。（大豆（Jacksoetal.1983）玉米（Tardleu1992）、小麥（gollanetal.1986）水稻（楊建昌等1993）、蠶豆(王學(xué)臣1995)）水力信號(hào)與化學(xué)信號(hào)共同調(diào)節(jié)干旱下植物的氣孔運(yùn)動(dòng)1.水力信號(hào)控制理論當(dāng)植物遇到外界刺激引起植物體內(nèi)水分狀況改變時(shí)，這種水分狀況的變化作為一種信號(hào)，沿著植物體內(nèi)的水流系統(tǒng)傳遞到植物體的其他部位，從而引起植物的系統(tǒng)反應(yīng)，如生長的加速等（Malane,1991）當(dāng)土壤干旱時(shí)，根系水勢(shì)降低，對(duì)地上部的水分供應(yīng)減少，根葉水鏈系統(tǒng)內(nèi)的水力特征改變（水勢(shì)差減小，水流減少，葉水勢(shì)降低）會(huì)引起植物的系統(tǒng)反應(yīng)水力學(xué)信號(hào)組成快速反應(yīng)部分（膨壓的作用）:壓力變化的快速傳遞。慢速反應(yīng)部分：從受旱根系而來的水（細(xì)胞汁液）的物理流動(dòng)（滲透勢(shì)的作用）

——Malane,19912.化學(xué)信號(hào)控制理論當(dāng)植物受到土壤干旱時(shí)，根系作為土壤干旱的感受器而感受到干旱，并隨之產(chǎn)生某種化學(xué)物質(zhì)，隨水流轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片上的氣孔復(fù)合體而感受到干旱，并隨之產(chǎn)生某種化學(xué)物質(zhì)，隨水流運(yùn)到葉片上的氣孔復(fù)合體而關(guān)閉氣孔（Gollanetal.1986,Turneretal.1985）ABA----脅迫激素：土壤含水量下降，根系A(chǔ)BA含量大幅度增加，經(jīng)木質(zhì)部液流運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，受旱葉片ABA濃度大量增加，并同時(shí)伴隨氣孔忖度下降。ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉是通過控制保衛(wèi)細(xì)胞膨壓來實(shí)現(xiàn)的。Ca2+-ABA第二信使模型（促進(jìn)氣孔關(guān)閉的解釋）ABA能夠使保衛(wèi)比較低質(zhì)膜上Ca2+內(nèi)向通道打開，也能使細(xì)胞內(nèi)肌醇三磷酸（IP3）增加，隨之細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度大幅度上升，抑制質(zhì)膜上K+內(nèi)向通道，促進(jìn)液泡膜上陰陽離子通道和K+外向通道的打開，使K+外流，從而引起氣孔關(guān)閉。由ABA誘導(dǎo)的保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉是通過H2O2來實(shí)現(xiàn)的ABA的濃度與H2O2產(chǎn)生的量呈正相關(guān)（苗雨晨，2000）ABA受體激活G蛋白活化磷脂酶PtdOG(IP3andInsP6)促使Ga2+胞內(nèi)鈣庫釋放進(jìn)入胞質(zhì)激活通道（ICa）胞質(zhì)升高或振蕩抑制K+內(nèi)流通道激活K+外流通道和陰離子通道K+外流可逆磷酸化作用氣孔關(guān)閉注：IP3肌醇三磷酸。InsP6-植酸鈉PhyticAcidSodiumABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉通過控制保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的可能途徑ABA可能直接刺激保衛(wèi)細(xì)胞外向K＋通道（Schaufandwilson1987）ABA誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Ga2+濃度的提高（Assmannetal.1993）,導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞外向K＋通道開放（Webbetal.1996）第三節(jié)作物根系發(fā)育特性與御旱一、根系生長分布與干旱脅迫1根系生長與土壤水勢(shì)的關(guān)系：－0.5—1Mpa:小麥根系可正常生長－0.1－-0.3MPa:棉根生長受抑-0.7MPa:亞麻的根系生長量減少第三節(jié)作物根系發(fā)育特性與御旱2

作物能改變其生根系方式以適應(yīng)水分脅迫根冠比增大：脅迫條件下莖生長比根生長受到更大的抑制。當(dāng)土壤含水量由0.2cm3/cm3，降至0.08cm3/cm3時(shí)，棉花的根密度增加（Taylor1983）灌溉與否對(duì)土壤中根分布模式的影響完全不同。旱地小麥根系峰值比水澆地小麥滯后7天左右，旱地小麥峰值持續(xù)時(shí)間較長（黃學(xué)文1995）。但只要表土是濕的，不論深層土壤的含水量高低，都會(huì)出現(xiàn)新的次生根生長現(xiàn)象，而深層根系生長則受到抑制，這樣就會(huì)在上層土壤中形成根密度（Blumandarkin1984）二、根系形態(tài)與干旱脅迫1不同的環(huán)境條件下，作物根系表現(xiàn)不同70%左右，最有利于小麥根系生長（劉殿英1990）根數(shù)少的品種是以抑制苗期生長和干物質(zhì)生長為代價(jià)的，很難達(dá)到抗旱豐產(chǎn)基礎(chǔ)要求，因而較根數(shù)多的品種更難適應(yīng)黃土高原冬春干旱的環(huán)境條件（楊建設(shè)1992）2一旦土壤遭到干旱，根系形態(tài)就發(fā)生變化。當(dāng)土壤相對(duì)含水量低于60%時(shí)，單株次生根數(shù)明顯減少，低于50%時(shí)，單株根量顯著下降，根冠比與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)?？购敌圆煌贩N之間的適應(yīng)性相似。在不同程度脅迫下，根干重、單株生物量和葉面積在品種間表現(xiàn)趨勢(shì)一致（梁銀麗等1995）的試驗(yàn)表明，水分脅迫下0－10cm土層中的根系活力比10－30cm土層中的根系活力低，說明脅迫條件下，深層根系活力提高彌補(bǔ)了上層根系活力的降低從而增加了水分吸收。三、根系傷流及其組分變化與干旱脅迫1小麥單莖傷流量與土壤含水量呈極顯著的正相關(guān)（王晨陽等1992）2水田的傷流率極顯著高于中旱區(qū)和高旱區(qū)。表明土壤干旱嚴(yán)重制約了葦席根系吸水，傷流量降低。傷流率多少是甘蔗根系吸水能力強(qiáng)弱的標(biāo)志（張木清）。傷流組分品種伸長盛期工藝成熟期水田中旱高旱平均水田中旱高旱平均蛋白質(zhì)含量/mgml-1粵糖57-42316.030.353.733.330000桂糖1116.430.230.825.630000Co630418.039.347.334.870000NCo31019.124.930.924.960000平均17.3931.1740.7----000-氨基酸含量/ugml-1粵糖57-4234.704.825.144.88412.194.731.966.293桂糖114.845.025.585.14914.1710.354.239.578Co63044.654.715.014.79218.5817.803.7613.38NCo3104.744.824.445.00115.406.203.396.248平均4.734.845.29----15.089.773.34-還原糖含量/ugml-1粵糖57-4230.194.297.714.06610.5915.5020.9315.67桂糖112.396.3213.67.43219.3925.8530.3125.217Co63040.233.616.443.39011.7111.3622.3815.150NCo3100.124.416.113.54615.4117.9123.0318.787平均0.714.668.46-----14.2717.6624.17---表干旱脅迫對(duì)根系傷流組分的影響第四節(jié)作物御旱性的研究技術(shù)御旱性鑒定方法御旱性研究及形態(tài)指標(biāo)御旱性的測(cè)定評(píng)價(jià)一、御旱性鑒定方法田間直接鑒定法：田間，控制供水，生理指標(biāo)測(cè)定，測(cè)產(chǎn)，抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)。投資小，年度間變化大干旱棚法：效果好，投資大。人工氣候室法：同上。盆栽法：控制供水，但工作量大，難以批量室內(nèi)模擬干旱條件法：PEG、甘露醇或發(fā)芽墊蒸干等辦法造成干旱脅迫。簡單、重復(fù)性好，適于批量，但只能做發(fā)芽期、苗期鑒定。作物水分脅迫的劃分標(biāo)準(zhǔn)制定者：Hisao,1973指標(biāo)：中度脅迫：為相對(duì)含水量下降10%-20%，葉片整天處于卷縮狀態(tài)，部分葉片順尖開始枯萎，清晨無吐水重度脅迫：相對(duì)含水量降低20%以上，植株自上而下各葉尖枯萎，甚至整葉枯死。二、御旱性研究及形態(tài)指標(biāo)依據(jù)：長期干旱環(huán)境下形成的抗旱品種，在形態(tài)特征方面一般都有相應(yīng)的適應(yīng)性變化。指標(biāo)：根系的發(fā)達(dá)程度、株高、葉片形狀、氣孔特征。另：抗旱指數(shù)抗旱系數(shù)、抗萎蔫能力、葉水勢(shì)、分蘗等。1、根系生長的深度、廣度、數(shù)量及活力與御旱性的關(guān)系根系生長及其功能是評(píng)定干旱下植物狀況的中心。沙培5-7天的麥苗根長與成熟期根數(shù)量有關(guān)(Smith,1982)。小麥苗期抗旱性與胚根數(shù)有關(guān)(Richards,1993)胚根數(shù)與抗旱性關(guān)系并不密切，而主胚根長與抗旱性有關(guān)(鄒琦)Hudson曾對(duì)1550個(gè)品種進(jìn)行鑒定的結(jié)果表明，發(fā)達(dá)根系與抗旱力呈正相關(guān)。2、株高與干旱的關(guān)系干旱對(duì)株高影響顯著?？购敌灾旮咧g有部分關(guān)系(Fisher)。在干旱條件下，抗旱性與株高之間有部分關(guān)系(Richerds,1993)。蔗株受到水分嚴(yán)重脅迫后生長明顯受抑制，日生長量減少，株高極顯著地低于正常供水的對(duì)照；抗旱性弱的品種影響更大，恢復(fù)供水后不能迅速地恢復(fù)生長(張木清，1994)。高桿品種頂部葉片平均水勢(shì)和滲透勢(shì)都比矮稈低,說明矮稈品種比高稈品種水分狀況好，最終產(chǎn)量高，抗旱性強(qiáng)(Kirk)。所以品種的高矮與抗旱性關(guān)系不大。但干旱情況下，株高下降的百分?jǐn)?shù)可作為評(píng)價(jià)品種抗旱性的指標(biāo)之一。因此，在抗旱育種中，植株高度應(yīng)適當(dāng)選擇。3、葉片形狀是育種普遍關(guān)注的性狀苗期以葉片狀態(tài)作為抗旱性鑒定指標(biāo)(蔣荷)御旱性強(qiáng)的甘蔗品種具有葉片細(xì)窄而厚、葉脈發(fā)達(dá)、輸水結(jié)構(gòu)良好、葉面角質(zhì)層發(fā)達(dá)(張木清)。在極度干旱條件下干旱脅迫下枯葉/全葉比值可以作為抗旱性指標(biāo)，即耐旱品種枯葉/全葉比值低(張家驊)。4、氣孔調(diào)節(jié)是作物適應(yīng)干旱逆境過程中發(fā)展的一套反饋體系氣孔導(dǎo)性對(duì)水勢(shì)的少量降低十分敏感(Garrity)。氣孔導(dǎo)性低的品種較抗旱(上官周平)。氣孔阻力值可作為選擇抗旱品種的參考指標(biāo)(郭德全等)。作物在部分生長周期中抗旱品種的氣孔阻力高于不抗旱品種(Agate)。抗旱品種的氣孔擴(kuò)散阻力大于不抗旱品種(胡榮海，陳軍)。水稻氣孔阻力小的品種在干旱條件下氣孔維持一定的開度，有利于光合作用和一定的代謝水平，氣孔阻力小的品種比較抗旱(龔明)。因此，氣孔阻力能否用作品種抗旱鑒定指標(biāo)，有待進(jìn)一步研究。5、抗旱性指數(shù)干旱系數(shù)=YD/yCK抗旱性指數(shù)(DRI)=YD(YD/YP)/YMD式中，YD--指某品種在干旱棚內(nèi)的小區(qū)產(chǎn)量YP--指某品種在干旱棚外的小區(qū)產(chǎn)量YMD--指全試驗(yàn)供試品種棚內(nèi)產(chǎn)量的平均值。DRI不僅能反映小麥品種的抗旱性強(qiáng)弱，而且能夠表現(xiàn)小麥品種在干旱脅迫下的產(chǎn)量水平，克服了抗旱系數(shù)不能反映小麥品種在干旱脅迫下的豐產(chǎn)性的不足，使抗旱性與豐產(chǎn)性達(dá)到了有機(jī)結(jié)合。6、抗萎蔫能力植物在一定強(qiáng)度水分脅迫下失水萎蔫的快慢及萎蔫后再復(fù)水時(shí)恢復(fù)生長的能力?？刮枘芰?qiáng)者失水萎蔫慢，恢復(fù)生長能力強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)。郭飛3H2O示蹤法:取已失水萎蔫的植株，將其根系放在潤有3H2O的濕濾紙上，使其恢復(fù)正常，然后測(cè)定植株中3H2O含量，根系吸收3H2O多，說明其吸水力強(qiáng)，萎蔫后恢復(fù)正常生長能力強(qiáng)，品種抗旱性就強(qiáng)。第四章作物滲透調(diào)節(jié)與耐旱滲透調(diào)節(jié)(osmoregulationosmoticadjustment,OA):水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)主要積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱OA。OA的作用：通過滲透調(diào)節(jié)可使植物在干旱條件下維持一定的膨壓，從而維持細(xì)胞原有的生理過程，如細(xì)胞伸長、氣孔開放、植物生長、光合生理以及其他一些生理生化過程。第一節(jié)滲透調(diào)節(jié)的生理作用及其在作物抗旱上的應(yīng)用滲透調(diào)節(jié)的生理功能：維持細(xì)胞膨壓：水稻在慢速干旱條件下，在滲透調(diào)節(jié)作用下，葉片膨壓變化不大。維持植株光合作用：滲透調(diào)節(jié)可在水分脅迫下維持氣孔開放。一、滲透調(diào)節(jié)的生理作用(一)滲透調(diào)節(jié)與葉片膨壓的維持水分脅迫下甘蔗葉片存在滲透調(diào)節(jié)，并在蔗株出現(xiàn)永久萎蔫前，通過增加細(xì)胞壁的彈性以維持細(xì)胞膨壓，保證細(xì)胞代謝的正常進(jìn)行。脅迫強(qiáng)度8點(diǎn)14點(diǎn)20點(diǎn)粵糖57-423桂糖11粵糖57-423桂糖11粵糖57-423桂糖11Ψw/-MPa正常0.240.161.230.470.430.26中度0.770.621.760.861.700.75嚴(yán)重1.740.872.171.221.740.98VAT85MPa正常1.221.2271.0240.7961.5951.286中度0.9232.2590.8010.7000.9330.788嚴(yán)重0.3070.4050.4930.1670.4350.721VAT85：相對(duì)含水量為85%時(shí)容積平均膨壓表水分脅迫下葉片水分(Ψw)和相對(duì)含水量為85%的容積平均膨壓(VAT85)的變化(二)維持細(xì)胞持續(xù)生長水分脅迫下通過滲透調(diào)節(jié)可維持膨壓，因而能保持細(xì)胞持續(xù)生長(Ali等，1999)(三)滲透調(diào)節(jié)與氣孔導(dǎo)度和光合作用

水分脅迫下光合速率的下降受氣孔因素和非氣孔因素雙重限制。滲透調(diào)節(jié)對(duì)光合作用的維持可通過氣孔因素(Ludlow1987)以及與膜有關(guān)的電子傳遞過程即非氣孔因素的影響達(dá)到(Downlon,1985).其作用機(jī)制滲透調(diào)節(jié)能力的提高導(dǎo)致氣孔有效關(guān)閉時(shí)水勢(shì)下降；滲透調(diào)節(jié)可使植物維持適度氣孔導(dǎo)致和蒸騰速率；滲透調(diào)節(jié)還可使植物葉片維持較高的光合電子傳遞能力，維持RuBP羧化/加氧酶和葉綠體光合能量轉(zhuǎn)換系統(tǒng)的活性；在緩慢的水分脅迫下，通過滲透調(diào)節(jié)維持膨壓保護(hù)PSII、維持類囊體的穩(wěn)定性，有利于光合作用的正常進(jìn)行；滲透調(diào)節(jié)通過維持細(xì)胞內(nèi)的水分狀況，保持葉綠體體積的相對(duì)穩(wěn)定來維持光合作用(Flagellaetal.1996,Robertetal.2002,2003)總結(jié)水分脅迫導(dǎo)致葉片水勢(shì)降低，而滲透調(diào)節(jié)可通過維持膨壓使植物葉片維持一定的氣孔導(dǎo)致，有利于葉肉細(xì)胞間隙CO2含量保持較高水平，從而避免或減小光合器官受到的光抑制作用(Boyer1984,Aguedaetal.1999).滲透調(diào)節(jié)還可維持光合作用的光化學(xué)活性等葡萄葉片在快速水分脅迫下葉綠素a的可見熒光迅速喪失，致使PSII受到損害，而在緩慢水分脅迫下通過滲透調(diào)節(jié)維持膨壓，保護(hù)了PSII的正常功能；滲透調(diào)節(jié)膨壓維持氣孔調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)調(diào)節(jié)RuBp羧化每活性RuBp再生能力電子傳遞能力PSII活性光能利用能力光合速率圖滲透調(diào)節(jié)對(duì)作物光合作用的影響途徑(四)延遲卷葉滲透調(diào)節(jié)與卷葉延遲的關(guān)系，已經(jīng)開始為許多研究者所重視。水稻在干旱脅迫下由于滲透調(diào)節(jié)作用，卷葉推遲，維持較好氣體交換及其他生理過程持續(xù)進(jìn)行或在較高水平上進(jìn)行，有助于抗旱能力的提高。滲透調(diào)節(jié)對(duì)其他生理生化過程如蒸騰作用呼吸作用、酶活性和膜透性等方面的調(diào)節(jié)二、滲透調(diào)節(jié)在作物抗旱上的應(yīng)用滲透調(diào)節(jié)與抗旱性之間的關(guān)系在不同植物上表現(xiàn)不同。高粱品種間滲透調(diào)節(jié)能力有差異(Wright1983)，與其基本抗性一致。水稻抗旱性不同，但品種間滲透調(diào)節(jié)能力差異不顯著(韓建民1990)眾多的研究者發(fā)現(xiàn)玉米向日葵和小麥的滲透調(diào)節(jié)能與抗旱性呈正相關(guān)。2植物滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性研究有助于揭示植物的抗旱機(jī)制，但對(duì)生產(chǎn)更有意義：如何將滲透調(diào)節(jié)能力、生長光合作用與產(chǎn)量之間緊密聯(lián)系起來，與選育抗旱品種結(jié)合起來，以尋求新的育種目標(biāo)。Morgan在小麥上獲得成功：滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的Songlen與滲透調(diào)節(jié)能力弱的Condor雜交組合的F4代品系中選擇出調(diào)節(jié)能力強(qiáng)弱不同的品系，并根據(jù)田間F4與F6代表現(xiàn)的一致性，證明滲透調(diào)節(jié)能力是遺傳的，而且是由單基因控制的。利用雜交方法可以產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品系，滲透調(diào)節(jié)能力作為小麥抗旱選種指標(biāo)是可行的(Ericetal.2005,FukaiandCooper1995,KumarandSingh1998,Mohammedetal.2001)第二節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其代謝滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：在高滲條件下，微生物或植物細(xì)胞內(nèi)通過增加胞內(nèi)一些相溶性物質(zhì)的來維持滲透壓的平衡。這些相溶性的物質(zhì)即為。。。包括無機(jī)離子、糖類、多元醇、氨基酸、和生物堿等（Annamariaetal.1989,Henryetal.1993,Manuelaetal.2004）一、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的各類及代謝（一）無機(jī)離子逆境重要條件下累積的無機(jī)離子各類和數(shù)量因植物種、品種和器官的不同而有差異：野生番茄比栽培種：積累更多的K+，CI-。K+，CI-，Na+,Ca2+,Mn2+,,SO42-和NO3-對(duì)滲透調(diào)節(jié)都有貢獻(xiàn)（趙可夫1984）(二)有機(jī)溶質(zhì)1、脯氨酸脯氨酸：是植物體內(nèi)最有效的一種親和性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有很強(qiáng)的溶解度（162.3g/100gH2O,19C）其累積是由脯氨酸合成酶的活化、生物降解的抑制及合成蛋白的減少而產(chǎn)生。幾乎所有的逆境（干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、病害等）導(dǎo)致植物體內(nèi)脯氨酸增加。干旱脅迫積累最多。品種斷水天數(shù)（d）024681012粵糖57-42348.9654.14110.42170.49223.23229.97272.70桂糖1117.0334.9640.6543.27181.26213.30343.46表水分脅迫下蔗葉脯氨酸的累積（ug/gFW）脯氨酸在逆境中的作用滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)——保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水；保護(hù)酶和膜的結(jié)構(gòu)。與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用，增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀——保護(hù)大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性；直接利用無毒形式的氮源，作為能源和呼吸底物，參與葉綠素的合成等；是一種傷害反應(yīng)——適應(yīng)性的意義。細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能受損的表現(xiàn)。（王艷青等，2001；Dingkuhnetal.1991）鳥氨酸谷氨酸半醛吡咯啉-5-羧酸脯氨酸谷氨酸P5CP5CRP5CSP5CDHGSA鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶（OAT）自發(fā)圖植物脯氨酸的合成途徑逆境中脯氨酸累積原因推動(dòng)了脯氨酸的反饋抑制作用，合成加強(qiáng)；脯氨酸氧化作用受抑制，不僅抑制脯氨酸的氧化，而且蛋白質(zhì)氧化的中間產(chǎn)物還會(huì)逆轉(zhuǎn)為脯氨酸；脅迫抑制了蛋白質(zhì)的合成，也就抑制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)。2、甜菜堿（N-甲基代氨基酸。通式：R4.N.X）甜菜堿的生理功能：參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。參與穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能影響離子在細(xì)胞中的分布。加入其，改變大麥莖中K+Na+含量。可促進(jìn)Na+從胞質(zhì)向液泡的流動(dòng)，提高胞質(zhì)中Na+濃度。3、可溶性糖和多元醇可溶性糖類：蔗糖、葡萄糖、果糖和半乳糖多元醇：如肌醇。增加的原因：大分子碳水化合物和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)，合成受到抑制，蔗糖合成加快；光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向低分子質(zhì)量的蔗糖等物質(zhì)，而不是淀粉；從植物其他部分輸入有機(jī)物質(zhì)、糖和氨基酸。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用機(jī)制表面結(jié)合假說（Schobert,1977）（對(duì)蛋白質(zhì)的保護(hù)機(jī)制）兼性相溶性物質(zhì)通過它們結(jié)構(gòu)中疏水部分與蛋白質(zhì)的疏水表面結(jié)合——親水表面，使更多水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來的疏水區(qū)域，參與穩(wěn)定疏水表面的作用，使細(xì)胞在滲透脅迫下能保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性水分虧缺時(shí)蛋白質(zhì)表面疏水區(qū)域附近的水分喪失，多元醇代替其位置。溶質(zhì)排除假說(ArakawaandTimasheff)相容性物質(zhì)優(yōu)先溶解在大量的自由水中，而后溶解在蛋白質(zhì)或其他生物大分子表面的結(jié)合水中，不參與生物大分子的直接作用。第三節(jié)滲透調(diào)節(jié)的影響因素遺傳因素小麥、玉米高梁和棉花等在逆境有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)能力（Agueda,1999,Blum,1999）某些大豆品種則無滲透調(diào)節(jié)能力。小麥（1.5MPa）棉花（1.0MPa）器官類型和組織年齡環(huán)境因素水分脅迫程度：嚴(yán)重時(shí)調(diào)節(jié)能力小。水分虧缺速度：快，調(diào)節(jié)能力小。光強(qiáng)：弱光減少還原糖，滲透勢(shì)增加。CO2濃度：與光強(qiáng)的作用可能一樣。溫度：低溫可能有利于溶質(zhì)積累，有利于滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)滲透調(diào)節(jié)研究的方法水飽和滲透勢(shì)法InRWCIn作圖法水勢(shì)-壓力勢(shì)作斜率法有效滲透勢(shì)法一、水飽和滲透勢(shì)法當(dāng)不發(fā)生溶質(zhì)主動(dòng)積累時(shí)，因細(xì)胞失水引起滲透勢(shì)（yS）降低與細(xì)胞體積造成反比：=VyS100×V0ySyS100充分水飽和時(shí)的滲透勢(shì)；V0滲透體積。OA=ysm-ysc

=ysm-VyS100×V0ysm——滲透勢(shì)的實(shí)際測(cè)定值ysc——滲透勢(shì)的計(jì)算值OA——滲透能力滲透能力的計(jì)算：其他計(jì)算方法見P113——張水清，作物抗旱分子生理與遺傳改良光合作用與抗旱光合作用與抗旱第一節(jié)水分脅迫下光系統(tǒng)的損傷與作物抗旱第二節(jié)作物水分脅迫的氣孔和非氣孔限制第三節(jié)水分脅迫對(duì)光合產(chǎn)物形成、積累和分配的影響第四節(jié)水分脅迫下主要光合基因的表達(dá)第一節(jié)水分脅迫下光系統(tǒng)的損傷與作物抗旱一、水分脅迫對(duì)類囊體膜成分與超微結(jié)構(gòu)的影響類囊體膜是葉綠體光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，植物從事光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的各種色素蛋白復(fù)合體分布于其上。膜脂肪酸組分發(fā)生變化。亞麻酸含量、脂肪酸不飽和指數(shù)降低，其他脂肪酸含量上升。（磷脂酰甘油（PG，61.3%）含量顯著減少，而磷脂酰肌醇（PI）和磷脂酰膽堿（PC）含量上升）MDA（膜脂過氧化產(chǎn)物）含量顯著升高、SOD（抵御自由基造成膜損傷的誘導(dǎo)性保護(hù)酶）活性升高——水分脅迫誘導(dǎo)小麥幼苗體內(nèi)自由基的產(chǎn)生并積累——引發(fā)葉綠體膜脂過氧化作用。總結(jié)：水分脅迫——自由基的產(chǎn)生并積累——小麥幼苗光合膜受損。脂氧合酶（LOX）活性升高——導(dǎo)致膜脂過氧化。水分脅迫效應(yīng)鹽脅迫效應(yīng)細(xì)胞中Na+Cl-的積累——膜糖脂含量明顯下降；單細(xì)胞綠藻飽和脂肪酸含量下降；多元不飽和脂肪酸的含量上升。類囊體膜中半乳糖含量下降（UDP-半乳糖用于合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和半乳糖轉(zhuǎn)移酶和?；鵆oA-1-?；?甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶的活性下降而引起，降低糖脂的含量會(huì)降低膜對(duì)Cl-的透性）。膜脂的不飽和度增加有利于類囊體膜光合性能的維持二、水分脅迫對(duì)光能吸收與轉(zhuǎn)換的影響（色素蛋白復(fù)合體是否受影響？）色素——類囊體膜的重要組成成分，是光能的受體。原因：水分脅迫——礦質(zhì)營養(yǎng)不良，能量不足——生理過程受到干擾——細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞——影響葉綠素含量。水分脅迫效應(yīng)水分脅迫——葉綠素a,b和總?cè)~綠素含量均隨土壤含水量的降低而明顯減少，其中，cha和總?cè)~綠素含量下降的幅度明顯高于葉綠素b。水分脅迫對(duì)葉綠體吸收光譜帶的影響水分脅迫對(duì)小麥葉綠體吸收光譜的開關(guān)及峰的位置沒有影響。吸收峰：2個(gè)大峰：680nm（紅區(qū)）、438nm（籃區(qū)）。1個(gè)小峰：472nm（籃區(qū)）Waterstress：可能改變了葉綠素a和b的某種狀態(tài)，從而導(dǎo)致682nm和650nm處所對(duì)應(yīng)的吸收峰值降低。光能轉(zhuǎn)化效率PhototransformationEfficiency）PSI與PSII在平衡的情況下，PE最高。遠(yuǎn)紅光下（>700nm），PSI吸收的光能多于PSII，可誘導(dǎo)激發(fā)能向PSII分配的比例增加——“狀態(tài)I”紅光下（650nm）下，PSII吸收的光能多于PSI，可引起激發(fā)能向PSI分配比例增加——“狀態(tài)II”狀態(tài)轉(zhuǎn)換能在兩個(gè)光系統(tǒng)之間的分配——滿溢效應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換與光系統(tǒng)捕光復(fù)合物可逆的磷酸化反應(yīng)的關(guān)系

——對(duì)PSII向PSI分配激發(fā)能的假說強(qiáng)光下LHCII磷酸化，PSIIα部分轉(zhuǎn)化為PSII形式，縮小了PSIIβ光吸收截面，減少PSII對(duì)光能的吸收；PSIIβ從類囊體的基粒片層區(qū)轉(zhuǎn)移到間質(zhì)片層區(qū)，與磷酸化的LHCII結(jié)合后再與PSI形成復(fù)合體，在該復(fù)合物中完成光能從PSII向PSI的分配；“天線移動(dòng)假說”—部分LCHII從富含PSII的基粒片層區(qū)移動(dòng)到富含PSI的間質(zhì)片層區(qū)，擴(kuò)大PSI的光吸收截面，使吸收的激發(fā)能有利于向PSI分配。注：LHC—Lightharvestingpigmentcomplex捕光色素蛋白復(fù)合體狀態(tài)轉(zhuǎn)換的光保護(hù)作用狀態(tài)轉(zhuǎn)換只在低光強(qiáng)下有調(diào)節(jié)兩個(gè)光系統(tǒng)之間光能合理分配的作用。小麥葉片的熒光發(fā)射有三個(gè)明顯的發(fā)射峰，分別位于686nm、696nm和743nm處。小麥葉綠體在低溫下有兩個(gè)熒光發(fā)射峰，分別位于685nm和736nm處。F686（685）及F696

與PSII有關(guān)，F(xiàn)685（686）來源于PSII捕光色素蛋白復(fù)合體。F696來源于PSII內(nèi)周天線色素蛋白復(fù)合體；F736（743）來源于PSI天線色素蛋白復(fù)合體。因此，F(xiàn)686/F743、F696/F743和F685/F736的比值在一定程度上反映了激發(fā)能在PSI和PSII之間的分配情況。水分脅迫不影響葉片及葉綠體低溫?zé)晒獍l(fā)射光譜中峰的位置，但可以使PSII和PSI有關(guān)的熒光發(fā)射峰的強(qiáng)度減弱，說明水分脅迫對(duì)兩個(gè)光系統(tǒng)都造成一定的傷害。水分脅迫對(duì)吸收峰比值的影響隨著水分脅迫加劇，

F686/F743、F696/F743和F685/F736的比值逐漸下降，說明水分脅迫下，PSII的受傷更為嚴(yán)重——與小麥葉片葉綠體上所測(cè)得的光合電子傳遞結(jié)果相一致。減少了激發(fā)能從捕光色素蛋白復(fù)合體的PSII的傳遞，與水分脅迫使PSII捕光色素復(fù)合體（LHCII）的含量降低有關(guān)。注：水分脅迫使各種色素復(fù)合體的含量都有不同程度降低，其中以LHCII含量降低幅度最大，使得LHCII吸收的能量減少，從而降低了激發(fā)能從LHCII向PSII的傳遞——Waterstress使PSII的熒光發(fā)射強(qiáng)度下降更大三、水分脅迫對(duì)光合電子傳遞的影響只有在嚴(yán)重水分脅迫下，光合電子傳遞速率才受到顯著的抑制，其機(jī)制尚未定論（Alejandroetal.205）。水分脅迫的作用位置？光合電子傳遞速率是反映葉綠體活性的重要指標(biāo)。水分脅迫作用于PSII氧化一側(cè)的水裂解系統(tǒng)上。作用于還原側(cè)上（武寶軒，1989）。光合磷酸化對(duì)水分脅迫較敏感，光合磷酸化活性的降低與偶聯(lián)因子構(gòu)象的變化有關(guān)。水分脅迫具有解偶聯(lián)效應(yīng)，使類囊體膜在光下形成的質(zhì)子四、水分脅迫與光系統(tǒng)保護(hù)植物光合器官能在較寬的光子流密度（PFD）范圍內(nèi)，通過其光合色素系統(tǒng)進(jìn)行光能的吸收與轉(zhuǎn)化：低光強(qiáng)(1000umolm-2s-1):PFD利用率80%最大光強(qiáng)的50%時(shí)：25%最大光強(qiáng)時(shí)：10%因此,植物僅在很低的光強(qiáng)范圍內(nèi)有最大的光能利用效率。隨PFD增加，葉光合能力達(dá)到最大，光能利用效率越來越低光剩光能——？過剩光能極易誘發(fā)產(chǎn)生單線態(tài)氧（1O2），從而引起光合色素降解和光合機(jī)構(gòu)破壞（光氧化或光漂白）。光氧化對(duì)光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的操作則需較長時(shí)間的修復(fù)過程，甚至難以被修復(fù)而大多成為不可逆破壞（Oraetal.1986）光抑制表現(xiàn)PSII光化學(xué)效率（以熒光參數(shù)FV/Fm）和光合效率的降低。在沒有其他脅迫因素時(shí)，光抑制可使光合生產(chǎn)力降低10%。葉片低水勢(shì)——凈光合速率下降——光合電子傳遞受到抑制——量子產(chǎn)額下降——葉黃素循環(huán)的光化學(xué)猝滅增加——C3、C4植物通過非輻射能耗減輕干旱對(duì)光合器官的光破壞作用，同時(shí)編碼LHCII基因的mRNA酶活性降低，LHCII構(gòu)像發(fā)生變化——葉肉CO2供應(yīng)受阻——光合暗反應(yīng)相應(yīng)酶活性降低，CO2同化速率降低。光保護(hù)途徑減少吸收光能過剩光能的耗散反應(yīng)中心的修復(fù)激發(fā)態(tài)電子分流和還原力（NADPH）的消耗鹽脅迫與細(xì)胞色素氧化酶1.減少吸收光能通過改變?nèi)~片形態(tài)或相對(duì)位置、葉綠體天線色素或反應(yīng)中心數(shù)量、葉表面生長毛或積累鹽等途徑減少吸收光能2.過剩光能的耗散光合機(jī)構(gòu)捕獲的光能主要有三條相互競爭的出路：葉綠素?zé)晒獍l(fā)射：能耗很少光化學(xué)電子傳遞：傳遞的化學(xué)能被光合碳同化、光吸收和Mehler反應(yīng)利用和消耗熱耗散：光能過剩時(shí)的出路。熱耗散程度檢測(cè)指標(biāo)：非光化學(xué)猝滅（qN），上升表示熱耗散增加。熱耗散機(jī)理強(qiáng)光使類囊體膜pH降低，與膜外相對(duì)較高的pH形成ΔpH梯度，稱為類囊體膜酸化。升高的ΔpH使水裂解復(fù)合物Ca2+的釋放而失活，造成PSII供體側(cè)的電子傳遞受阻，P600+不能及時(shí)被還原。此時(shí)，

P680+可能與其次級(jí)電子受體QA發(fā)生電荷重組并產(chǎn)生電荷重組熒光，同時(shí)發(fā)生熱耗散。P680+也可能受光激發(fā)并發(fā)生電荷分離后，電子由去鎂葉綠素（Pheo）傳給cytb559后再回到P680+，構(gòu)成一條依賴PSII的無效循環(huán)電子流將過剩光能轉(zhuǎn)變成熱散失。

飽和光強(qiáng)下約有15%的電子進(jìn)行這種循環(huán)反應(yīng)。熱耗散機(jī)理整體植株的熱耗散可能主要發(fā)生在PSII捕光天線部位（LHCII聚焦態(tài)理論）：由弱光轉(zhuǎn)到強(qiáng)光下，ΔpH升高，類囊體膜酸化，LHCII部分蛋白的羧基質(zhì)子化和紫黃質(zhì)向玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)化，協(xié)同促成LHCII構(gòu)象變化，增加了葉綠素分子之間、葉綠素分子與葉黃素分子之間的相互作用和聚集，從而促進(jìn)熱耗散。3.反應(yīng)中心的修復(fù)D1蛋白的快速周轉(zhuǎn)是PSII反應(yīng)中心復(fù)合體的內(nèi)在特征。PSII失活—修復(fù)循環(huán)過程大致如下：過量光能引起PSII反應(yīng)中心可逆失活并進(jìn)一步發(fā)生D1蛋白的破壞失活的反應(yīng)中心從基粒片層轉(zhuǎn)移到間質(zhì)片層，由蛋白酶降解已破壞的D1蛋白新合成的D1蛋白組裝到復(fù)合中心后再轉(zhuǎn)移到基粒片層，重新被激活行使正常功能這種修復(fù)機(jī)制在防止強(qiáng)光對(duì)PSII反應(yīng)中心的過度破壞十分重要。4.激發(fā)態(tài)電子和還原力（NADPH）的消耗光合線型電子傳遞鏈，被Fdred暫時(shí)固定的激發(fā)態(tài)電子有3條出路：形成NADPHMehler反應(yīng)硝酸還原

光合碳同化是利用化學(xué)能量的主要儲(chǔ)能代謝。光能過剩時(shí)，光呼吸和Mehler反應(yīng)等耗能代謝的運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)保護(hù)光合機(jī)構(gòu)起一定作用。光呼吸的耗能的保護(hù)作用光呼吸釋放1分子CO2比光合碳同化固定1分子CO2消耗2倍的化學(xué)能量光呼吸循環(huán)加速了周轉(zhuǎn)利用光呼吸釋放的CO2和再生的3-磷酸甘油酸可重新進(jìn)入卡爾文循環(huán)，維持一定的光合速率光呼吸降低了Mehler反應(yīng)速率，有利于減輕O2-.等活性氧的潛在危害，而且能比Mehler反應(yīng)能夠?qū)夂蠙C(jī)構(gòu)提供更有效的保護(hù)。硝酸還原是植物光合同化代謝的一部分。NO2-進(jìn)入葉綠體從Fdred接受電子還原為NH4+，即可作為光合線型電子傳遞鏈的終端電子受體。固定1mol.L-1CO2需4mol電子，將1molNO3-還原為NH4+需8mol電子，當(dāng)C/N比值為10時(shí)，光合機(jī)構(gòu)轉(zhuǎn)化光能產(chǎn)生的激發(fā)態(tài)電子為20%被硝酸還原利用。小結(jié)水分脅迫下光抑制是植物對(duì)光照脅迫