生理學(xué)（職業(yè)通用）全套教學(xué)課件

共十二章，包括緒論、細(xì)胞的基本功能、血液、血液循環(huán)、呼吸、消化與吸收、能量代謝和體溫、腎的排泄功能、感覺器官的功能、神經(jīng)系統(tǒng)的功能、內(nèi)分泌和生殖全套可編輯PPT課件概述01生理學(xué)研究的內(nèi)容和任務(wù)生理學(xué)的研究方法生理學(xué)研究的3個(gè)水平

生理學(xué)是生物學(xué)的一個(gè)分支，是研究生物體及其各組成部分正常功能活動(dòng)及其規(guī)律的一門科學(xué)。生物體也稱有機(jī)體，簡(jiǎn)稱機(jī)體，是有生命的物體的總稱。根據(jù)生理學(xué)研究的對(duì)象不同，可將其分為植物生理學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)和人體生理學(xué)等。醫(yī)學(xué)生學(xué)習(xí)的是人體生理學(xué)（以下簡(jiǎn)稱生理學(xué)）。

生理學(xué)的任務(wù)是闡明機(jī)體及各組成部分所表現(xiàn)出的各種正常的功能活動(dòng)的規(guī)律及其產(chǎn)生機(jī)制，機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化對(duì)這些活動(dòng)的影響，以及機(jī)體為適應(yīng)環(huán)境變化和維持整體生命活動(dòng)所做出的相應(yīng)調(diào)節(jié)。生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，其系統(tǒng)理論都來自臨床實(shí)踐和實(shí)驗(yàn)研究。但人體實(shí)驗(yàn)受到很大限制，所以很多資料來自動(dòng)物，只有在不損害健康及自愿的前提下，人體實(shí)驗(yàn)才能有限進(jìn)行。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)包括急性實(shí)驗(yàn)和慢性實(shí)驗(yàn)兩種方法。急性動(dòng)物實(shí)驗(yàn)分為離體和在體兩種方法。離體實(shí)驗(yàn)是將活著或者剛處死的動(dòng)物的器官、組織取出來，置于一個(gè)能保持其正常功能活動(dòng)的人工環(huán)境內(nèi)，觀察某種因素對(duì)其功能活動(dòng)的影響。慢性實(shí)驗(yàn)是以完整、清醒的動(dòng)物為研究對(duì)象，在接近自然的環(huán)境中觀察和記錄整體或某一器官對(duì)各種環(huán)境變化的反應(yīng)規(guī)律。每種實(shí)驗(yàn)方法均有優(yōu)、缺點(diǎn)，各有其特殊的意義和適用范圍，應(yīng)根據(jù)不同的研究?jī)?nèi)容和目的，采用最合適的方法。同時(shí)要意識(shí)到人與動(dòng)物存在差異，故不可將動(dòng)物實(shí)驗(yàn)結(jié)果簡(jiǎn)單地套用于人體。由于人體的功能極其復(fù)雜，需要從不同的層次進(jìn)行研究。通常將生理學(xué)的研究分為細(xì)胞和分子水平、器官和系統(tǒng)水平及整體水平3個(gè)方面。（一）細(xì)胞和分子水平細(xì)胞是機(jī)體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，人體各器官、系統(tǒng)的功能在很大程度上取決于組織細(xì)胞的生理特性。例如，骨骼肌收縮時(shí)的肌絲滑行；細(xì)胞興奮時(shí)細(xì)胞膜中通道的開放和離子的跨膜運(yùn)動(dòng)等?？梢?，細(xì)胞和分子水平的研究，主要是研究細(xì)胞內(nèi)各超微結(jié)構(gòu)的功能和生物分子的特殊物理、化學(xué)變化過程。（二）器官和系統(tǒng)水平器官和系統(tǒng)水平的研究，主要研究各器官和系統(tǒng)的功能，活動(dòng)機(jī)制、活動(dòng)規(guī)律及各種因素對(duì)其活動(dòng)的影響等。例如，心臟搏動(dòng)是如何發(fā)生的、有什么特點(diǎn)、起什么作用、受哪些因素的影響和調(diào)節(jié)等。（三）整體水平人和動(dòng)物作為一個(gè)整體，各器官和系統(tǒng)之間的功能是相互聯(lián)系和相互配合的，因此生理學(xué)的研究還必須在整體水平進(jìn)行，即以完整的機(jī)體為研究對(duì)象，觀察和分析在各種生理?xiàng)l件下各器官、系統(tǒng)之間的相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)的規(guī)律。例如，在勞動(dòng)、運(yùn)動(dòng)、高溫、低溫等情況下機(jī)體為適應(yīng)新環(huán)境而產(chǎn)生的一系列適應(yīng)性改變。人體與環(huán)境02人體與外環(huán)境內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)態(tài)人生活在自然環(huán)境中，所以把自然界稱為人體的外環(huán)境，包括自然環(huán)境和社會(huì)環(huán)境。自然環(huán)境中各種變化，如光照、氣壓、溫度、濕度等不斷作用于人體，機(jī)體能夠?qū)@種外環(huán)境的變化做出適應(yīng)性反應(yīng)以維持正常生理活動(dòng)。過于劇烈的外環(huán)境變化，超過人體適應(yīng)能力時(shí)將會(huì)對(duì)機(jī)體造成不良影響。社會(huì)環(huán)境變化也是影響人體生理功能的重要因素之一，社會(huì)環(huán)境的影響包括社會(huì)因素和心理因素。由于心理因素與社會(huì)因素是密切聯(lián)系的，故常稱為社會(huì)心理因素。每個(gè)人都生活在特定的社會(huì)環(huán)境中，社會(huì)制度、居住條件、文化教育、經(jīng)濟(jì)狀況、生活習(xí)慣、人際關(guān)系等都會(huì)對(duì)人的身心健康產(chǎn)生影響。優(yōu)越的社會(huì)制度、適宜的居住條件、良好的文化教育、和諧的人際關(guān)系等可促進(jìn)健康，延長(zhǎng)壽命；反之，則可導(dǎo)致人體多種功能紊亂，甚至引發(fā)疾病。（一）體液與內(nèi)環(huán)境人體內(nèi)絕大多數(shù)細(xì)胞并不直接與外界環(huán)境接觸。它們賴以生存的環(huán)境是細(xì)胞外液，故生理學(xué)中將細(xì)胞外液稱為機(jī)體的內(nèi)環(huán)境。內(nèi)環(huán)境是細(xì)胞進(jìn)行新陳代謝的場(chǎng)所，細(xì)胞代謝所需的O2和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只能直接從內(nèi)環(huán)境中攝取，細(xì)胞代謝產(chǎn)生的CO2和代謝產(chǎn)物也只能直接排到內(nèi)環(huán)境中，然后通過血液循環(huán)運(yùn)輸，由呼吸和排泄器官排出體外。此外，內(nèi)環(huán)境還必須為細(xì)胞生存和活動(dòng)提供適宜的理化條件。因此，內(nèi)環(huán)境對(duì)于細(xì)胞的生存以及維持細(xì)胞的正常功能具有十分重要的意義。在正常生理情況下，機(jī)體內(nèi)環(huán)境的各項(xiàng)理化性質(zhì)經(jīng)常保持相對(duì)的恒定狀態(tài)。內(nèi)環(huán)境的各項(xiàng)理化性質(zhì)保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，稱為穩(wěn)態(tài)。

穩(wěn)態(tài)一方面是指細(xì)胞外液的理化特性在一定范圍內(nèi)保持穩(wěn)定；另一方面，由于細(xì)胞不斷地進(jìn)行新陳代謝且和內(nèi)環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換，內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)也就不斷地遭到擾亂或破壞，但通過機(jī)體的調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠使破壞的內(nèi)環(huán)境恢復(fù)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。（二）穩(wěn)態(tài)人體生命活動(dòng)在內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)不斷被破壞和不斷恢復(fù)過程中得以進(jìn)行，并保持動(dòng)態(tài)平衡。保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，如果內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)被破壞，細(xì)胞外液的理化特性發(fā)生較大變化，超出人體最大調(diào)節(jié)能力時(shí)，將會(huì)損害機(jī)體的正常生理功能，進(jìn)而導(dǎo)致疾病的發(fā)生。生命活動(dòng)的基本特征03新陳代謝興奮性適應(yīng)性生殖機(jī)體與環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的全過程，稱為新陳代謝。新陳代謝包括合成代謝（同化作用）和分解代謝（異化作用）。機(jī)體從環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，合成為自身物質(zhì)的過程稱為合成代謝；機(jī)體分解其自身成分并將其分解產(chǎn)物排出體外的過程稱為分解代謝。新陳代謝是一切生物體最基本的生命特征，新陳代謝一旦停止，則意味著生命的結(jié)束。

興奮性是指機(jī)體感受刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力。生理學(xué)中將能夠引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化稱為刺激。反應(yīng)是指刺激引起的機(jī)體功能活動(dòng)的改變，是刺激引起的結(jié)果，如肌肉收縮、腺體分泌等。反應(yīng)有兩種形式：興奮和抑制。刺激的種類很多，按其性質(zhì)的不同，可分為物理性刺激、化學(xué)性刺激、生物性刺激和社會(huì)心理性刺激等。刺激引起機(jī)體反應(yīng)必須具備3個(gè)基本條件，即刺激強(qiáng)度、刺激作用的時(shí)間和刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率。閾值與組織、細(xì)胞的興奮性呈反變關(guān)系，即興奮性∝1/閾值。說明閾值越低，組織、細(xì)胞的興奮性越高；相反，閾值越高，則組織、細(xì)胞的興奮性越低。神經(jīng)組織、肌肉組織和腺體組織的興奮性較高，對(duì)刺激產(chǎn)生的反應(yīng)迅速而明顯，生理學(xué)中習(xí)慣將這些組織稱為可興奮組織。不同組織、細(xì)胞或同一組織、細(xì)胞在不同的情況下，興奮性是不同的。在實(shí)際測(cè)量中，剛剛引起組織、細(xì)胞產(chǎn)生反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度稱為閾強(qiáng)度，簡(jiǎn)稱閾值。機(jī)體根據(jù)內(nèi)、外環(huán)境的變化而調(diào)整機(jī)體各部分活動(dòng)和關(guān)系的功能稱為適應(yīng)性。適應(yīng)性分為行為性適應(yīng)和生理性適應(yīng)兩種。是生物界普遍存在的本能性行為，常通過軀體活動(dòng)的改變而實(shí)現(xiàn)，如遇到傷害刺激時(shí)的躲避活動(dòng)。是指身體內(nèi)部的協(xié)調(diào)性反應(yīng)，如強(qiáng)光下瞳孔縮小，減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線以保護(hù)視網(wǎng)膜。行為性適應(yīng)生理性適應(yīng)

生殖是指人體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段后，男性和女性發(fā)育成熟的生殖細(xì)胞相互結(jié)合，產(chǎn)生子代個(gè)體的功能活動(dòng)。生殖是人類繁衍后代、延續(xù)種族的基本生命特征之一。人體功能的調(diào)節(jié)04人體功能的調(diào)節(jié)方式人體功能調(diào)節(jié)的控制系統(tǒng)人體具有較完善的調(diào)節(jié)系統(tǒng)和控制系統(tǒng)，當(dāng)機(jī)體的內(nèi)、外環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，這些系統(tǒng)能對(duì)體內(nèi)各器官、系統(tǒng)的功能活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，以維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。人體各器官、系統(tǒng)的這種適應(yīng)性反應(yīng)稱為人體生理功能的調(diào)節(jié)。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)神經(jīng)調(diào)節(jié)是通過反射而影響生理功能的一種調(diào)節(jié)方式，是機(jī)體最主要的調(diào)節(jié)方式。神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是反應(yīng)迅速、準(zhǔn)確，作用時(shí)間短。神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射。反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對(duì)刺激產(chǎn)生的規(guī)律性應(yīng)答反應(yīng)。反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧。反射弧由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器5個(gè)部分組成。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)感受器能感受內(nèi)、外環(huán)境變化的刺激，將各種刺激的能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)，沿傳入神經(jīng)纖維傳向神經(jīng)中樞。神經(jīng)中樞是反射弧的整合部分，對(duì)傳入神經(jīng)信息進(jìn)行分析、整合處理，并發(fā)出傳出信號(hào)，沿傳出神經(jīng)纖維到達(dá)效應(yīng)器，改變效應(yīng)器的功能狀態(tài)（圖1-1）。反射弧中任何一部分損壞或功能障礙，反射活動(dòng)都不能正常進(jìn)行。圖1-1反射弧模式圖（二）體液調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)是指體內(nèi)某些特殊的化學(xué)物質(zhì)通過體液途徑而影響生理功能的一種調(diào)節(jié)。參與體液調(diào)節(jié)的化學(xué)物質(zhì)有：激素，如甲狀腺激素、腎上腺素等。代謝產(chǎn)物，如組胺、細(xì)胞因子、CO2、腺苷等。①②體液調(diào)節(jié)一般是一個(gè)獨(dú)立的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，但人體內(nèi)很多內(nèi)分泌腺的活動(dòng)直接或間接受神經(jīng)的支配和調(diào)節(jié)。體液調(diào)節(jié)實(shí)際上是神經(jīng)調(diào)節(jié)的一個(gè)傳出環(huán)節(jié)，是反射傳出通路的一種延伸。這種神經(jīng)和體液復(fù)合調(diào)節(jié)的方式稱為神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)（圖1-2）。圖1-2神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)示意圖（二）體液調(diào)節(jié)

自身調(diào)節(jié)是指細(xì)胞和組織器官不依賴于神經(jīng)和體液因素，自身對(duì)環(huán)境刺激發(fā)生的一種適應(yīng)性反應(yīng)。如心肌的自身調(diào)節(jié)和腎血流量的自身調(diào)節(jié)等。自身調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是調(diào)節(jié)幅度小、靈敏度低、影響范圍較局限。（三）自身調(diào)節(jié)人體生理功能調(diào)節(jié)的自動(dòng)控制與工程技術(shù)中的自動(dòng)控制基本相同，因此借用該控制論中的術(shù)語來解釋人體功能的調(diào)節(jié)。人體內(nèi)存在數(shù)以千計(jì)的控制系統(tǒng)，甚至在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)也存在許多精細(xì)復(fù)雜的控制系統(tǒng)，其精確地調(diào)控細(xì)胞的各種功能活動(dòng)。（一）反饋控制系統(tǒng)由受控部分發(fā)出的信息反過來影響控制部分的活動(dòng)，稱為反饋（圖1-3）。反饋分為正反饋和負(fù)反饋兩種。圖1-3反饋控制示意圖1

正反饋是指受控部分發(fā)出的反饋信息促進(jìn)與加強(qiáng)控制部分的活動(dòng)，最終使受控部分的活動(dòng)朝著與它原先活動(dòng)相同的方向改變。在生理調(diào)節(jié)中，正反饋調(diào)節(jié)很少見，只見于一些速發(fā)速止，需“一次進(jìn)行到底”的活動(dòng)，如排尿、分娩和血液凝固等。正反饋2負(fù)反饋是指受控部分發(fā)出的反饋信息調(diào)整控制部分的活動(dòng)，最終使受控部分的活動(dòng)朝著與它原先活動(dòng)相反的方向改變。負(fù)反饋調(diào)節(jié)是維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)的一種重要調(diào)節(jié)方式。負(fù)反饋（一）自動(dòng)控制系統(tǒng)（二）前饋控制系統(tǒng)前饋控制部分在反饋信息尚未到達(dá)前，已受到糾正信息（前饋信息）的影響，及時(shí)糾正其指令可能出現(xiàn)的偏差。有些條件反射也被認(rèn)為是一種前饋控制，如動(dòng)物看見食物就引起唾液分泌，比食物進(jìn)入口中再引起唾液分泌發(fā)生得更早，它可使機(jī)體的反應(yīng)更具有預(yù)見性和超前性。細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能01單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)入胞與出胞細(xì)胞膜是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的生物膜，它把細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)分隔開，構(gòu)成細(xì)胞的屏障，從而使細(xì)胞內(nèi)成分相對(duì)獨(dú)立和穩(wěn)定，成為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的功能。關(guān)于這些物質(zhì)在膜中以怎樣的形式存在和排列，曾提出了多種假說，目前被學(xué)術(shù)界公認(rèn)的是“液態(tài)鑲嵌模型”學(xué)說。這一學(xué)說認(rèn)為：細(xì)胞膜是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基本骨架，脂質(zhì)分子間鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜的主要功能是通過膜蛋白來實(shí)現(xiàn)的。按照蛋白質(zhì)在膜上存在的形式，可將膜蛋白質(zhì)分為表面蛋白和整合蛋白。表面蛋白數(shù)量較少，主要附著于膜的內(nèi)表面；整合蛋白數(shù)量較多，其特征為肽鏈一次或多次貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙分子層。與細(xì)胞跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能有關(guān)的功能蛋白，如離子通道、載體等，都屬于整合蛋白。細(xì)胞膜在新陳代謝過程中所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及細(xì)胞產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，都必須跨越細(xì)胞膜這一屏障才能轉(zhuǎn)到相應(yīng)的部位，即物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。常見的細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式有以下幾種。單純擴(kuò)散是指脂溶性小分子物質(zhì)從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。單純擴(kuò)散是一種簡(jiǎn)單的物理現(xiàn)象。一般來說，只有脂溶性的小分子物質(zhì)才能通過脂質(zhì)分子的間隙進(jìn)行單純擴(kuò)散，如O2、N2、CO2、乙醇和尿素等都屬于這類物質(zhì)。影響單純擴(kuò)散的因素主要有兩個(gè)：①通透性，指物質(zhì)通過細(xì)胞膜的難易程度。細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)的通透性越大，擴(kuò)散量也越大。②濃度差，它是物質(zhì)擴(kuò)散的動(dòng)力。物質(zhì)在細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度差越大，擴(kuò)散量也越大。某些非脂溶性或脂溶性很小的物質(zhì)，在膜蛋白的幫助下，由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，稱為易化擴(kuò)散。易化擴(kuò)散與單純擴(kuò)散一樣，也是從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)，無需消耗細(xì)胞代謝產(chǎn)生的能量。它與單純擴(kuò)散不同之處在于需要有膜蛋白的幫助才能進(jìn)行。根據(jù)參與的膜蛋白的不同，將易化擴(kuò)散分為經(jīng)載體的易化擴(kuò)散和經(jīng)通道的易化擴(kuò)散兩種形式。（一）經(jīng)載體的易化擴(kuò)散小分子親水性物質(zhì)經(jīng)載體蛋白的介導(dǎo)，順濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為經(jīng)載體的易化擴(kuò)散。細(xì)胞膜的載體蛋白在高濃度一側(cè)與被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)結(jié)合，這一結(jié)合引起載體蛋白的構(gòu)型發(fā)生變化，將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到膜的低濃度一側(cè)，并且與物質(zhì)分離（圖2-1）。一些小分子親水性物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸等以此種方式通過細(xì)胞膜。經(jīng)載體的易化擴(kuò)散具有以下特點(diǎn)。（一）經(jīng)載體的易化擴(kuò)散

1．特異性

即一定的載體只能選擇性地轉(zhuǎn)運(yùn)一定的物質(zhì)，這是因?yàn)檩d體的結(jié)合位點(diǎn)與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)之間具有嚴(yán)格的化學(xué)結(jié)構(gòu)上的適配性。

2．飽和性即當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)增加到一定限度時(shí)，轉(zhuǎn)運(yùn)量不隨之增加。這是因?yàn)檩d體和載體上的結(jié)合位點(diǎn)都有一定的數(shù)量，它限制了所能結(jié)合物質(zhì)的最大量。

3．競(jìng)爭(zhēng)性抑制

如果某一載體對(duì)結(jié)構(gòu)類似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，而物質(zhì)通過細(xì)胞膜的總量是一定的，那么當(dāng)對(duì)A物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)增加時(shí)，對(duì)B物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)就會(huì)減少。這種競(jìng)爭(zhēng)性抑制也是由載體或結(jié)合位點(diǎn)的數(shù)量有限造成的。（一）經(jīng)載體的易化擴(kuò)散A．載體蛋白質(zhì)與被轉(zhuǎn)運(yùn)物結(jié)合B．載體蛋白質(zhì)與被轉(zhuǎn)運(yùn)物分離圖2-1載體轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖通道蛋白是細(xì)胞膜上的一種具有跨膜結(jié)構(gòu)的整合蛋白，其中間有親水性孔道，可使溶液中的Na+、K+、Ca2+、Cl－等帶電荷的離子，在濃度梯度或電位梯度的推動(dòng)下跨膜擴(kuò)散（圖2-2）。各種帶電離子經(jīng)通道蛋白的介導(dǎo)，順濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱為經(jīng)通道的易化擴(kuò)散。經(jīng)通道的易化擴(kuò)散具有以下特點(diǎn)。（二）經(jīng)通道的易化擴(kuò)散

A．通道開放B．通道關(guān)閉圖2-2通道轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖（二）經(jīng)通道的易化擴(kuò)散1．轉(zhuǎn)運(yùn)速度快每秒可轉(zhuǎn)運(yùn)108個(gè)離子，遠(yuǎn)大于載體的轉(zhuǎn)運(yùn)速率（每秒103～105個(gè)）。離子擴(kuò)散速率的大小除取決于膜兩側(cè)離子的濃度差外，還受膜兩側(cè)電位差的影響。濃度差和電位差合稱為電化學(xué)梯度。電化學(xué)梯度越大，驅(qū)動(dòng)力就越大。2．離子選擇性每種通道只對(duì)一種或幾種離子有較大的通透性，其他離子則不易或不能通過。根據(jù)離子選擇性，通道可分為Na+通道、K+通道、Ca2+通道和Cl－通道等。離子選擇性主要取決于孔道的口徑、孔道內(nèi)壁的化學(xué)結(jié)構(gòu)和帶電狀況等因素。3．門控性通道蛋白像貫通細(xì)胞膜并帶有“閘門”裝置的管道。根據(jù)引起“閘門”開關(guān)的因素，即門控特性的不同，可將通道分為3類：①化學(xué)門控通道，由化學(xué)物質(zhì)控制閘門的開關(guān)；②電壓門控通道，由膜兩側(cè)電位差變化引起閘門的開關(guān)；③機(jī)械門控通道，由機(jī)械刺激，如牽拉、壓迫等控制閘門的開關(guān)。離子或小分子物質(zhì)在膜上膜蛋白的作用下，逆濃度差或逆電位差的耗能轉(zhuǎn)運(yùn)過程，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)依據(jù)膜蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)時(shí)是否直接消耗能量，分為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。通常所說的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。（一）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量，將物質(zhì)逆濃度差或逆電位差轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，稱為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。泵蛋白具有特異性，按其所轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)不同，分為鈉-鉀泵、鈣泵、碘泵等。哺乳動(dòng)物細(xì)胞膜上普遍存在著鈉-鉀泵，簡(jiǎn)稱鈉泵。鈉泵是鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中的具有ATP酶活性的一種特殊蛋白質(zhì)，它能因細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高和細(xì)胞外K+濃度升高而激活，因此又稱為Na+-K+依賴式ATP酶。（一）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)正常細(xì)胞膜外Na+濃度遠(yuǎn)高于細(xì)胞內(nèi)，

K+濃度遠(yuǎn)低于細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞受到有效刺激后，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高（仍低于膜外）或細(xì)胞外K+濃度升高（仍低于膜內(nèi)）時(shí)，鈉泵被激活，分解ATP，釋放能量，將Na+從細(xì)胞內(nèi)泵出，同時(shí)將細(xì)胞外的K+泵入。通常每分解1個(gè)ATP分子，可將3個(gè)Na+泵出膜外，同時(shí)將2個(gè)K+泵入膜內(nèi)（圖2-3）。但這種化學(xué)定比關(guān)系在不同情況下可以改變。圖2-3鈉泵主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖（一）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

鈉泵活動(dòng)的生理學(xué)意義是：①鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+狀態(tài)，是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)許多代謝反應(yīng)，如蛋白質(zhì)合成所必需的。②鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)、外Na+和K+的濃度差，是細(xì)胞生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件。③鈉泵活動(dòng)能維持胞質(zhì)滲透壓和細(xì)胞容積的相對(duì)穩(wěn)定。④

Na+在膜兩側(cè)的濃度差是其他許多物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力，如葡萄糖、氨基酸的主動(dòng)吸收等。⑤鈉泵活動(dòng)具有生電效應(yīng)，與靜息電位的發(fā)生有一定關(guān)系。鈉泵活動(dòng)增強(qiáng)，可使細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位增加。（二）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)有些物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量不是直接由ATP分解供給，而是利用原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)建立的離子濃度差，在離子順濃度差擴(kuò)散的同時(shí)，將其他物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，這種間接利用ATP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程，稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，也稱為聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)。腸道和腎小管上皮細(xì)胞等對(duì)葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，就屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。在完整的腎小管和腸黏膜上皮細(xì)胞基底-外側(cè)膜存在鈉泵，造成細(xì)胞內(nèi)Na+濃度低于小管液和腸液Na+濃度。于是Na+由小管液和腸液順濃度差進(jìn)入細(xì)胞，由勢(shì)能轉(zhuǎn)化的能量用于葡萄糖分子逆濃度差進(jìn)入細(xì)胞（圖2-4）。（二）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)圖2-4繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖（一）入胞

細(xì)胞外大分子或團(tuán)塊狀物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程稱為入胞。物質(zhì)在入胞時(shí)，首先與膜接觸，隨后接觸處的細(xì)胞膜向內(nèi)凹陷或伸出偽足把物質(zhì)包裹起來，然后與膜離斷，使物質(zhì)連同包裹它的細(xì)胞膜一起進(jìn)入細(xì)胞，形成包含攝入物在內(nèi)的吞噬小泡，最后吞噬小泡與溶酶體融合，溶酶體中的蛋白水解酶將被吞入的物質(zhì)消化分解（圖2-5）。A．入胞B．出胞1．粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；2．高爾基復(fù)合體；3．分泌顆粒；4．溶酶體圖2-4繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖AB（一）入胞根據(jù)攝入物的不同，入胞可分為吞噬和吞飲兩種方式。若進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)為液態(tài)，則稱為吞飲。若進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)為固態(tài)，則稱為吞噬。吞噬只發(fā)生在一些特殊的細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞等。（二）出胞大分子物質(zhì)或團(tuán)塊類物質(zhì)被排出細(xì)胞的過程稱為出胞。腺細(xì)胞的各種分泌物大多在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，在由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基復(fù)合體的運(yùn)輸過程中，被一層膜性結(jié)構(gòu)包圍形成分泌小泡，貯存在細(xì)胞內(nèi)。當(dāng)細(xì)胞受到膜外某些特殊化學(xué)信號(hào)或膜電位改變的刺激時(shí)，小泡逐漸向細(xì)胞膜移動(dòng)，小泡膜與細(xì)胞膜逐漸接觸，相互融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，最后將小泡內(nèi)容物一次全部排出（圖2-5）。細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能02G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程較復(fù)雜，涉及膜上和膜內(nèi)多種蛋白或信號(hào)分子。首先，G蛋白耦聯(lián)受體與細(xì)胞外的信號(hào)分子發(fā)生特異性結(jié)合，由此激活位于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面由3個(gè)亞單位組成的G蛋白；激活的G蛋白激活膜上的G蛋白效應(yīng)器，包括多種效應(yīng)器酶和離子通道；效應(yīng)器酶進(jìn)一步催化膜上或膜內(nèi)的某些物質(zhì)，產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的信號(hào)分子，即第二信使；第二信使在細(xì)胞內(nèi)可以激活相應(yīng)的蛋白激酶；激活的蛋白激酶則可使其底物功能蛋白。G蛋白耦聯(lián)受體是存在于細(xì)胞膜上的一類整合蛋白。由于該類膜受體要通過與膜上的G蛋白耦聯(lián)才能發(fā)揮作用，故稱為G蛋白耦聯(lián)受體。腎上腺素能α受體、腎上腺素能β受體、乙酰膽堿受體、嗅覺受體和視紫紅質(zhì)等均屬于此類受體。酶耦聯(lián)受體也是一種跨膜蛋白，既有受體的作用，同時(shí)又有酶的作用。酶耦聯(lián)受體包括以下3種。（一）酪氨酸激酶受體

酪氨酸激酶受體是膜上的整合蛋白，膜外側(cè)有與配體結(jié)合的受體位點(diǎn)，伸入細(xì)胞質(zhì)的一端具有酪氨酸激酶活性。當(dāng)配體與受體結(jié)合后，酪氨酸激酶被激活，導(dǎo)致受體自身或細(xì)胞內(nèi)靶蛋白的磷酸化。大部分生長(zhǎng)因子是與這類受體結(jié)合的配體。（二）酪氨酸激酶結(jié)合型受體

酪氨酸激酶結(jié)合型受體伸入細(xì)胞質(zhì)的一端不具有蛋白激酶活性，但與細(xì)胞外的配體結(jié)合后可以結(jié)合并激活細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的酪氨酸激酶。各種細(xì)胞因子是這類受體的配體。（三）鳥苷酸環(huán)化酶受體

鳥苷酸環(huán)化酶（GC）受體的膜外側(cè)有與配體結(jié)合的位點(diǎn)，伸入細(xì)胞質(zhì)的一端具有鳥苷酸環(huán)化酶活性。一旦配體與受體結(jié)合，GC的活性增加，GC催化三磷酸鳥苷（GTP）生成環(huán)-磷酸鳥苷（cGMP），cGMP進(jìn)而結(jié)合并激活cGMP依賴的蛋白激酶G（PKG），PKG使底物蛋白磷酸化。GC受體的一個(gè)重要配體是心房鈉尿肽（ANP）。ANP是由心房肌合成和釋放的一類多肽，可刺激腎臟排鈉和排水，并使血管平滑肌舒張。離子通道受體的本質(zhì)就是參與離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的各種離子通道，但通常指的是化學(xué)門控性通道。這種通道除了本身具有“孔道”允許離子通過外，還具有能與化學(xué)信號(hào)（主要是神經(jīng)遞質(zhì)）結(jié)合的位點(diǎn)?；瘜W(xué)門控性通道實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程比較簡(jiǎn)單。當(dāng)配體與受體上的特異性位點(diǎn)結(jié)合后，受體蛋白的構(gòu)象發(fā)生改變，此構(gòu)象變化直接操縱了離子通道的開關(guān)，改變了細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性，從而引起離子跨膜移動(dòng)和膜電位改變。離子通道還包括電壓門控性通道和機(jī)械門控性通道。雖然通常不把它們看作受體，但實(shí)際上它們分別是接受電信號(hào)和機(jī)械信號(hào)的受體，并通過通道的開閉和離子跨膜流動(dòng)將信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。細(xì)胞的生物電現(xiàn)象03靜息電位動(dòng)作電位機(jī)體的活細(xì)胞在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)都伴隨有電的現(xiàn)象，這種電現(xiàn)象稱為生物電。臨床上所做的心電圖、腦電圖等檢查，實(shí)際上是將心肌細(xì)胞、腦細(xì)胞等的生物電引導(dǎo)出來并加以放大，描記在記錄紙上的結(jié)果。因此，生物電在臨床上已經(jīng)被廣泛應(yīng)用，對(duì)疾病的診斷和監(jiān)護(hù)都具有重要的輔助作用。人體和各器官所表現(xiàn)的電現(xiàn)象，是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的。細(xì)胞生物電發(fā)生在細(xì)胞膜的兩側(cè)，故稱為跨膜電位簡(jiǎn)稱膜電位。膜電位包括細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時(shí)的靜息電位和受到刺激后的動(dòng)作電位。細(xì)胞處于安靜狀態(tài)下存在于膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差稱為靜息電位。靜息電位可用示波器進(jìn)行觀察測(cè)量。將示波器的兩個(gè)測(cè)量電極放置在神經(jīng)細(xì)胞外表面任意兩點(diǎn)（2-6a）或均插入細(xì)胞膜內(nèi)（2-6b）時(shí)，示波器上的光點(diǎn)在零位線上作橫向掃描，表明細(xì)胞膜外表面或內(nèi)表面任意兩點(diǎn)間不存在電位差。若將其中一個(gè)電極置于細(xì)胞膜外表面，另一個(gè)電極插入細(xì)胞膜內(nèi)，則示波器光點(diǎn)即從零電位向下移動(dòng)，并以此作橫向掃描（圖2-6c），說明膜內(nèi)電位較膜外低，細(xì)胞膜內(nèi)、外存在著電位差，即靜息電位。（一）靜息電位的概念不同細(xì)胞靜息電位的正常值不同。靜息電位的大小通常以細(xì)胞內(nèi)負(fù)值的大小來判斷，負(fù)值越大表示膜兩側(cè)的電位差越大，即靜息電位越大。細(xì)胞在安靜時(shí)膜電位處于一種“外正內(nèi)負(fù)”的狀態(tài)，即膜外側(cè)的電位高，帶正電荷，膜內(nèi)側(cè)的電位低，帶負(fù)電荷。靜息電位的增大，通常把靜息電位存在時(shí)細(xì)胞膜所處的內(nèi)負(fù)外正的穩(wěn)定狀態(tài)稱為極化。靜息電位的增大，即細(xì)胞內(nèi)負(fù)值的增大稱為超極化；靜息電位的減小，即細(xì)胞內(nèi)負(fù)值的減小稱為去極化；膜電位由負(fù)變正，即膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位，稱為反極化；細(xì)胞膜去極化或反極化后，再向靜息電位方向的恢復(fù)，稱為復(fù)極化。（一）靜息電位的概念圖2-6靜息電位實(shí)驗(yàn)示意圖為什么細(xì)胞靜息時(shí)膜內(nèi)電位低于膜外電位呢？這個(gè)現(xiàn)象目前通常采用“離子流學(xué)說”來解釋。該學(xué)說認(rèn)為，任何生物電的產(chǎn)生必須具備兩個(gè)前提條件：①細(xì)胞膜內(nèi)外各種離子的濃度分布不均勻；②在不同狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同。以哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞為例，細(xì)胞外Na+濃度約為細(xì)胞內(nèi)Na+濃度的12倍，而細(xì)胞內(nèi)的K+濃度約為細(xì)胞外K+濃度的39倍（表2-1）。細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性較大，對(duì)Na+的通透性僅為K+通透性的1/100～1/50，對(duì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子幾乎沒有通透性。（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制離子細(xì)胞內(nèi)（mmol/L）細(xì)胞外（mmol/L）平衡電位（mV）Na+12145＋65K+1554－95Cl—3.8120－90有機(jī)負(fù)離子155表2-1哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)、外離子的濃度和平衡電位離子擴(kuò)散形成的平衡電位是由膜兩側(cè)離子的濃度差決定的，可以應(yīng)用物理化學(xué)Nernst公式，計(jì)算出各種離子的平衡電位。計(jì)算得到的K+平衡電位為－95mV，

Na+平衡電位為＋65mV（表2-1）。事實(shí)上，實(shí)際測(cè)得的靜息電位（－90mV）更接近K+的平衡電位（－95mV），而遠(yuǎn)離Na+的平衡電位（＋65mV）。靜息電位接近但不等于K+平衡電位，是因?yàn)榘察o情況下細(xì)胞膜對(duì)Na+也具有一定的通透性，少量的Na+內(nèi)流也參與了靜息電位的形成。另外，鈉-鉀泵的活動(dòng)本身具有生電作用，每次活動(dòng)時(shí)將3個(gè)Na+泵出細(xì)胞，將2個(gè)K+泵入細(xì)胞，造成細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位，因此鈉-鉀泵的活動(dòng)在一定程度上也參與了靜息電位的形成。綜上所述，靜息電位的產(chǎn)生主要是K+外流形成的，也有少量的Na+內(nèi)流和鈉-鉀泵生電作用參與。因此，影響這三方面的因素都可以影響細(xì)胞的靜息電位。（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制1．動(dòng)作電位的概念（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)當(dāng)細(xì)胞受到一個(gè)有效刺激時(shí)，膜電位在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的迅速、可逆、可向遠(yuǎn)距離傳播的電位波動(dòng)，稱為動(dòng)作電位。動(dòng)作電位是細(xì)胞產(chǎn)生興奮的標(biāo)志。實(shí)驗(yàn)觀察到，在靜息電位的基礎(chǔ)上，給予神經(jīng)纖維一個(gè)有效刺激，可在示波器上觀察到一個(gè)動(dòng)作電位（圖2-7）。ab．鋒電位上升支；bc．鋒電位下降支；cd．負(fù)后電位；de．正后電位圖2-7動(dòng)作電位示意圖1．動(dòng)作電位的概念（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)電位首先從－70mV迅速除極至＋30mV，形成動(dòng)作電位的升支；隨后又迅速?gòu)?fù)極至接近靜息電位的水平，形成動(dòng)作電位降支。迅速除極的升支和迅速?gòu)?fù)極的降支共同形成尖鋒狀電位變化，

稱為鋒電位，其中超過0mV以上的部分稱為超射，此時(shí)膜兩側(cè)電位處于“內(nèi)正外負(fù)”的反極化狀態(tài)。鋒電位持續(xù)約1ms，隨后出現(xiàn)的膜電位低幅緩慢的波動(dòng)，稱為后電位。

后電位包括兩部分：一部分是前面尚未復(fù)極到靜息電位的部分，稱為負(fù)后電位或后除極電位；另一部分是后面復(fù)極超過靜息電位的部分，稱為正后電位或后超極化電位。后電位持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，后電位結(jié)束后，膜電位才恢復(fù)到穩(wěn)定的靜息電位水平。2．動(dòng)作電位的特點(diǎn)

動(dòng)作電位具有以下特點(diǎn)：（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)（1）“全或無”現(xiàn)象動(dòng)作電位的產(chǎn)生需要一定的刺激強(qiáng)度，刺激達(dá)不到閾值，動(dòng)作電位不產(chǎn)生（無）；刺激達(dá)到閾值后，動(dòng)作電位產(chǎn)生，同時(shí)幅值也達(dá)到最大（全），增加刺激強(qiáng)度，動(dòng)作電位的幅值不再增大。（2）不衰減性傳導(dǎo)

動(dòng)作電位在細(xì)胞膜上某一點(diǎn)產(chǎn)生后，可沿細(xì)胞膜向周圍傳導(dǎo)，其幅度和波形不會(huì)因?yàn)閭鲗?dǎo)距離的增加而減小。（3）脈沖式

由于不應(yīng)期的存在，產(chǎn)生的動(dòng)作電位可沿細(xì)胞膜向兩端傳導(dǎo)。不同細(xì)胞其動(dòng)作電位形成的原理不同，以神經(jīng)細(xì)胞為例：當(dāng)細(xì)胞受刺激時(shí)，細(xì)胞膜上的鈉通道開放，膜外Na+迅速向膜內(nèi)擴(kuò)散，形成膜內(nèi)為正、膜外為負(fù)的反極化狀態(tài)，即形成動(dòng)作電位上升支；隨后細(xì)胞膜上的鈉通道關(guān)閉，鉀通道開放，膜對(duì)Na+通透性降低而對(duì)K+通透性增加，

K+順濃度差向膜外擴(kuò)散，使膜內(nèi)、外電位又恢復(fù)到靜息水平，形成動(dòng)作電位的下降支。（二）動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制

細(xì)胞受刺激時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性逐漸增加，

Na+緩慢流入細(xì)胞內(nèi)，使膜電位減小，當(dāng)膜電位減小到某一臨界值時(shí)，受刺激部位的鈉通道被激活而全部開放，

Na+迅速流入細(xì)胞內(nèi)，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位。只有當(dāng)某些刺激引起膜內(nèi)正電荷增加，即負(fù)電位減?。ǔ龢O）到一個(gè)臨界值時(shí)，細(xì)胞膜中大量鈉通道才能開放而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生，這個(gè)能觸發(fā)動(dòng)作電位的膜電位臨界值稱為閾電位（圖2-7，圖2-8）。去極化達(dá)閾電位水平是細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的必要條件，閾電位一般比靜息電位絕對(duì)值小10～20mV。（三）動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件1．閾電位a．超極化；b．局部興奮；c、d．局部興奮的時(shí)間總和圖2-8刺激引起的超極化、局部興奮、局部興奮總和及閾電位（三）動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件1．閾電位前面曾經(jīng)提到，引起細(xì)胞產(chǎn)生興奮或動(dòng)作電位需要給細(xì)胞一個(gè)有效刺激，這個(gè)有效刺激就是指作用于細(xì)胞后能使靜息電位發(fā)生除極達(dá)到閾電位的刺激，它包括閾刺激和大于閾刺激的閾上刺激。閾刺激是指剛能夠使組織或細(xì)胞的靜息電位發(fā)生除極達(dá)到閾電位水平的刺激。（三）動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件2．局部興奮和總和單個(gè)閾下刺激不能引起動(dòng)作電位，但會(huì)引起少量Na+內(nèi)流，從而產(chǎn)生較小的除極。這種達(dá)不到閾電位水平，電位波動(dòng)小，只限于膜局部，不能向遠(yuǎn)距離傳播的除極電位波動(dòng)稱為局部興奮。

局部興奮有以下特點(diǎn)：0（1）幅度大小呈“等級(jí)性”即隨刺激強(qiáng)度增大而增大，沒有“全或無”的特征。0（2）傳導(dǎo)呈衰減式局部興奮可向周圍擴(kuò)布，但不能遠(yuǎn)傳，隨著擴(kuò)布距離的增加，其電位變化逐漸減少，最后消失。0（3）反應(yīng)可以總和局部興奮無不應(yīng)期，能持續(xù)一段時(shí)間，因而幾個(gè)閾下刺激引起的局部電位可疊加起來，稱總和?？偤涂煞譃闀r(shí)間總和與空間總和。（三）動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件3．組織的興奮性及其周期性變化動(dòng)作電位是組織或細(xì)胞產(chǎn)生興奮的標(biāo)志。組織或細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力稱為興奮性。細(xì)胞興奮性的高低與細(xì)胞的靜息電位和閾電位的距離（或差值）呈反變關(guān)系，兩者的距離越大，細(xì)胞的興奮性越低；距離越小，細(xì)胞的興奮性越高。衡量興奮性高低的指標(biāo)是閾強(qiáng)度或閾值。閾值是指在刺激時(shí)間和強(qiáng)度/時(shí)間變化率固定條件下，使組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。（四）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播稱為傳導(dǎo)。動(dòng)作電位傳導(dǎo)的原理可用“局部電流學(xué)說”來解釋。下面以無髓神經(jīng)纖維為例進(jìn)行介紹。在無髓神經(jīng)纖維上（圖2-9a），當(dāng)細(xì)胞某一處受刺激而興奮時(shí)，興奮部位的細(xì)胞膜兩側(cè)電位呈現(xiàn)內(nèi)正外負(fù)的反極化狀態(tài)，而與它相鄰的未興奮部位仍處于外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)。因此，興奮部位與鄰近未興奮部位之間產(chǎn)生了電位差，從而導(dǎo)致電荷的流動(dòng)。A、B．動(dòng)作電位在無髓神經(jīng)纖維上依次傳導(dǎo)，興奮部位與鄰近未興奮部位之間形成局部電流；C、D．動(dòng)作電位在有髓神經(jīng)纖維上跳躍式傳導(dǎo)，興奮的郎飛結(jié)與鄰近未興奮的郎飛結(jié)之間形成局部電流圖2-9動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)示意圖（四）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)這種在興奮部位與鄰近未興奮部位之間流動(dòng)的電流，稱為局部電流。局部電流流動(dòng)的方向是：膜外由未興奮部位流向興奮部位，膜內(nèi)由興奮部位流向未興奮部位，從而使未興奮部位的膜內(nèi)電位升高，膜外電位降低，使局部發(fā)生去極化。這樣的過程在膜表面進(jìn)行下去，細(xì)胞膜依次產(chǎn)生動(dòng)作電位，表現(xiàn)為動(dòng)作電位在整個(gè)神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)（圖2-9b）。由于局部電流可以同時(shí)在神經(jīng)纖維興奮部位的兩端產(chǎn)生，因此動(dòng)作電位可以從受刺激的興奮點(diǎn)向兩側(cè)傳導(dǎo)，稱為雙向傳導(dǎo)。有髓神經(jīng)纖維的髓鞘具有絕緣性，動(dòng)作電位的傳導(dǎo)只能在沒有髓鞘的郎飛結(jié)處進(jìn)行。興奮傳導(dǎo)時(shí)，兩個(gè)相鄰的郎飛結(jié)之間產(chǎn)生局部電流，使相鄰的郎飛結(jié)產(chǎn)生動(dòng)作電位，這樣動(dòng)作電位就從一個(gè)郎飛結(jié)傳給相鄰的郎飛結(jié)，這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo)（圖2-9c、d）。故有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度比無髓神經(jīng)纖維快得多。肌細(xì)胞的收縮功能04神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞骨骼肌的結(jié)構(gòu)與收縮機(jī)制骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)骨骼肌的收縮形式及其影響因素（一）神經(jīng)-肌接頭處的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌屬于隨意肌，在中樞神經(jīng)控制下接受軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的支配。只有當(dāng)神經(jīng)纖維上有傳出神經(jīng)沖動(dòng)，并經(jīng)神經(jīng)-肌接頭把興奮傳遞給骨骼肌，才能引起骨骼肌的興奮和收縮。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在接近骨骼肌細(xì)胞時(shí)失去髓鞘，軸突末梢部位形成膨大并嵌入到由肌細(xì)胞膜形成的凹陷中，形成神經(jīng)-肌接頭（圖2-10）。神經(jīng)-肌接頭由接頭前膜、接頭后膜和接頭間隙3部分組成。

接頭前膜是神經(jīng)軸突末梢的細(xì)胞膜。軸突末梢內(nèi)含有許多囊泡，稱為突觸小泡。一個(gè)突觸小泡內(nèi)含有大約1萬個(gè)乙酰膽堿分子。

接頭后膜是與接頭前膜相對(duì)應(yīng)的肌細(xì)胞膜，又稱運(yùn)動(dòng)終板或終板膜。接頭后膜上有與ACh特異性結(jié)合的N型乙酰膽堿受體，它的本質(zhì)是一種化學(xué)門控通道蛋白。

接頭前膜與接頭后膜之間有20mm左右的間隙，稱接頭間隙，其中充滿細(xì)胞外液。（一）神經(jīng)-肌接頭處的微細(xì)結(jié)構(gòu)圖2-10神經(jīng)-肌接頭的結(jié)構(gòu)及其傳遞過程示意圖（二）神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞過程興奮傳遞是指信息由一個(gè)細(xì)胞傳給另一個(gè)細(xì)胞的過程。神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞是指將運(yùn)動(dòng)神經(jīng)上動(dòng)作電位傳給骨骼肌細(xì)胞，它屬于興奮在細(xì)胞間的傳遞，也是化學(xué)門控通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的典型例子。當(dāng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)接受刺激產(chǎn)生興奮時(shí)，神經(jīng)沖動(dòng)傳至軸突末梢，引起接頭前膜電壓門控性Ca2+通道開放，

Ca2+順濃度差由細(xì)胞外進(jìn)入軸突末梢，使末梢內(nèi)Ca2+濃度升高，升高的Ca2+可以啟動(dòng)突觸小泡的出胞過程，使大量突觸小泡向接頭前膜方向移動(dòng)，并與接頭前膜發(fā)生融合，接頭前膜破裂，將貯存在囊泡中的ACh分子釋放入接頭間隙，并通過接頭間隙擴(kuò)散至終板膜，與終板膜上的N型乙酰膽堿受體結(jié)合，引起接頭后膜化學(xué)門控通道開放，出現(xiàn)Na+內(nèi)流和K+外流，但以Na+內(nèi)流為主，引起終板膜靜息電位減小，即產(chǎn)生終板膜的除極，稱為終板電位（EPP）。（二）神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞過程

終板電位（屬于局部興奮）向周圍局部擴(kuò)散，引起鄰近肌膜除極達(dá)到閾電位，使肌膜上的電壓門控Na+通道大量開放，從而爆發(fā)動(dòng)作電位（圖2-10）。動(dòng)作電位通過局部電流可傳遍整個(gè)肌膜，即引起骨骼肌細(xì)胞的興奮。接頭前膜釋放到接頭間隙中的ACh并沒有進(jìn)入肌細(xì)胞，它只起到傳遞信息的作用，很快被存在于接頭間隙和終板膜上的膽堿酯酶分解為膽堿和乙酸而失去作用，從而使終板電位非常短暫。這樣可以保證一次神經(jīng)沖動(dòng)僅引起一次肌細(xì)胞興奮，表現(xiàn)為一對(duì)一的關(guān)系。否則釋放的ACh在接頭間隙中積聚起來，將使骨骼肌細(xì)胞持續(xù)地興奮和收縮而發(fā)生痙攣。（三）神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞的特點(diǎn)神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞與動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)不同，具有以下特點(diǎn)。1．單向傳遞興奮只能由接頭前膜傳向接頭后膜，而不能反傳。這是因?yàn)锳Ch只存在于神經(jīng)軸突的小泡中，而膽堿受體只存在于接頭后膜上的緣故。2．時(shí)間延擱興奮通過神經(jīng)-肌接頭大約需要0.5～1.0ms，遠(yuǎn)比神經(jīng)沖動(dòng)通過相同距離的神經(jīng)纖維要慢得多。興奮經(jīng)神經(jīng)-肌接頭傳遞的過程屬于電-化學(xué)-電過程，涉及環(huán)節(jié)較多，其中化學(xué)性神經(jīng)遞質(zhì)從接頭前膜的釋放和經(jīng)突觸間隙的擴(kuò)散耗時(shí)較長(zhǎng)。3．易受內(nèi)環(huán)境變化的影響細(xì)胞外液的離子成分、pH、藥物等容易影響神經(jīng)-肌接頭的傳遞。接頭間隙本身屬于細(xì)胞外液，接頭前、后膜都暴露于細(xì)胞外液的環(huán)境下。許多藥物或病理變化可作用于興奮傳遞中的不同環(huán)節(jié)，影響興奮的正常傳遞和肌肉的收縮。骨骼肌之所以能夠收縮和舒張，與其具有以下特殊的結(jié)構(gòu)有關(guān)。（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

1．肌原纖維和肌小節(jié)骨骼肌細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)含有大量的肌原纖維。肌原纖維平行排列，縱貫肌細(xì)胞全長(zhǎng)。在顯微鏡下觀察，肌原纖維沿長(zhǎng)軸呈明暗相間的節(jié)段，分別稱為明帶和暗帶。明帶中央有一條與肌原纖維垂直的直線，稱為Z線。暗帶中央有一段相對(duì)透亮區(qū)，稱H帶。H帶中央有一條暗線，稱為M線。明帶只有細(xì)肌絲，Z線是聯(lián)結(jié)許多細(xì)肌絲的結(jié)構(gòu)。暗帶主要由粗肌絲組成，M線是聯(lián)結(jié)許多粗肌絲的結(jié)構(gòu)。暗帶中比較透亮的H帶只有粗肌絲，而H帶兩側(cè)的暗帶則是粗、細(xì)肌絲重疊區(qū)（圖2-11）。圖2-11肌原纖維結(jié)構(gòu)模式圖（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)（1）粗肌絲粗肌絲主要由肌球蛋白分子組成（2-12a）。每個(gè)肌球蛋白分子又分為桿部和頭部。桿部相互聚合朝向M線，構(gòu)成粗肌絲的主干；頭部則有規(guī)律地伸出粗肌絲主干的表面，形成橫橋（2-12b）。橫橋有兩個(gè)主要特性：一是具有ATP酶的活性，可分解ATP獲得能量，作為橫橋擺動(dòng)做功的能量來源；二是可以和細(xì)肌絲上的位點(diǎn)結(jié)合，并發(fā)生向M線方向的擺動(dòng)，從而拉動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑行。（2）細(xì)肌絲細(xì)肌絲由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白3種蛋白質(zhì)分子組成（圖2-12c）。肌動(dòng)蛋白是球形分子，它們聚合成兩條鏈并相互纏繞成螺旋狀，構(gòu)成細(xì)肌絲的主干。原肌球蛋白分子呈長(zhǎng)桿狀，它們首尾相連，也是螺旋狀結(jié)構(gòu)，走行于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的淺溝附近，能阻止肌動(dòng)蛋白分子與橫橋頭部結(jié)合。2．肌絲的分子組成（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)A．肌球蛋白；B．粗肌絲；C．細(xì)肌絲圖2-13肌絲分子結(jié)構(gòu)示意圖（二）骨骼肌的收縮機(jī)制

目前公認(rèn)的骨骼肌收縮機(jī)制是肌絲滑行學(xué)說。該學(xué)說認(rèn)為，肌肉收縮并不是肌絲本身長(zhǎng)度的縮短或卷曲，而是肌節(jié)兩端的細(xì)肌絲向中間的粗肌絲滑行，肌節(jié)長(zhǎng)度縮短的結(jié)果。肌絲滑行理論已在實(shí)驗(yàn)中得到證實(shí)。肌絲滑行的過程如下：當(dāng)肌細(xì)胞膜上的動(dòng)作電位引起肌漿中Ca2+濃度升高時(shí)，肌鈣蛋白結(jié)合了足夠數(shù)量的Ca2+，引起肌鈣蛋白分子構(gòu)象的改變，此改變使原肌球蛋白發(fā)生扭轉(zhuǎn)、移位，肌球蛋白的橫橋得以和肌動(dòng)蛋白結(jié)合，使橫橋分解ATP獲得能量，拉動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向扭動(dòng)，繼而出現(xiàn)橫橋同細(xì)肌絲上新位點(diǎn)的再結(jié)合和再扭動(dòng)，如此反復(fù)進(jìn)行，肌細(xì)胞縮短。（二）骨骼肌的收縮機(jī)制在橫橋反復(fù)拉動(dòng)的過程中，細(xì)肌絲不斷向暗帶中央移動(dòng)。若移動(dòng)時(shí)由于肌肉的負(fù)荷而受阻，則會(huì)產(chǎn)生張力。與橫橋扭動(dòng)相伴隨的是ATP的分解和化學(xué)能向機(jī)械功的轉(zhuǎn)換。橫橋的扭動(dòng)在一個(gè)肌小節(jié)以至整個(gè)肌肉中都是不同步的，這樣才能使肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。參與工作的橫橋數(shù)目以及橫橋結(jié)合、分離、再結(jié)合的進(jìn)行速率，是決定肌肉縮短程度、縮短速度及所產(chǎn)生張力的關(guān)鍵因素。通過神經(jīng)-肌肉接頭興奮的傳遞，使肌細(xì)胞產(chǎn)生了興奮，但并不等于肌細(xì)胞出現(xiàn)了收縮，兩者之間存在一個(gè)耦聯(lián)過程。將骨骼肌細(xì)胞的電興奮與機(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介過程，稱為興奮-收縮耦聯(lián)，其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是三聯(lián)體，耦聯(lián)因子是Ca2+。骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)過程包括3個(gè)基本步驟：①電興奮從橫管傳向肌細(xì)胞深處；②三聯(lián)體結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；③終池釋放Ca2+，Ca2+觸發(fā)肌絲滑行。（一）骨骼肌的收縮形式（1）等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮是在阻力負(fù)荷較大，肌肉收縮產(chǎn)生的張力不足以克服后負(fù)荷所產(chǎn)生的一種收縮形式。等長(zhǎng)收縮表現(xiàn)為肌肉收縮時(shí)，只有張力的增加而長(zhǎng)度保持不變。（2）等張收縮等張收縮是當(dāng)肌肉收縮產(chǎn)生的張力等于或大于后負(fù)荷時(shí)出現(xiàn)的肌肉收縮形式。等張收縮表現(xiàn)為肌肉開始發(fā)生縮短時(shí)，張力保持不變。1．等長(zhǎng)收縮與等張收縮（一）骨骼肌的收縮形式2．單收縮與強(qiáng)直收縮（1）單收縮（2）強(qiáng)直收縮肌肉受到一次有效刺激所引起的一次迅速的收縮和舒張，稱為單收縮。根據(jù)肌肉所處的負(fù)荷不同，單收縮可以是等長(zhǎng)收縮，也可以是等張收縮。肌肉受到連續(xù)有效刺激時(shí)出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮，稱為強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮又分為不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮。不完全強(qiáng)直收縮是指肌肉受到連續(xù)的有效刺激，每一個(gè)新刺激落在前一收縮過程的舒張期，收縮曲線為鋸齒狀；完全強(qiáng)直收縮是指肌肉受到連續(xù)的有效刺激，每一個(gè)新刺激落在前一收縮過程的收縮期，各次收縮完全融合在一起，收縮曲線呈一平直線（圖2-13）。（一）骨骼肌的收縮形式2．單收縮與強(qiáng)直收縮圖2-13強(qiáng)直收縮示意圖（二）影響骨骼肌收縮的主要因素1．前負(fù)荷前負(fù)荷是指肌肉收縮前所承受的負(fù)荷。肌肉收縮前在前負(fù)荷作用下所處的長(zhǎng)度，稱為肌肉的初長(zhǎng)度。在一定范圍內(nèi)，初長(zhǎng)度愈長(zhǎng)，肌肉收縮的效果愈佳，產(chǎn)生的張力愈大。肌肉產(chǎn)生最大肌張力時(shí)的初長(zhǎng)度稱為最適初長(zhǎng)度，這時(shí)的前負(fù)荷稱為最適前負(fù)荷。肌肉在最適初長(zhǎng)度下收縮時(shí)，由于粗、細(xì)肌絲處于最理想的重疊狀態(tài)，即粗肌絲的橫橋與細(xì)肌絲結(jié)合點(diǎn)的數(shù)量最多，因此收縮效果最好；肌肉在小于或大于最適初長(zhǎng)度時(shí)收縮，由于橫橋與細(xì)肌絲上的結(jié)合點(diǎn)數(shù)量減少，因此收縮效果下降（圖2-14）。圖2-14肌肉初長(zhǎng)度對(duì)張力的影響圖（二）影響骨骼肌收縮的主要因素2．后負(fù)荷后負(fù)荷是指肌肉開始收縮后所遇到的負(fù)荷。在前負(fù)荷不變的情況下，增加后負(fù)荷，肌肉先有張力增加，然后才出現(xiàn)肌肉縮短。在一定范圍內(nèi)，后負(fù)荷越大，肌肉產(chǎn)生的張力就越大，肌肉開始縮短的時(shí)間就越晚，縮短的速度就越慢。因此，在有后負(fù)荷的前提下，肌肉所產(chǎn)生的張力和收縮的速度呈反變關(guān)系（圖2-15）。圖2-15骨骼肌的張力-速度關(guān)系曲線當(dāng)后負(fù)荷為零時(shí)，肌肉可產(chǎn)生最大的縮短速度（

Vmax）；當(dāng)后負(fù)荷增加到肌肉完全不能縮短時(shí)，便可產(chǎn)生最大的收縮張力（

P0）。后負(fù)荷過小或過大都會(huì)降低肌肉做功的功率。因此，后負(fù)荷過大或過小，都會(huì)影響肌肉的做功效率，只有在適度的后負(fù)荷時(shí)，才能獲得做功的最佳效果。（二）影響骨骼肌收縮的主要因素3．肌肉收縮能力肌肉收縮能力是指與前、后負(fù)荷無關(guān)的肌肉內(nèi)在的收縮特性。肌肉收縮能力提高后，收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和縮短的速度都會(huì)提高，使肌肉做功效率增加。肌肉收縮能力主要取決于興奮-收縮耦聯(lián)期間肌漿中Ca2+水平和橫橋的ATP酶活性。體內(nèi)許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)和一些藥物可以通過上述途徑影響收縮能力，從而調(diào)節(jié)肌肉收縮效能。對(duì)于心肌而言，這些調(diào)節(jié)因素尤其重要。血液的組成及理化特性01血液的組成血量血液的理化特性血液包括血漿和懸浮于其中的血細(xì)胞。取一定量的血液經(jīng)抗凝處理后，置于離心管中離心沉淀，可見血液分為3層：上層淡黃色透明液體為血漿，占全血容積的50%～60%；下層為深紅色不透明的紅細(xì)胞，占全血容積的40%～50%；上、下兩層中間是一薄層灰白色的白細(xì)胞和血小板，占全血容積的1%左右。血細(xì)胞在全血中所占的容積百分比稱為血細(xì)胞比容（hematocrit）。正常成年男性的血細(xì)胞比容為40%～50%，女性為37%～48%，新生兒為55%。血細(xì)胞比容可反映血細(xì)胞（主要是紅細(xì)胞）和血漿相對(duì)數(shù)量變化，例如貧血患者血細(xì)胞比容常減小，嚴(yán)重脫水患者的血細(xì)胞比容常增大。

血量指人體內(nèi)血液的總量。正常成人的血量約占體重的7%～8%，即每千克體重約有70～80mL血量，其中大部分血液在心血管中流動(dòng)，稱為循環(huán)血量，小部分血液滯留在肝、脾、肺以及靜脈等儲(chǔ)血庫中，稱為儲(chǔ)存血量。劇烈運(yùn)動(dòng)、情緒緊張及應(yīng)急狀態(tài)時(shí)，儲(chǔ)血庫中的血液可釋放進(jìn)入循環(huán)，補(bǔ)充循環(huán)血量。血液的顏色主要取決于紅細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白的顏色。動(dòng)脈血中的紅細(xì)胞內(nèi)所含的血紅蛋白大部分為氧合血紅蛋白，呈鮮紅色；靜脈血中去氧血紅蛋白較多，呈暗紅色。（一）顏色正常人全血比重為1.050～1.060，其大小主要取決于紅細(xì)胞的數(shù)量，血液中紅細(xì)胞數(shù)越多，血液的比重越大。（二）比重液體在流動(dòng)時(shí)，由于內(nèi)部分子或顆粒間的摩擦而產(chǎn)生黏滯性。血液包括血細(xì)胞和血漿，全血的黏滯性為水的4～5倍，主要取決于紅細(xì)胞的數(shù)量；血漿的黏滯性為水的1.6～2.4倍，主要取決于血漿蛋白的含量。（三）黏滯性（四）滲透壓溶液中溶質(zhì)分子從高濃度區(qū)域到低濃度區(qū)域轉(zhuǎn)移，直至均勻分布的現(xiàn)象，稱為擴(kuò)散；如果在不同濃度的溶液間用半透膜隔開，由于半透膜只允許溶劑分子通過，不允許溶質(zhì)分子通過，結(jié)果會(huì)出現(xiàn)溶劑分子通過半透膜進(jìn)入較高濃度溶液的過程，稱為滲透現(xiàn)象。1．滲透現(xiàn)象及滲透壓滲透壓是指溶液中溶質(zhì)分子通過半透膜吸引水分子的能力。滲透壓的大小取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的分子量、半徑等特性無關(guān)。通常用壓力（mmHg）或濃度（mOsm）作為滲透壓的單位。（四）滲透壓正常人的血漿滲透壓為313mOsm（280～320mOsm/L），相當(dāng)于5330mmHg。血漿滲透壓由兩部分組成:2．血漿滲透壓的組成及正常值①血漿晶體滲透壓：由血漿中的小分子晶體物質(zhì)形成（主要是NaCl）。由于晶體物質(zhì)分子量小，溶質(zhì)顆粒數(shù)較多，晶體滲透壓約占血漿總滲透壓的99.6%。②血漿膠體滲透壓：由血漿蛋白分子顆粒形成。由于血漿蛋白中白蛋白的分子數(shù)量遠(yuǎn)多于球蛋白，故血漿膠體滲透壓主要由白蛋白形成。膠體滲透壓僅占血漿總滲透壓的0.4%，一般不超過1.5mOsm/L，相當(dāng)于25mmHg。（四）滲透壓

由于晶體物質(zhì)能夠自由通過毛細(xì)血管壁，故血漿與組織液的晶體滲透壓幾乎相等，但這些晶體物質(zhì)絕大部分不易透過細(xì)胞膜，當(dāng)晶體滲透壓降低時(shí)，水分將進(jìn)入細(xì)胞，使細(xì)胞膨脹，以致破裂；反之，可使細(xì)胞皺縮、功能喪失（圖3-1）。因此，血漿晶體滲透壓具有維持細(xì)胞內(nèi)、外水平衡，以及保持細(xì)胞的正常形態(tài)和功能的重要作用。3．血漿滲透壓的作用（1）血漿晶體滲透壓的作用圖3-1血漿晶體滲透壓對(duì)血細(xì)胞作用示意圖（四）滲透壓由于血漿蛋白分子量大，很難通過毛細(xì)血管壁，致使血漿的蛋白質(zhì)含量多于組織液中的蛋白質(zhì)含量，因此，血漿的膠體滲透壓高于組織液的膠體滲透壓，能吸引組織液中的水分進(jìn)入毛細(xì)血管。若血漿蛋白（尤其是白蛋白）減少，血漿膠體滲透壓將降低，血漿吸水或固水的能力下降，水分在組織間隙滯留而形成水腫。因此，血漿膠體滲透壓在調(diào)節(jié)毛細(xì)血管內(nèi)、外水的正常分布，以及維持血容量方面起著重要作用。3．血漿滲透壓的作用（2）血漿膠體滲透壓的作用（五）酸堿度

正常人血漿的pH值為7.35～7.45。血液pH值低于7.35，為酸中毒；血液pH值高于7.45，為堿中毒。血漿pH值低于6.9或高于7.8將危及生命。

血漿pH值之所以能保持相對(duì)穩(wěn)定，是由于在血漿和紅細(xì)胞中均含有對(duì)酸堿物質(zhì)進(jìn)行緩沖作用的緩沖對(duì)，如血漿中的NaHCO3/H2CO3、蛋白質(zhì)鈉鹽/蛋白質(zhì)、Na2HPO4/NaH2PO4；紅細(xì)胞中的血紅蛋白鉀鹽/血紅蛋白、氧合血紅蛋白鉀鹽/氧合血紅蛋白、K2HPO4/KH2PO4、KHCO3/H2CO3等，其中NaHCO3/H2CO3是最重要的緩沖對(duì)。血細(xì)胞02紅細(xì)胞白細(xì)胞血小板（一）紅細(xì)胞的形態(tài)、數(shù)量和功能紅細(xì)胞（redbloodcell，RBC）是血液中數(shù)量最多的細(xì)胞。正常紅細(xì)胞呈雙凹圓碟形，直徑為7～8μm，周邊稍厚，無核。我國(guó)成年男性紅細(xì)胞的數(shù)量為（4.0～5.5）×1012/L，女性為（3.5～5.0）×1012/L，新生兒為6.0×1012/L以上。紅細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)主要是血紅蛋白（hemoglobin，Hb）。我國(guó)成年男性血紅蛋白的濃度為120～160g/L；成年女性為110～150g/L；新生兒可達(dá)170～200g/L。（二）紅細(xì)胞的生理特性紅細(xì)胞在血管中循環(huán)運(yùn)行時(shí)，常要擠過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇孔隙，這時(shí)紅細(xì)胞將發(fā)生卷曲變形，通過后又恢復(fù)原狀，這種特性稱為紅細(xì)胞的可塑變形性。生理狀態(tài)下，紅細(xì)胞能穩(wěn)定地懸浮于血漿中而不易下沉，這一特性稱為懸浮穩(wěn)定性。紅細(xì)胞能相對(duì)穩(wěn)定地懸浮于血漿中，是由于紅細(xì)胞與血漿之間的摩擦阻礙了紅細(xì)胞的下沉。紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性可用紅細(xì)胞沉降率（ESR）來衡量。1．可塑變形性2．懸浮穩(wěn)定性（二）紅細(xì)胞的生理特性3．滲透脆性紅細(xì)胞在等滲溶液（如0.9%NaCl溶液）中才能維持其正常形態(tài)和大小。若將紅細(xì)胞置于0.6%～0.8%NaCl溶液中，紅細(xì)胞將膨脹變形；若置于0.40%～0.45%NaCl溶液中，部分紅細(xì)胞破裂溶血；若置于0.30%～0.35%NaCl低滲溶液中，出現(xiàn)完全溶血。這說明紅細(xì)胞膜對(duì)低滲溶液有一定的抵抗力，這種抵抗力的大小，用滲透脆性來表示。滲透脆性越大，說明紅細(xì)胞對(duì)低滲溶液的抵抗力越小，越發(fā)生破裂溶血。（三）紅細(xì)胞的生成與破壞胚胎時(shí)期，紅細(xì)胞在卵黃囊、肝、脾及骨髓生成；嬰兒出生以后，紅骨髓是生成紅細(xì)胞的唯一場(chǎng)所。（1）生成部位紅細(xì)胞的主要成分是血紅蛋白，合成血紅蛋白的主要原料是鐵和蛋白質(zhì)。（2）生成所需的原料紅細(xì)胞在細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)成熟過程中，葉酸和維生素B12是合成DNA的重要物質(zhì)。（3）成熟所需的物質(zhì)1．紅細(xì)胞的生成（三）紅細(xì)胞的生成與破壞1）促紅細(xì)胞生成素：促紅細(xì)胞生成素是在腎內(nèi)合成的一種糖蛋白，其作用是促使骨髓內(nèi)紅系祖細(xì)胞加速分化為原始紅細(xì)胞，也可加速幼紅細(xì)胞分裂增殖和血紅蛋白合成，促進(jìn)骨髓內(nèi)網(wǎng)織紅細(xì)胞和成熟紅細(xì)胞釋放入血液。（4）紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)2）雄激素：雄激素能直接刺激骨髓造血組織，使紅細(xì)胞生成增多；雄激素也能作用于腎，使其合成、釋放促紅細(xì)胞生成素增多，增強(qiáng)骨髓的造血功能。（三）紅細(xì)胞的生成與破壞2．紅細(xì)胞的破壞紅細(xì)胞的平均壽命約為120天。當(dāng)紅細(xì)胞衰老時(shí)，紅細(xì)胞變形能力減退而脆性增加，容易滯留在脾、骨髓和肝血竇內(nèi)，被巨噬細(xì)胞所吞噬，經(jīng)巨噬細(xì)胞消化后，釋放出鐵、氨基酸和膽紅素，其中鐵和氨基酸可被再利用，而膽紅素被運(yùn)送到肝，經(jīng)肝處理后排入膽汁中，最后排出體外。白細(xì)胞（WBC）為無色、有核的細(xì)胞，在血液中一般呈球形，在組織中則有不同程度的變形。正常成年人白細(xì)胞總數(shù)為（4.0～10.0）×109/L；新生兒白細(xì)胞總數(shù)大于成年人，約為（12.0～20.0）×109/L。白細(xì)胞總數(shù)的生理變動(dòng)范圍較大，如餐后、劇烈運(yùn)動(dòng)、妊娠及分娩期白細(xì)胞數(shù)量均增加。根據(jù)胞質(zhì)中有無特殊嗜色顆粒，將白細(xì)胞分為粒細(xì)胞和無粒細(xì)胞兩類。粒細(xì)胞又根據(jù)嗜色特性的不同分為中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞；無粒細(xì)胞分為單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。分別計(jì)算各類白細(xì)胞在白細(xì)胞總數(shù)中的百分比，稱為白細(xì)胞分類計(jì)數(shù)（表3-1）。（一）白細(xì)胞的分類和正常值（一）白細(xì)胞的分類和正常值名

稱正常值（×109/L）百分比（%）主要功能粒細(xì)胞

中性粒細(xì)胞2.04～750～70吞噬與消化細(xì)菌和衰老的紅細(xì)胞嗜酸性粒細(xì)胞0.02～0.50.5～5抑制過敏反應(yīng)物質(zhì)、參與蠕蟲的免疫反應(yīng)嗜堿性粒細(xì)胞0.0～0.10～1參與過敏反應(yīng)、釋放肝素抗凝名

稱正常值（×109/L）百分比（%）主要功能無粒細(xì)胞

單核細(xì)胞0.12～0.83～8吞噬抗原、誘導(dǎo)特異性免疫應(yīng)答淋巴細(xì)胞0.8～4.020～40細(xì)胞免疫和體液免疫表3-1正常人白細(xì)胞分類計(jì)數(shù)及主要功能（二）白細(xì)胞的生理功能1．粒細(xì)胞（1）中性粒細(xì)胞中性粒細(xì)胞有很強(qiáng)的吞噬作用和活躍的游走性與趨化性，平時(shí)經(jīng)常游走出血管，巡游于各組織間隙。（2）嗜酸性粒細(xì)胞嗜酸性粒細(xì)胞內(nèi)含有溶酶體和顆粒，但因缺乏溶菌酶，故僅有吞噬作用而無殺菌能力，其主要作用是：①限制肥大細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞引起的過敏反應(yīng)；②參與對(duì)蠕蟲的免疫反應(yīng)。當(dāng)機(jī)體發(fā)生過敏反應(yīng)或寄生蟲感染時(shí)，嗜酸性粒細(xì)胞增多。（二）白細(xì)胞的生理功能1．粒細(xì)胞（3）嗜堿性粒細(xì)胞嗜堿性粒細(xì)胞的顆粒內(nèi)含有肝素、組胺、過敏性慢反應(yīng)物質(zhì)和嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子等。肝素具有抗凝作用；組胺和過敏性慢反應(yīng)物質(zhì)可引起哮喘、蕁麻疹等過敏反應(yīng)癥狀；嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子可吸引嗜酸性粒細(xì)胞聚集于局部，限制嗜堿性粒細(xì)胞在過敏反應(yīng)中的作用。（二）白細(xì)胞的生理功能單核細(xì)胞在血液中停留3～4天后穿過毛細(xì)血管進(jìn)入組織，進(jìn)一步成熟為巨噬細(xì)胞（單核-巨噬細(xì)胞），其吞噬能力大為增強(qiáng)。2．單核細(xì)胞淋巴細(xì)胞在機(jī)體的特異性應(yīng)答反應(yīng)過程中起核心作用。淋巴主要分為T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞兩類。T淋巴細(xì)胞主要參與細(xì)胞免疫，B淋巴細(xì)胞主要參與體液免疫。3．淋巴細(xì)胞血小板是骨髓巨核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)脫落形成的具有代謝能力的細(xì)胞碎片，體積小，呈雙面微凸的圓盤狀，直徑2～3μm。正常成年人的血小板數(shù)量是（100～300）×109/L。正常人血小板計(jì)數(shù)可有6%～10%的波動(dòng)，通常午后較清晨高，冬季較夏季高，劇烈運(yùn)動(dòng)后和妊娠中、晚期升高，婦女月經(jīng)期明顯減少。當(dāng)血小板數(shù)量減少到50×109/L以下時(shí)，微小創(chuàng)口或僅血壓增高可使皮膚和黏膜下出現(xiàn)瘀點(diǎn)，甚至出現(xiàn)大塊紫癜，稱為血小板減少性紫癜；血小板數(shù)量超過1000×109/L，稱為血小板過多，易發(fā)生血栓。（一）血小板的數(shù)量（二）血小板的生理特性血小板與非血小板表面的黏著稱為血小板黏附。1．黏附血小板彼此集合的現(xiàn)象稱為血小板聚集，引起血小板聚集的因素被稱為致聚劑。2．聚集血小板受刺激后，將儲(chǔ)存在顆粒中的物質(zhì)排出的過程稱為釋放。3．釋放血小板含有收縮蛋白，收縮蛋白活化時(shí)，血小板收縮，血凝塊硬化，有利于止血。4．收縮血小板膜表面可吸附多種凝血因子，如纖維蛋白原、因子V、因子Ⅺ、因子ⅩⅢ等。5．吸附（三）血小板的功能1．維持血管內(nèi)皮的完整性2．參與生理性止血3．促進(jìn)血液凝固血小板對(duì)毛細(xì)血管壁具有營(yíng)養(yǎng)和支持作用。血小板能隨時(shí)沉著于血管壁上，填補(bǔ)內(nèi)皮細(xì)胞脫落留下的孔隙，并與血管內(nèi)皮細(xì)胞融合，對(duì)修復(fù)內(nèi)皮細(xì)胞和保持血管內(nèi)皮的完整性有重要作用。生理性止血是指小血管損傷，血液從小血管內(nèi)流出，數(shù)分鐘后出血自行停止的現(xiàn)象。用采血針刺破耳垂或指尖使血液自然流出，測(cè)定出血延續(xù)的時(shí)間，稱為出血時(shí)間。正常出血時(shí)間為1～3分鐘。血小板可釋放血小板因子，如纖維蛋白原激活因子（PF2）、血小板磷脂表面因子（PF3）、抗肝素因子（

PF4

）、抗纖溶因子（

PF6）等，使凝血酶原的激活速度加快2萬倍。血液凝固與纖維蛋白溶解03血液凝固纖維蛋白溶解血漿與組織中直接參與血液凝固的物質(zhì)，稱為凝血因子。目前已知的凝血因子有14種，其中已按國(guó)際命名法根據(jù)發(fā)現(xiàn)的先后順序用羅馬數(shù)字編號(hào)的有12種（表3-2），此外還有前激肽釋放酶、高分子激肽原等。在這些因子中除因子Ⅸ和磷脂外，其余均是蛋白質(zhì)。（一）凝血因子因子同義名因子同義名Ⅰ纖維蛋白原Ⅷ抗血友病因子Ⅱ凝血酶原Ⅸ血漿凝血激酶Ⅲ組織因子Ⅹ斯圖亞特因子ⅣCa2+Ⅺ血漿凝血活酶前質(zhì)Ⅴ前加速素Ⅻ接觸因子Ⅶ前轉(zhuǎn)變素ⅫⅠ纖維蛋白穩(wěn)定因子表3-2按國(guó)際命名法編號(hào)的凝血因子20世紀(jì)40年代起相繼發(fā)現(xiàn)各種凝血因子，至70年代中期形成了已被廣泛接受的接力式連續(xù)酶促反應(yīng)的“瀑布學(xué)說”，即認(rèn)為血液凝固是一系列凝血因子相繼被激活的過程，其最終結(jié)果是凝血酶和纖維蛋白形成。據(jù)此可將凝血過程分為凝血酶原激活物形成、凝血酶形成和纖維蛋白形成3個(gè)階段（圖3-2）。（二）凝血過程圖3-2凝血過程的基本步驟凝原酶原激活物是因子Ⅹa和因子Ⅴ、Ca2+、PF3共同形成的復(fù)合物，它的形成首先需要因子Ⅹ的激活。根據(jù)Ⅹa形成的始動(dòng)條件和因子的不同，可將凝血分為內(nèi)源性凝血和外源性凝血兩條途徑（圖3-3）。（二）凝血過程1．凝血酶原激活物形成圖3-3血液凝固過程示意圖（二）凝血過程1．凝血酶原激活物形成

內(nèi)源性凝血全過程完全依靠血漿內(nèi)的凝血因子完成，由因子Ⅻ（接觸因子）首先啟動(dòng)。（1）內(nèi)源性凝血途徑外源性凝血是在組織損傷、血管破裂的情況下，由因子Ⅲ（組織因子）釋放啟動(dòng)的凝血過程。當(dāng)血管損傷時(shí)，組織釋放因子Ⅲ到血液中，與血漿中Ca2+、Ⅶ形成復(fù)合物，此復(fù)合物可直接將因子Ⅹ激活為Ⅹa。（2）外源性凝血途徑（二）凝血過程2．凝血酶形成凝血酶原激活物可迅速地將血漿中無活性的凝血酶原（因子Ⅱ）激活成有活性的凝血酶（Ⅱa）。3．纖維蛋白形成在凝血酶的作用下，纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)槔w維蛋白單體。同時(shí)，凝血酶在Ca2+幫助下激活因子ⅩⅢ，ⅩⅢa使纖維蛋白單體聚合成不溶性的纖維蛋白多聚體，并網(wǎng)羅血細(xì)胞形成凝膠狀的血凝塊。（三）抗凝與促凝1．抗凝血物質(zhì)（1）（2）抗凝血酶Ⅲ抗凝血酶Ⅲ是一種絲氨酸蛋白酶抑制物，能與凝血酶結(jié)合形成復(fù)合物而使其失活，還能封閉因子Ⅶa、Ⅸa、Ⅹa、Ⅺa、Ⅻa的活性中心，使這些因子失活達(dá)到抗凝作用。蛋白C系統(tǒng)

蛋白C系統(tǒng)包括蛋白質(zhì)C、蛋白質(zhì)S、血栓調(diào)節(jié)蛋白和活化蛋白質(zhì)C抑制物。（三）抗凝與促凝1．抗凝血物質(zhì)（3）組織因子途徑抑制物（4）肝素

組織因子途徑抑制物主要來自小血管內(nèi)皮細(xì)胞，是一種相對(duì)穩(wěn)定的糖蛋白，其作用是直接抑制因子Ⅹa的活性，在Ca2+存在的情況下，滅活因子Ⅶ與組織因子的復(fù)合物，發(fā)揮抑制外源性凝血途徑的作用。肝素是一種黏多糖，主要由肥大細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞產(chǎn)生。肝素能與抗凝血酶Ⅲ結(jié)合，使其與凝血酶的親和力增強(qiáng)，并使兩者的結(jié)合而穩(wěn)定，促使凝血酶失活。因此，低分子量肝素在臨床上被廣泛應(yīng)用于防治血栓性疾病。（三）抗凝與促凝2．促進(jìn)和延緩血液凝固的方法某些理化因素可促進(jìn)或延緩血液凝固。在一定范圍內(nèi)升高溫度，酶的活性增強(qiáng)，可以加速酶的反應(yīng)速度，促進(jìn)血液凝固；而溫度降低，參加凝血過程的酶活性降低，反應(yīng)減慢，可以延緩血液凝固。此外，利用粗糙面可加速血小板解體，促進(jìn)血液凝固。因此，外科手術(shù)中常用溫鹽水紗布或明膠海綿壓迫傷口，以加速凝血。纖維蛋白在纖溶酶的作用下被降解液化的過程，稱為纖維蛋白溶解，簡(jiǎn)稱纖溶。纖溶過程包括纖溶酶原的激活和纖維蛋白的降解兩個(gè)過程。參與纖溶過程的物質(zhì)構(gòu)成纖維蛋白溶解系統(tǒng)，包括纖溶酶原、纖溶酶、纖溶酶原激活物和纖溶抑制物（圖3-4）。圖3-4纖維蛋白溶解系統(tǒng)示意圖正常情況下，血漿中的纖溶酶以無活性的纖溶酶原的形式存在。能使纖溶酶原激活成纖溶酶的物質(zhì)稱為纖溶酶原激活物。根據(jù)來源的不同，可將纖溶酶原激活物分為3類：（一）纖溶酶原的激活①血管激活物，由小血管內(nèi)皮細(xì)胞合成后釋放于血中，如主要由血管內(nèi)皮細(xì)胞合成和釋放的組織型纖溶酶原激活物，目前臨床上多以此激活物作為溶栓治療藥物。②組織激活物，廣泛存在于體內(nèi)組織中，子宮、前列腺、肺、甲狀腺等處尤多。組織激活物在組織損傷時(shí)釋放，以上器官術(shù)后易發(fā)生滲血，以及婦女月經(jīng)血不含血凝塊都是此原因。③依賴因子Ⅻa的激活物，血漿中的前激肽釋放酶被Ⅻa激活后，生成的激肽釋放酶可激活纖溶酶原。此類激活物可使血凝和纖溶互相配合并保持平衡。（二）纖維蛋白的降解纖溶酶是一種活性很強(qiáng)的蛋白水解酶，作用于纖維蛋白或纖維蛋白原分子肽鏈上，能將其分割成許多可溶的小肽，總稱為纖維蛋白降解產(chǎn)物。該產(chǎn)物一般不再發(fā)生凝固，其中一部分還有抗凝作用。（三）纖溶抑制物血液中能抑制纖溶的物質(zhì)有兩類：一類為抗纖溶酶（一種α-球蛋白），能與纖溶酶結(jié)合形成復(fù)合物，從而使纖溶酶失去活性；另一類是纖溶激活物的抑制物，它能與組織型纖溶酶原激活物和尿激酶型纖溶酶原激活物結(jié)合形成不穩(wěn)定的復(fù)合物，使它們失去活性。血型與輸血04血型輸血（一）ABO血型系統(tǒng)廣義的血型指血細(xì)胞膜上特異凝集原（抗原）的類型，狹義的血型指紅細(xì)胞膜上特異凝集原（抗原）的類型。目前國(guó)際輸血協(xié)會(huì)認(rèn)可的血型系統(tǒng)有23個(gè)，包括ABO、Rh、P、MNSs、Lutheran等，本節(jié)僅介紹與臨床關(guān)系密切的ABO血型系統(tǒng)和Rh血型系統(tǒng)。根據(jù)紅細(xì)胞膜上特異性凝集原的有無與不同，將ABO血型系統(tǒng)分為4種，即A型、B型、AB型和O型。表3-3ABO血型系統(tǒng)中的凝集原和凝集素血型紅細(xì)胞膜上的凝集原血清中的凝集素AA抗BBB抗AABA和B無O無抗A和抗B（一）ABO血型系統(tǒng)ABO血型系統(tǒng)中還有幾種亞型，其中最重要的亞型是A型中的A1和A2亞型。A1亞型紅細(xì)胞膜上含A和A1凝集原，血清中只含抗B凝集素；A2亞型紅細(xì)胞膜上只含A凝集原，但血清中含抗A1和抗B凝集素。同理，AB型血中也有A1B和A2B兩種主要亞型。由于A1型紅細(xì)胞可與A2型血清中的抗A1凝集素發(fā)生凝集反應(yīng)，加之A2型和A2B型紅細(xì)胞比A1型和A1B型紅細(xì)胞的凝集原要弱得多，在用A凝集素作血型鑒定時(shí)，容易將A2型和A2B型誤定為O型和