蔬菜栽培生理學(xué)課件

蔬菜栽培生理學(xué)第一章緒論一、蔬菜栽培生理學(xué)的概念

蔬菜栽培生理學(xué)是蔬菜栽培學(xué)與植物生理學(xué)有機(jī)結(jié)合的一門(mén)交叉學(xué)科，主要研究蔬菜產(chǎn)量、品質(zhì)形成過(guò)程中的相關(guān)生理問(wèn)題，是連接植物生理學(xué)與蔬菜栽培學(xué)的橋梁，是蔬菜栽培學(xué)在理論上的深入與提高，是植物生理學(xué)向蔬菜栽培實(shí)際應(yīng)用的延伸。如：種子萌發(fā)和壯苗生理；產(chǎn)品器官形成生理及基因調(diào)控二、蔬菜栽培生理學(xué)的形成與發(fā)展(一）、農(nóng)業(yè)發(fā)展對(duì)蔬菜栽培生理學(xué)的推動(dòng)作用

農(nóng)業(yè)的發(fā)展先后經(jīng)歷原始農(nóng)業(yè)、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，特別是從20世紀(jì)中葉前后，先后經(jīng)過(guò)三次革命，極大推動(dòng)了農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究的發(fā)展。1.綠色革命20世紀(jì)40年代在發(fā)達(dá)國(guó)家，60年代初在發(fā)展中國(guó)家以大幅度提高產(chǎn)量為標(biāo)志。主要技術(shù)模式：良種+化肥+灌溉+農(nóng)藥

經(jīng)歷了第一次綠色革命，1961-1996年，化肥使用量從0.31億噸增加到1.35億噸；1961-1996年，灌溉面積從1.3億公頃增加到2.63億公頃；1950-1990年，農(nóng)藥銷售額擴(kuò)大28倍?！熬G色革命”顯然使亞洲避免了重大的糧食危機(jī)（1996年世界糧食首腦會(huì)議報(bào)告），成為中國(guó)、東南亞和南亞地區(qū)驚人的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的基礎(chǔ)。2.白色革命

以應(yīng)用塑料薄膜進(jìn)行保護(hù)栽培的“設(shè)施農(nóng)業(yè)”的興起和發(fā)展為標(biāo)志，發(fā)達(dá)國(guó)家在20世紀(jì)60-70年代，我國(guó)在80年代迅速發(fā)展。對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展的農(nóng)民增收發(fā)揮了積極作用。

設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展出現(xiàn)了一系列的生理問(wèn)題，如次生鹽漬化、連作障礙、低溫弱光等。3.葉綠體革命

2004年3月18日世界權(quán)威雜志《Nature》以封面文章發(fā)表了由中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所和植物研究所合作完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物(LHC-II)晶體結(jié)構(gòu)研究成果，認(rèn)為光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)中心兩個(gè)”接力手“來(lái)共同完成，捕光系統(tǒng)負(fù)責(zé)把“接力棒”傳給光反應(yīng)中心。而捕光蛋白復(fù)合物的三維結(jié)構(gòu)，是植物高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。LHC-II這種膜蛋白是綠色植物中含有最豐富的捕光復(fù)合物?？赡軙?huì)對(duì)植物生產(chǎn)產(chǎn)生重要的影響。4.中國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的貢獻(xiàn)促進(jìn)了蔬菜栽培生理的研究聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)認(rèn)為目前中國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的三大貢獻(xiàn)：①超級(jí)雜交稻。②日光溫室：成本低廉、經(jīng)濟(jì)實(shí)用、節(jié)約能源、高產(chǎn)高效，在寒冷地區(qū)可生產(chǎn)喜溫果菜。③果菜類蔬菜嫁接栽培：可提高設(shè)施蔬菜的抗逆性，增強(qiáng)水肥吸收能力，克服連作障礙，減少土壤病害傳播。二、蔬菜栽培生理學(xué)的歷史和發(fā)展1.中國(guó)古代：《汜勝之書(shū)》記載：獸骨熬湯浸種；加糞調(diào)糊拌種。《齊民要術(shù)》：并洲（今山西）大蒜引種到朝歌（今河南）蒜瓣變小，形同蒜珠（氣生鱗莖）；種甜瓜時(shí)都需“起禾芨，令直豎”。2.近現(xiàn)代：1840年，李比希(J.VonLiebig)出版《有機(jī)化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用》，有力推動(dòng)了蔬菜栽培生理學(xué)的發(fā)展。1905年，德國(guó)學(xué)者F.F.Blakcman提出“限制因子定律”，至今仍是蔬菜產(chǎn)量分析的基本定律。1920年,Fisher總結(jié)了植物生長(zhǎng)分析法，公式為：植物生長(zhǎng)率=葉面積×同化率。1927年，湯姆生(Thompson)發(fā)現(xiàn)二年生蔬菜的階段發(fā)育理論中低溫春化和先期抽薹。20世紀(jì)50年代，M.Calvin利用14C示蹤和紙層析兩種技術(shù)，揭示了光合作用中CO2

的同化歷程，提出了著名的“光合碳循環(huán)”（Calvincycle,即C3)途徑。60年代后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物光合作用的C4途徑，CAM途徑和光呼吸作用。

1957年,Fujiwara和Syzuki提出了源-庫(kù)關(guān)系的概念，發(fā)現(xiàn)了光合同化物分配受源、庫(kù)代謝活性的控制。同時(shí)日本學(xué)者在20世紀(jì)50年代還研制出CO2分析儀，并開(kāi)始在大田條件下研究蔬菜個(gè)體與群體的光合作用，有力推動(dòng)了光合作用的研究。1962年，VanDobben首先發(fā)表了生物學(xué)產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)等觀點(diǎn)，并研究了它們之間的相互關(guān)系。20世紀(jì)60年代，日本學(xué)者角田提出了株型的概念；1968年，Donald提出了著名的“理想型”概念，并倡議開(kāi)展理想型的株型育種，育種學(xué)者努力培育緊湊型的植物株型，對(duì)提高植物的群體光合作用起到了重要作用。3.蔬菜栽培生理學(xué)方面的著作情況：國(guó)外：日本學(xué)者集體編著的《蔬菜生物生理學(xué)基礎(chǔ)》(1970年)，杉山直儀主編的《蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)》(1976年)。蘇聯(lián)學(xué)者編寫(xiě)的《蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)》(1979年)。美國(guó)學(xué)者F.P.Gardnent,R.L.Mitchell編寫(xiě)的作物生理學(xué)(PhysiologyofCropplants)(1985)。HayRKMandWalkerAJ編寫(xiě)的《作物產(chǎn)量生理學(xué)導(dǎo)論》《Anintroductiontothephysiologyofcropyield》（1989）。中國(guó)：

20世紀(jì)60年代以來(lái)開(kāi)始在浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)等相繼開(kāi)展了《蔬菜（栽培）生理學(xué)》的教學(xué)工作，但基本都是自編講義。1979年，李曙軒教授主編的《蔬菜栽培生理》出版。

1986年，陸幗一教授主編的《蔬菜栽培生理生態(tài)》作為西農(nóng)校內(nèi)教材。1996年，蔣先明教授主編的《蔬菜栽培生理學(xué)》出版。2008年，張振賢教授主編的《高級(jí)蔬菜栽培生理學(xué)》出版。4.蔬菜栽培生理學(xué)研究應(yīng)圍繞“一個(gè)目標(biāo)”、“二個(gè)面向”、“三個(gè)方向”、“四個(gè)任務(wù)”和“五個(gè)層次”進(jìn)行。一個(gè)目標(biāo)：以產(chǎn)量形成和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)理論為目標(biāo)。兩個(gè)面向：面向栽培—為栽培提供理論基礎(chǔ)。面向育種—為育種提供生理指標(biāo)和相關(guān)理論依據(jù)。三個(gè)方向：高產(chǎn)生理—如何突破目前的產(chǎn)量限制？在產(chǎn)量上有所突破。優(yōu)質(zhì)生理—如何調(diào)節(jié)品質(zhì)形成過(guò)程，改善品質(zhì)性狀并安全優(yōu)質(zhì)？高效生理—如何提高蔬菜抗逆性？提高光熱氣等資源的利用效率？使農(nóng)業(yè)增收，農(nóng)民增效。四大任務(wù)：揭示生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的機(jī)理鑒定性狀（指標(biāo)）生理模擬逆境生理五個(gè)層次：生態(tài)、群體、個(gè)體、細(xì)胞和分子三.蔬菜栽培生理學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系1.與細(xì)胞生物學(xué)、植物形態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)和植物生物化學(xué)關(guān)系密切。原因：蔬菜植物各器官的形態(tài)建成和生命周期中發(fā)生的各個(gè)生理過(guò)程都建立在細(xì)胞活動(dòng)的基礎(chǔ)上。2.與植物分類學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、氣象學(xué)、土壤學(xué)、耕作學(xué)、肥料學(xué)關(guān)系密切。原因:蔬菜植物種類繁多，它們的分類地位、生態(tài)類型和栽培條件各不相同，對(duì)光、溫、水、氣肥的要求和反應(yīng)都有較大的差異。3.

與植物病理學(xué)和植物昆蟲(chóng)學(xué)關(guān)系密切。原因：蔬菜植物在栽培條件下常會(huì)遇到真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲(chóng)和昆蟲(chóng)的危害。4.蔬菜栽培生理學(xué)的研究離不開(kāi)設(shè)施園藝學(xué)和園藝工程學(xué)的支撐。5.蔬菜栽培生理學(xué)的深入研究必須借助于精密儀器和尖端技術(shù)。四、怎么樣學(xué)好和利用好蔬菜栽培生理相關(guān)內(nèi)容1.積極參與蔬菜生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)。2.勤于思考，善于觀察，善于從實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)問(wèn)題。3.關(guān)注國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，不斷提高自己的理論水平。4.盡力尋找理論和實(shí)踐的結(jié)合點(diǎn)。五、怎么樣查閱相關(guān)文獻(xiàn)1.中文2.英文文獻(xiàn)的查閱①uselibrarya.Springerdatabase

可以打開(kāi)，也可以點(diǎn)右鍵保存。b.ScienceDirect數(shù)據(jù)庫(kù)

可以打開(kāi)，也可以點(diǎn)右鍵保存。

只能打開(kāi)后再保存。②Googlescholarsearch③Science,Nature數(shù)據(jù)庫(kù)④somefreedatabase第一節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育和分化的特點(diǎn)一、生長(zhǎng)的模式、周期性及生長(zhǎng)相關(guān)(一)生長(zhǎng)模式(生長(zhǎng)分析)

生長(zhǎng)是指植物或其某一組織、某一器官的大小(體積、重量等)不可逆的增加。生長(zhǎng)的基礎(chǔ)是細(xì)胞的生長(zhǎng)，通過(guò)細(xì)胞的分裂及其相繼增大而實(shí)現(xiàn)。1.“S”型生長(zhǎng)曲線及其特征

不論是整個(gè)植株的生長(zhǎng)，或是器官、組織和細(xì)胞的生長(zhǎng)，在不同的階段生長(zhǎng)速度是不同的，表現(xiàn)為初期生長(zhǎng)較慢，中期生長(zhǎng)逐漸加快，最后生長(zhǎng)又緩慢下來(lái)直至停止。這一典型的生長(zhǎng)過(guò)程可以用”S”型曲線來(lái)描述。A,大小時(shí)間的“S”曲線;B,對(duì)數(shù)生長(zhǎng)曲線；C,生長(zhǎng)率曲線植物的生長(zhǎng)曲線2.相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系

一個(gè)植株的不同器官，一個(gè)器官的不同部位，其生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率往往是不同的。一片葉子面積的生長(zhǎng)速率和其長(zhǎng)度的生長(zhǎng)速率不一樣；一個(gè)果實(shí)體積的生長(zhǎng)，它的長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)反面的生長(zhǎng)速率也不同。因而，一個(gè)葉片或果實(shí)的最后性狀，并不是一開(kāi)始就決定的，而是由不同方向的差別生長(zhǎng)決定的。

如辣椒果實(shí)的長(zhǎng)度(y)和寬度(x)的生長(zhǎng)速率的不同，可用“相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系”公式表示：

Y=bxK或lny=lnb+klnx

把上述對(duì)數(shù)曲線繪成圖則成為一條直線。斜率k就叫“相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)”。當(dāng)k=1時(shí)，表示果實(shí)在生長(zhǎng)過(guò)程中形狀不變；當(dāng)k>1時(shí)，形狀變長(zhǎng)；k<1時(shí)，形狀變扁。(二)生長(zhǎng)的周期性

植物的生長(zhǎng)并非以一個(gè)穩(wěn)定的速率進(jìn)行，而是隨著季節(jié)和晝夜的變化其生長(zhǎng)速率發(fā)生節(jié)奏性和周期性的變化，并表現(xiàn)出一定的間歇性，這就是生長(zhǎng)的周期性。生長(zhǎng)的晝夜周期性

很多蔬菜的生長(zhǎng)，特別是莖的生長(zhǎng)均表現(xiàn)出晝夜的變化，這種現(xiàn)象叫生長(zhǎng)的晝夜周期性，主要是受溫度的影響。許多植物的生長(zhǎng)，特別是一些起源于溫帶的植物，生長(zhǎng)速率的晝夜變化與溫度變化基本呈現(xiàn)同步，故又把植物生長(zhǎng)的這一特點(diǎn)叫做溫周期。

如番茄在白天溫度較高(23-26℃)，而夜間溫度較低(8-15℃)時(shí)生長(zhǎng)最好，果實(shí)產(chǎn)量也最高。如果將番茄放在白天和夜間都是26.5℃的人工氣候箱中或改變晝夜的時(shí)間節(jié)奏(如連續(xù)光照或光暗各6h交替)，植株生長(zhǎng)不良，產(chǎn)量低；如果夜間溫度高于日溫，則生長(zhǎng)受抑更為明顯。2.生長(zhǎng)的季節(jié)周期性

溫帶地區(qū)多年生植物的生長(zhǎng)速率在每年的不同季節(jié)表現(xiàn)不同，隨著季節(jié)的變化表現(xiàn)出秋季生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠，次年春季恢復(fù)生長(zhǎng)，具有一定的周期性。這就是通常所說(shuō)的“季節(jié)周期性”。

季節(jié)周期性是多年生植物生長(zhǎng)的普遍現(xiàn)象，它的產(chǎn)生主要是當(dāng)植物收到四季的溫度、日照及水分等環(huán)境條件的影響，其體內(nèi)本身產(chǎn)生的一系列生理反應(yīng)而適應(yīng)的結(jié)果。

多年生的蔬菜，如石刁柏、黃花菜等都廣泛存在著休眠現(xiàn)象。對(duì)于一年生蔬菜植物，休眠的器官為種子，而多年生蔬菜植物休眠器官則為芽。如黃花菜地下部分當(dāng)年生的芽可在低溫來(lái)臨之前進(jìn)入休眠狀態(tài)，以抵御不良環(huán)境的傷害。

一些營(yíng)養(yǎng)繁殖器官也可進(jìn)行芽休眠，如馬鈴薯塊莖，洋蔥鱗莖及生姜根狀莖上的芽。(三)生長(zhǎng)的相關(guān)性

植物體是由不同部分構(gòu)成的，各個(gè)部分的有機(jī)協(xié)調(diào)形成了一個(gè)完整的有機(jī)體。因此，植物各部分的生長(zhǎng)并不是孤立的，存在著相互制約、相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。這種現(xiàn)象叫植物生長(zhǎng)相關(guān)。1.地下部與地上部的相關(guān)

植物地下部和地上部有密切的相互以來(lái)關(guān)系，這種相對(duì)的生長(zhǎng)關(guān)系通常用“根冠比”表示，即根（包括地下產(chǎn)品器官）的重量與地上部重量之比。植物的根冠比受遺傳因素控制；首先不同植物的根冠比值不同，如蘿卜和番茄根冠比的差別很大；同一植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，根冠比也發(fā)生較大的變化。如大白菜早期根和葉的生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，中后期，葉的生長(zhǎng)速度加快。從出苗到采收，大白菜的根冠比逐漸下降。

地下部的根系是供應(yīng)地上部生長(zhǎng)所需要的水分及礦質(zhì)元素的部位，地上部的健康生長(zhǎng)還依賴于根系產(chǎn)生的一些含氮化合物及細(xì)胞分裂素等；同時(shí)，根系生長(zhǎng)需要的碳水化合物、維生素、激素是地上部供應(yīng)的。所以，根系生長(zhǎng)的好，地上部才能生長(zhǎng)好；地上部生長(zhǎng)好，可促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。

由于上述的生理基礎(chǔ)，可以得出，植物的根冠比受到水分、肥料、光、二氧化碳以及其他氣候因子的影響，在栽培措施上可以通過(guò)調(diào)節(jié)植物接受外界因子的狀況來(lái)改變根冠比。（1）土壤的水分狀況

植物的根系生長(zhǎng)比葉片生長(zhǎng)對(duì)水分的供應(yīng)狀況敏感，土壤干旱時(shí)，由于根生長(zhǎng)在相對(duì)干燥的土壤中，而葉片的水分要靠根系供應(yīng)，加上蒸騰作用，地上部的生長(zhǎng)更易受到抑制。所以土壤相對(duì)干旱時(shí)，根冠比增大；土壤水分相對(duì)充足時(shí)，根冠比小。ExampleMATERIALSANDMETHODS

SeedsoftomatospeciesLycopersiconesculentumMill.cv.AilsaCraigandmutantflacca(LancasterEnvironmentCentre,UK)weresowninacommercialsubstrate.Theplantsweregrownundercontrolledconditionsinagrowthchamber(day/nighttemperature26/18oC,relativehumidityof70%andlightof300μmol/m2s).Theprimaryrootwasremovedfromtheplantsatthe4thleafstage,andtherootsystemdividedequallybetweentwotransparentpots.Pots24cminheightwerefilledwith800gofsubstrate(KlasmanPostgraund-H),andwrappedwithaluminumfoil.Thetomatowassowninthepotsandafter5days(recoveringperiod)theplantswereexposedtodrought.ForthePRDtreatment,halfoftherootsystemwasmaintainedinadrystate,whiletheotherhalfwaswatered.Inthedroughttreatment(variantD),bothsidesoftherootzoneweremaintainedinadrystate,whileinthePRDsystem,droughtwasinducedonlyinonesideoftherootzone.OnedryingcycleatPRDlasteduntilthesoilwatercontentdecreasedby50%ofthefieldcapacityofthesubstrate.(2)肥料

氮肥對(duì)地上部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用比根大；而且，地上部的氮素是由根供應(yīng)的。另外，適當(dāng)?shù)母叩幚砜墒垢嗟墓夂袭a(chǎn)物分配到莖葉中，高氮可使葉片合成大量的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)移到根，抑制根的生長(zhǎng)。因此，氮素少時(shí)，根冠比增大；氮素多時(shí)，根冠比減小。磷肥利于根系生長(zhǎng)，適當(dāng)增施磷肥可促進(jìn)根冠比增大。（3）其他因素

土壤溫度的變化對(duì)根系生長(zhǎng)的影響大于莖的生長(zhǎng)，葉片生長(zhǎng)的適應(yīng)溫度范圍較根生長(zhǎng)的寬一些。根生長(zhǎng)期間對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸，都需要充足的O2供應(yīng)。土壤中高濃度的CO2（2%）可促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。（4）栽培(農(nóng)藝）措施

栽培措施主要是通過(guò)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子，適當(dāng)改變根冠比值，使其向利于栽培目的的方向發(fā)展。在蔬菜生產(chǎn)中，尤其是一些產(chǎn)品器官為地下肉質(zhì)根，如蘿卜、胡蘿卜等，或地下貯藏器官，如馬鈴薯、菊芋等；或根莖如生姜等蔬菜作物上，調(diào)節(jié)根冠比顯得尤為重要，因其直接關(guān)系到產(chǎn)量的高低。蔬菜栽培中，通常采用“蹲苗”技術(shù)，就是苗期通過(guò)控制水分的供應(yīng)，為地下部的生長(zhǎng)打下基礎(chǔ)。

根菜類和薯芋類蔬菜作物的生長(zhǎng)前期要采用施肥、澆水保證地上部分莖、葉的生長(zhǎng)，擴(kuò)大光合面積，為后期地下產(chǎn)品器官形成奠定基礎(chǔ)。產(chǎn)品器官開(kāi)始形成時(shí)應(yīng)采取控制水肥措施，不使莖、葉生長(zhǎng)過(guò)旺，使光合產(chǎn)物的大部分轉(zhuǎn)移到地下部分，促進(jìn)產(chǎn)品器官的形成合生長(zhǎng)。2.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，沒(méi)有良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)就不能很好的進(jìn)行；另一方面，生殖生長(zhǎng)過(guò)程中，受精期間子房會(huì)產(chǎn)生一些激素物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生刺激作用。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間存在相互制約的作用。

首先，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺會(huì)抑制生殖生長(zhǎng)的正常進(jìn)行，如一些果菜類蔬菜，前期管理不善，造成莖、葉徒長(zhǎng)，會(huì)與花或果實(shí)競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分，引起落花落果。同樣，生殖生長(zhǎng)也影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，對(duì)于一年生果菜類蔬菜，結(jié)實(shí)將抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，制約產(chǎn)量提高，并引起早衰；對(duì)于二年生蔬菜若提前抽薹開(kāi)花會(huì)影響產(chǎn)品器官形成。蔬菜植物進(jìn)入生殖生長(zhǎng)即開(kāi)始衰老，最后導(dǎo)致死亡，生殖生長(zhǎng)會(huì)強(qiáng)烈地抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)光合產(chǎn)物。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)相關(guān)在蔬菜栽培生理上的應(yīng)用：

對(duì)于茄果類、瓜類、豆類等果菜類蔬菜而言，采取一些措施如去花、去果、去葉、整枝等，都是圍繞著協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的矛盾這一中心，達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。如番茄栽培氮和水分太多，都可能發(fā)生徒長(zhǎng)現(xiàn)象，造成結(jié)果減少，或坐果困難；因植物光合產(chǎn)物大部分都供給嫩芽和生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)，供應(yīng)給過(guò)時(shí)的較少。在這種情況下，可以通過(guò)栽培上采取控制肥、水或應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如pp333等來(lái)控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。相反，當(dāng)植株生長(zhǎng)弱，結(jié)果太多，會(huì)造成植株早衰，影響產(chǎn)量，可采用疏花、疏果及保留部分果實(shí)的措施，解決生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的矛盾。3.主莖和側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)

植株上主莖和側(cè)枝的生長(zhǎng)關(guān)系主要表現(xiàn)在頂端優(yōu)勢(shì)，也就是主莖的頂端生長(zhǎng)部分可抑制側(cè)枝的生長(zhǎng)。不同的蔬菜植物頂端優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的強(qiáng)弱有差異，如竹筍、甜玉米等蔬菜作物頂端優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，生長(zhǎng)期間不產(chǎn)生分枝；茄果類、瓜類蔬菜的一些種類則容易產(chǎn)生分枝，頂端優(yōu)勢(shì)較弱。頂端優(yōu)勢(shì)在蔬菜生產(chǎn)中的應(yīng)用：

對(duì)茄果類、瓜類等蔬菜的打杈、摘心和整枝等措施，目的就是調(diào)節(jié)主莖和分枝的關(guān)系，破壞或加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，達(dá)到植株吸收的養(yǎng)分合理分配，提高產(chǎn)量。二、發(fā)育的特征和階段性（一）發(fā)育的特征

廣義上說(shuō)，植物的發(fā)育指生活史中經(jīng)歷的一系列變化。

而狹義上的發(fā)育指頂端分生組織細(xì)胞由只發(fā)生營(yíng)養(yǎng)器官的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成只發(fā)生生殖器官的細(xì)胞。

所發(fā)生的變化，只有頂端少數(shù)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)的變化，而且只發(fā)生在個(gè)體發(fā)育的一段時(shí)間，所以發(fā)育是一個(gè)質(zhì)變過(guò)程。（二）發(fā)育的階段性和順序性

植物的階段發(fā)育學(xué)說(shuō)，最早是由前蘇聯(lián)學(xué)者李森科(1935)提出，他認(rèn)為發(fā)育過(guò)程具有階段性，一、二年生植物的整個(gè)發(fā)育過(guò)程，由各個(gè)不同階段構(gòu)成；每一階段對(duì)環(huán)境條件的要求不同，具有順序性，即指前一階段完成后，后一階段才能出現(xiàn)，不能超越或倒轉(zhuǎn)。例如，植物沒(méi)有通過(guò)春化階段時(shí)，就不能通過(guò)光照階段；也不能先通過(guò)光照階段，然后再通過(guò)春化階段。發(fā)育往往需要特定的誘導(dǎo)因素：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，溫度（低溫）往往誘導(dǎo)生長(zhǎng)錐發(fā)生感應(yīng)；光周期使葉感應(yīng)產(chǎn)生成花素類物質(zhì)，并運(yùn)轉(zhuǎn)至生長(zhǎng)錐誘導(dǎo)其發(fā)生反應(yīng)。例如：白菜、甘藍(lán)、蘿卜等一些需要低溫通過(guò)春化、長(zhǎng)日照條件開(kāi)花的蔬菜植物，如果在生長(zhǎng)過(guò)程中這些條件不能滿足發(fā)育過(guò)程就不能進(jìn)行，植株就不能正常開(kāi)花，結(jié)實(shí)。

生長(zhǎng)錐的分生組織細(xì)胞一旦通過(guò)質(zhì)變過(guò)程，就具有分化出花器官(花薹、花朵等）的可能性。但要使花器官完成形態(tài)建成還是要通過(guò)生長(zhǎng)，這就是生殖生長(zhǎng)。所以生長(zhǎng)還是器官量變的基礎(chǔ)，沒(méi)有發(fā)育就沒(méi)有花、果產(chǎn)品器官進(jìn)行生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，有了這個(gè)基礎(chǔ)而沒(méi)有生長(zhǎng)過(guò)程的進(jìn)行，則沒(méi)有花、果產(chǎn)品器官的形態(tài)建成。根、莖和葉菜類的產(chǎn)品器官都是營(yíng)養(yǎng)器官，延緩和控制它們的發(fā)育過(guò)程是產(chǎn)品器官形態(tài)建成的基礎(chǔ)。生長(zhǎng)是發(fā)育的基礎(chǔ)

階段發(fā)育學(xué)說(shuō)提出以后，可以解釋一些發(fā)育現(xiàn)象，對(duì)于作物的生產(chǎn)起了一定的作用。但是隨著科學(xué)的進(jìn)步，現(xiàn)在看來(lái)，上述學(xué)說(shuō)顯然是不全面的，因植物的發(fā)育過(guò)程并不是按照一定的嚴(yán)格順序性進(jìn)行的，某些階段也可以進(jìn)行人為的調(diào)節(jié)。三、分化及細(xì)胞全能性的應(yīng)用

分化是指來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)細(xì)胞的過(guò)程。

分化是由一般變?yōu)樘厥獾默F(xiàn)象，它可在細(xì)胞水平、組織水平和器官水平上表現(xiàn)出來(lái)。如莖和根的分化，莖上的葉和側(cè)芽的分化，根上的側(cè)根及根毛的分化，在各種器官中各種組織的分化（如莖和根都可以分化出表皮、皮層、中柱和維管束等）。（一）極性（Polarity)

極性是指植物從兩級(jí)發(fā)育的趨向性，如根的向下；莖的向上。極性是分化的基礎(chǔ)，沒(méi)有極性的存在生物體內(nèi)就很難進(jìn)行分化。例如，高等植物的受精卵有很強(qiáng)的極性，受精卵的第一次分裂就出現(xiàn)兩個(gè)形態(tài)和生理功能有差異的細(xì)胞，后來(lái)經(jīng)過(guò)多次分裂之后，兩個(gè)細(xì)胞分別形成了不同的結(jié)構(gòu)，胚、胚柄等。莖、根、葉等器官仍表現(xiàn)出極性。

了解和認(rèn)識(shí)極性現(xiàn)象的存在，對(duì)蔬菜生產(chǎn)有重要的意義。如進(jìn)行嫁接和扦插時(shí)，要充分考慮枝條的極性，提高成活率。（二）不均等分裂(asymmetriccelldivision)

不均等分裂是分化的開(kāi)始。通過(guò)不均等分裂，一個(gè)細(xì)胞分裂成兩個(gè)異質(zhì)細(xì)胞，兩個(gè)細(xì)胞向不同的方向發(fā)展，最后形成不同的組織或器官。事實(shí)上，受精卵的第一次分裂就是不均等分裂，從而形成了具有不同生理作用的胚根和胚芽。植物根表皮細(xì)胞通過(guò)不均等分裂形成一個(gè)大細(xì)胞和一個(gè)小細(xì)胞，大細(xì)胞形成正常表皮細(xì)胞，而小細(xì)胞形成根毛。Brachypodium

distachyon:短柄草Oryzasativa：水稻Epidermis：表皮；angiosperms：被子植物.(三)細(xì)胞全能性(Cellulartotipotency)及其在組織培養(yǎng)中的應(yīng)用

1.細(xì)胞的全能性

一個(gè)植物細(xì)胞含有所有的遺傳信息，具有產(chǎn)生小植株的能力，這就是植株的全能性。

細(xì)胞全能性是植物組織培養(yǎng)的基礎(chǔ)，一般經(jīng)過(guò)外植體組成細(xì)胞的脫分化，使其達(dá)到細(xì)胞最原始的分化階段，即相當(dāng)于受精卵的分化階段后再開(kāi)始再分化過(guò)程，這可能就沿著類似合子胚發(fā)育的途徑發(fā)育為胚狀體進(jìn)而發(fā)育為植物體。2.細(xì)胞和組織培養(yǎng)中形態(tài)建成的式樣

人工培養(yǎng)的細(xì)胞或組織經(jīng)過(guò)脫分化過(guò)程的細(xì)胞分裂而不斷增殖，從而發(fā)生一種新的生長(zhǎng)類型，形成無(wú)定型的細(xì)胞群，即愈傷組織。愈傷組織是由一群近乎等徑的薄壁組織細(xì)胞組成的不規(guī)則的、沒(méi)有構(gòu)成特定器官的細(xì)胞團(tuán)。（1）愈傷組織的形成

當(dāng)離體的外植體置于含有無(wú)機(jī)鹽、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和蔗糖等的培養(yǎng)基上時(shí)，或植物體的傷口處于一定條件時(shí)，傷口處的細(xì)胞就會(huì)很快分裂形成一些無(wú)定型的細(xì)胞群。即愈傷組織。

這里首先進(jìn)行的是脫分化，已分化的到一定階段的植物組織中的細(xì)胞，在特定的刺激下停止已經(jīng)行到一定階段的分化過(guò)程，又返回到較不分化的狀態(tài)。CallusformationinvitroandinNature.（2）影響愈傷組織形成的因素a.創(chuàng)傷刺激:創(chuàng)傷首先可能引起創(chuàng)傷激素的產(chǎn)生，這種創(chuàng)傷激素在愈傷組織的形成中可能起著扳機(jī)的作用，它開(kāi)啟某一生化過(guò)程，使原來(lái)進(jìn)行中的分化過(guò)程停止，并開(kāi)啟脫分化過(guò)程，使這些細(xì)胞恢復(fù)到分生組織狀態(tài)，甚至有沿另一方向分化的趨勢(shì)。b.化學(xué)環(huán)境

培養(yǎng)基中補(bǔ)充外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以控制愈傷組織的發(fā)生和形成，其中生長(zhǎng)素有利于愈傷組織的形成，特別是人工合成的生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑2,4-D，對(duì)愈傷組織的形成有很強(qiáng)的刺激作用，尤其是高濃度的2,4-D可使許多植物的外植體形成愈傷組織，而且這樣形成的愈傷組織不容易分化出芽或根等器官。Ontogenic:個(gè)體發(fā)生的InvitrodevelopmentalprocessesoftissueculturesderivedfromcotyledonalexplantsofC.melo:callusculturesofBolero(A)andDaniel(B)(bar=0.5cm);embryogeniccalluses(C:Bolero,D:Daniel)(bar=0.5cm);adventitiousshootregenerationfromBolero(E)andDaniel(F)(bar=0.5cm).c.外植體的生理狀態(tài)

取材植物種類的不同，器官的不同，發(fā)育階段的不同等都會(huì)影響愈傷組織的形成，這可能是由于內(nèi)源激素種類和水平的不同，更重要的可能是由于細(xì)胞所處的分化途徑和分化階段的不同。（3）愈傷組織的分化分化形成小植株的途徑

由愈傷組織分化形成小植株的途徑，有各種各樣，具體表現(xiàn)為以下4條途徑。Ⅰ.先形成胚狀體

胚狀體通常由旺盛生長(zhǎng)的愈傷組織表面分散的細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)發(fā)生，這些細(xì)胞在愈傷組織表面呈孤立化狀態(tài)，但并不完全脫離愈傷組織，經(jīng)過(guò)多次分裂而形成球形原胚。

其表面細(xì)胞主要進(jìn)行垂周分裂，而其內(nèi)部細(xì)胞則進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，使球形胚的體積增大。這種主要進(jìn)行垂周分裂的表面細(xì)胞就是原表皮，細(xì)胞大而排列整齊、液泡化程度高而核小，內(nèi)部細(xì)胞則體積小、核大、原生質(zhì)濃厚，分裂活動(dòng)旺盛。這樣生長(zhǎng)到一定大小后球形胚就進(jìn)行縱向伸長(zhǎng)，且兩側(cè)細(xì)胞的分裂比中間活躍，向外突起形成心形胚。這種兩側(cè)的突起即是子葉原基。子葉原基的突起部分和兩原基間的區(qū)域，以及與之相對(duì)的下端，細(xì)胞小而細(xì)胞質(zhì)稠密、顯出較強(qiáng)的分生能力，從而表現(xiàn)出極性。隨后子葉原基發(fā)育成為幼小子葉，進(jìn)而發(fā)育成子葉，胚狀體下方也伸長(zhǎng)形成胚軸和胚根。Ⅱ.先形成芽

由愈傷組織形成的芽屬于不定芽。這種芽一般也起源于愈傷組織表面的散生分生組織細(xì)胞團(tuán)。該分生組織細(xì)胞團(tuán)首先發(fā)生單向極性，細(xì)胞不斷分裂向外擴(kuò)展至愈傷組織表面之上，形成芽端分生組織。此分生組織細(xì)胞原生質(zhì)稠密、細(xì)胞核明顯增大，進(jìn)一步分化出葉原基而形成芽。當(dāng)芽長(zhǎng)到一定大小后就可轉(zhuǎn)移到誘導(dǎo)根的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)芽的下端形成根，即形成一完整的小植株。Ⅲ.先形成根

愈傷組織中根的發(fā)生往往是內(nèi)起源，多發(fā)生于管狀分子團(tuán)附近，如果有鳥(niǎo)巢狀分生組織團(tuán)，則在其周圍。外圍的局部形成層狀分生組織細(xì)胞旺盛分裂，向外增生細(xì)胞，使之在某一方向迅速生長(zhǎng)，成單向極性生長(zhǎng)，進(jìn)而形成根源基，進(jìn)一步生長(zhǎng)成根。就根的發(fā)生部位來(lái)看，與植物體內(nèi)不定根的發(fā)生極為相似，都是發(fā)生在微管組織附近。當(dāng)根形成后就可轉(zhuǎn)移到誘導(dǎo)芽的培養(yǎng)基上誘導(dǎo)出芽，從而形成一完整的小植株。不過(guò)，應(yīng)該知道，一般來(lái)說(shuō)如果愈傷組織先形成根后就很難再誘導(dǎo)出芽，但也有的植物先誘導(dǎo)出芽后很難再誘導(dǎo)出根。b.影響分化途徑的因素Ⅰ植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

生長(zhǎng)素對(duì)根的形成有著明顯的促進(jìn)作用，無(wú)論內(nèi)源生長(zhǎng)素IAA，還是人工合成的生長(zhǎng)素類調(diào)節(jié)劑IBA、NAA、2，4-D都有這一功能。但如果用高濃度的2，4-D則抑制根的形成，2，4-D明顯使細(xì)胞變得不穩(wěn)定，喪失形態(tài)建成的能力。不過(guò)在單子葉植物中2，4-D可作為一種生長(zhǎng)素選用，而對(duì)于雙子葉植物則不能。多種細(xì)胞分裂素有利于芽的形成。Ⅱ.物理因素

光周期對(duì)芽和根的形成沒(méi)有決定性作用,很多植物的組織培養(yǎng)可在黑暗中開(kāi)始，也可在連續(xù)光照下開(kāi)始。不過(guò)有研究表明藍(lán)光對(duì)組織中芽的形成非常重要，高強(qiáng)度的紫外光則抑制這種形態(tài)建成。有關(guān)溫度對(duì)愈傷組織分化途徑影響的研究很少，但許多實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，一定的溫度有利于愈傷組織中的器官建成，并且存在最低和最高的極限溫度。

3.細(xì)胞和組織培養(yǎng)利用（1）蔬菜作物的脫毒及良種繁育

(2)進(jìn)行單倍體育種

小孢子是配子體的第一個(gè)細(xì)胞，是減數(shù)分裂的產(chǎn)物，因此其染色體是單倍的，用此培養(yǎng)獲得的植株是單倍體，用其加倍獲得的二倍體就是純合的，不管是顯性性狀還是隱性性狀都能在后代中表現(xiàn)出來(lái)，從而可大大縮短對(duì)雜種后代選擇的時(shí)間。子房中發(fā)育出的大孢子及其發(fā)育成的胚囊中的細(xì)胞受精前絕大多數(shù)情況下也是單倍體細(xì)胞，因此也可通過(guò)培養(yǎng)獲得單倍體植株，進(jìn)而進(jìn)行單倍體育種。Gametophytic：配子體的Microspore：小孢子花藥培養(yǎng)(3)克服胚敗育

許多植物遠(yuǎn)緣雜交后代的胚由于胚乳敗育而引起胚敗育，這種情況下可把雜種胚挖出來(lái)進(jìn)行培養(yǎng)，就可獲得雜種種子或幼苗。如利用這一方法解決了白菜和甘藍(lán)雜交不育的問(wèn)題，并育出了既有甘藍(lán)的抗病性又具白菜易熟、纖維少特點(diǎn)的新品種。(4)作為科學(xué)研究的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)器官發(fā)生研究遺傳工程研究生理代謝途徑研究第二節(jié)溫度與生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系一、溫度的作用（一）蔬菜作物對(duì)溫度的要求

蔬菜植物的生長(zhǎng)對(duì)溫度很敏感，溫度的變化常常導(dǎo)致生長(zhǎng)速率的明顯變化。每一種蔬菜在其生活史的任一時(shí)期，其生長(zhǎng)溫度都有一定的要求，即生長(zhǎng)的三個(gè)基點(diǎn)溫度：最低溫度、最適溫度、最高溫度。

植物能生長(zhǎng)的最低溫度和最高溫度稱為植物生長(zhǎng)溫度的最低點(diǎn)和最高點(diǎn)，生長(zhǎng)最快的溫度稱為其最適點(diǎn)。1.不同種類的蔬菜其生長(zhǎng)的三基點(diǎn)溫度不同

蔬菜對(duì)溫度的這種要求，是與它們的起源地的自然環(huán)境相關(guān)的。起源于溫帶的蔬菜，如甘藍(lán)、大白菜、洋蔥等，它們的生長(zhǎng)溫度相對(duì)而言，比起源于熱帶的蔬菜，如茄子、黃瓜、絲瓜等要明顯低一些。起源于高原地區(qū)的蔬菜種類的生長(zhǎng)溫度相對(duì)較低。根據(jù)對(duì)溫度的要求不同，可把蔬菜分為四類：耐寒性蔬菜半耐寒性蔬菜喜溫蔬菜耐熱蔬菜耐寒蔬菜

如菠菜、大蔥、大蒜以及白菜中的某些耐寒品種，短期內(nèi)可以耐-10~-12℃的低溫。同化作用最旺盛的溫度為15~20℃。半耐寒蔬菜

蘿卜、胡蘿卜、芹菜、白菜類、甘藍(lán)類、萵苣、豌豆、蠶豆等。能短時(shí)期忍耐-1~-2℃的低溫。其同化作用以17~20℃為最強(qiáng)，溫度超過(guò)20℃時(shí)，同化作用減弱，超過(guò)30℃時(shí)，嚴(yán)重減產(chǎn)。

喜溫蔬菜

黃瓜、番茄、茄子、辣椒等。這些種類蔬菜的最適同化溫度為25~30℃。當(dāng)溫度在15℃以下時(shí)，授粉不良，引起落花。10℃以下停止生長(zhǎng)。耐熱蔬菜

西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜、苦瓜、豇豆、刀豆等，它們?cè)?0℃左右的同化能力最高。豇豆在40℃的高溫下仍能生長(zhǎng)。15℃以下影響開(kāi)花坐果。2.同一種蔬菜在不同的發(fā)育時(shí)期對(duì)溫度的要求不同

對(duì)大多數(shù)蔬菜而言，種子發(fā)芽要求較高的溫度，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期的溫度可以稍低；而開(kāi)花結(jié)果期，需要較高的溫度。3.不同部位的最適生長(zhǎng)溫度不同

即使同一種蔬菜在同一生長(zhǎng)階段，根、莖葉、花等器官對(duì)溫度的要求也不完全一致。一般來(lái)說(shuō)，根生長(zhǎng)的三基點(diǎn)溫度較芽高。（二）溫周期

植物生長(zhǎng)和分化受到晝夜溫度變化的影響，這種現(xiàn)象叫溫周期。一般是白天的溫度比夜晚的高些，白天高溫，夜晚低溫的溫度日變化對(duì)植物生長(zhǎng)和分化是有利的，生長(zhǎng)速率也較快。許多蔬菜植物的生長(zhǎng)和分化都表現(xiàn)出溫周期現(xiàn)象。如番茄幼苗生長(zhǎng)的最適日溫為25℃左右，而夜間則在18-20℃左右。夜間低溫對(duì)植物生長(zhǎng)和分化有利的生理基礎(chǔ)：

一般的解釋認(rèn)為：白天較高的溫度有利于光合速率的提高，合成較多的有機(jī)物；夜間低溫使呼吸速率降低，有機(jī)物消耗減少，有利于物質(zhì)的積累。另外，較低的夜溫有利于根的生長(zhǎng)，使根吸收更多的礦質(zhì)元素和水分，供應(yīng)地上部的生長(zhǎng)需要。較低的夜溫還有利于細(xì)胞分裂素類激素的合成，起到調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和分化的作用。（三）貯藏器官的生長(zhǎng)與溫度溫度條件在誘導(dǎo)鱗莖、球莖或塊莖等貯藏器官的形成中發(fā)揮重要作用。馬鈴薯植株生長(zhǎng)比塊莖形成的溫度要高，塊莖形成的平均適宜氣溫為16-18℃，尤其是夜溫對(duì)塊莖的形成影響較大。當(dāng)夜溫低于20℃時(shí)，塊莖可在任何光照長(zhǎng)度下形成，12℃是塊莖形成的最適夜溫。一定范圍的晝夜變溫，可促進(jìn)塊莖的形成。有研究表明，塊莖在白天溫度20℃，夜間10-14℃形成時(shí)最好。環(huán)境溫度每高于最適溫度5-9℃，塊莖產(chǎn)量將下降4%。其他薯芋類蔬菜象菊芋、山藥等的形成也需要相對(duì)較低的溫度。

洋蔥鱗莖的形成要求比葉片生長(zhǎng)較高的溫度。幼苗生長(zhǎng)的最適溫度為20-25℃，溫度超過(guò)27℃時(shí)，生長(zhǎng)下降。鱗莖形成在高溫比低溫下要快，但過(guò)高的溫度（>40℃）對(duì)鱗莖有阻礙作用。二、春化作用低溫對(duì)植物開(kāi)花的促進(jìn)作用叫春化作用。根據(jù)蔬菜植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求不同，可將它們分為兩類：（1）對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的。包括一年生冬性植物、二年生植物和許多多年生植物。

一年生冬性植物和二年生植物，它們?cè)诘谝粋€(gè)生長(zhǎng)季節(jié)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，形成蓮座狀的營(yíng)養(yǎng)體，在冬季只要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間略高于0℃以上的低溫處理，在次年的春季或夏初就會(huì)開(kāi)花。

已經(jīng)證實(shí)的要求低溫才能開(kāi)花的二年生蔬菜包括：芹菜、甘藍(lán)、根菜類、白菜類等。

試驗(yàn)表明，若不給予低溫處理，結(jié)球甘藍(lán)可保持好幾年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開(kāi)花。

ExamplesofPlantsRequiringVernalization.(A)Abiennialcabbage(Brassicaoleracea)varietywithanobligatevernalizationrequirementthathadbeengrowingforfiveyearswithoutcoldexposure.（2）開(kāi)花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的。

該類蔬菜植物的開(kāi)花受到低溫的促進(jìn)。經(jīng)過(guò)一定的低溫處理，開(kāi)花時(shí)間較早，未經(jīng)低溫處理，開(kāi)花相對(duì)較遲，但仍可以開(kāi)花。如萵苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品種。（二）影響春化作用的條件1.感應(yīng)類型二年生蔬菜植物，不同種類通過(guò)春化時(shí)期有差別，據(jù)此，可把它們分為兩類：（1）種子春化有些蔬菜植物在種子萌發(fā)時(shí)期就能感應(yīng)受低溫誘導(dǎo)而通過(guò)春化，叫種子春化。如：白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣等。

對(duì)種子春化類型的種子進(jìn)行低溫處理時(shí)，只有種子處在生理活動(dòng)狀態(tài)—萌芽時(shí)期才可進(jìn)行。如果種子是干燥的，處于休眠狀態(tài)，對(duì)低溫處理就沒(méi)有感應(yīng)。萌動(dòng)的種子通過(guò)春化，實(shí)際上是胚在感受低溫誘導(dǎo)，胚接受了春化處理后，促進(jìn)開(kāi)花。

應(yīng)當(dāng)注意的是，所謂“種子春化”，并不是只有在種子萌動(dòng)時(shí)才對(duì)低溫有感應(yīng)，而往往是幼苗長(zhǎng)到一定大小時(shí)對(duì)低溫的反應(yīng)更為敏感。如大白菜就表現(xiàn)出這種特點(diǎn)。(2)綠體春化有些蔬菜植物不能在萌動(dòng)的種子時(shí)期，而只有在幼苗長(zhǎng)到一定大小的植株時(shí)才能感受低溫誘導(dǎo)通過(guò)春化，叫綠體春化。如甘藍(lán)、洋蔥、大蒜、大蔥、胡蘿卜、芹菜等。①綠體春化受植株大小的影響

不同蔬菜種類春化綠體的大小是不同的，如果植株沒(méi)有達(dá)到一定大小，即使遇到低溫也不能通過(guò)春化。這個(gè)所謂一定大小的植株，可以用日歷年齡、植株莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來(lái)表示。試驗(yàn)表明，甘藍(lán)幼苗只有莖粗達(dá)到0.6cm，葉寬達(dá)到5cm以上時(shí)才能通過(guò)春化；洋蔥幼苗假莖的直徑在1cm以上才能感受低溫的誘導(dǎo)。②綠體春化的植株感受低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)

以芹菜為例，在溫室中種植的芹菜，若莖尖給予0℃的低溫處理（用冷水管纏繞莖端），可以通過(guò)春化，在長(zhǎng)日照下開(kāi)花結(jié)實(shí)。如果芹菜種植在低溫條件下，而莖尖卻給予25℃左右的高溫處理，植株則不開(kāi)花。可見(jiàn)，植物在春化過(guò)程中感受低溫的部位是分生組織或正在分裂的細(xì)胞。③綠體春化需保持植株的完整性

綠體春化的植株在感受低溫過(guò)程中除了具有莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)外，還要求植株帶有根和葉。否則會(huì)影響春化。如當(dāng)對(duì)洋蔥進(jìn)行春化處理時(shí)，把葉片全部或大部分剪除，春化的效果下降。2.溫度

溫度對(duì)春化效果有直接影響。不同種類植物春化要求的低溫不同，這種特性是該種植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的。一般而言，植物春化的溫度范圍為0-15℃，同時(shí)，還要一定的處理時(shí)間，從4天-8周不等。這個(gè)溫度范圍和處理時(shí)間的長(zhǎng)短與蔬菜種類和品種有關(guān)，有要求嚴(yán)格的種類和品種，也有不嚴(yán)格的種類及品種。對(duì)于大多數(shù)二年生蔬菜來(lái)說(shuō)，低溫范圍在0-10℃之間，處理時(shí)間通常在10-30天。

白菜和芥菜的很多品種，在0-8℃條件下處理20天就可通過(guò)春化。長(zhǎng)江流域的小白菜和廣東的菜心，對(duì)春化要求不嚴(yán)格，春化5天就有誘導(dǎo)開(kāi)花的結(jié)果。

蘿卜的春化，以0-5℃的低溫處理10-20天最合適。而秋播的蘿卜，幼苗期間低溫處理3天，就可觀察到促進(jìn)抽薹的作用。

正在進(jìn)行低溫春化處理的植株，立即放置在高溫條件下通常不會(huì)開(kāi)花，這種現(xiàn)象叫脫春化作用。通常脫春化的溫度在25-30℃。一般情況下，春化時(shí)間越長(zhǎng)，脫春化越困難。一旦植株完成了春化過(guò)程，即使放在高溫下，也不會(huì)引起脫春化作用。三、低溫效應(yīng)的生理機(jī)制（一）低溫反應(yīng)的模式

春化作用最顯著的特征是某些過(guò)程在低溫下進(jìn)行的比高溫下快，這與一般的化學(xué)反應(yīng)在高溫條件下進(jìn)行的快的特點(diǎn)不同。因此，春化期間發(fā)生的變化必然是酶控制下的反應(yīng)。

為了容易理解春化作用的“負(fù)溫度系數(shù)”，人們提出了一個(gè)假設(shè)，認(rèn)為春化過(guò)程由兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)同一底物的不同反應(yīng)構(gòu)成。雖然兩個(gè)反應(yīng)的溫度系數(shù)不同，但都為正溫度系數(shù)。前體A1中間產(chǎn)物B23終產(chǎn)物C中間產(chǎn)物D

在上圖中，可知反應(yīng)2和反應(yīng)3競(jìng)爭(zhēng)同一中間產(chǎn)物B。假設(shè)反應(yīng)3比反應(yīng)1和2的溫度系數(shù)高。這就意味著高溫條件對(duì)反應(yīng)3有利，那么B就大多向產(chǎn)物D轉(zhuǎn)化，C就幾乎不能形成。然而，當(dāng)溫度顯著下降時(shí)，反應(yīng)3的速率比反應(yīng)2下降的多。相應(yīng)地在低溫條件下，反應(yīng)2將會(huì)有利，C產(chǎn)物就積累。因此，C產(chǎn)物就在低溫條件下形成，高溫條件下不形成。所以，從客觀上來(lái)看，C產(chǎn)物似乎無(wú)表現(xiàn)為負(fù)溫度系數(shù)。以上只是一個(gè)假說(shuō)，但對(duì)于說(shuō)明春化過(guò)程的負(fù)溫度系數(shù)還是具有重要的參考意義。（二）春化過(guò)程的生理變化

植物完成春化過(guò)程以后，其生理代謝上會(huì)發(fā)生一些變化。經(jīng)過(guò)春化的幼苗，其呼吸速率、蒸騰作用、光合作用有所提高，單位重量葉片中葉綠素的含量有所增加。由于春化作用會(huì)促進(jìn)發(fā)育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力會(huì)有所減弱。（三）與開(kāi)花有關(guān)的物質(zhì)1.春化素

德國(guó)Melchers早在1937年發(fā)現(xiàn)，把已春化的天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同一品種上時(shí)，后者不經(jīng)低溫處理就可開(kāi)花。另外，用甘藍(lán)、胡蘿卜所做的試驗(yàn)也取得了類似的效果。另有研究表明，這種純化的效果不僅在同一種植物中傳遞，甚至可以在某些不同屬植物間傳遞?；谏鲜霭l(fā)現(xiàn)，Melchers1939年提出假說(shuō)認(rèn)為，植物春化形成了一種可經(jīng)過(guò)嫁接傳遞的物質(zhì)，該物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物開(kāi)花。這種物質(zhì)就是春化素。但自從提出了春化素的概念之后，從春化中分離春化素的試驗(yàn)從未停止。2.植物激素

1957年，Lang發(fā)現(xiàn)用GA處理某些二年生的植物，可以不經(jīng)過(guò)低溫而誘導(dǎo)開(kāi)花。如用GA處理甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜等，可以促進(jìn)抽薹開(kāi)花。于是，人們推測(cè)，開(kāi)花激素是不是就是GA呢？后來(lái)發(fā)現(xiàn)GA誘導(dǎo)開(kāi)花與低溫誘導(dǎo)的開(kāi)花有許多不同的生理現(xiàn)象：

如當(dāng)GA用來(lái)處理需低溫誘導(dǎo)才能開(kāi)花的植物時(shí)，首先觀察到的反應(yīng)是莖的伸長(zhǎng)，然后才形成花芽；而經(jīng)低溫處理的植株，其花芽形成和莖抽薹是同時(shí)進(jìn)行的。另外，許多植物的開(kāi)花并不能被動(dòng)誘導(dǎo)。由此可見(jiàn)，GA并不是春化作用形成的春化素。第三節(jié)光與蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化一、光周期現(xiàn)象晝夜長(zhǎng)短對(duì)植物開(kāi)花的調(diào)節(jié)作用叫光周期現(xiàn)象。（一）植物對(duì)光周期的反應(yīng)根據(jù)植物開(kāi)花對(duì)光周期的要求，可以把植物分為以下幾種類型。1.長(zhǎng)日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花。這種開(kāi)花受到長(zhǎng)日照促進(jìn)的植物叫長(zhǎng)日植物。

屬于長(zhǎng)日的蔬菜植物有：白菜、甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、萵苣、豌豆（晚熟品種）、大蔥、大蒜、蕪菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花。這種開(kāi)花受到短日照促進(jìn)的植物叫短日植物。屬于短日植物的蔬菜有：扁豆、刀豆、茼蒿、莧菜、菊花腦、草莓等。3.中光性植物這類植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)短的反應(yīng)不敏感，它們?cè)谌魏伍L(zhǎng)度的光照下均可開(kāi)花，這類日照長(zhǎng)短對(duì)其開(kāi)花沒(méi)有明顯影響的植物叫中光性植物。屬于中光性的蔬菜植物有：黃瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋蔥、馬鈴薯、西瓜等。它們的開(kāi)花受溫度影響較大，只要溫度適宜，一年四季均可開(kāi)花。（二）與光周期有關(guān)的兩個(gè)問(wèn)題1.臨界日長(zhǎng)植物開(kāi)花所需要的極限日照長(zhǎng)度。促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花的最短日長(zhǎng)或促進(jìn)短日植物開(kāi)花的最長(zhǎng)日長(zhǎng)就是臨界日長(zhǎng)。

對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō)，其開(kāi)花所需的日照長(zhǎng)度應(yīng)長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)，光照時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)開(kāi)花越有利。這類植物的開(kāi)花并不需要暗期，可以在連續(xù)光照的條件下很好的開(kāi)花。如果光照時(shí)數(shù)短于臨界日長(zhǎng)，開(kāi)花反應(yīng)會(huì)顯著降低。例如，菠菜為長(zhǎng)日植物，當(dāng)一天中光照時(shí)數(shù)短于13h時(shí)，開(kāi)花反應(yīng)就停止。

短日植物開(kāi)花要求日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)，當(dāng)日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)時(shí)，則不能開(kāi)花。例如，大豆為短日植物，大豆晚熟品種在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于13.5-14h時(shí)，就不能開(kāi)花。而當(dāng)光照時(shí)數(shù)小于這個(gè)值時(shí)，才能開(kāi)花。對(duì)該類植物，暗期的長(zhǎng)短對(duì)發(fā)育的影響更為重要。光照時(shí)間越短對(duì)開(kāi)花越有利。但研究表明，當(dāng)日照長(zhǎng)度短至2h以下時(shí)，短日植物也不能開(kāi)花，因?yàn)楣庹諘r(shí)間太短，除了影響光合作用進(jìn)行外，其它的生理過(guò)程可能也受到影響。

注意：在區(qū)別長(zhǎng)日和短日植物時(shí)，不應(yīng)當(dāng)只看其對(duì)日照長(zhǎng)短絕對(duì)值的要求，而關(guān)鍵在于它們對(duì)臨界日長(zhǎng)的反應(yīng)。2.質(zhì)的光周期反應(yīng)和量的光周期反應(yīng)

只有少數(shù)植物的開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度有嚴(yán)格的要求，它們開(kāi)花有明顯的臨界日長(zhǎng)。必須在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于（對(duì)長(zhǎng)日照植物而言）或短于（對(duì)短日照植物而言）臨界日長(zhǎng)的條件下才能開(kāi)花，否則不能開(kāi)花，這種植物表現(xiàn)出質(zhì)的光周期反應(yīng)，成為絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。如菠菜、蘿卜為絕對(duì)長(zhǎng)日植物，大豆、紫蘇為絕對(duì)短日植物。

大多數(shù)長(zhǎng)日或短日蔬菜植物對(duì)光周期的反應(yīng)并不是絕對(duì)的，它們開(kāi)花可被長(zhǎng)日(對(duì)長(zhǎng)日植物而言)或短日(對(duì)短日植物而言)條件促進(jìn)，但在不適宜的日照長(zhǎng)度條件下最后也會(huì)開(kāi)花。這類植物的開(kāi)花沒(méi)有明確的臨界日長(zhǎng)，對(duì)日照長(zhǎng)度僅表現(xiàn)出梯度反應(yīng)，叫相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在長(zhǎng)日照下可以很快開(kāi)花，而在較短的日照條件下(8-10h/d)也可以開(kāi)花，但開(kāi)花時(shí)間推遲。紅葉莧菜在短日照下開(kāi)花較快，但在長(zhǎng)日照條件下(14h/d)也能開(kāi)花。

利用光周期反應(yīng)的這一特性，可以通過(guò)選育對(duì)光周期要求嚴(yán)格或不嚴(yán)格的早、中、晚熟品種，使蔬菜達(dá)到周年供應(yīng)。（三）影響光周期反應(yīng)的因素葉片

葉片是植物感受光周期的部位，芽則是發(fā)生光周期反應(yīng)的部位。植物葉片接收到光周期刺激后會(huì)產(chǎn)生某種開(kāi)花刺激物質(zhì)，然后通過(guò)葉柄、莖再運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)點(diǎn)，促使花芽分化。去除全部葉片的植株，即使放在適宜開(kāi)花的日照條件下也不能開(kāi)花。而整個(gè)植株只要有一個(gè)葉片處于誘導(dǎo)的日照條件下，就能開(kāi)花。

葉子感受光周期的敏感性與其發(fā)育程度有關(guān)，如在一些植物中，葉片剛剛完全展開(kāi)時(shí)，對(duì)光周期的反應(yīng)最敏感；幼小的葉片和衰老的葉片敏感性較差。2.植株年齡大多數(shù)植物必須達(dá)到一定的大小才對(duì)光周期起反應(yīng)，植株年齡越大，對(duì)光周期的反應(yīng)越來(lái)越敏感。如竹類植物幾十年才能開(kāi)花。有些植物在幼苗期甚至子葉期就可感受光周期，如白菜、蘿卜春季出苗后即用短日照（8h/d)處理，則在2片真葉期就會(huì)開(kāi)花。榨菜在2片真葉時(shí)也可感受長(zhǎng)日照(16h/d)條件而抽薹開(kāi)花，大豆在子葉期就對(duì)短日照有反應(yīng)。3.植物種類及品種不同種的植物和同一種植物的不同品種，開(kāi)花對(duì)光周期的反應(yīng)有較大差別。4.溫度

溫度條件可影響植物對(duì)光周期的反應(yīng)。有些植物開(kāi)花對(duì)長(zhǎng)日或短日條件的要求可部分別溫度代替。如低溫春化可以部分取代菠菜對(duì)長(zhǎng)日照條件的要求，低溫也可促進(jìn)某些豌豆晚熟品種在長(zhǎng)日條件下和洋蔥的一些品種在短日條件下開(kāi)花。在高溫條件下為長(zhǎng)日植物的萵苣、菊苣，在低溫條件下可轉(zhuǎn)化為日中性植物。溫度太高時(shí)，許多長(zhǎng)日蔬菜如白菜、蘿卜、菠菜和芹菜，即使在長(zhǎng)日條件下，也不會(huì)開(kāi)花，或者開(kāi)花期大為延遲?？梢?jiàn)，高溫會(huì)抑制光周期的通過(guò)，尤其是夜間溫度過(guò)高對(duì)花芽分化的抑制作用更強(qiáng)。溫度太低，即使光周期適合，由于植物的生長(zhǎng)緩慢，也很難抽薹開(kāi)花。5.光強(qiáng)及光質(zhì)

植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)是很微弱的，大大低于光合作用需要的光照強(qiáng)度。一般情況下，光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度約在50-100lx.在自然條件下，計(jì)算日照長(zhǎng)度是以太陽(yáng)處于地平線下6°為準(zhǔn)，而不是以太陽(yáng)直射光的有無(wú)為準(zhǔn)。

光質(zhì)對(duì)光周期效應(yīng)有很大的影響。以長(zhǎng)日植物為材料研究光質(zhì)對(duì)整個(gè)光期的效果，結(jié)果顯示以遠(yuǎn)紅光或藍(lán)光照射可以開(kāi)花，而以紅光和綠光照射不能開(kāi)花。大量有關(guān)暗期間斷的結(jié)果表明：不論是抑制短日植物開(kāi)花還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，都是紅光最有效，藍(lán)光效果很差，綠光無(wú)效。

在暗期中利用紅光照射進(jìn)行間斷處理，短日植物的開(kāi)花會(huì)被抑制，而長(zhǎng)日植物則會(huì)開(kāi)花；若在紅光照射之后，立即用遠(yuǎn)紅光照射，暗期間斷作用消失，即遠(yuǎn)紅光可以抵消紅光的間斷效應(yīng)，而且這個(gè)反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次?？傊灯陂g斷對(duì)短日植物來(lái)說(shuō)，紅光抑制開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)花；對(duì)長(zhǎng)日植物而言，紅光促進(jìn)開(kāi)花，而遠(yuǎn)紅光抑制開(kāi)花。這種紅光/遠(yuǎn)紅光的生理作用是光敏素參與的過(guò)程。二、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)

光敏素的發(fā)現(xiàn)時(shí)20世紀(jì)植物生理學(xué)取得的最大成就之一。在發(fā)現(xiàn)光敏素之前，人們就已經(jīng)注意到植物對(duì)光的不同反應(yīng)以紅光最有效。如萵苣種子的萌發(fā)可被紅光促進(jìn)，受遠(yuǎn)紅光抑制，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)紅光的效果可被隨即的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽的作用光譜，與控制開(kāi)花的作用光譜相同，最大作用區(qū)在600-660nm之間(紅光光譜)，這種作用可被遠(yuǎn)紅光(730nm)所逆轉(zhuǎn)。這種色素又美國(guó)科學(xué)家Butler等于1959年首先從黃化的蕪菁子葉和玉米幼莖中提取出來(lái)，稱作光敏素。（二）光敏素的特性1.分子結(jié)構(gòu)

光敏素在自然條件下是以單體分子的二聚體存在的，兩個(gè)單體相距70?，彼此在C端40KD的肽鏈上相連。一個(gè)光敏素的單體分子由兩部分組成：線型四吡咯發(fā)色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)分子。發(fā)色團(tuán)以硫醚鍵與蛋白質(zhì)多肽鏈上的半胱氨酸相連，發(fā)色團(tuán)為線性的膽三烯類的四吡咯結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)多肽分子量因植物種類不同而有所差異，一般在120-127KD之間。2.性質(zhì)

光敏素有兩種存在形式：Pr和Pfr，即紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型。Pr的吸收峰在660nm，而Pfr的吸收峰為730nm。在植物體中，只有Pfr具有活性，Pr為鈍化態(tài)。黃化組織中光敏素大都以Pr的形式存在。

Pr和Pfr之間可以進(jìn)行光轉(zhuǎn)化，即Pr型在660nm紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pfr型，Pfr型在730nm遠(yuǎn)紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pr型：PrPfr紅光(660nm)遠(yuǎn)紅光(660nm)

在光轉(zhuǎn)化過(guò)程中，發(fā)色團(tuán)一個(gè)吡咯環(huán)上的H+質(zhì)子發(fā)生了轉(zhuǎn)移，引起雙鍵轉(zhuǎn)移，并導(dǎo)致H+原子丟失，發(fā)生了同分異構(gòu)化。這一雙鍵的轉(zhuǎn)動(dòng)，使發(fā)色團(tuán)在蛋白質(zhì)中的位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)構(gòu)型也變化。

光敏素的Pfr在遠(yuǎn)紅光下可迅速地轉(zhuǎn)換為Pr，而在黑暗中則緩慢地轉(zhuǎn)換為Pr或被分解。研究證明，Pr在植物體內(nèi)穩(wěn)定，而Pfr則不穩(wěn)定。（三）光敏素的作用機(jī)制膜假說(shuō)?；蛘{(diào)節(jié)假說(shuō)。參考《植物生理學(xué)》教材，自己課下閱讀。三、植物的光形態(tài)建成

植物的許多形態(tài)發(fā)生過(guò)程都與光有關(guān)。光敏素在自然條件下是一個(gè)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的受體，使植物感受環(huán)境中光的刺激后細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一系列的變化，并發(fā)生一定的生理作用。（一）自然光與光敏素的“強(qiáng)光反應(yīng)”

自然界中與植物發(fā)育進(jìn)程有關(guān)的光有三種：即日光(太陽(yáng)高度位于地平線10o以上)，曙光、黃昏光(太陽(yáng)高度位于地平線的10o和-10o之間)，遮蔭光(植物群落下的光)。這三種光的光質(zhì)不同，它們的F:FR光量子的比率分別如下：日光0.99-1.32曙光、黃昏光0.7-1.0

遮蔭光0.2-0.74

光敏色素還表現(xiàn)為“強(qiáng)光反應(yīng)”的特性，即在白天日光的連續(xù)高強(qiáng)度照射下（由紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光等組成)，光敏素的吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)(730nm)。這一結(jié)果使植株長(zhǎng)時(shí)間保持一定的Pfr水平，而且Pr和Pfr的光轉(zhuǎn)化達(dá)到一個(gè)“光平衡狀態(tài)”：即Ф=PfrP總

光質(zhì)對(duì)植物光敏素的Ф值影響很大，Ф值與光譜中F:FR關(guān)系如右圖所示?？梢钥闯觯谧匀粭l件下，Ф值對(duì)在0-1的光譜變化(F:FR)最敏感，也就是說(shuō)，植物光敏素的平衡狀態(tài)Ф對(duì)于葉冠層和自然植被中的光譜的變化有最大的反應(yīng)。據(jù)測(cè)算，在自然光照下，植物的Ф值約為0.6。（二）促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)—去黃化作用

從地下萌發(fā)的種子或幼芽上長(zhǎng)出的幼苗在出土前由于沒(méi)有接受過(guò)陽(yáng)光，幼苗葉片小，莖伸長(zhǎng)很快，生長(zhǎng)點(diǎn)帶有彎曲鉤，種苗中的光敏素以Pr形式存在。這種生長(zhǎng)方式具有重要的生態(tài)意義，它可以使幼苗快速地接受陽(yáng)光，不在無(wú)光條件下形成沒(méi)有光合能力的葉片。

幼苗出土后，光敏素會(huì)轉(zhuǎn)化為Pfr，葉片擴(kuò)大、變綠，莖伸長(zhǎng)速率減慢。如大豆幼苗在紅光下的葉片稍微比黑暗條件下大，但一旦轉(zhuǎn)移到日光下，葉片生長(zhǎng)的細(xì)胞擴(kuò)大速度大增。光對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用是和“強(qiáng)光反應(yīng)”有關(guān)的，幼苗在陽(yáng)光照射下形成一個(gè)低的Ф值，抑制了胚軸的伸長(zhǎng)。(三)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的作用—控制分枝

植物莖的伸長(zhǎng)，頂端優(yōu)勢(shì)等很多生長(zhǎng)特性都是由光敏素感受了遮蔭光的變化后引起的。植物在遮蔭條件下，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)加快、節(jié)間變長(zhǎng)、分枝減少，使植物向接受陽(yáng)光的冠層頂端生長(zhǎng)。這種作用被認(rèn)為是由于植物光敏素感受了自然光的光質(zhì)變化(遮蔭光中遠(yuǎn)紅光)之后，Ф值降低所致。第一節(jié)蔬菜的種子發(fā)芽及育苗生理一、種子的概念及結(jié)構(gòu)1.

狹義：狹義的種子即植物學(xué)上的種子，是指由胚珠發(fā)育形成的有性繁殖器官，是植物繁殖的最高形式。為適應(yīng)傳播與繁殖的需要，種子通常由種皮、胚與胚乳3部分組成。種皮：包被在種子外面的保護(hù)組織。胚乳（或子葉）：供種子萌發(fā)時(shí)利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫(kù)。胚：待發(fā)育的植物原始體。（一）概念植物一生中最早的獨(dú)立個(gè)體胚子葉胚芽胚軸胚根胚乳：由胚囊中極核與雄核相結(jié)合發(fā)育而成。根據(jù)胚乳的有無(wú)可將種子分為3類：（1）有胚乳種子：如甜玉米，其胚乳很發(fā)達(dá)，為種子發(fā)芽過(guò)程中主要的物質(zhì)來(lái)源。（2）無(wú)胚乳的種子：如豆類、瓜類等。（3）有一部分胚乳，子葉發(fā)達(dá)的種子。如番茄、洋蔥、韭菜等的種子。種皮：由珠被發(fā)育而來(lái)。2.廣義：廣義的種子泛指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中各種播種材料，是最基本的生產(chǎn)資料。為了區(qū)別于植物學(xué)上的種子，稱為”農(nóng)業(yè)種子”比較合適，習(xí)慣上簡(jiǎn)稱種子。蔬菜作物的農(nóng)業(yè)種子包括以下5類：①植物學(xué)上的種子：以受精的胚珠發(fā)育而來(lái)的植物種子為播種材料。如瓜類、豆類、茄果類、白菜類、蘿卜、洋蔥、韭菜、大蔥等作物的種子。②植物學(xué)上的果實(shí)：以子房發(fā)育形成的果實(shí)作為播種材料。如萵苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果，胡蘿卜、芫荽、芹菜等傘形花科的雙懸果，藜科、菱科的堅(jiān)果等。③植物營(yíng)養(yǎng)器官：以具有養(yǎng)分富集功能的植物營(yíng)養(yǎng)器官為播種材料，包括植物學(xué)上的各種營(yíng)養(yǎng)器官，如鱗莖、球莖、根狀莖、塊莖、塊根等。④菌絲種子或孢子：低等植物類蔬菜，營(yíng)養(yǎng)體及生殖器官比較簡(jiǎn)單，依靠菌絲或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴頭、蕨菜等。⑤人工種子：又稱“合成種子”、“膠囊種子”、“生物技術(shù)種子”、“植物種子類似物”，是對(duì)植物離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的體細(xì)胞或能發(fā)育成完整植株的分生組織，用包衣物質(zhì)包裹成丸粒狀。（二）主要蔬菜作物的形態(tài)構(gòu)造1.十字花科蔬菜種子（1）大白菜、甘藍(lán)和芥菜

三者的種子形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似，只有在種皮顏色上存在細(xì)微差異。一般甘藍(lán)種子種皮顏色較深為深褐色。白菜種子顏色較淺，為紫褐色，種臍橢圓形。而芥菜種子的種皮顏色最深，常為紅褐色，種臍為卵圓形。(a)種子外形(1.臍2.種皮)(b)種子內(nèi)部構(gòu)造(去種皮)(1.子葉2.胚軸3.胚根）(c)種皮橫剖面(1.表皮2.薄壁細(xì)胞3.后壁細(xì)胞

4.色素層5.內(nèi)胚乳細(xì)胞遺跡)（2）蘿卜

蘿卜種子形狀大小與白菜類有明顯差異，蘿卜種子有棱角，呈卵圓形或心形。蘿卜種子外形及縱剖面（a）種子外形（b）種子縱剖面(1.子葉2.胚根3.胚軸4.種皮)2.傘形科蔬菜種子

傘形科蔬菜主要有芹菜、胡蘿卜等。其種子小，且不易與果皮分離。果實(shí)由兩個(gè)單果組成，成熟時(shí)有的兩單果易分離，有的不易分離。

果實(shí)背面有肋狀突起的果棱，棱上有刺毛或無(wú)，棱下有油腺，充滿芳香油，因此該科種子均有特殊的香味。不同種類間果棱的多寡、油腺數(shù)目、香味、果實(shí)的形狀及是否易分離等均是該科蔬菜種子的鑒別特征。（1）芹菜種子芹菜種子細(xì)小，半橢圓球體，黑褐色，有9條果棱，成熟后單果易分離。（a）種子（分果）外形（1.花柱遺跡2.果棱3.果柄）（b）種子縱剖面（1.花柱遺跡3.果柄）（2）胡蘿卜種子

胡蘿卜種子也較小，呈半卵形，兩個(gè)單果合在一起呈卵形，種皮褐色或黃褐色，果棱也為9條，但棱上有很多刺毛，種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)，而胚僅占一小部分。（a）成對(duì)復(fù)果外形（b）種子（單果）縱剖面1.花柱遺跡2.胚根3.子葉4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.種皮3.茄科蔬菜種子

茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。種子扁平，圓形、卵形或腎形。種皮光滑或被有絨毛。種子具胚乳，很發(fā)達(dá)，胚埋在胚乳中，卷曲成渦狀，胚根突出于種子邊緣。（1）番茄番茄種子扁平，腎形，種皮被有絨毛，種胚呈螺旋狀埋在胚乳中。種子外形b.種子平切面1.臍2.種皮3.種毛4.胚根5.子葉6.種皮7.內(nèi)胚乳（2）茄子

茄子種子扁平，近圓形，中央隆起，種皮光滑，呈黃褐色。種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)。（a）種子外形側(cè)面（b）種子外形正面（c）種子平切面1.胚根2.發(fā)芽口3.臍4.子葉5.胚乳6.胚軸7.種皮4.葫蘆科蔬菜種子

葫蘆科主要包括黃瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜等。其種子屬大?；蜉^大粒種子。種皮較厚，種子扁平，其形狀自紡錘形、卵形、橢圓形至廣橢圓形。色澤自純白、淡黃、紅褐、茶褐直至黑色，單色或?yàn)殡s色斑紋。發(fā)芽孔與臍相鄰。胚部由胚根、子葉、胚芽等組成，子葉肥大，無(wú)胚乳。（1）黃瓜黃瓜果實(shí)內(nèi)有許多種子，種子易與果肉分離，種子顏色一般為白色至淡黃色。種子尾部有稠密的剛毛。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.發(fā)芽口2.胚根3.種皮4.胚芽5.子葉6.剛毛2.西瓜西瓜種子種皮質(zhì)地致密，呈卵形，顏色自紅褐色至黑色，種子一端可見(jiàn)明顯的種阜。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.臍2.發(fā)芽口3.胚根4.胚芽5.子葉6.種皮5.菊科蔬菜種子

菊科蔬菜主要有萵苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜種子一般較小，屬瘦果，果皮堅(jiān)硬，果實(shí)形狀有梯形、紡錘形及披針形等。表面有明顯的果棱若干條，基部有明顯的果臍。每一瘦果內(nèi)含一粒種子，種子一般無(wú)胚乳或僅含極少量胚乳。萵苣種子萵苣種子表面有縱行果棱9條，果棱間無(wú)斑紋，種子扁平，呈披針形。（a）外形（b）橫剖面（c）縱剖面1.果皮2.胚乳3.子葉4.發(fā)芽口5.胚根6.果臍6.百合科蔬菜種子

百合科蔬菜主要有洋蔥、大蔥、韭菜和石刁柏等。百合科種子形狀有球形、盾形或略呈三角錐狀。種皮黑色堅(jiān)硬，有的平滑，也有的有皺紋。單子葉，有胚乳，胚呈棒狀或渦狀埋在胚乳中。（1）大蔥和洋蔥

大蔥和洋蔥種子均較小，種子表面較皺，種子略呈三角錐形，背部突起，有棱角，種臍凹洼，一般大蔥種子臍部凹洼較淺，背部皺紋少而整齊，而洋蔥臍部凹洼深，背部皺紋多而不規(guī)則。大蔥種子（a）種子外形（b）種子平切面1.種皮2.胚乳3.子葉4.臍5.發(fā)芽口6.胚根（2）石刁柏

石刁柏亦稱“蘆筍”，其種子較其他百合科蔬菜種子大，種子表面較光滑，略呈球形。胚乳發(fā)達(dá)，胚呈棒狀埋在胚乳中。（a）種子外形（b）種子縱剖面1.臍2.種皮3.胚乳4.胚在種子內(nèi)位置5.胚7.藜科蔬菜種子

藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圓果菠菜、甜菜等。藜科蔬菜種子屬小堅(jiān)果，菠菜為單果，而甜菜為復(fù)果。藜科果實(shí)外披堅(jiān)厚的果皮，花萼宿存或部分果皮細(xì)胞突起，成為果實(shí)表面的刺棱。果實(shí)多為多角形、菱形、球形等。種子胚部彎曲成環(huán)狀，外胚乳發(fā)達(dá)，種胚為外胚乳包圍。（1）菠菜

菠菜為單果，花萼脫落，圓果菠菜果實(shí)為球形，表面無(wú)刺，而刺果菠菜果實(shí)為菱形或多角形，表面有刺。種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似。（a）外形（b）種子縱剖面1.果皮2.臍3.種皮4.花柱遺跡5.胚根6.子葉7.外胚乳二、種子的萌發(fā)（一）種子萌發(fā)的過(guò)程

種子萌發(fā)是一個(gè)從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過(guò)程，涉及一系列的生理生化和形態(tài)上的變化，并受環(huán)境條件的影響。根據(jù)一般規(guī)律，種子萌發(fā)的過(guò)程可以分為種子吸水、萌動(dòng)、發(fā)芽和成苗四個(gè)階段。1.種子吸水

種子發(fā)芽過(guò)程中對(duì)水分的吸收可分為吸脹（階段1)、緩沖(階段2)及胚根生長(zhǎng)(階段3)三個(gè)階段。其中第1和第3階段對(duì)水分的吸收快速而明顯，第2階段對(duì)水分的吸收很少，且速度緩慢。

種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式

種子從吸脹到胚根突破種皮這一期間，吸水是被動(dòng)的物理現(xiàn)象而非生理現(xiàn)象。

第1階段快速吸水是由于干燥種子水勢(shì)低于介質(zhì)，水分通過(guò)種皮滲透到種皮內(nèi)，細(xì)胞體積增大呈緊張狀態(tài)。吸脹是由于膠體性質(zhì)所產(chǎn)生，因此不論種子是否休眠、是否有活力均能吸脹。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式

種子在吸脹的末期，吸水停滯幾小時(shí)或幾天，進(jìn)入吸水第2階段。非休眠種子吸脹后，某些代謝活動(dòng)開(kāi)始啟動(dòng)，其中包括酶的活化和重新合成，在第2階段這些代謝過(guò)程加速進(jìn)行，并進(jìn)入吸水的第3階段；休眠的種子或死種子則始終停留在第2階段，沒(méi)有核酸、蛋白質(zhì)等的合成。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式

種子吸脹至飽和狀態(tài)后，細(xì)胞中水分充足，呼吸代謝作用加劇，酶的活性增強(qiáng)，高分子化合物水解為低分子化合物，并運(yùn)轉(zhuǎn)至胚組織。于是細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂，在胚組織內(nèi)進(jìn)行旺盛的生理生化變化，這是非休眠種子準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝活躍期，相當(dāng)于吸水第2階段。這時(shí)，在外觀上，未見(jiàn)有發(fā)芽現(xiàn)象，稱為胚的萌動(dòng)期。

近年來(lái)對(duì)洋蔥、胡蘿卜、芹菜等種子，用滲透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液進(jìn)行吸脹處理，使吸水第2階段發(fā)生而不進(jìn)入第3階段，使種子處于發(fā)芽邊緣。經(jīng)PEG處理的種子干燥后再行播種，便立即進(jìn)入吸水第3階段，胚根萌發(fā)快而整齊，抗性增強(qiáng)。2.萌動(dòng)

萌動(dòng)是種子萌發(fā)的第二階段，種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時(shí)或數(shù)天。吸水雖然暫時(shí)停滯，但種子內(nèi)部的代謝開(kāi)始活躍，進(jìn)入一個(gè)新的生理狀態(tài)。這一時(shí)期，在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)的基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞迅速分裂和伸長(zhǎng)。胚的體積增至一定限度，就頂破種皮而出，這就是種子的萌動(dòng)。種子萌動(dòng)在蔬菜生產(chǎn)中俗稱“露白”。3.發(fā)芽

種子萌發(fā)以后，種胚細(xì)胞開(kāi)始或加速分裂和分化，生長(zhǎng)速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。4.成苗

種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，通常可分成兩種類型的幼苗。由子葉著生點(diǎn)到第一片真葉之間的一段胚軸，稱為上胚軸，由子葉著生點(diǎn)到胚根的一段成為下胚軸。

子葉出土和子葉留土幼苗的最大區(qū)別，在于這兩部分胚軸在種子萌發(fā)時(shí)的生長(zhǎng)速度不一致。（1）子葉出土型

子葉出土型蔬菜種子發(fā)芽時(shí)，其下胚軸顯著伸長(zhǎng)，初期彎成拱形，拱形的頂部結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、強(qiáng)度大，能夠頂出土面，同時(shí)將子葉拉出土面。下胚軸頂出土面后在光照誘導(dǎo)下，生長(zhǎng)素合成和分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長(zhǎng)的胚與種皮脫離，子葉迅速展開(kāi)，見(jiàn)光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開(kāi)始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長(zhǎng)出真葉和主莖。單子葉蔬菜中只有蔥蒜類等少數(shù)蔬菜屬子葉出土型。而90%以上的雙子葉蔬菜植物都屬于這種類型。

子葉出土型幼苗的優(yōu)點(diǎn)是幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中而受到保護(hù)，子葉出土后能進(jìn)行光合作用，繼續(xù)為生長(zhǎng)提供能量。如大豆的子葉能進(jìn)行數(shù)日的光合作用，蘿卜的子葉能保持?jǐn)?shù)周的光合功能。絲瓜的子葉受傷后，對(duì)開(kāi)花期子房的發(fā)育會(huì)產(chǎn)生抑制作用，因此在蔬菜育苗或移栽過(guò)程中，應(yīng)注意保護(hù)子葉的完整，避免機(jī)械損傷。（2）子葉留土型

子葉留土型蔬菜在種子發(fā)芽時(shí)，下胚軸伸長(zhǎng)不活躍，上胚軸(包括頂芽和頂芽以下部分）伸長(zhǎng)快，露出土面。上胚軸弧形拱出土后，由于向光性作用，生長(zhǎng)素分布發(fā)生變化，上胚軸伸直，頂芽隨即長(zhǎng)出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物屬于該種類型。小部分雙子葉蔬菜植物如蠶豆、豌豆等，屬于這一類型，該類蔬菜的子葉一般較肥厚。

這類蔬菜種子發(fā)芽時(shí)，穿土能力較強(qiáng)，播種時(shí)可較子葉出土型略深。由于子葉留土幼苗的營(yíng)養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲(chóng)、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長(zhǎng)出幼苗。（二）種子發(fā)芽的生理生化變化

1.種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝特點(diǎn)

種子萌發(fā)期間除吸收水分外，一