8種獼猴桃葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)及其光合潛力比較研究

8種獼猴桃葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)及其光合潛力比較研究原寒1,2，谷仙1,2，白克智1，李彩虹1，蔣高明1,2*1中國科學(xué)院植物研究所，植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實驗室，北京，1000932中國科學(xué)院大學(xué)，資源與環(huán)境學(xué)院，北京，100040*通訊作者郵箱：jgm@1資助項目：四川省科技計劃項目2017JZ00141資助項目：四川省科技計劃項目2017JZ0014；德陽中科先進(jìn)制造創(chuàng)新育成專項資金項目，YC-2016-QY04摘要：葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特征反應(yīng)植物的光合生理潛力，可作為植物引種馴化的輔助手段。獼猴桃為起源于中國的重要水果，有重要的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價值。本研究選擇8個獼猴桃主栽品種（紅陽、Hort16A、金豐、徐香、海沃德、米良、翠玉、華美2號），比較了快速光響應(yīng)曲線、初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、半飽和光強(qiáng)（Ek）、光化學(xué)淬滅（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）等差異。結(jié)果表明，紅陽在各個光化光強(qiáng)度下的電子傳遞速率均顯著高于Hort16A和其他6種美味獼猴桃品種，整體表現(xiàn)為金豐>徐香>華美>米良>海沃德>翠玉（P<0.05）；在所有品種中，徐香α值最低但其半飽和光強(qiáng)（Ek）最高，翠玉最大電子傳遞速率（ETRmax）最低，并且α值、半飽和光強(qiáng)（Ek）也處于較低水平；Hort16A半飽和光強(qiáng)（Ek）最低但其α值處于較高水平；紅陽的光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均高于其他品種。紅陽的綜合表現(xiàn)最好，因此可大面積推廣種植。本研究可為培育優(yōu)質(zhì)獼猴桃，開發(fā)優(yōu)質(zhì)獼猴桃資源提供生理生態(tài)學(xué)依據(jù)。關(guān)鍵詞：獼猴桃；葉綠素?zé)晒?；主栽品種Acomparativestudyonthechlorophyllfluorescencecharacteristicsandphotosyntheticpotentialsof8KiwifruitvarietiesinSouthChinaYuanHan1,2,GuXian1,2,BaiKezhi1,LiCaihong1,JiangGaoming1,2*1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentChange,InstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China*Correspondingauthor：GaomingJiangE-mail:jgm@Abstract:Chlorophyllfluorescencekineticsreflectsthephotosyntheticphysiologicalpotentialofplantswhichcanbeusedasanassistantmeansforplantbreeding.KiwifruitisanimportantfruitoriginatinginChinawithimportanteconomicandecologicalvalue.Inordertoselectthebestvarietywithhighphotosyntheticpotential,Chlorophyllfluorescencesof8Kiwifruitcultivars(Hongyang,Hort16A,Jinfeng,Xuxiang,Hayward,Miliang,CuiyuandHuamei2)weremeasuredandcompared.Themeasurementsincludedrapidlightcurve,initialslope(α),maximumelectrontransferrate(ETRmax),semi-saturatedlightintensity(Ek),photochemicalquenching(qP)andnon-photochemicalquenching(NPQ).TheresultsshowedthattheelectrontransferratesofHongyangundervariouslightintensitiesweresignificantlyhigherthanthoseofHort16Aandsixotherdeliciouskiwifruitvarieties(P<0.05).Theoverallperformanceofflorenceswasasfollowing:Jinfeng>Xuxiang>Huamei>Miliang>Hayward>Cuiyu(P<0.05).XuxiangdisplayedthelowestαbutthehighestEk.TheETRmaxofCuiyuwasthelowest,andthevaluesofαandEkwerealsolower.TheEkofHort16Awasthelowesthoweveritsαvaluewashigherthansomeothers.TheqPandNPQofHongyangwasnotedtobehigherthanthoseofothervarieties.Hongyanghadthebestcomprehensivephotosyntheticperformance,soitmightbeanidealvarietywhichneededbewidelypromoted.Thisinvestigationmightprovidephysio-ecologicalbasisforexploringhigh-qualitykiwifruitresources.Keywords:Kiwifruit;Chlorophyllfluorescence;Maincultivars獼猴桃（Actinidiaspp），又稱奇異果，隸屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)，猴桃屬（Actinidia），為漿果類落葉藤本果樹，是一種營養(yǎng)豐富、品質(zhì)鮮美的水果。獼猴桃富含人體所需的17種氨基酸、維生素C、及多種微量元素等營養(yǎng)。全世界獼猴桃屬共66種，我國是獼猴桃的原產(chǎn)地，也是優(yōu)勢主產(chǎn)區(qū)，然而在全球范圍內(nèi)，新西蘭從中國引種的獼猴桃市場占有率卻最高。優(yōu)質(zhì)獼猴桃培育與開發(fā)技術(shù)，限制了我國獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此，挖掘與培育優(yōu)質(zhì)獼猴桃品種，保護(hù)獼猴桃遺傳多樣性具有重要的理論與應(yīng)用價值。我國獼猴桃資源中，有62種集中于秦嶺以南和橫斷山脈以東山地[1-4]。獼猴桃主要栽培品種是從美味獼猴桃（A.deliciosaLiangetFerguson.）、中華獼猴桃（A.chinensisPlanch.）、少量的軟棗獼猴桃（A.argutaPlanch.）和毛花獼猴桃（A.erianthaBenth.）中選育而來的[5]，其中中華獼猴桃和美味獼猴桃是我國栽培最廣泛的兩個種。中華獼猴桃為中國特有果種，因其口感獨(dú)特、經(jīng)濟(jì)價值高，近年來種植規(guī)模逐年擴(kuò)大[6]。然而，由于缺乏合理布局規(guī)劃和適生性分析，出現(xiàn)了品種單一化、易感病蟲害等生態(tài)問題[7-8]。光合作用是植物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，受遺傳因素和環(huán)境因素的雙重影響[9-10]。光合速率測定的傳統(tǒng)方法主要為半葉法、植物生長分析法、氣體交換測定法等，測定結(jié)果受環(huán)境影響較大[11]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是近年來光合作用研究的重要手段之一，對判斷植物葉片對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等具有獨(dú)特的作用[12]。該技術(shù)不需破碎細(xì)胞，不會傷害到生物體，通過對葉綠素?zé)晒獾臏y定間接研究植物光合潛力的變化，是一種簡便、快捷、可靠的方法[13]。鑒于此，葉綠素?zé)晒鈾z測技術(shù)被廣泛地應(yīng)用于植物光合機(jī)制[14-15]、環(huán)境脅迫[16-17]以及作物育種栽培[18]等研究領(lǐng)域。我國各地育種專家培育了很多獼猴桃品種，選育特征以生物量、產(chǎn)量和環(huán)境適應(yīng)性等基礎(chǔ)農(nóng)藝性狀為主[19-20]，對于其光合潛力缺乏深入的研究。本研究利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，比較不同獼猴桃品種光合特性差異，探索葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特征與獼猴桃品種差異之間的關(guān)系。本研究為我國獼猴桃育種，提供葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)方面的證據(jù)。1材料與方法1.1供試材料試驗地位于四川省自然資源研究院什邡基地種質(zhì)資源圃，以8個主栽品種為實驗材料，分別是中華獼猴桃（紅陽、Hort16A）和美味獼猴桃（金豐、徐香、海沃德、米良、翠玉、華美2號）。海沃德是新西蘭第1代獼猴桃主栽品種，至今仍是世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的主栽品種?！癏ort16A”（Earligold，中國稱“黃金果”）是新西蘭第2代獼猴桃代表品種，缺點(diǎn)是易于感染潰瘍病[21]。紅陽獼猴桃是四川省自然資源科學(xué)研究院和蒼溪縣農(nóng)業(yè)局從中華獼猴桃實生苗中選育出的一個優(yōu)良新品種，該品種填補(bǔ)了世界獼猴桃紅肉品種的空白，其突出的性狀是果實子房鮮紅色，橫切面果肉呈紅、黃綠相間圖案，具有特殊的佐餐視覺價值[22]。每個品種選擇株高、粗度、生長勢等大致相同的雌株3株，每株選擇樹冠外圍生長旺盛、無病蟲害的功能葉2片，共24株72片葉，供測定。1.2葉綠素?zé)晒鉁y量及計算方法使用MINI-PAMⅡ的調(diào)制熒光儀，在室內(nèi)測定獼猴桃葉片的快速光響應(yīng)曲線（rapidlightcurve,RLC）。用MINI-PAMⅡ熒光探頭分別在光化光為0、132、200、299、441、662、861、1205、1572μmol·m-2·s-1下測定獼猴桃葉片的電子傳遞速率（electrontransportrate，用ETR表示）。葉片相對電子傳遞速率：ETR=YieldⅡ×PAR×0.5×0.84其中YieldⅡ是PSⅡ的電子傳遞效率，由MINI-PAMⅡ直接測定，PAR是光合有效輻射；0.5為光能在PSⅡ和PSI2個光系統(tǒng)中分配比例[23]；0.84為葉片的光吸收系數(shù)[24-25]。測定數(shù)據(jù)經(jīng)過擬合之后計算植物快速光曲線的初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）和半飽和光強(qiáng)（Ek）。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS25.0對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，用Excel2010擬合獼猴桃快速光響應(yīng)曲線，通過光合計算直角雙曲線修正模型[26-28]計算植物初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）和半飽和光強(qiáng)（Ek），其數(shù)學(xué)表達(dá)式為：ETR=αPARsat=b+c/b-1c

Ek=ETRmax/α。式中，ETR為光合電子傳遞速率，α為快速光曲線的初始斜率，b和c為系數(shù)。2結(jié)果與分析2.1快速光響應(yīng)曲線電子傳遞速率(ETR)反映實際光強(qiáng)下的相對電子傳遞速率，與CO2同化速率密切相關(guān)。本實驗中8個獼猴桃品種均呈現(xiàn)出隨著光化光增強(qiáng)，電子傳遞速率增加的趨勢。光強(qiáng)由0μmol·m-2·s-1升高到132μmol·m-2·s-1，電子傳遞速率呈直線增加趨勢；光強(qiáng)由132μmol·m-2·s-1變?yōu)?00μmol·m-2·s-1，電子傳遞速率不變，或略有下降；之后電子傳遞速率隨光強(qiáng)增強(qiáng)而不斷升高。8個獼猴桃品種中，紅陽在各個光化光強(qiáng)度下的電子傳遞速率均顯著高于其他品種，翠玉均顯著低于其他品種（P<0.05）。對于2種中華獼猴桃品種，紅陽在各光強(qiáng)度下的電子傳遞速率均顯著高于Hort16A（P<0.05），各光強(qiáng)下紅陽分別高出Hort16A25.6%、28%、38.4%、35.5%、37.6%、47.3%、51.6%、43.7%（P<0.05）。對于6種美味獼猴桃品種，整體表現(xiàn)為金豐>徐香>華美>米良>海沃德>翠玉。圖1不同獼猴桃品種的快速光響應(yīng)曲線Fig.1RapidLightCurveofdifferentKiwifruitcultivars2.2PSⅡ光化學(xué)效率ETRmax反映了無光抑制時PSⅡ的最大潛在電子傳遞速率，Ek為半飽和光強(qiáng)，當(dāng)PAR小于Ek時，光化學(xué)淬滅在熒光響應(yīng)中起主導(dǎo)作用；反之，非光化學(xué)淬滅占主導(dǎo)地位。α是植物葉片補(bǔ)光能力的體現(xiàn)，反映植物葉片對光能的利用效率。通過對以上3個參數(shù)分析，可以判斷獼猴桃光合能力高低。表1不同品種的PSⅡ光化學(xué)效率參數(shù)Table1PhotochemicalefficiencyparametersofPSIIofdifferentKiwifruitcultivars品種αETRmax（μmol·m-2·s-1）Ek（μmol·m-2·s-1）紅陽0.1207±0.01106a29.68±3.11a257.40±34.66cdHort16A0.1101±0.00705a18.48±1.03bc169.06±7.33d金豐0.1066±0.00781a24.73±2.36ab239.11±33.47cd徐香0.0416±0.00337b23.24±2.94b564.61±68.79a海沃德0.0522±0.00407b16.40±1.00cd334.07±52.44bc米良0.0499±0.00904b18.07±1.71bcd403.63±56.46b翠玉0.0469±0.00488b12.76±0.59d301.66±57.38bcd華美0.0526±0.00484b20.21±1.54bc394.41±35.07b注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）Note:Thevalueinthetableisthemean±standarderror,thesameletterindicatessignificantdifferencesafterthesamecolumndata.紅陽獼猴桃α值和最大電子傳遞速率（ETRmax）均為最高，徐香半飽和光強(qiáng)（Ek）最高，且均顯著高于其他品種。紅陽和Hort16A屬于中華獼猴桃，其α值、半飽和光強(qiáng)（Ek）差異不顯著。6個美味獼猴桃品種：金豐、徐香、海沃德、米良、翠玉、華美，金豐的α值顯著高于其他5個品種，徐香半飽和光強(qiáng)（Ek）顯著高于其他5個品種。在所有品種中，徐香α值最低但其半飽和光強(qiáng)（Ek）最高，說明其與其他品種相比，有較好的適應(yīng)強(qiáng)光的能力；翠玉最大電子傳遞速率（ETRmax）最低，并且α值、半飽和光強(qiáng)（Ek）也處于較低水平，說明其光合能力較弱；Hort16A的半飽和光強(qiáng)（Ek）最低但其α值處于較高水平，反映出其在低光強(qiáng)下，有較高的光合能力，但高光強(qiáng)下的光合能力不如其他品種。2.3光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅8個獼猴桃品種均表現(xiàn)為隨著光化光的增強(qiáng)，光化學(xué)淬滅（qP）呈下降趨勢，非光化學(xué)淬滅（NPQ）呈現(xiàn)上升趨勢（圖2、圖3）。在不同光強(qiáng)下，紅陽光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均為最高，翠玉和海沃德光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均處于較低狀態(tài)，金豐光化學(xué)淬滅較高而非光化學(xué)淬滅較低，徐香的光化學(xué)淬滅較低而非光化學(xué)淬滅較高。在弱光下，紅陽、金豐、海沃德光化學(xué)淬滅均高于其他5個品種；而在弱光下，8個品種NPQ均接近于零，隨著光強(qiáng)增加，NPQ均呈現(xiàn)上升趨勢，并且在光強(qiáng)為441μmol·m-2·s-1之后，NPQ呈現(xiàn)出紅陽>徐香>Hort16A>米良>金豐>華美>翠玉>海沃德的規(guī)律（P<0.05）。圖2不同獼猴桃品種的光化學(xué)淬滅曲線Fig.2PhotochemicalquenchingcurvesofdifferentKiwifruitcultivars圖3不同獼猴桃品種的非光化學(xué)淬滅曲線Fig.3Non-photochemicalquenchingcurvesofdifferentKiwifruitcultivars3結(jié)論與討論葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針，其參數(shù)是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標(biāo)[29]。據(jù)報道，電子傳遞速率(ETR)越高形成的活躍化學(xué)能（ATP和NADPH）就越多，從而為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[30]。植物的相對電子傳遞速率表示植物吸收的光能沿光合電子傳遞鏈被傳遞利用了多少，很大程度上反映了植物光合作用能力[31]。本研究結(jié)果顯示，無論是電子傳遞速率ETR還是最大潛在電子傳遞速率ETRmax，中華獼猴桃紅陽均高于Hort16A，此結(jié)果與鄭小華等人的研究結(jié)果基本一致[32]。美味獼猴桃中金豐的電子傳遞速率均高于徐香、海沃德、米良、翠玉、華美，表明紅陽和金豐光合能力強(qiáng)，這一結(jié)果與快速光響應(yīng)曲線初始斜率α的計算結(jié)果相吻合（表1）。Hort16A較低的Ek和弱光下較高的α，表明盡管Hort16A對強(qiáng)光的耐受能力較低，但它在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，可以在低光照下更有效地利用光能進(jìn)行光合作用；參數(shù)qP和NPQ也證明了這一點(diǎn)，這與其對環(huán)境的要求相符[33-34]。因此在栽種地點(diǎn)的選擇上，要避免夏季強(qiáng)光對該品種傷害；在生產(chǎn)上，應(yīng)加強(qiáng)夏季對獼猴桃的田間管理，通過冠層噴灌降溫或加蓋遮陽網(wǎng)等措施，提高葉片的光合水平。以上8種獼猴桃品種，除徐香外，其他7種的快速光響應(yīng)曲線均表現(xiàn)出在光化光強(qiáng)度為200μmol·m－2·s－1時，電子傳遞速率呈現(xiàn)出下降或停滯趨勢，可能是PSⅡ反應(yīng)中心被氧化，導(dǎo)致電子外流，之后非光化學(xué)淬滅占主導(dǎo)作用，這種現(xiàn)象不再明顯[15]。光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳⑹侵参锕夂献饔梦展饽艿闹饕?個去向，如果植物的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降，說明植物的光合作用增強(qiáng)或者以熱能形式散失。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降稱為熒光淬滅，熒光淬滅又分為光化學(xué)淬滅(光合作用引起)和非光化學(xué)淬滅(熱能形式散失引起)[35]。紅陽光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均高于其他品種，表明其利用弱光的能力最高，在強(qiáng)光下熱耗散能力較強(qiáng)，能一定程度上避免過剩光對PSⅡ的傷害；光化學(xué)淬滅在一定程度上反映了PSⅡ的開放程度，在弱光下，紅陽、金豐、海沃德光化學(xué)淬滅較高，表明這3個品種在弱光下的光合能力高于其他5個品種。綜上所述，作為試驗材料的8個獼猴桃品種各有其特點(diǎn)，但總體來說，紅陽光合能力較強(qiáng)，并且其在達(dá)州的引種表現(xiàn)好，具有適應(yīng)性強(qiáng)、坐果率高、品質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)等特點(diǎn)，因此可推廣種植。而在林下及陰坡，由于Hort16A具有較低的Ek和弱光下較高的α，對強(qiáng)光耐受能力較低，但在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，更有效地利用弱光進(jìn)行光合作用，也可適宜林下或陰坡推廣。參考文獻(xiàn)[1]黃宏文,龔俊杰,王圣梅,等.獼猴桃屬(Actinidia)植物的遺傳多樣性[J].生物多樣性,2000,8(1):1-12[2]韓禮星,黃貞光.2002.獼猴桃優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培技術(shù)彩色圖說[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社:8[3]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.1984.中國植物志[M].北京:科學(xué)出版社,49(2):261-263[4]徐小彪,張秋明.中國獼猴桃種質(zhì)資源的研究與利用[J].植物學(xué)通報,2003,20(6):648-655[5]袁繼存.2010.不同獼猴桃種的光合特性比較研究[D].西北農(nóng)林科技大學(xué),果樹學(xué),2010,碩士.[6]王茹琳,李慶,何仕松,等.中華獼猴桃在中國潛在分布及其對氣候變化響應(yīng)的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2018,26(1):27-37.[7]劉瑤,朱天輝,樊芳冰,等.四川獼猴桃潰瘍病的發(fā)生與病原研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,52(20):4937-4942.[8]涂美艷,江國良,陳棟,等.四川省獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對策[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,51(10):1945-1949.[9]PMelgarejo,DManuelSalazer,FArtes.Organicacidsandsugarcompositionofharvestedpomegranatefruits[J].EuropeanFoodResearchandTechnology,2000,211(3):185-190.[10]葉金山,王章榮.雜種馬褂木雜種優(yōu)勢的遺傳分析[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(4):67-71.[11]李少昆.作物光合作用研究方法[J].石河子大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）,2002,4(4):321-330.[12]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報,1999,16(4):444-448.[13]尤鑫,龔吉蕊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