植物學(xué)：第1章植物細(xì)胞-細(xì)胞壁

（二）細(xì)胞壁細(xì)胞壁存在于細(xì)胞最外層，使細(xì)胞具有一定的形狀，保護(hù)原生質(zhì)體，同時(shí)影響著細(xì)胞的多種生理活動(dòng)。由于植物種類、細(xì)胞年齡及其所執(zhí)行的功能不同，細(xì)胞壁在構(gòu)造和成分上的差別很大。1．細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)根據(jù)細(xì)胞壁形成的先后，化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)方面的不同，細(xì)胞壁可分為胞間層、初生壁、次生壁。（1）胞間層：細(xì)胞幼期，兩細(xì)胞之間的壁極薄，主要由果膠酸鈣和果膠酸鎂等化合物組成，它使相鄰細(xì)胞粘著在一起而不影響細(xì)胞的生長(zhǎng)。（2）初生壁：在胞間層兩側(cè)，由原生質(zhì)體活動(dòng)而堆積的薄層稱為初生壁，其主要成分是纖維素、半纖維素和果膠，還有少量結(jié)構(gòu)蛋白，這些蛋白質(zhì)成分與壁上的多糖緊密結(jié)合，初生壁的厚度一般為1－3μm，亦能隨細(xì)胞的生長(zhǎng)而延展。在初生壁與胞間層之間很難分出界線，通常合稱為復(fù)合胞間層。（3）

次生壁：細(xì)胞停止生長(zhǎng)后，有些細(xì)胞在初生壁內(nèi)側(cè)繼續(xù)積累細(xì)胞壁層，稱為次生壁，次生壁也是由纖維素和半纖維組成，但常含有木質(zhì)素，次生壁較厚，厚5－10μm，質(zhì)地較堅(jiān)硬，可增強(qiáng)細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度。果膠：可塑性大，高度親水的膠體；既可以使相鄰細(xì)胞黏在一起，又可以緩沖細(xì)胞間的擠壓而不影響細(xì)胞生長(zhǎng)。易被酸或酶溶解，導(dǎo)致細(xì)胞的分離。2、細(xì)胞壁的超微結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁的主要組成物質(zhì)可分為構(gòu)架物質(zhì)和襯質(zhì)（1）構(gòu)架物質(zhì)主要是纖維素，其化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，是一種比較親水的晶質(zhì)化學(xué)物。電鏡下細(xì)胞壁最小可見的單位是微纖絲，它是由纖維素分子束聚合成的纖絲，微纖絲相互交織成網(wǎng)，構(gòu)成細(xì)胞壁的基本構(gòu)架。微纖絲可再聚集成較粗的纖絲，稱為大纖絲。細(xì)胞壁的組成與超微結(jié)構(gòu)（2）襯質(zhì)則含非纖維素多糖、蛋白質(zhì)和水，填充于微纖絲和大纖絲網(wǎng)的空隙中。襯質(zhì)是一種親水性凝膠，可塑性大，易變形。蛋白質(zhì)的存在表明細(xì)胞壁可參與細(xì)胞的代謝，并非完全是無生命的結(jié)構(gòu)。

電子顯微鏡下所見的燕麥細(xì)胞壁的基本構(gòu)架初生壁中，微纖絲網(wǎng)狀排列，襯質(zhì)比較例較高，因此壁較柔韌，具伸展性，而次生壁中纖維素含量高，在三層中以不同的方向規(guī)則排列，襯質(zhì)少，因此次生壁伸展性低，而機(jī)械支持力強(qiáng)。次生壁內(nèi)層次生壁中層次生壁外層初生壁果膠層細(xì)胞壁各層微纖絲的排列方向細(xì)胞壁的分層結(jié)構(gòu)3．

細(xì)胞間的聯(lián)系一個(gè)復(fù)雜的多細(xì)胞生物體，各細(xì)胞之間不是單獨(dú)存在的，它們之間必須有交流和協(xié)作，共同完成復(fù)雜的生命活動(dòng)。在動(dòng)物體內(nèi)，細(xì)胞之間能進(jìn)行直接的物理接觸，但在植物體內(nèi)，由于細(xì)胞壁的存在，這種接觸無法進(jìn)行。（1）紋孔：細(xì)胞壁增厚時(shí)，次生壁不是均勻地附加于初生壁上，有些地方無次生壁的增厚而形成紋孔。在初生壁上有一些明顯凹陷的區(qū)域，其中有胞間連絲通過，該區(qū)域稱為初生紋孔場(chǎng)(primarypitfield，或叫原紋孔)。在次生壁形成時(shí)，往往在原有的初生紋孔場(chǎng)處不形成次生壁，留下各種形狀的小孔，即紋孔。相鄰兩細(xì)胞的紋孔常常成對(duì)存在，稱為紋孔對(duì)(pitpair)。紋孔有利于細(xì)胞間的溝通和水分的運(yùn)輸。初生紋孔場(chǎng)和單紋孔對(duì)單紋孔(simplepit)：結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，次生壁不拱出紋孔腔外，所形成的紋孔口底同大。具緣紋孔(borderedpit)：結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，紋孔四周的次生壁拱出紋孔腔之外，從正面觀察，具緣紋孔出現(xiàn)大小兩個(gè)同心環(huán)，小環(huán)是紋孔口的輪廓，大環(huán)是紋孔腔底部的影像，也就是紋孔膜的邊緣。裸子植物的具緣紋孔裸子植物管胞的具緣紋孔，紋孔中央增厚成紋孔塞(torus)，周緣具微纖絲組成的網(wǎng)狀塞緣(margo)，水可以通過塞緣空隙在管間流動(dòng)；若水流過速，就會(huì)將紋孔塞推向一側(cè)，使紋孔塞關(guān)閉了該側(cè)的紋孔口，暫時(shí)堵塞水流通道。（2）胞間連絲相連的生活細(xì)胞之間，細(xì)胞質(zhì)常以極細(xì)的細(xì)胞質(zhì)絲相互聯(lián)系，這種穿過胞間層和初生壁的細(xì)胞質(zhì)絲稱為胞間連絲。相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜通過胞間管道連接，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也通過胞間連絲相連。細(xì)胞連絲的分布和超微結(jié)構(gòu)胞間連絲細(xì)胞間隙：在細(xì)胞生長(zhǎng)過程中，細(xì)胞壁的中膠層部分溶解，形成一些空腔，稱為細(xì)胞間隙。具有運(yùn)輸、通氣、貯藏氣體的作用。共質(zhì)體運(yùn)輸：通過胞間連絲的物質(zhì)運(yùn)輸稱為共質(zhì)體運(yùn)輸。質(zhì)外體運(yùn)輸：通過細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙的物質(zhì)運(yùn)輸。（三）植物細(xì)胞的后含物由于植物細(xì)胞沒有分泌機(jī)制，其代謝產(chǎn)物必須貯藏于細(xì)胞內(nèi)，其中有些可以被再利用，有些可能是代謝廢物。（1）淀粉：是細(xì)胞中碳水化合物最普遍的貯藏形式，在細(xì)胞中以顆粒狀態(tài)存在，稱為淀粉粒，在造粉體中形成。淀粉淀粉呈顆粒狀，有臍和輪紋。不同植物的淀粉粒有不同的形態(tài)，可作為商品檢驗(yàn)、生藥鑒定的依據(jù)。淀粉粒遇碘呈藍(lán)到紫色反應(yīng)。馬鈴薯塊莖中的淀粉粒豌豆種子中的淀粉粒細(xì)胞間隙糊粉粒（2）蛋白質(zhì)：貯藏的蛋白質(zhì)呈固體狀態(tài)，生理活性穩(wěn)定，與呈膠體狀態(tài)的有生命的蛋白質(zhì)在性質(zhì)上完全不同。貯藏蛋白質(zhì)常以糊粉粒的形式存在于細(xì)胞質(zhì)中，遇碘呈黃色反應(yīng)。蓖麻的糊粉粒貯藏蛋白有兩種：結(jié)晶和無定形。結(jié)晶的蛋白具有結(jié)晶和膠體的雙重性，叫做擬晶體，與真正的晶體不同。無定形蛋白常被一層膜包裹成圓球狀的顆粒，稱糊粉粒小麥穎果的橫切面脂肪和油油和脂肪常大量存在于種子和果實(shí)的細(xì)胞中，常呈小油滴或固體狀。在常溫下呈液體的稱為油，呈固體的稱為脂肪。脂肪和油遇蘇丹-III呈橙紅色反應(yīng)。（3）脂質(zhì)：脂質(zhì)常存在于胚、胚乳、子葉、花粉及一些貯藏器官中，呈小滴分散在細(xì)胞質(zhì)里。細(xì)胞壁和壁內(nèi)的蠟質(zhì)、角質(zhì)和木栓質(zhì)都是一些脂肪性物質(zhì)酪梨中的油體在許多植物細(xì)胞中，無機(jī)鹽常形成各種結(jié)晶，其中大多數(shù)是草酸鈣結(jié)晶，少數(shù)為碳酸鈣結(jié)晶。一般認(rèn)為，結(jié)晶是由細(xì)胞中代謝廢物沉積而成的。草酸鈣形成結(jié)晶后，成為不溶于水的物質(zhì)，對(duì)原生質(zhì)體沒有毒害。單晶針晶簇晶(4）結(jié)晶：植物細(xì)胞中的無機(jī)鹽一般被認(rèn)為是新陳代謝的廢物，常形成晶體形式以避免對(duì)細(xì)胞的毒害。根據(jù)晶體的形狀可分為單晶、針晶和簇晶。印度橡膠的鐘乳體木材中的草酸鈣方晶（5）丹寧又稱鞣酸類物質(zhì)，是具有鞣皮性的植物成分，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，鞣皮作用的主體是多價(jià)酚。一般具有澀味，可使蛋白質(zhì)、生物堿沉淀。是一種化學(xué)物質(zhì)仙人掌莖皮中的單寧單寧沉積物葉脈真核細(xì)胞：具有真正的細(xì)胞核和多種具膜包被的細(xì)胞器和非膜的細(xì)胞器，細(xì)胞壁主要成分是纖維素。原核細(xì)胞：細(xì)胞分化簡(jiǎn)單，由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核糖體和擬核組成，擬核由一條環(huán)狀DNA雙鏈組成，外無核膜包裹，細(xì)胞質(zhì)中無線粒體、質(zhì)體等具膜細(xì)胞器，有的種類具細(xì)胞壁，其成分主要肽聚糖。目前已知的生物中，只有細(xì)菌和藍(lán)藻是原核的。原核細(xì)胞真核細(xì)胞1.多角體；2.藻青素顆粒；3.光合膜；4

.核質(zhì)；5.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；6.高爾基體；7.線粒體；8.葉綠體；9.細(xì)胞核；10.質(zhì)體的膜；11.核膜植物細(xì)胞的繁殖、生長(zhǎng)和分化

植物個(gè)體的生長(zhǎng)和繁衍都是由于細(xì)胞數(shù)目增加、每個(gè)細(xì)胞體積增大以及功能分化的結(jié)果。細(xì)胞數(shù)目的增加是通過細(xì)胞分裂來實(shí)現(xiàn)的，細(xì)胞分裂是生命的特征之一。細(xì)胞分裂主要有三種方式：有絲分裂、無絲分裂和減數(shù)分裂。細(xì)胞周期（cellcycle）

一個(gè)有機(jī)個(gè)體的生命周期包括產(chǎn)生、生長(zhǎng)和死亡幾個(gè)階段，一個(gè)細(xì)胞也具有生命周期，母細(xì)胞分裂形成子細(xì)胞，這個(gè)過程就是一個(gè)細(xì)胞周期。植物細(xì)胞周期經(jīng)歷的時(shí)間一般在十幾至幾十個(gè)小時(shí)之間，且間期時(shí)間長(zhǎng)于分裂期的時(shí)間。當(dāng)植物體成熟時(shí)，部分細(xì)胞停止分裂而進(jìn)入分化和成熟期，稱為細(xì)胞周期停滯。部分細(xì)胞退出細(xì)胞周期開始分化少數(shù)細(xì)胞在G2期退出細(xì)胞周期細(xì)胞的分裂周期圖解一、細(xì)胞周期的生長(zhǎng)階段（細(xì)胞間期）從上一次分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂開始的這一段時(shí)間被稱為休息期或細(xì)胞間期，在此期間細(xì)胞進(jìn)行活躍的代謝活動(dòng)中，可分為三個(gè)階段：1．

復(fù)制前期（G1期）上一次細(xì)胞分裂結(jié)束后即開始，在G1期，是各種復(fù)雜大分子合成的時(shí)期，如mRNA、tRNA、以及許多蛋白質(zhì)的合成都發(fā)生在此期。核仁由于積累大量的RNA而迅速增大。G1期多為幾個(gè)小時(shí)，而在高等植物的組織中，G1期可長(zhǎng)達(dá)2－3天甚至幾個(gè)星期至幾個(gè)月。

2．

復(fù)制期（S期）在S期進(jìn)行DNA的復(fù)制，即染色體復(fù)制。在染色體中心位置附近有一個(gè)著絲點(diǎn)。通過DNA復(fù)制，每個(gè)染色體包括兩個(gè)染色單體。DNA的整倍增加是細(xì)胞進(jìn)入分裂前的最重要事件，經(jīng)過細(xì)胞分裂，加倍的遺傳物質(zhì)準(zhǔn)確、等量地分配到子細(xì)胞，從而保證了細(xì)胞中DNA含量和遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性。

3．

復(fù)制后期（G2期）G2期時(shí)間較短，一般3－5小時(shí)，主要是進(jìn)行少量蛋白質(zhì)如微管蛋白等的合成，DNA的量不再增加。二、細(xì)胞分裂期

（一）有絲分裂1．前期：細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)?；蛉旧|(zhì)絲通過反復(fù)的纏繞和螺旋逐漸縮短變粗，形成形態(tài)上可辨認(rèn)的單位即染色體。每個(gè)染色體由兩個(gè)染色單體組成。同時(shí)核膜和核仁逐漸消失，紡綞絲開始出現(xiàn)。2．中期：由于紡綞絲的作用，染色體聚集到細(xì)胞中央的赤道面。紡錘體完全形成，組成紡錘體的紡錘絲有染色體牽絲、連續(xù)紡錘絲兩種3．后期：當(dāng)排于赤道面上染色體的著絲點(diǎn)處分裂形成兩個(gè)染色單體時(shí)即進(jìn)入后期，隨著染色體紡綞絲的縮短兩個(gè)子染色體被拉向兩極。4．末期：到達(dá)兩極后的子染色體解螺旋，同時(shí)核仁、核膜重新出現(xiàn)，形成新的子核。分裂期：分裂過程可分為四個(gè)時(shí)期。前期：染色質(zhì)細(xì)絲螺旋化成為染色體，每條染色體由兩條染色單體組成，以著絲點(diǎn)相連系。中期：染色體排列在細(xì)胞赤道面，紡錘體形成的時(shí)期。赤道面紡錘體后期：著絲點(diǎn)分開，染色單體分離成為子染色體并向兩極移動(dòng)的時(shí)期。末期：子染色體到達(dá)兩極并解旋，回復(fù)到間期狀態(tài)，子細(xì)胞核形成和胞質(zhì)分裂的時(shí)期。洋蔥根尖細(xì)胞有絲分裂前期中期后期末期胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂始于核分裂的后期染色體接近兩極時(shí)，此時(shí)兩子核之間增加了許多短的紡綞絲，形成一個(gè)密集著紡錘體的桶狀區(qū)域，稱成膜體，電鏡下可見，此區(qū)內(nèi)微管數(shù)量增加，微管垂直于赤道面排列，引導(dǎo)來自高爾基體的小泡向赤道面運(yùn)動(dòng)，小泡集結(jié)，相互融合，釋放出多糖物質(zhì)，構(gòu)成細(xì)胞板，同時(shí)小泡的被膜融合，在細(xì)胞板的兩面形成新的質(zhì)膜。在形成細(xì)胞板時(shí)，成膜體由中央位置逐漸向四周擴(kuò)展，細(xì)胞壁也隨之向四周延伸，直至與母細(xì)胞的側(cè)壁相連，成為新壁胞間層的最初部分。（二）減數(shù)分裂減數(shù)分裂是與生殖細(xì)胞或性細(xì)胞形成有關(guān)的一種分裂，其全過程包括兩次連續(xù)的分裂：減數(shù)第一次分裂（分裂Ⅰ）和減數(shù)第二次分裂（分裂Ⅱ）。1．分裂Ⅰ（1）

前期Ⅰ細(xì)線期：染色體開始螺旋化收縮并且可見。偶線期：來自父本和母本的形態(tài)相似的兩條同源染色體配合，稱染色體配對(duì)或聯(lián)會(huì)，完成配對(duì)后，每對(duì)同源染色體有4條染色單體。粗線期：染色體繼續(xù)縮短變粗，同源染色體上的一條染色單體與另一條同源染色體的染色單體扭合并在相同部位發(fā)生橫斷和片段的互換，即基因重組，使后代發(fā)生變異雙線期：每對(duì)同源染色體的4個(gè)染色單體開始分離，但在一點(diǎn)或更多點(diǎn)上出現(xiàn)交叉。XVO8終變期：染色體凝縮到最短，核仁、核膜逐漸消失，最后出現(xiàn)紡綞絲。染色質(zhì)（2）中期Ⅰ出現(xiàn)紡綞體，成對(duì)同源染色體的著絲點(diǎn)進(jìn)入細(xì)胞的赤道面上。（3）后期Ⅰ在紡綞線的牽引下，成對(duì)的同源染色體各自分開，分別向兩極移動(dòng)。此時(shí)每一邊染色體數(shù)目只有原來的一半。（4）

末期Ⅰ染色體到達(dá)兩極又重新聚集起來，重新出現(xiàn)核仁和核膜，形成兩個(gè)子核，但染色體并不完全消失。

分裂Ⅱ第一次分裂結(jié)束后經(jīng)過短暫的間歇便開始分裂Ⅱ。此次分裂與有絲分裂很相似，只是無染色體復(fù)制，分裂Ⅱ亦分為四個(gè)時(shí)期，前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ。最后形成四個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)只有母細(xì)胞數(shù)的一半。3、減數(shù)分裂二、細(xì)胞的生長(zhǎng)細(xì)胞吸水長(zhǎng)大---細(xì)胞伸長(zhǎng)和擴(kuò)大細(xì)胞的鮮重和干重隨著細(xì)胞體積的增大而增大；液泡化程度細(xì)胞的生長(zhǎng)有一定的限度，受遺傳因子控制；細(xì)胞生長(zhǎng)的速度和大小受環(huán)境條件影響。通過分裂的新細(xì)胞，迅速合成新的原生質(zhì)，恢復(fù)到母細(xì)胞大小，小部分繼續(xù)分裂，大部分進(jìn)入生長(zhǎng)期三、細(xì)胞的分化細(xì)胞分化是指一團(tuán)相當(dāng)一致的分生組織細(xì)胞，在其成熟過程中與其同一來源的相鄰細(xì)胞發(fā)生明顯的差異。細(xì)胞分化使不同的細(xì)胞形態(tài)發(fā)生變化，并且生理生化特征亦發(fā)生改變，有利于多細(xì)胞生物提高各種生理功能。細(xì)胞分化是遺傳信息的部分表達(dá)或部分受抑制所致細(xì)胞分化是一個(gè)復(fù)雜的問題。影響細(xì)胞分化的因素可能是：①外界環(huán)境。②細(xì)胞分化受在植物體內(nèi)的位置制約。③細(xì)胞極性化是細(xì)胞分化的首要條件。④生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素是啟動(dòng)細(xì)胞分化的關(guān)鍵物質(zhì)。細(xì)胞壁的變化木質(zhì)化（lignifacation）:木質(zhì)素填充到細(xì)胞壁中，細(xì)胞壁木質(zhì)化后加厚，增加機(jī)械支持能力，但仍可透過水分；