8種獼猴桃葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其光合潛力比較研究

8種獼猴桃葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其光合潛力比較研究原寒1,2，谷仙1,2，白克智1，李彩虹1，蔣高明1,2*1中國(guó)科學(xué)院植物研究所，植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，1000932中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，資源與環(huán)境學(xué)院，北京，100040*通訊作者郵箱：jgm@1資助項(xiàng)目：四川省科技計(jì)劃項(xiàng)目2017JZ00141資助項(xiàng)目：四川省科技計(jì)劃項(xiàng)目2017JZ0014；德陽(yáng)中科先進(jìn)制造創(chuàng)新育成專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目，YC-2016-QY04摘要：葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征反應(yīng)植物的光合生理潛力，可作為植物引種馴化的輔助手段。獼猴桃為起源于中國(guó)的重要水果，有重要的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值。本研究選擇8個(gè)獼猴桃主栽品種（紅陽(yáng)、Hort16A、金豐、徐香、海沃德、米良、翠玉、華美2號(hào)），比較了快速光響應(yīng)曲線、初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、半飽和光強(qiáng)（Ek）、光化學(xué)淬滅（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）等差異。結(jié)果表明，紅陽(yáng)在各個(gè)光化光強(qiáng)度下的電子傳遞速率均顯著高于Hort16A和其他6種美味獼猴桃品種，整體表現(xiàn)為金豐>徐香>華美>米良>海沃德>翠玉（P<0.05）；在所有品種中，徐香α值最低但其半飽和光強(qiáng)（Ek）最高，翠玉最大電子傳遞速率（ETRmax）最低，并且α值、半飽和光強(qiáng)（Ek）也處于較低水平；Hort16A半飽和光強(qiáng)（Ek）最低但其α值處于較高水平；紅陽(yáng)的光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均高于其他品種。紅陽(yáng)的綜合表現(xiàn)最好，因此可大面積推廣種植。本研究可為培育優(yōu)質(zhì)獼猴桃，開(kāi)發(fā)優(yōu)質(zhì)獼猴桃資源提供生理生態(tài)學(xué)依據(jù)。關(guān)鍵詞：獼猴桃；葉綠素?zé)晒?；主栽品種Acomparativestudyonthechlorophyllfluorescencecharacteristicsandphotosyntheticpotentialsof8KiwifruitvarietiesinSouthChinaYuanHan1,2,GuXian1,2,BaiKezhi1,LiCaihong1,JiangGaoming1,2*1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentChange,InstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China*Correspondingauthor：GaomingJiangE-mail:jgm@Abstract:Chlorophyllfluorescencekineticsreflectsthephotosyntheticphysiologicalpotentialofplantswhichcanbeusedasanassistantmeansforplantbreeding.KiwifruitisanimportantfruitoriginatinginChinawithimportanteconomicandecologicalvalue.Inordertoselectthebestvarietywithhighphotosyntheticpotential,Chlorophyllfluorescencesof8Kiwifruitcultivars(Hongyang,Hort16A,Jinfeng,Xuxiang,Hayward,Miliang,CuiyuandHuamei2)weremeasuredandcompared.Themeasurementsincludedrapidlightcurve,initialslope(α),maximumelectrontransferrate(ETRmax),semi-saturatedlightintensity(Ek),photochemicalquenching(qP)andnon-photochemicalquenching(NPQ).TheresultsshowedthattheelectrontransferratesofHongyangundervariouslightintensitiesweresignificantlyhigherthanthoseofHort16Aandsixotherdeliciouskiwifruitvarieties(P<0.05).Theoverallperformanceofflorenceswasasfollowing:Jinfeng>Xuxiang>Huamei>Miliang>Hayward>Cuiyu(P<0.05).XuxiangdisplayedthelowestαbutthehighestEk.TheETRmaxofCuiyuwasthelowest,andthevaluesofαandEkwerealsolower.TheEkofHort16Awasthelowesthoweveritsαvaluewashigherthansomeothers.TheqPandNPQofHongyangwasnotedtobehigherthanthoseofothervarieties.Hongyanghadthebestcomprehensivephotosyntheticperformance,soitmightbeanidealvarietywhichneededbewidelypromoted.Thisinvestigationmightprovidephysio-ecologicalbasisforexploringhigh-qualitykiwifruitresources.Keywords:Kiwifruit;Chlorophyllfluorescence;Maincultivars獼猴桃（Actinidiaspp），又稱(chēng)奇異果，隸屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)，猴桃屬（Actinidia），為漿果類(lèi)落葉藤本果樹(shù)，是一種營(yíng)養(yǎng)豐富、品質(zhì)鮮美的水果。獼猴桃富含人體所需的17種氨基酸、維生素C、及多種微量元素等營(yíng)養(yǎng)。全世界獼猴桃屬共66種，我國(guó)是獼猴桃的原產(chǎn)地，也是優(yōu)勢(shì)主產(chǎn)區(qū)，然而在全球范圍內(nèi)，新西蘭從中國(guó)引種的獼猴桃市場(chǎng)占有率卻最高。優(yōu)質(zhì)獼猴桃培育與開(kāi)發(fā)技術(shù)，限制了我國(guó)獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此，挖掘與培育優(yōu)質(zhì)獼猴桃品種，保護(hù)獼猴桃遺傳多樣性具有重要的理論與應(yīng)用價(jià)值。我國(guó)獼猴桃資源中，有62種集中于秦嶺以南和橫斷山脈以東山地[1-4]。獼猴桃主要栽培品種是從美味獼猴桃（A.deliciosaLiangetFerguson.）、中華獼猴桃（A.chinensisPlanch.）、少量的軟棗獼猴桃（A.argutaPlanch.）和毛花獼猴桃（A.erianthaBenth.）中選育而來(lái)的[5]，其中中華獼猴桃和美味獼猴桃是我國(guó)栽培最廣泛的兩個(gè)種。中華獼猴桃為中國(guó)特有果種，因其口感獨(dú)特、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，近年來(lái)種植規(guī)模逐年擴(kuò)大[6]。然而，由于缺乏合理布局規(guī)劃和適生性分析，出現(xiàn)了品種單一化、易感病蟲(chóng)害等生態(tài)問(wèn)題[7-8]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，受遺傳因素和環(huán)境因素的雙重影響[9-10]。光合速率測(cè)定的傳統(tǒng)方法主要為半葉法、植物生長(zhǎng)分析法、氣體交換測(cè)定法等，測(cè)定結(jié)果受環(huán)境影響較大[11]。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是近年來(lái)光合作用研究的重要手段之一，對(duì)判斷植物葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等具有獨(dú)特的作用[12]。該技術(shù)不需破碎細(xì)胞，不會(huì)傷害到生物體，通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定間接研究植物光合潛力的變化，是一種簡(jiǎn)便、快捷、可靠的方法[13]。鑒于此，葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)技術(shù)被廣泛地應(yīng)用于植物光合機(jī)制[14-15]、環(huán)境脅迫[16-17]以及作物育種栽培[18]等研究領(lǐng)域。我國(guó)各地育種專(zhuān)家培育了很多獼猴桃品種，選育特征以生物量、產(chǎn)量和環(huán)境適應(yīng)性等基礎(chǔ)農(nóng)藝性狀為主[19-20]，對(duì)于其光合潛力缺乏深入的研究。本研究利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，比較不同獼猴桃品種光合特性差異，探索葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征與獼猴桃品種差異之間的關(guān)系。本研究為我國(guó)獼猴桃育種，提供葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方面的證據(jù)。1材料與方法1.1供試材料試驗(yàn)地位于四川省自然資源研究院什邡基地種質(zhì)資源圃，以8個(gè)主栽品種為實(shí)驗(yàn)材料，分別是中華獼猴桃（紅陽(yáng)、Hort16A）和美味獼猴桃（金豐、徐香、海沃德、米良、翠玉、華美2號(hào)）。海沃德是新西蘭第1代獼猴桃主栽品種，至今仍是世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)的主栽品種?！癏ort16A”（Earligold，中國(guó)稱(chēng)“黃金果”）是新西蘭第2代獼猴桃代表品種，缺點(diǎn)是易于感染潰瘍病[21]。紅陽(yáng)獼猴桃是四川省自然資源科學(xué)研究院和蒼溪縣農(nóng)業(yè)局從中華獼猴桃實(shí)生苗中選育出的一個(gè)優(yōu)良新品種，該品種填補(bǔ)了世界獼猴桃紅肉品種的空白，其突出的性狀是果實(shí)子房鮮紅色，橫切面果肉呈紅、黃綠相間圖案，具有特殊的佐餐視覺(jué)價(jià)值[22]。每個(gè)品種選擇株高、粗度、生長(zhǎng)勢(shì)等大致相同的雌株3株，每株選擇樹(shù)冠外圍生長(zhǎng)旺盛、無(wú)病蟲(chóng)害的功能葉2片，共24株72片葉，供測(cè)定。1.2葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量及計(jì)算方法使用MINI-PAMⅡ的調(diào)制熒光儀，在室內(nèi)測(cè)定獼猴桃葉片的快速光響應(yīng)曲線（rapidlightcurve,RLC）。用MINI-PAMⅡ熒光探頭分別在光化光為0、132、200、299、441、662、861、1205、1572μmol·m-2·s-1下測(cè)定獼猴桃葉片的電子傳遞速率（electrontransportrate，用ETR表示）。葉片相對(duì)電子傳遞速率：ETR=YieldⅡ×PAR×0.5×0.84其中YieldⅡ是PSⅡ的電子傳遞效率，由MINI-PAMⅡ直接測(cè)定，PAR是光合有效輻射；0.5為光能在PSⅡ和PSI2個(gè)光系統(tǒng)中分配比例[23]；0.84為葉片的光吸收系數(shù)[24-25]。測(cè)定數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)擬合之后計(jì)算植物快速光曲線的初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）和半飽和光強(qiáng)（Ek）。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用SPSS25.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel2010擬合獼猴桃快速光響應(yīng)曲線，通過(guò)光合計(jì)算直角雙曲線修正模型[26-28]計(jì)算植物初始斜率（α）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）和半飽和光強(qiáng)（Ek），其數(shù)學(xué)表達(dá)式為：ETR=αPARsat=b+c/b-1c

Ek=ETRmax/α。式中，ETR為光合電子傳遞速率，α為快速光曲線的初始斜率，b和c為系數(shù)。2結(jié)果與分析2.1快速光響應(yīng)曲線電子傳遞速率(ETR)反映實(shí)際光強(qiáng)下的相對(duì)電子傳遞速率，與CO2同化速率密切相關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中8個(gè)獼猴桃品種均呈現(xiàn)出隨著光化光增強(qiáng)，電子傳遞速率增加的趨勢(shì)。光強(qiáng)由0μmol·m-2·s-1升高到132μmol·m-2·s-1，電子傳遞速率呈直線增加趨勢(shì)；光強(qiáng)由132μmol·m-2·s-1變?yōu)?00μmol·m-2·s-1，電子傳遞速率不變，或略有下降；之后電子傳遞速率隨光強(qiáng)增強(qiáng)而不斷升高。8個(gè)獼猴桃品種中，紅陽(yáng)在各個(gè)光化光強(qiáng)度下的電子傳遞速率均顯著高于其他品種，翠玉均顯著低于其他品種（P<0.05）。對(duì)于2種中華獼猴桃品種，紅陽(yáng)在各光強(qiáng)度下的電子傳遞速率均顯著高于Hort16A（P<0.05），各光強(qiáng)下紅陽(yáng)分別高出Hort16A25.6%、28%、38.4%、35.5%、37.6%、47.3%、51.6%、43.7%（P<0.05）。對(duì)于6種美味獼猴桃品種，整體表現(xiàn)為金豐>徐香>華美>米良>海沃德>翠玉。圖1不同獼猴桃品種的快速光響應(yīng)曲線Fig.1RapidLightCurveofdifferentKiwifruitcultivars2.2PSⅡ光化學(xué)效率ETRmax反映了無(wú)光抑制時(shí)PSⅡ的最大潛在電子傳遞速率，Ek為半飽和光強(qiáng)，當(dāng)PAR小于Ek時(shí)，光化學(xué)淬滅在熒光響應(yīng)中起主導(dǎo)作用；反之，非光化學(xué)淬滅占主導(dǎo)地位。α是植物葉片補(bǔ)光能力的體現(xiàn)，反映植物葉片對(duì)光能的利用效率。通過(guò)對(duì)以上3個(gè)參數(shù)分析，可以判斷獼猴桃光合能力高低。表1不同品種的PSⅡ光化學(xué)效率參數(shù)Table1PhotochemicalefficiencyparametersofPSIIofdifferentKiwifruitcultivars品種αETRmax（μmol·m-2·s-1）Ek（μmol·m-2·s-1）紅陽(yáng)0.1207±0.01106a29.68±3.11a257.40±34.66cdHort16A0.1101±0.00705a18.48±1.03bc169.06±7.33d金豐0.1066±0.00781a24.73±2.36ab239.11±33.47cd徐香0.0416±0.00337b23.24±2.94b564.61±68.79a海沃德0.0522±0.00407b16.40±1.00cd334.07±52.44bc米良0.0499±0.00904b18.07±1.71bcd403.63±56.46b翠玉0.0469±0.00488b12.76±0.59d301.66±57.38bcd華美0.0526±0.00484b20.21±1.54bc394.41±35.07b注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后無(wú)相同小寫(xiě)字母表示差異顯著（P<0.05）Note:Thevalueinthetableisthemean±standarderror,thesameletterindicatessignificantdifferencesafterthesamecolumndata.紅陽(yáng)獼猴桃α值和最大電子傳遞速率（ETRmax）均為最高，徐香半飽和光強(qiáng)（Ek）最高，且均顯著高于其他品種。紅陽(yáng)和Hort16A屬于中華獼猴桃，其α值、半飽和光強(qiáng)（Ek）差異不顯著。6個(gè)美味獼猴桃品種：金豐、徐香、海沃德、米良、翠玉、華美，金豐的α值顯著高于其他5個(gè)品種，徐香半飽和光強(qiáng)（Ek）顯著高于其他5個(gè)品種。在所有品種中，徐香α值最低但其半飽和光強(qiáng)（Ek）最高，說(shuō)明其與其他品種相比，有較好的適應(yīng)強(qiáng)光的能力；翠玉最大電子傳遞速率（ETRmax）最低，并且α值、半飽和光強(qiáng)（Ek）也處于較低水平，說(shuō)明其光合能力較弱；Hort16A的半飽和光強(qiáng)（Ek）最低但其α值處于較高水平，反映出其在低光強(qiáng)下，有較高的光合能力，但高光強(qiáng)下的光合能力不如其他品種。2.3光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅8個(gè)獼猴桃品種均表現(xiàn)為隨著光化光的增強(qiáng)，光化學(xué)淬滅（qP）呈下降趨勢(shì)，非光化學(xué)淬滅（NPQ）呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖2、圖3）。在不同光強(qiáng)下，紅陽(yáng)光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均為最高，翠玉和海沃德光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均處于較低狀態(tài)，金豐光化學(xué)淬滅較高而非光化學(xué)淬滅較低，徐香的光化學(xué)淬滅較低而非光化學(xué)淬滅較高。在弱光下，紅陽(yáng)、金豐、海沃德光化學(xué)淬滅均高于其他5個(gè)品種；而在弱光下，8個(gè)品種NPQ均接近于零，隨著光強(qiáng)增加，NPQ均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，并且在光強(qiáng)為441μmol·m-2·s-1之后，NPQ呈現(xiàn)出紅陽(yáng)>徐香>Hort16A>米良>金豐>華美>翠玉>海沃德的規(guī)律（P<0.05）。圖2不同獼猴桃品種的光化學(xué)淬滅曲線Fig.2PhotochemicalquenchingcurvesofdifferentKiwifruitcultivars圖3不同獼猴桃品種的非光化學(xué)淬滅曲線Fig.3Non-photochemicalquenchingcurvesofdifferentKiwifruitcultivars3結(jié)論與討論葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱(chēng)為測(cè)定葉片光合功能快速、無(wú)損傷的探針，其參數(shù)是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標(biāo)[29]。據(jù)報(bào)道，電子傳遞速率(ETR)越高形成的活躍化學(xué)能（ATP和NADPH）就越多，從而為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多所需的能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累[30]。植物的相對(duì)電子傳遞速率表示植物吸收的光能沿光合電子傳遞鏈被傳遞利用了多少，很大程度上反映了植物光合作用能力[31]。本研究結(jié)果顯示，無(wú)論是電子傳遞速率ETR還是最大潛在電子傳遞速率ETRmax，中華獼猴桃紅陽(yáng)均高于Hort16A，此結(jié)果與鄭小華等人的研究結(jié)果基本一致[32]。美味獼猴桃中金豐的電子傳遞速率均高于徐香、海沃德、米良、翠玉、華美，表明紅陽(yáng)和金豐光合能力強(qiáng)，這一結(jié)果與快速光響應(yīng)曲線初始斜率α的計(jì)算結(jié)果相吻合（表1）。Hort16A較低的Ek和弱光下較高的α，表明盡管Hort16A對(duì)強(qiáng)光的耐受能力較低，但它在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，可以在低光照下更有效地利用光能進(jìn)行光合作用；參數(shù)qP和NPQ也證明了這一點(diǎn)，這與其對(duì)環(huán)境的要求相符[33-34]。因此在栽種地點(diǎn)的選擇上，要避免夏季強(qiáng)光對(duì)該品種傷害；在生產(chǎn)上，應(yīng)加強(qiáng)夏季對(duì)獼猴桃的田間管理，通過(guò)冠層噴灌降溫或加蓋遮陽(yáng)網(wǎng)等措施，提高葉片的光合水平。以上8種獼猴桃品種，除徐香外，其他7種的快速光響應(yīng)曲線均表現(xiàn)出在光化光強(qiáng)度為200μmol·m－2·s－1時(shí)，電子傳遞速率呈現(xiàn)出下降或停滯趨勢(shì)，可能是PSⅡ反應(yīng)中心被氧化，導(dǎo)致電子外流，之后非光化學(xué)淬滅占主導(dǎo)作用，這種現(xiàn)象不再明顯[15]。光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳⑹侵参锕夂献饔梦展饽艿闹饕?個(gè)去向，如果植物的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降，說(shuō)明植物的光合作用增強(qiáng)或者以熱能形式散失。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量下降稱(chēng)為熒光淬滅，熒光淬滅又分為光化學(xué)淬滅(光合作用引起)和非光化學(xué)淬滅(熱能形式散失引起)[35]。紅陽(yáng)光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅均高于其他品種，表明其利用弱光的能力最高，在強(qiáng)光下熱耗散能力較強(qiáng)，能一定程度上避免過(guò)剩光對(duì)PSⅡ的傷害；光化學(xué)淬滅在一定程度上反映了PSⅡ的開(kāi)放程度，在弱光下，紅陽(yáng)、金豐、海沃德光化學(xué)淬滅較高，表明這3個(gè)品種在弱光下的光合能力高于其他5個(gè)品種。綜上所述，作為試驗(yàn)材料的8個(gè)獼猴桃品種各有其特點(diǎn)，但總體來(lái)說(shuō)，紅陽(yáng)光合能力較強(qiáng)，并且其在達(dá)州的引種表現(xiàn)好，具有適應(yīng)性強(qiáng)、坐果率高、品質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)等特點(diǎn)，因此可推廣種植。而在林下及陰坡，由于Hort16A具有較低的Ek和弱光下較高的α，對(duì)強(qiáng)光耐受能力較低，但在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，更有效地利用弱光進(jìn)行光合作用，也可適宜林下或陰坡推廣。參考文獻(xiàn)[1]黃宏文,龔俊杰,王圣梅,等.獼猴桃屬(Actinidia)植物的遺傳多樣性[J].生物多樣性,2000,8(1):1-12[2]韓禮星,黃貞光.2002.獼猴桃優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培技術(shù)彩色圖說(shuō)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社:8[3]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).1984.中國(guó)植物志[M].北京:科學(xué)出版社,49(2):261-263[4]徐小彪,張秋明.中國(guó)獼猴桃種質(zhì)資源的研究與利用[J].植物學(xué)通報(bào),2003,20(6):648-655[5]袁繼存.2010.不同獼猴桃種的光合特性比較研究[D].西北農(nóng)林科技大學(xué),果樹(shù)學(xué),2010,碩士.[6]王茹琳,李慶,何仕松,等.中華獼猴桃在中國(guó)潛在分布及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2018,26(1):27-37.[7]劉瑤,朱天輝,樊芳冰,等.四川獼猴桃潰瘍病的發(fā)生與病原研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,52(20):4937-4942.[8]涂美艷,江國(guó)良,陳棟,等.四川省獼猴桃產(ch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