蔬菜栽培生理學課件

蔬菜栽培生理學第一章緒論一、蔬菜栽培生理學的概念

蔬菜栽培生理學是蔬菜栽培學與植物生理學有機結(jié)合的一門交叉學科，主要研究蔬菜產(chǎn)量、品質(zhì)形成過程中的相關(guān)生理問題，是連接植物生理學與蔬菜栽培學的橋梁，是蔬菜栽培學在理論上的深入與提高，是植物生理學向蔬菜栽培實際應(yīng)用的延伸。如：種子萌發(fā)和壯苗生理；產(chǎn)品器官形成生理及基因調(diào)控二、蔬菜栽培生理學的形成與發(fā)展(一）、農(nóng)業(yè)發(fā)展對蔬菜栽培生理學的推動作用

農(nóng)業(yè)的發(fā)展先后經(jīng)歷原始農(nóng)業(yè)、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，特別是從20世紀中葉前后，先后經(jīng)過三次革命，極大推動了農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究的發(fā)展。1.綠色革命20世紀40年代在發(fā)達國家，60年代初在發(fā)展中國家以大幅度提高產(chǎn)量為標志。主要技術(shù)模式：良種+化肥+灌溉+農(nóng)藥

經(jīng)歷了第一次綠色革命，1961-1996年，化肥使用量從0.31億噸增加到1.35億噸；1961-1996年，灌溉面積從1.3億公頃增加到2.63億公頃；1950-1990年，農(nóng)藥銷售額擴大28倍?！熬G色革命”顯然使亞洲避免了重大的糧食危機（1996年世界糧食首腦會議報告），成為中國、東南亞和南亞地區(qū)驚人的經(jīng)濟增長的基礎(chǔ)。2.白色革命

以應(yīng)用塑料薄膜進行保護栽培的“設(shè)施農(nóng)業(yè)”的興起和發(fā)展為標志，發(fā)達國家在20世紀60-70年代，我國在80年代迅速發(fā)展。對農(nóng)業(yè)發(fā)展的農(nóng)民增收發(fā)揮了積極作用。

設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展出現(xiàn)了一系列的生理問題，如次生鹽漬化、連作障礙、低溫弱光等。3.葉綠體革命

2004年3月18日世界權(quán)威雜志《Nature》以封面文章發(fā)表了由中國科學院生物物理研究所和植物研究所合作完成的“菠菜主要捕光復合物(LHC-II)晶體結(jié)構(gòu)研究成果，認為光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)中心兩個”接力手“來共同完成，捕光系統(tǒng)負責把“接力棒”傳給光反應(yīng)中心。而捕光蛋白復合物的三維結(jié)構(gòu)，是植物高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。LHC-II這種膜蛋白是綠色植物中含有最豐富的捕光復合物?？赡軙χ参锷a(chǎn)產(chǎn)生重要的影響。4.中國對世界農(nóng)業(yè)的貢獻促進了蔬菜栽培生理的研究聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)認為目前中國對世界農(nóng)業(yè)的三大貢獻：①超級雜交稻。②日光溫室：成本低廉、經(jīng)濟實用、節(jié)約能源、高產(chǎn)高效，在寒冷地區(qū)可生產(chǎn)喜溫果菜。③果菜類蔬菜嫁接栽培：可提高設(shè)施蔬菜的抗逆性，增強水肥吸收能力，克服連作障礙，減少土壤病害傳播。二、蔬菜栽培生理學的歷史和發(fā)展1.中國古代：《汜勝之書》記載：獸骨熬湯浸種；加糞調(diào)糊拌種?！洱R民要術(shù)》：并洲（今山西）大蒜引種到朝歌（今河南）蒜瓣變小，形同蒜珠（氣生鱗莖）；種甜瓜時都需“起禾芨，令直豎”。2.近現(xiàn)代：1840年，李比希(J.VonLiebig)出版《有機化學在農(nóng)業(yè)和生理學上的應(yīng)用》，有力推動了蔬菜栽培生理學的發(fā)展。1905年，德國學者F.F.Blakcman提出“限制因子定律”，至今仍是蔬菜產(chǎn)量分析的基本定律。1920年,Fisher總結(jié)了植物生長分析法，公式為：植物生長率=葉面積×同化率。1927年，湯姆生(Thompson)發(fā)現(xiàn)二年生蔬菜的階段發(fā)育理論中低溫春化和先期抽薹。20世紀50年代，M.Calvin利用14C示蹤和紙層析兩種技術(shù)，揭示了光合作用中CO2

的同化歷程，提出了著名的“光合碳循環(huán)”（Calvincycle,即C3)途徑。60年代后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物光合作用的C4途徑，CAM途徑和光呼吸作用。

1957年,Fujiwara和Syzuki提出了源-庫關(guān)系的概念，發(fā)現(xiàn)了光合同化物分配受源、庫代謝活性的控制。同時日本學者在20世紀50年代還研制出CO2分析儀，并開始在大田條件下研究蔬菜個體與群體的光合作用，有力推動了光合作用的研究。1962年，VanDobben首先發(fā)表了生物學產(chǎn)量、經(jīng)濟學產(chǎn)量和收獲指數(shù)等觀點，并研究了它們之間的相互關(guān)系。20世紀60年代，日本學者角田提出了株型的概念；1968年，Donald提出了著名的“理想型”概念，并倡議開展理想型的株型育種，育種學者努力培育緊湊型的植物株型，對提高植物的群體光合作用起到了重要作用。3.蔬菜栽培生理學方面的著作情況：國外：日本學者集體編著的《蔬菜生物生理學基礎(chǔ)》(1970年)，杉山直儀主編的《蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)》(1976年)。蘇聯(lián)學者編寫的《蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)》(1979年)。美國學者F.P.Gardnent,R.L.Mitchell編寫的作物生理學(PhysiologyofCropplants)(1985)。HayRKMandWalkerAJ編寫的《作物產(chǎn)量生理學導論》《Anintroductiontothephysiologyofcropyield》（1989）。中國：

20世紀60年代以來開始在浙江農(nóng)業(yè)大學、山東農(nóng)業(yè)大學、中國農(nóng)業(yè)大學、河北農(nóng)業(yè)大學和山西農(nóng)業(yè)大學等相繼開展了《蔬菜（栽培）生理學》的教學工作，但基本都是自編講義。1979年，李曙軒教授主編的《蔬菜栽培生理》出版。

1986年，陸幗一教授主編的《蔬菜栽培生理生態(tài)》作為西農(nóng)校內(nèi)教材。1996年，蔣先明教授主編的《蔬菜栽培生理學》出版。2008年，張振賢教授主編的《高級蔬菜栽培生理學》出版。4.蔬菜栽培生理學研究應(yīng)圍繞“一個目標”、“二個面向”、“三個方向”、“四個任務(wù)”和“五個層次”進行。一個目標：以產(chǎn)量形成和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)理論為目標。兩個面向：面向栽培—為栽培提供理論基礎(chǔ)。面向育種—為育種提供生理指標和相關(guān)理論依據(jù)。三個方向：高產(chǎn)生理—如何突破目前的產(chǎn)量限制？在產(chǎn)量上有所突破。優(yōu)質(zhì)生理—如何調(diào)節(jié)品質(zhì)形成過程，改善品質(zhì)性狀并安全優(yōu)質(zhì)？高效生理—如何提高蔬菜抗逆性？提高光熱氣等資源的利用效率？使農(nóng)業(yè)增收，農(nóng)民增效。四大任務(wù)：揭示生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的機理鑒定性狀（指標）生理模擬逆境生理五個層次：生態(tài)、群體、個體、細胞和分子三.蔬菜栽培生理學與其他學科的關(guān)系1.與細胞生物學、植物形態(tài)學、植物解剖學和植物生物化學關(guān)系密切。原因：蔬菜植物各器官的形態(tài)建成和生命周期中發(fā)生的各個生理過程都建立在細胞活動的基礎(chǔ)上。2.與植物分類學、植物生態(tài)學、氣象學、土壤學、耕作學、肥料學關(guān)系密切。原因:蔬菜植物種類繁多，它們的分類地位、生態(tài)類型和栽培條件各不相同，對光、溫、水、氣肥的要求和反應(yīng)都有較大的差異。3.

與植物病理學和植物昆蟲學關(guān)系密切。原因：蔬菜植物在栽培條件下常會遇到真菌、細菌、病毒、線蟲和昆蟲的危害。4.蔬菜栽培生理學的研究離不開設(shè)施園藝學和園藝工程學的支撐。5.蔬菜栽培生理學的深入研究必須借助于精密儀器和尖端技術(shù)。四、怎么樣學好和利用好蔬菜栽培生理相關(guān)內(nèi)容1.積極參與蔬菜生產(chǎn)實踐活動。2.勤于思考，善于觀察，善于從實踐中發(fā)現(xiàn)問題。3.關(guān)注國內(nèi)外研究進展，不斷提高自己的理論水平。4.盡力尋找理論和實踐的結(jié)合點。五、怎么樣查閱相關(guān)文獻1.中文2.英文文獻的查閱①uselibrarya.Springerdatabase

可以打開，也可以點右鍵保存。b.ScienceDirect數(shù)據(jù)庫

可以打開，也可以點右鍵保存。

只能打開后再保存。②Googlescholarsearch③Science,Nature數(shù)據(jù)庫④somefreedatabase第一節(jié)生長發(fā)育和分化的特點一、生長的模式、周期性及生長相關(guān)(一)生長模式(生長分析)

生長是指植物或其某一組織、某一器官的大小(體積、重量等)不可逆的增加。生長的基礎(chǔ)是細胞的生長，通過細胞的分裂及其相繼增大而實現(xiàn)。1.“S”型生長曲線及其特征

不論是整個植株的生長，或是器官、組織和細胞的生長，在不同的階段生長速度是不同的，表現(xiàn)為初期生長較慢，中期生長逐漸加快，最后生長又緩慢下來直至停止。這一典型的生長過程可以用”S”型曲線來描述。A,大小時間的“S”曲線;B,對數(shù)生長曲線；C,生長率曲線植物的生長曲線2.相對生長關(guān)系

一個植株的不同器官，一個器官的不同部位，其生長量和生長速率往往是不同的。一片葉子面積的生長速率和其長度的生長速率不一樣；一個果實體積的生長，它的長、寬、厚三個反面的生長速率也不同。因而，一個葉片或果實的最后性狀，并不是一開始就決定的，而是由不同方向的差別生長決定的。

如辣椒果實的長度(y)和寬度(x)的生長速率的不同，可用“相對生長關(guān)系”公式表示：

Y=bxK或lny=lnb+klnx

把上述對數(shù)曲線繪成圖則成為一條直線。斜率k就叫“相對生長系數(shù)”。當k=1時，表示果實在生長過程中形狀不變；當k>1時，形狀變長；k<1時，形狀變扁。(二)生長的周期性

植物的生長并非以一個穩(wěn)定的速率進行，而是隨著季節(jié)和晝夜的變化其生長速率發(fā)生節(jié)奏性和周期性的變化，并表現(xiàn)出一定的間歇性，這就是生長的周期性。生長的晝夜周期性

很多蔬菜的生長，特別是莖的生長均表現(xiàn)出晝夜的變化，這種現(xiàn)象叫生長的晝夜周期性，主要是受溫度的影響。許多植物的生長，特別是一些起源于溫帶的植物，生長速率的晝夜變化與溫度變化基本呈現(xiàn)同步，故又把植物生長的這一特點叫做溫周期。

如番茄在白天溫度較高(23-26℃)，而夜間溫度較低(8-15℃)時生長最好，果實產(chǎn)量也最高。如果將番茄放在白天和夜間都是26.5℃的人工氣候箱中或改變晝夜的時間節(jié)奏(如連續(xù)光照或光暗各6h交替)，植株生長不良，產(chǎn)量低；如果夜間溫度高于日溫，則生長受抑更為明顯。2.生長的季節(jié)周期性

溫帶地區(qū)多年生植物的生長速率在每年的不同季節(jié)表現(xiàn)不同，隨著季節(jié)的變化表現(xiàn)出秋季生長停止，進入休眠，次年春季恢復生長，具有一定的周期性。這就是通常所說的“季節(jié)周期性”。

季節(jié)周期性是多年生植物生長的普遍現(xiàn)象，它的產(chǎn)生主要是當植物收到四季的溫度、日照及水分等環(huán)境條件的影響，其體內(nèi)本身產(chǎn)生的一系列生理反應(yīng)而適應(yīng)的結(jié)果。

多年生的蔬菜，如石刁柏、黃花菜等都廣泛存在著休眠現(xiàn)象。對于一年生蔬菜植物，休眠的器官為種子，而多年生蔬菜植物休眠器官則為芽。如黃花菜地下部分當年生的芽可在低溫來臨之前進入休眠狀態(tài)，以抵御不良環(huán)境的傷害。

一些營養(yǎng)繁殖器官也可進行芽休眠，如馬鈴薯塊莖，洋蔥鱗莖及生姜根狀莖上的芽。(三)生長的相關(guān)性

植物體是由不同部分構(gòu)成的，各個部分的有機協(xié)調(diào)形成了一個完整的有機體。因此，植物各部分的生長并不是孤立的，存在著相互制約、相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。這種現(xiàn)象叫植物生長相關(guān)。1.地下部與地上部的相關(guān)

植物地下部和地上部有密切的相互以來關(guān)系，這種相對的生長關(guān)系通常用“根冠比”表示，即根（包括地下產(chǎn)品器官）的重量與地上部重量之比。植物的根冠比受遺傳因素控制；首先不同植物的根冠比值不同，如蘿卜和番茄根冠比的差別很大；同一植物在不同的生長發(fā)育階段，根冠比也發(fā)生較大的變化。如大白菜早期根和葉的生長同時進行，中后期，葉的生長速度加快。從出苗到采收，大白菜的根冠比逐漸下降。

地下部的根系是供應(yīng)地上部生長所需要的水分及礦質(zhì)元素的部位，地上部的健康生長還依賴于根系產(chǎn)生的一些含氮化合物及細胞分裂素等；同時，根系生長需要的碳水化合物、維生素、激素是地上部供應(yīng)的。所以，根系生長的好，地上部才能生長好；地上部生長好，可促進根系的生長。

由于上述的生理基礎(chǔ)，可以得出，植物的根冠比受到水分、肥料、光、二氧化碳以及其他氣候因子的影響，在栽培措施上可以通過調(diào)節(jié)植物接受外界因子的狀況來改變根冠比。（1）土壤的水分狀況

植物的根系生長比葉片生長對水分的供應(yīng)狀況敏感，土壤干旱時，由于根生長在相對干燥的土壤中，而葉片的水分要靠根系供應(yīng)，加上蒸騰作用，地上部的生長更易受到抑制。所以土壤相對干旱時，根冠比增大；土壤水分相對充足時，根冠比小。ExampleMATERIALSANDMETHODS

SeedsoftomatospeciesLycopersiconesculentumMill.cv.AilsaCraigandmutantflacca(LancasterEnvironmentCentre,UK)weresowninacommercialsubstrate.Theplantsweregrownundercontrolledconditionsinagrowthchamber(day/nighttemperature26/18oC,relativehumidityof70%andlightof300μmol/m2s).Theprimaryrootwasremovedfromtheplantsatthe4thleafstage,andtherootsystemdividedequallybetweentwotransparentpots.Pots24cminheightwerefilledwith800gofsubstrate(KlasmanPostgraund-H),andwrappedwithaluminumfoil.Thetomatowassowninthepotsandafter5days(recoveringperiod)theplantswereexposedtodrought.ForthePRDtreatment,halfoftherootsystemwasmaintainedinadrystate,whiletheotherhalfwaswatered.Inthedroughttreatment(variantD),bothsidesoftherootzoneweremaintainedinadrystate,whileinthePRDsystem,droughtwasinducedonlyinonesideoftherootzone.OnedryingcycleatPRDlasteduntilthesoilwatercontentdecreasedby50%ofthefieldcapacityofthesubstrate.(2)肥料

氮肥對地上部生長的促進作用比根大；而且，地上部的氮素是由根供應(yīng)的。另外，適當?shù)母叩幚砜墒垢嗟墓夂袭a(chǎn)物分配到莖葉中，高氮可使葉片合成大量的生長素轉(zhuǎn)移到根，抑制根的生長。因此，氮素少時，根冠比增大；氮素多時，根冠比減小。磷肥利于根系生長，適當增施磷肥可促進根冠比增大。（3）其他因素

土壤溫度的變化對根系生長的影響大于莖的生長，葉片生長的適應(yīng)溫度范圍較根生長的寬一些。根生長期間對礦質(zhì)元素的吸收和運輸，都需要充足的O2供應(yīng)。土壤中高濃度的CO2（2%）可促進根系的生長。（4）栽培(農(nóng)藝）措施

栽培措施主要是通過調(diào)節(jié)植物生長的環(huán)境因子，適當改變根冠比值，使其向利于栽培目的的方向發(fā)展。在蔬菜生產(chǎn)中，尤其是一些產(chǎn)品器官為地下肉質(zhì)根，如蘿卜、胡蘿卜等，或地下貯藏器官，如馬鈴薯、菊芋等；或根莖如生姜等蔬菜作物上，調(diào)節(jié)根冠比顯得尤為重要，因其直接關(guān)系到產(chǎn)量的高低。蔬菜栽培中，通常采用“蹲苗”技術(shù)，就是苗期通過控制水分的供應(yīng)，為地下部的生長打下基礎(chǔ)。

根菜類和薯芋類蔬菜作物的生長前期要采用施肥、澆水保證地上部分莖、葉的生長，擴大光合面積，為后期地下產(chǎn)品器官形成奠定基礎(chǔ)。產(chǎn)品器官開始形成時應(yīng)采取控制水肥措施，不使莖、葉生長過旺，使光合產(chǎn)物的大部分轉(zhuǎn)移到地下部分，促進產(chǎn)品器官的形成合生長。2.營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)

營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，沒有良好的營養(yǎng)生長，生殖生長就不能很好的進行；另一方面，生殖生長過程中，受精期間子房會產(chǎn)生一些激素物質(zhì)，這些物質(zhì)對營養(yǎng)生長會產(chǎn)生刺激作用。營養(yǎng)生長和生殖生長之間存在相互制約的作用。

首先，營養(yǎng)生長過旺會抑制生殖生長的正常進行，如一些果菜類蔬菜，前期管理不善，造成莖、葉徒長，會與花或果實競爭養(yǎng)分，引起落花落果。同樣，生殖生長也影響營養(yǎng)生長，對于一年生果菜類蔬菜，結(jié)實將抑制營養(yǎng)生長，制約產(chǎn)量提高，并引起早衰；對于二年生蔬菜若提前抽薹開花會影響產(chǎn)品器官形成。蔬菜植物進入生殖生長即開始衰老，最后導致死亡，生殖生長會強烈地抑制營養(yǎng)生長，與營養(yǎng)生長競爭光合產(chǎn)物。營養(yǎng)生長和生殖生長相關(guān)在蔬菜栽培生理上的應(yīng)用：

對于茄果類、瓜類、豆類等果菜類蔬菜而言，采取一些措施如去花、去果、去葉、整枝等，都是圍繞著協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長和生殖生長的矛盾這一中心，達到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。如番茄栽培氮和水分太多，都可能發(fā)生徒長現(xiàn)象，造成結(jié)果減少，或坐果困難；因植物光合產(chǎn)物大部分都供給嫩芽和生長點生長，供應(yīng)給過時的較少。在這種情況下，可以通過栽培上采取控制肥、水或應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑如pp333等來控制營養(yǎng)生長。相反，當植株生長弱，結(jié)果太多，會造成植株早衰，影響產(chǎn)量，可采用疏花、疏果及保留部分果實的措施，解決生殖生長和營養(yǎng)生長的矛盾。3.主莖和側(cè)枝生長的相關(guān)

植株上主莖和側(cè)枝的生長關(guān)系主要表現(xiàn)在頂端優(yōu)勢，也就是主莖的頂端生長部分可抑制側(cè)枝的生長。不同的蔬菜植物頂端優(yōu)勢表現(xiàn)的強弱有差異，如竹筍、甜玉米等蔬菜作物頂端優(yōu)勢較強，生長期間不產(chǎn)生分枝；茄果類、瓜類蔬菜的一些種類則容易產(chǎn)生分枝，頂端優(yōu)勢較弱。頂端優(yōu)勢在蔬菜生產(chǎn)中的應(yīng)用：

對茄果類、瓜類等蔬菜的打杈、摘心和整枝等措施，目的就是調(diào)節(jié)主莖和分枝的關(guān)系，破壞或加強頂端優(yōu)勢，達到植株吸收的養(yǎng)分合理分配，提高產(chǎn)量。二、發(fā)育的特征和階段性（一）發(fā)育的特征

廣義上說，植物的發(fā)育指生活史中經(jīng)歷的一系列變化。

而狹義上的發(fā)育指頂端分生組織細胞由只發(fā)生營養(yǎng)器官的細胞轉(zhuǎn)變成只發(fā)生生殖器官的細胞。

所發(fā)生的變化，只有頂端少數(shù)細胞發(fā)生質(zhì)的變化，而且只發(fā)生在個體發(fā)育的一段時間，所以發(fā)育是一個質(zhì)變過程。（二）發(fā)育的階段性和順序性

植物的階段發(fā)育學說，最早是由前蘇聯(lián)學者李森科(1935)提出，他認為發(fā)育過程具有階段性，一、二年生植物的整個發(fā)育過程，由各個不同階段構(gòu)成；每一階段對環(huán)境條件的要求不同，具有順序性，即指前一階段完成后，后一階段才能出現(xiàn)，不能超越或倒轉(zhuǎn)。例如，植物沒有通過春化階段時，就不能通過光照階段；也不能先通過光照階段，然后再通過春化階段。發(fā)育往往需要特定的誘導因素：營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變過程中，溫度（低溫）往往誘導生長錐發(fā)生感應(yīng)；光周期使葉感應(yīng)產(chǎn)生成花素類物質(zhì)，并運轉(zhuǎn)至生長錐誘導其發(fā)生反應(yīng)。例如：白菜、甘藍、蘿卜等一些需要低溫通過春化、長日照條件開花的蔬菜植物，如果在生長過程中這些條件不能滿足發(fā)育過程就不能進行，植株就不能正常開花，結(jié)實。

生長錐的分生組織細胞一旦通過質(zhì)變過程，就具有分化出花器官(花薹、花朵等）的可能性。但要使花器官完成形態(tài)建成還是要通過生長，這就是生殖生長。所以生長還是器官量變的基礎(chǔ)，沒有發(fā)育就沒有花、果產(chǎn)品器官進行生長的基礎(chǔ)，有了這個基礎(chǔ)而沒有生長過程的進行，則沒有花、果產(chǎn)品器官的形態(tài)建成。根、莖和葉菜類的產(chǎn)品器官都是營養(yǎng)器官，延緩和控制它們的發(fā)育過程是產(chǎn)品器官形態(tài)建成的基礎(chǔ)。生長是發(fā)育的基礎(chǔ)

階段發(fā)育學說提出以后，可以解釋一些發(fā)育現(xiàn)象，對于作物的生產(chǎn)起了一定的作用。但是隨著科學的進步，現(xiàn)在看來，上述學說顯然是不全面的，因植物的發(fā)育過程并不是按照一定的嚴格順序性進行的，某些階段也可以進行人為的調(diào)節(jié)。三、分化及細胞全能性的應(yīng)用

分化是指來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機能和化學構(gòu)成上異質(zhì)細胞的過程。

分化是由一般變?yōu)樘厥獾默F(xiàn)象，它可在細胞水平、組織水平和器官水平上表現(xiàn)出來。如莖和根的分化，莖上的葉和側(cè)芽的分化，根上的側(cè)根及根毛的分化，在各種器官中各種組織的分化（如莖和根都可以分化出表皮、皮層、中柱和維管束等）。（一）極性（Polarity)

極性是指植物從兩級發(fā)育的趨向性，如根的向下；莖的向上。極性是分化的基礎(chǔ)，沒有極性的存在生物體內(nèi)就很難進行分化。例如，高等植物的受精卵有很強的極性，受精卵的第一次分裂就出現(xiàn)兩個形態(tài)和生理功能有差異的細胞，后來經(jīng)過多次分裂之后，兩個細胞分別形成了不同的結(jié)構(gòu)，胚、胚柄等。莖、根、葉等器官仍表現(xiàn)出極性。

了解和認識極性現(xiàn)象的存在，對蔬菜生產(chǎn)有重要的意義。如進行嫁接和扦插時，要充分考慮枝條的極性，提高成活率。（二）不均等分裂(asymmetriccelldivision)

不均等分裂是分化的開始。通過不均等分裂，一個細胞分裂成兩個異質(zhì)細胞，兩個細胞向不同的方向發(fā)展，最后形成不同的組織或器官。事實上，受精卵的第一次分裂就是不均等分裂，從而形成了具有不同生理作用的胚根和胚芽。植物根表皮細胞通過不均等分裂形成一個大細胞和一個小細胞，大細胞形成正常表皮細胞，而小細胞形成根毛。Brachypodium

distachyon:短柄草Oryzasativa：水稻Epidermis：表皮；angiosperms：被子植物.(三)細胞全能性(Cellulartotipotency)及其在組織培養(yǎng)中的應(yīng)用

1.細胞的全能性

一個植物細胞含有所有的遺傳信息，具有產(chǎn)生小植株的能力，這就是植株的全能性。

細胞全能性是植物組織培養(yǎng)的基礎(chǔ)，一般經(jīng)過外植體組成細胞的脫分化，使其達到細胞最原始的分化階段，即相當于受精卵的分化階段后再開始再分化過程，這可能就沿著類似合子胚發(fā)育的途徑發(fā)育為胚狀體進而發(fā)育為植物體。2.細胞和組織培養(yǎng)中形態(tài)建成的式樣

人工培養(yǎng)的細胞或組織經(jīng)過脫分化過程的細胞分裂而不斷增殖，從而發(fā)生一種新的生長類型，形成無定型的細胞群，即愈傷組織。愈傷組織是由一群近乎等徑的薄壁組織細胞組成的不規(guī)則的、沒有構(gòu)成特定器官的細胞團。（1）愈傷組織的形成

當離體的外植體置于含有無機鹽、植物生長調(diào)節(jié)劑和蔗糖等的培養(yǎng)基上時，或植物體的傷口處于一定條件時，傷口處的細胞就會很快分裂形成一些無定型的細胞群。即愈傷組織。

這里首先進行的是脫分化，已分化的到一定階段的植物組織中的細胞，在特定的刺激下停止已經(jīng)行到一定階段的分化過程，又返回到較不分化的狀態(tài)。CallusformationinvitroandinNature.（2）影響愈傷組織形成的因素a.創(chuàng)傷刺激:創(chuàng)傷首先可能引起創(chuàng)傷激素的產(chǎn)生，這種創(chuàng)傷激素在愈傷組織的形成中可能起著扳機的作用，它開啟某一生化過程，使原來進行中的分化過程停止，并開啟脫分化過程，使這些細胞恢復到分生組織狀態(tài)，甚至有沿另一方向分化的趨勢。b.化學環(huán)境

培養(yǎng)基中補充外源植物生長調(diào)節(jié)劑可以控制愈傷組織的發(fā)生和形成，其中生長素有利于愈傷組織的形成，特別是人工合成的生長素類生長調(diào)節(jié)劑2,4-D，對愈傷組織的形成有很強的刺激作用，尤其是高濃度的2,4-D可使許多植物的外植體形成愈傷組織，而且這樣形成的愈傷組織不容易分化出芽或根等器官。Ontogenic:個體發(fā)生的InvitrodevelopmentalprocessesoftissueculturesderivedfromcotyledonalexplantsofC.melo:callusculturesofBolero(A)andDaniel(B)(bar=0.5cm);embryogeniccalluses(C:Bolero,D:Daniel)(bar=0.5cm);adventitiousshootregenerationfromBolero(E)andDaniel(F)(bar=0.5cm).c.外植體的生理狀態(tài)

取材植物種類的不同，器官的不同，發(fā)育階段的不同等都會影響愈傷組織的形成，這可能是由于內(nèi)源激素種類和水平的不同，更重要的可能是由于細胞所處的分化途徑和分化階段的不同。（3）愈傷組織的分化分化形成小植株的途徑

由愈傷組織分化形成小植株的途徑，有各種各樣，具體表現(xiàn)為以下4條途徑。Ⅰ.先形成胚狀體

胚狀體通常由旺盛生長的愈傷組織表面分散的細胞或細胞團發(fā)生，這些細胞在愈傷組織表面呈孤立化狀態(tài)，但并不完全脫離愈傷組織，經(jīng)過多次分裂而形成球形原胚。

其表面細胞主要進行垂周分裂，而其內(nèi)部細胞則進行各個方向的分裂，使球形胚的體積增大。這種主要進行垂周分裂的表面細胞就是原表皮，細胞大而排列整齊、液泡化程度高而核小，內(nèi)部細胞則體積小、核大、原生質(zhì)濃厚，分裂活動旺盛。這樣生長到一定大小后球形胚就進行縱向伸長，且兩側(cè)細胞的分裂比中間活躍，向外突起形成心形胚。這種兩側(cè)的突起即是子葉原基。子葉原基的突起部分和兩原基間的區(qū)域，以及與之相對的下端，細胞小而細胞質(zhì)稠密、顯出較強的分生能力，從而表現(xiàn)出極性。隨后子葉原基發(fā)育成為幼小子葉，進而發(fā)育成子葉，胚狀體下方也伸長形成胚軸和胚根。Ⅱ.先形成芽

由愈傷組織形成的芽屬于不定芽。這種芽一般也起源于愈傷組織表面的散生分生組織細胞團。該分生組織細胞團首先發(fā)生單向極性，細胞不斷分裂向外擴展至愈傷組織表面之上，形成芽端分生組織。此分生組織細胞原生質(zhì)稠密、細胞核明顯增大，進一步分化出葉原基而形成芽。當芽長到一定大小后就可轉(zhuǎn)移到誘導根的培養(yǎng)基上誘導芽的下端形成根，即形成一完整的小植株。Ⅲ.先形成根

愈傷組織中根的發(fā)生往往是內(nèi)起源，多發(fā)生于管狀分子團附近，如果有鳥巢狀分生組織團，則在其周圍。外圍的局部形成層狀分生組織細胞旺盛分裂，向外增生細胞，使之在某一方向迅速生長，成單向極性生長，進而形成根源基，進一步生長成根。就根的發(fā)生部位來看，與植物體內(nèi)不定根的發(fā)生極為相似，都是發(fā)生在微管組織附近。當根形成后就可轉(zhuǎn)移到誘導芽的培養(yǎng)基上誘導出芽，從而形成一完整的小植株。不過，應(yīng)該知道，一般來說如果愈傷組織先形成根后就很難再誘導出芽，但也有的植物先誘導出芽后很難再誘導出根。b.影響分化途徑的因素Ⅰ植物生長調(diào)節(jié)劑

生長素對根的形成有著明顯的促進作用，無論內(nèi)源生長素IAA，還是人工合成的生長素類調(diào)節(jié)劑IBA、NAA、2，4-D都有這一功能。但如果用高濃度的2，4-D則抑制根的形成，2，4-D明顯使細胞變得不穩(wěn)定，喪失形態(tài)建成的能力。不過在單子葉植物中2，4-D可作為一種生長素選用，而對于雙子葉植物則不能。多種細胞分裂素有利于芽的形成。Ⅱ.物理因素

光周期對芽和根的形成沒有決定性作用,很多植物的組織培養(yǎng)可在黑暗中開始，也可在連續(xù)光照下開始。不過有研究表明藍光對組織中芽的形成非常重要，高強度的紫外光則抑制這種形態(tài)建成。有關(guān)溫度對愈傷組織分化途徑影響的研究很少，但許多實驗中也發(fā)現(xiàn)，一定的溫度有利于愈傷組織中的器官建成，并且存在最低和最高的極限溫度。

3.細胞和組織培養(yǎng)利用（1）蔬菜作物的脫毒及良種繁育

(2)進行單倍體育種

小孢子是配子體的第一個細胞，是減數(shù)分裂的產(chǎn)物，因此其染色體是單倍的，用此培養(yǎng)獲得的植株是單倍體，用其加倍獲得的二倍體就是純合的，不管是顯性性狀還是隱性性狀都能在后代中表現(xiàn)出來，從而可大大縮短對雜種后代選擇的時間。子房中發(fā)育出的大孢子及其發(fā)育成的胚囊中的細胞受精前絕大多數(shù)情況下也是單倍體細胞，因此也可通過培養(yǎng)獲得單倍體植株，進而進行單倍體育種。Gametophytic：配子體的Microspore：小孢子花藥培養(yǎng)(3)克服胚敗育

許多植物遠緣雜交后代的胚由于胚乳敗育而引起胚敗育，這種情況下可把雜種胚挖出來進行培養(yǎng)，就可獲得雜種種子或幼苗。如利用這一方法解決了白菜和甘藍雜交不育的問題，并育出了既有甘藍的抗病性又具白菜易熟、纖維少特點的新品種。(4)作為科學研究的實驗系統(tǒng)器官發(fā)生研究遺傳工程研究生理代謝途徑研究第二節(jié)溫度與生長發(fā)育的關(guān)系一、溫度的作用（一）蔬菜作物對溫度的要求

蔬菜植物的生長對溫度很敏感，溫度的變化常常導致生長速率的明顯變化。每一種蔬菜在其生活史的任一時期，其生長溫度都有一定的要求，即生長的三個基點溫度：最低溫度、最適溫度、最高溫度。

植物能生長的最低溫度和最高溫度稱為植物生長溫度的最低點和最高點，生長最快的溫度稱為其最適點。1.不同種類的蔬菜其生長的三基點溫度不同

蔬菜對溫度的這種要求，是與它們的起源地的自然環(huán)境相關(guān)的。起源于溫帶的蔬菜，如甘藍、大白菜、洋蔥等，它們的生長溫度相對而言，比起源于熱帶的蔬菜，如茄子、黃瓜、絲瓜等要明顯低一些。起源于高原地區(qū)的蔬菜種類的生長溫度相對較低。根據(jù)對溫度的要求不同，可把蔬菜分為四類：耐寒性蔬菜半耐寒性蔬菜喜溫蔬菜耐熱蔬菜耐寒蔬菜

如菠菜、大蔥、大蒜以及白菜中的某些耐寒品種，短期內(nèi)可以耐-10~-12℃的低溫。同化作用最旺盛的溫度為15~20℃。半耐寒蔬菜

蘿卜、胡蘿卜、芹菜、白菜類、甘藍類、萵苣、豌豆、蠶豆等。能短時期忍耐-1~-2℃的低溫。其同化作用以17~20℃為最強，溫度超過20℃時，同化作用減弱，超過30℃時，嚴重減產(chǎn)。

喜溫蔬菜

黃瓜、番茄、茄子、辣椒等。這些種類蔬菜的最適同化溫度為25~30℃。當溫度在15℃以下時，授粉不良，引起落花。10℃以下停止生長。耐熱蔬菜

西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜、苦瓜、豇豆、刀豆等，它們在30℃左右的同化能力最高。豇豆在40℃的高溫下仍能生長。15℃以下影響開花坐果。2.同一種蔬菜在不同的發(fā)育時期對溫度的要求不同

對大多數(shù)蔬菜而言，種子發(fā)芽要求較高的溫度，營養(yǎng)生長時期的溫度可以稍低；而開花結(jié)果期，需要較高的溫度。3.不同部位的最適生長溫度不同

即使同一種蔬菜在同一生長階段，根、莖葉、花等器官對溫度的要求也不完全一致。一般來說，根生長的三基點溫度較芽高。（二）溫周期

植物生長和分化受到晝夜溫度變化的影響，這種現(xiàn)象叫溫周期。一般是白天的溫度比夜晚的高些，白天高溫，夜晚低溫的溫度日變化對植物生長和分化是有利的，生長速率也較快。許多蔬菜植物的生長和分化都表現(xiàn)出溫周期現(xiàn)象。如番茄幼苗生長的最適日溫為25℃左右，而夜間則在18-20℃左右。夜間低溫對植物生長和分化有利的生理基礎(chǔ)：

一般的解釋認為：白天較高的溫度有利于光合速率的提高，合成較多的有機物；夜間低溫使呼吸速率降低，有機物消耗減少，有利于物質(zhì)的積累。另外，較低的夜溫有利于根的生長，使根吸收更多的礦質(zhì)元素和水分，供應(yīng)地上部的生長需要。較低的夜溫還有利于細胞分裂素類激素的合成，起到調(diào)節(jié)生長和分化的作用。（三）貯藏器官的生長與溫度溫度條件在誘導鱗莖、球莖或塊莖等貯藏器官的形成中發(fā)揮重要作用。馬鈴薯植株生長比塊莖形成的溫度要高，塊莖形成的平均適宜氣溫為16-18℃，尤其是夜溫對塊莖的形成影響較大。當夜溫低于20℃時，塊莖可在任何光照長度下形成，12℃是塊莖形成的最適夜溫。一定范圍的晝夜變溫，可促進塊莖的形成。有研究表明，塊莖在白天溫度20℃，夜間10-14℃形成時最好。環(huán)境溫度每高于最適溫度5-9℃，塊莖產(chǎn)量將下降4%。其他薯芋類蔬菜象菊芋、山藥等的形成也需要相對較低的溫度。

洋蔥鱗莖的形成要求比葉片生長較高的溫度。幼苗生長的最適溫度為20-25℃，溫度超過27℃時，生長下降。鱗莖形成在高溫比低溫下要快，但過高的溫度（>40℃）對鱗莖有阻礙作用。二、春化作用低溫對植物開花的促進作用叫春化作用。根據(jù)蔬菜植物開花對低溫的要求不同，可將它們分為兩類：（1）對低溫的要求是絕對的。包括一年生冬性植物、二年生植物和許多多年生植物。

一年生冬性植物和二年生植物，它們在第一個生長季節(jié)進行營養(yǎng)生長，形成蓮座狀的營養(yǎng)體，在冬季只要經(jīng)過一定時間略高于0℃以上的低溫處理，在次年的春季或夏初就會開花。

已經(jīng)證實的要求低溫才能開花的二年生蔬菜包括：芹菜、甘藍、根菜類、白菜類等。

試驗表明，若不給予低溫處理，結(jié)球甘藍可保持好幾年的營養(yǎng)生長而不開花。

ExamplesofPlantsRequiringVernalization.(A)Abiennialcabbage(Brassicaoleracea)varietywithanobligatevernalizationrequirementthathadbeengrowingforfiveyearswithoutcoldexposure.（2）開花對低溫的要求是相對的。

該類蔬菜植物的開花受到低溫的促進。經(jīng)過一定的低溫處理，開花時間較早，未經(jīng)低溫處理，開花相對較遲，但仍可以開花。如萵苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品種。（二）影響春化作用的條件1.感應(yīng)類型二年生蔬菜植物，不同種類通過春化時期有差別，據(jù)此，可把它們分為兩類：（1）種子春化有些蔬菜植物在種子萌發(fā)時期就能感應(yīng)受低溫誘導而通過春化，叫種子春化。如：白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣等。

對種子春化類型的種子進行低溫處理時，只有種子處在生理活動狀態(tài)—萌芽時期才可進行。如果種子是干燥的，處于休眠狀態(tài)，對低溫處理就沒有感應(yīng)。萌動的種子通過春化，實際上是胚在感受低溫誘導，胚接受了春化處理后，促進開花。

應(yīng)當注意的是，所謂“種子春化”，并不是只有在種子萌動時才對低溫有感應(yīng)，而往往是幼苗長到一定大小時對低溫的反應(yīng)更為敏感。如大白菜就表現(xiàn)出這種特點。(2)綠體春化有些蔬菜植物不能在萌動的種子時期，而只有在幼苗長到一定大小的植株時才能感受低溫誘導通過春化，叫綠體春化。如甘藍、洋蔥、大蒜、大蔥、胡蘿卜、芹菜等。①綠體春化受植株大小的影響

不同蔬菜種類春化綠體的大小是不同的，如果植株沒有達到一定大小，即使遇到低溫也不能通過春化。這個所謂一定大小的植株，可以用日歷年齡、植株莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來表示。試驗表明，甘藍幼苗只有莖粗達到0.6cm，葉寬達到5cm以上時才能通過春化；洋蔥幼苗假莖的直徑在1cm以上才能感受低溫的誘導。②綠體春化的植株感受低溫的部位是莖尖生長點

以芹菜為例，在溫室中種植的芹菜，若莖尖給予0℃的低溫處理（用冷水管纏繞莖端），可以通過春化，在長日照下開花結(jié)實。如果芹菜種植在低溫條件下，而莖尖卻給予25℃左右的高溫處理，植株則不開花?？梢姡参镌诖夯^程中感受低溫的部位是分生組織或正在分裂的細胞。③綠體春化需保持植株的完整性

綠體春化的植株在感受低溫過程中除了具有莖尖生長點外，還要求植株帶有根和葉。否則會影響春化。如當對洋蔥進行春化處理時，把葉片全部或大部分剪除，春化的效果下降。2.溫度

溫度對春化效果有直接影響。不同種類植物春化要求的低溫不同，這種特性是該種植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的。一般而言，植物春化的溫度范圍為0-15℃，同時，還要一定的處理時間，從4天-8周不等。這個溫度范圍和處理時間的長短與蔬菜種類和品種有關(guān)，有要求嚴格的種類和品種，也有不嚴格的種類及品種。對于大多數(shù)二年生蔬菜來說，低溫范圍在0-10℃之間，處理時間通常在10-30天。

白菜和芥菜的很多品種，在0-8℃條件下處理20天就可通過春化。長江流域的小白菜和廣東的菜心，對春化要求不嚴格，春化5天就有誘導開花的結(jié)果。

蘿卜的春化，以0-5℃的低溫處理10-20天最合適。而秋播的蘿卜，幼苗期間低溫處理3天，就可觀察到促進抽薹的作用。

正在進行低溫春化處理的植株，立即放置在高溫條件下通常不會開花，這種現(xiàn)象叫脫春化作用。通常脫春化的溫度在25-30℃。一般情況下，春化時間越長，脫春化越困難。一旦植株完成了春化過程，即使放在高溫下，也不會引起脫春化作用。三、低溫效應(yīng)的生理機制（一）低溫反應(yīng)的模式

春化作用最顯著的特征是某些過程在低溫下進行的比高溫下快，這與一般的化學反應(yīng)在高溫條件下進行的快的特點不同。因此，春化期間發(fā)生的變化必然是酶控制下的反應(yīng)。

為了容易理解春化作用的“負溫度系數(shù)”，人們提出了一個假設(shè)，認為春化過程由兩個競爭同一底物的不同反應(yīng)構(gòu)成。雖然兩個反應(yīng)的溫度系數(shù)不同，但都為正溫度系數(shù)。前體A1中間產(chǎn)物B23終產(chǎn)物C中間產(chǎn)物D

在上圖中，可知反應(yīng)2和反應(yīng)3競爭同一中間產(chǎn)物B。假設(shè)反應(yīng)3比反應(yīng)1和2的溫度系數(shù)高。這就意味著高溫條件對反應(yīng)3有利，那么B就大多向產(chǎn)物D轉(zhuǎn)化，C就幾乎不能形成。然而，當溫度顯著下降時，反應(yīng)3的速率比反應(yīng)2下降的多。相應(yīng)地在低溫條件下，反應(yīng)2將會有利，C產(chǎn)物就積累。因此，C產(chǎn)物就在低溫條件下形成，高溫條件下不形成。所以，從客觀上來看，C產(chǎn)物似乎無表現(xiàn)為負溫度系數(shù)。以上只是一個假說，但對于說明春化過程的負溫度系數(shù)還是具有重要的參考意義。（二）春化過程的生理變化

植物完成春化過程以后，其生理代謝上會發(fā)生一些變化。經(jīng)過春化的幼苗，其呼吸速率、蒸騰作用、光合作用有所提高，單位重量葉片中葉綠素的含量有所增加。由于春化作用會促進發(fā)育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力會有所減弱。（三）與開花有關(guān)的物質(zhì)1.春化素

德國Melchers早在1937年發(fā)現(xiàn)，把已春化的天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同一品種上時，后者不經(jīng)低溫處理就可開花。另外，用甘藍、胡蘿卜所做的試驗也取得了類似的效果。另有研究表明，這種純化的效果不僅在同一種植物中傳遞，甚至可以在某些不同屬植物間傳遞。基于上述發(fā)現(xiàn)，Melchers1939年提出假說認為，植物春化形成了一種可經(jīng)過嫁接傳遞的物質(zhì)，該物質(zhì)可以誘導植物開花。這種物質(zhì)就是春化素。但自從提出了春化素的概念之后，從春化中分離春化素的試驗從未停止。2.植物激素

1957年，Lang發(fā)現(xiàn)用GA處理某些二年生的植物，可以不經(jīng)過低溫而誘導開花。如用GA處理甘藍、蘿卜、胡蘿卜等，可以促進抽薹開花。于是，人們推測，開花激素是不是就是GA呢？后來發(fā)現(xiàn)GA誘導開花與低溫誘導的開花有許多不同的生理現(xiàn)象：

如當GA用來處理需低溫誘導才能開花的植物時，首先觀察到的反應(yīng)是莖的伸長，然后才形成花芽；而經(jīng)低溫處理的植株，其花芽形成和莖抽薹是同時進行的。另外，許多植物的開花并不能被動誘導。由此可見，GA并不是春化作用形成的春化素。第三節(jié)光與蔬菜植物的生長發(fā)育和分化一、光周期現(xiàn)象晝夜長短對植物開花的調(diào)節(jié)作用叫光周期現(xiàn)象。（一）植物對光周期的反應(yīng)根據(jù)植物開花對光周期的要求，可以把植物分為以下幾種類型。1.長日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長度長于臨界日長時才能開花。這種開花受到長日照促進的植物叫長日植物。

屬于長日的蔬菜植物有：白菜、甘藍、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、萵苣、豌豆（晚熟品種）、大蔥、大蒜、蕪菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長度短于臨界日長時才能開花。這種開花受到短日照促進的植物叫短日植物。屬于短日植物的蔬菜有：扁豆、刀豆、茼蒿、莧菜、菊花腦、草莓等。3.中光性植物這類植物的開花對日照長短的反應(yīng)不敏感，它們在任何長度的光照下均可開花，這類日照長短對其開花沒有明顯影響的植物叫中光性植物。屬于中光性的蔬菜植物有：黃瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋蔥、馬鈴薯、西瓜等。它們的開花受溫度影響較大，只要溫度適宜，一年四季均可開花。（二）與光周期有關(guān)的兩個問題1.臨界日長植物開花所需要的極限日照長度。促進長日植物開花的最短日長或促進短日植物開花的最長日長就是臨界日長。

對于長日植物來說，其開花所需的日照長度應(yīng)長于臨界日長，光照時間越長對開花越有利。這類植物的開花并不需要暗期，可以在連續(xù)光照的條件下很好的開花。如果光照時數(shù)短于臨界日長，開花反應(yīng)會顯著降低。例如，菠菜為長日植物，當一天中光照時數(shù)短于13h時，開花反應(yīng)就停止。

短日植物開花要求日照長度短于臨界日長，當日照長度長于臨界日長時，則不能開花。例如，大豆為短日植物，大豆晚熟品種在日照長度長于13.5-14h時，就不能開花。而當光照時數(shù)小于這個值時，才能開花。對該類植物，暗期的長短對發(fā)育的影響更為重要。光照時間越短對開花越有利。但研究表明，當日照長度短至2h以下時，短日植物也不能開花，因為光照時間太短，除了影響光合作用進行外，其它的生理過程可能也受到影響。

注意：在區(qū)別長日和短日植物時，不應(yīng)當只看其對日照長短絕對值的要求，而關(guān)鍵在于它們對臨界日長的反應(yīng)。2.質(zhì)的光周期反應(yīng)和量的光周期反應(yīng)

只有少數(shù)植物的開花對日照長度有嚴格的要求，它們開花有明顯的臨界日長。必須在日照長度長于（對長日照植物而言）或短于（對短日照植物而言）臨界日長的條件下才能開花，否則不能開花，這種植物表現(xiàn)出質(zhì)的光周期反應(yīng)，成為絕對長日植物或絕對短日植物。如菠菜、蘿卜為絕對長日植物，大豆、紫蘇為絕對短日植物。

大多數(shù)長日或短日蔬菜植物對光周期的反應(yīng)并不是絕對的，它們開花可被長日(對長日植物而言)或短日(對短日植物而言)條件促進，但在不適宜的日照長度條件下最后也會開花。這類植物的開花沒有明確的臨界日長，對日照長度僅表現(xiàn)出梯度反應(yīng)，叫相對長日植物或相對短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在長日照下可以很快開花，而在較短的日照條件下(8-10h/d)也可以開花，但開花時間推遲。紅葉莧菜在短日照下開花較快，但在長日照條件下(14h/d)也能開花。

利用光周期反應(yīng)的這一特性，可以通過選育對光周期要求嚴格或不嚴格的早、中、晚熟品種，使蔬菜達到周年供應(yīng)。（三）影響光周期反應(yīng)的因素葉片

葉片是植物感受光周期的部位，芽則是發(fā)生光周期反應(yīng)的部位。植物葉片接收到光周期刺激后會產(chǎn)生某種開花刺激物質(zhì)，然后通過葉柄、莖再運輸?shù)缴L點，促使花芽分化。去除全部葉片的植株，即使放在適宜開花的日照條件下也不能開花。而整個植株只要有一個葉片處于誘導的日照條件下，就能開花。

葉子感受光周期的敏感性與其發(fā)育程度有關(guān)，如在一些植物中，葉片剛剛完全展開時，對光周期的反應(yīng)最敏感；幼小的葉片和衰老的葉片敏感性較差。2.植株年齡大多數(shù)植物必須達到一定的大小才對光周期起反應(yīng)，植株年齡越大，對光周期的反應(yīng)越來越敏感。如竹類植物幾十年才能開花。有些植物在幼苗期甚至子葉期就可感受光周期，如白菜、蘿卜春季出苗后即用短日照（8h/d)處理，則在2片真葉期就會開花。榨菜在2片真葉時也可感受長日照(16h/d)條件而抽薹開花，大豆在子葉期就對短日照有反應(yīng)。3.植物種類及品種不同種的植物和同一種植物的不同品種，開花對光周期的反應(yīng)有較大差別。4.溫度

溫度條件可影響植物對光周期的反應(yīng)。有些植物開花對長日或短日條件的要求可部分別溫度代替。如低溫春化可以部分取代菠菜對長日照條件的要求，低溫也可促進某些豌豆晚熟品種在長日條件下和洋蔥的一些品種在短日條件下開花。在高溫條件下為長日植物的萵苣、菊苣，在低溫條件下可轉(zhuǎn)化為日中性植物。溫度太高時，許多長日蔬菜如白菜、蘿卜、菠菜和芹菜，即使在長日條件下，也不會開花，或者開花期大為延遲?？梢姡邷貢种乒庵芷诘耐ㄟ^，尤其是夜間溫度過高對花芽分化的抑制作用更強。溫度太低，即使光周期適合，由于植物的生長緩慢，也很難抽薹開花。5.光強及光質(zhì)

植物通過光周期誘導所需要的光強是很微弱的，大大低于光合作用需要的光照強度。一般情況下，光周期誘導的光照強度約在50-100lx.在自然條件下，計算日照長度是以太陽處于地平線下6°為準，而不是以太陽直射光的有無為準。

光質(zhì)對光周期效應(yīng)有很大的影響。以長日植物為材料研究光質(zhì)對整個光期的效果，結(jié)果顯示以遠紅光或藍光照射可以開花，而以紅光和綠光照射不能開花。大量有關(guān)暗期間斷的結(jié)果表明：不論是抑制短日植物開花還是誘導長日植物開花，都是紅光最有效，藍光效果很差，綠光無效。

在暗期中利用紅光照射進行間斷處理，短日植物的開花會被抑制，而長日植物則會開花；若在紅光照射之后，立即用遠紅光照射，暗期間斷作用消失，即遠紅光可以抵消紅光的間斷效應(yīng)，而且這個反應(yīng)可以反復逆轉(zhuǎn)多次?？傊灯陂g斷對短日植物來說，紅光抑制開花，遠紅光促進開花；對長日植物而言，紅光促進開花，而遠紅光抑制開花。這種紅光/遠紅光的生理作用是光敏素參與的過程。二、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)

光敏素的發(fā)現(xiàn)時20世紀植物生理學取得的最大成就之一。在發(fā)現(xiàn)光敏素之前，人們就已經(jīng)注意到植物對光的不同反應(yīng)以紅光最有效。如萵苣種子的萌發(fā)可被紅光促進，受遠紅光抑制，進而發(fā)現(xiàn)紅光的效果可被隨即的遠紅光處理所逆轉(zhuǎn)。促進萵苣種子發(fā)芽的作用光譜，與控制開花的作用光譜相同，最大作用區(qū)在600-660nm之間(紅光光譜)，這種作用可被遠紅光(730nm)所逆轉(zhuǎn)。這種色素又美國科學家Butler等于1959年首先從黃化的蕪菁子葉和玉米幼莖中提取出來，稱作光敏素。（二）光敏素的特性1.分子結(jié)構(gòu)

光敏素在自然條件下是以單體分子的二聚體存在的，兩個單體相距70?，彼此在C端40KD的肽鏈上相連。一個光敏素的單體分子由兩部分組成：線型四吡咯發(fā)色團和脫輔基蛋白質(zhì)分子。發(fā)色團以硫醚鍵與蛋白質(zhì)多肽鏈上的半胱氨酸相連，發(fā)色團為線性的膽三烯類的四吡咯結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)多肽分子量因植物種類不同而有所差異，一般在120-127KD之間。2.性質(zhì)

光敏素有兩種存在形式：Pr和Pfr，即紅光吸收型和遠紅光吸收型。Pr的吸收峰在660nm，而Pfr的吸收峰為730nm。在植物體中，只有Pfr具有活性，Pr為鈍化態(tài)。黃化組織中光敏素大都以Pr的形式存在。

Pr和Pfr之間可以進行光轉(zhuǎn)化，即Pr型在660nm紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pfr型，Pfr型在730nm遠紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pr型：PrPfr紅光(660nm)遠紅光(660nm)

在光轉(zhuǎn)化過程中，發(fā)色團一個吡咯環(huán)上的H+質(zhì)子發(fā)生了轉(zhuǎn)移，引起雙鍵轉(zhuǎn)移，并導致H+原子丟失，發(fā)生了同分異構(gòu)化。這一雙鍵的轉(zhuǎn)動，使發(fā)色團在蛋白質(zhì)中的位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)構(gòu)型也變化。

光敏素的Pfr在遠紅光下可迅速地轉(zhuǎn)換為Pr，而在黑暗中則緩慢地轉(zhuǎn)換為Pr或被分解。研究證明，Pr在植物體內(nèi)穩(wěn)定，而Pfr則不穩(wěn)定。（三）光敏素的作用機制膜假說?；蛘{(diào)節(jié)假說。參考《植物生理學》教材，自己課下閱讀。三、植物的光形態(tài)建成

植物的許多形態(tài)發(fā)生過程都與光有關(guān)。光敏素在自然條件下是一個光信號轉(zhuǎn)導的受體，使植物感受環(huán)境中光的刺激后細胞內(nèi)產(chǎn)生一系列的變化，并發(fā)生一定的生理作用。（一）自然光與光敏素的“強光反應(yīng)”

自然界中與植物發(fā)育進程有關(guān)的光有三種：即日光(太陽高度位于地平線10o以上)，曙光、黃昏光(太陽高度位于地平線的10o和-10o之間)，遮蔭光(植物群落下的光)。這三種光的光質(zhì)不同，它們的F:FR光量子的比率分別如下：日光0.99-1.32曙光、黃昏光0.7-1.0

遮蔭光0.2-0.74

光敏色素還表現(xiàn)為“強光反應(yīng)”的特性，即在白天日光的連續(xù)高強度照射下（由紅光、遠紅光、藍光等組成)，光敏素的吸收峰在遠紅光區(qū)(730nm)。這一結(jié)果使植株長時間保持一定的Pfr水平，而且Pr和Pfr的光轉(zhuǎn)化達到一個“光平衡狀態(tài)”：即Ф=PfrP總

光質(zhì)對植物光敏素的Ф值影響很大，Ф值與光譜中F:FR關(guān)系如右圖所示?？梢钥闯?，在自然條件下，Ф值對在0-1的光譜變化(F:FR)最敏感，也就是說，植物光敏素的平衡狀態(tài)Ф對于葉冠層和自然植被中的光譜的變化有最大的反應(yīng)。據(jù)測算，在自然光照下，植物的Ф值約為0.6。（二）促進幼苗生長—去黃化作用

從地下萌發(fā)的種子或幼芽上長出的幼苗在出土前由于沒有接受過陽光，幼苗葉片小，莖伸長很快，生長點帶有彎曲鉤，種苗中的光敏素以Pr形式存在。這種生長方式具有重要的生態(tài)意義，它可以使幼苗快速地接受陽光，不在無光條件下形成沒有光合能力的葉片。

幼苗出土后，光敏素會轉(zhuǎn)化為Pfr，葉片擴大、變綠，莖伸長速率減慢。如大豆幼苗在紅光下的葉片稍微比黑暗條件下大，但一旦轉(zhuǎn)移到日光下，葉片生長的細胞擴大速度大增。光對葉片生長的促進作用是和“強光反應(yīng)”有關(guān)的，幼苗在陽光照射下形成一個低的Ф值，抑制了胚軸的伸長。(三)對營養(yǎng)生長的作用—控制分枝

植物莖的伸長，頂端優(yōu)勢等很多生長特性都是由光敏素感受了遮蔭光的變化后引起的。植物在遮蔭條件下，伸長生長加快、節(jié)間變長、分枝減少，使植物向接受陽光的冠層頂端生長。這種作用被認為是由于植物光敏素感受了自然光的光質(zhì)變化(遮蔭光中遠紅光)之后，Ф值降低所致。第一節(jié)蔬菜的種子發(fā)芽及育苗生理一、種子的概念及結(jié)構(gòu)1.

狹義：狹義的種子即植物學上的種子，是指由胚珠發(fā)育形成的有性繁殖器官，是植物繁殖的最高形式。為適應(yīng)傳播與繁殖的需要，種子通常由種皮、胚與胚乳3部分組成。種皮：包被在種子外面的保護組織。胚乳（或子葉）：供種子萌發(fā)時利用的營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫。胚：待發(fā)育的植物原始體。（一）概念植物一生中最早的獨立個體胚子葉胚芽胚軸胚根胚乳：由胚囊中極核與雄核相結(jié)合發(fā)育而成。根據(jù)胚乳的有無可將種子分為3類：（1）有胚乳種子：如甜玉米，其胚乳很發(fā)達，為種子發(fā)芽過程中主要的物質(zhì)來源。（2）無胚乳的種子：如豆類、瓜類等。（3）有一部分胚乳，子葉發(fā)達的種子。如番茄、洋蔥、韭菜等的種子。種皮：由珠被發(fā)育而來。2.廣義：廣義的種子泛指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中各種播種材料，是最基本的生產(chǎn)資料。為了區(qū)別于植物學上的種子，稱為”農(nóng)業(yè)種子”比較合適，習慣上簡稱種子。蔬菜作物的農(nóng)業(yè)種子包括以下5類：①植物學上的種子：以受精的胚珠發(fā)育而來的植物種子為播種材料。如瓜類、豆類、茄果類、白菜類、蘿卜、洋蔥、韭菜、大蔥等作物的種子。②植物學上的果實：以子房發(fā)育形成的果實作為播種材料。如萵苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果，胡蘿卜、芫荽、芹菜等傘形花科的雙懸果，藜科、菱科的堅果等。③植物營養(yǎng)器官：以具有養(yǎng)分富集功能的植物營養(yǎng)器官為播種材料，包括植物學上的各種營養(yǎng)器官，如鱗莖、球莖、根狀莖、塊莖、塊根等。④菌絲種子或孢子：低等植物類蔬菜，營養(yǎng)體及生殖器官比較簡單，依靠菌絲或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴頭、蕨菜等。⑤人工種子：又稱“合成種子”、“膠囊種子”、“生物技術(shù)種子”、“植物種子類似物”，是對植物離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的體細胞或能發(fā)育成完整植株的分生組織，用包衣物質(zhì)包裹成丸粒狀。（二）主要蔬菜作物的形態(tài)構(gòu)造1.十字花科蔬菜種子（1）大白菜、甘藍和芥菜

三者的種子形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似，只有在種皮顏色上存在細微差異。一般甘藍種子種皮顏色較深為深褐色。白菜種子顏色較淺，為紫褐色，種臍橢圓形。而芥菜種子的種皮顏色最深，常為紅褐色，種臍為卵圓形。(a)種子外形(1.臍2.種皮)(b)種子內(nèi)部構(gòu)造(去種皮)(1.子葉2.胚軸3.胚根）(c)種皮橫剖面(1.表皮2.薄壁細胞3.后壁細胞

4.色素層5.內(nèi)胚乳細胞遺跡)（2）蘿卜

蘿卜種子形狀大小與白菜類有明顯差異，蘿卜種子有棱角，呈卵圓形或心形。蘿卜種子外形及縱剖面（a）種子外形（b）種子縱剖面(1.子葉2.胚根3.胚軸4.種皮)2.傘形科蔬菜種子

傘形科蔬菜主要有芹菜、胡蘿卜等。其種子小，且不易與果皮分離。果實由兩個單果組成，成熟時有的兩單果易分離，有的不易分離。

果實背面有肋狀突起的果棱，棱上有刺毛或無，棱下有油腺，充滿芳香油，因此該科種子均有特殊的香味。不同種類間果棱的多寡、油腺數(shù)目、香味、果實的形狀及是否易分離等均是該科蔬菜種子的鑒別特征。（1）芹菜種子芹菜種子細小，半橢圓球體，黑褐色，有9條果棱，成熟后單果易分離。（a）種子（分果）外形（1.花柱遺跡2.果棱3.果柄）（b）種子縱剖面（1.花柱遺跡3.果柄）（2）胡蘿卜種子

胡蘿卜種子也較小，呈半卵形，兩個單果合在一起呈卵形，種皮褐色或黃褐色，果棱也為9條，但棱上有很多刺毛，種子內(nèi)胚乳發(fā)達，而胚僅占一小部分。（a）成對復果外形（b）種子（單果）縱剖面1.花柱遺跡2.胚根3.子葉4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.種皮3.茄科蔬菜種子

茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。種子扁平，圓形、卵形或腎形。種皮光滑或被有絨毛。種子具胚乳，很發(fā)達，胚埋在胚乳中，卷曲成渦狀，胚根突出于種子邊緣。（1）番茄番茄種子扁平，腎形，種皮被有絨毛，種胚呈螺旋狀埋在胚乳中。種子外形b.種子平切面1.臍2.種皮3.種毛4.胚根5.子葉6.種皮7.內(nèi)胚乳（2）茄子

茄子種子扁平，近圓形，中央隆起，種皮光滑，呈黃褐色。種子內(nèi)胚乳發(fā)達。（a）種子外形側(cè)面（b）種子外形正面（c）種子平切面1.胚根2.發(fā)芽口3.臍4.子葉5.胚乳6.胚軸7.種皮4.葫蘆科蔬菜種子

葫蘆科主要包括黃瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜等。其種子屬大?；蜉^大粒種子。種皮較厚，種子扁平，其形狀自紡錘形、卵形、橢圓形至廣橢圓形。色澤自純白、淡黃、紅褐、茶褐直至黑色，單色或為雜色斑紋。發(fā)芽孔與臍相鄰。胚部由胚根、子葉、胚芽等組成，子葉肥大，無胚乳。（1）黃瓜黃瓜果實內(nèi)有許多種子，種子易與果肉分離，種子顏色一般為白色至淡黃色。種子尾部有稠密的剛毛。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.發(fā)芽口2.胚根3.種皮4.胚芽5.子葉6.剛毛2.西瓜西瓜種子種皮質(zhì)地致密，呈卵形，顏色自紅褐色至黑色，種子一端可見明顯的種阜。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.臍2.發(fā)芽口3.胚根4.胚芽5.子葉6.種皮5.菊科蔬菜種子

菊科蔬菜主要有萵苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜種子一般較小，屬瘦果，果皮堅硬，果實形狀有梯形、紡錘形及披針形等。表面有明顯的果棱若干條，基部有明顯的果臍。每一瘦果內(nèi)含一粒種子，種子一般無胚乳或僅含極少量胚乳。萵苣種子萵苣種子表面有縱行果棱9條，果棱間無斑紋，種子扁平，呈披針形。（a）外形（b）橫剖面（c）縱剖面1.果皮2.胚乳3.子葉4.發(fā)芽口5.胚根6.果臍6.百合科蔬菜種子

百合科蔬菜主要有洋蔥、大蔥、韭菜和石刁柏等。百合科種子形狀有球形、盾形或略呈三角錐狀。種皮黑色堅硬，有的平滑，也有的有皺紋。單子葉，有胚乳，胚呈棒狀或渦狀埋在胚乳中。（1）大蔥和洋蔥

大蔥和洋蔥種子均較小，種子表面較皺，種子略呈三角錐形，背部突起，有棱角，種臍凹洼，一般大蔥種子臍部凹洼較淺，背部皺紋少而整齊，而洋蔥臍部凹洼深，背部皺紋多而不規(guī)則。大蔥種子（a）種子外形（b）種子平切面1.種皮2.胚乳3.子葉4.臍5.發(fā)芽口6.胚根（2）石刁柏

石刁柏亦稱“蘆筍”，其種子較其他百合科蔬菜種子大，種子表面較光滑，略呈球形。胚乳發(fā)達，胚呈棒狀埋在胚乳中。（a）種子外形（b）種子縱剖面1.臍2.種皮3.胚乳4.胚在種子內(nèi)位置5.胚7.藜科蔬菜種子

藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圓果菠菜、甜菜等。藜科蔬菜種子屬小堅果，菠菜為單果，而甜菜為復果。藜科果實外披堅厚的果皮，花萼宿存或部分果皮細胞突起，成為果實表面的刺棱。果實多為多角形、菱形、球形等。種子胚部彎曲成環(huán)狀，外胚乳發(fā)達，種胚為外胚乳包圍。（1）菠菜

菠菜為單果，花萼脫落，圓果菠菜果實為球形，表面無刺，而刺果菠菜果實為菱形或多角形，表面有刺。種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似。（a）外形（b）種子縱剖面1.果皮2.臍3.種皮4.花柱遺跡5.胚根6.子葉7.外胚乳二、種子的萌發(fā)（一）種子萌發(fā)的過程

種子萌發(fā)是一個從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程，涉及一系列的生理生化和形態(tài)上的變化，并受環(huán)境條件的影響。根據(jù)一般規(guī)律，種子萌發(fā)的過程可以分為種子吸水、萌動、發(fā)芽和成苗四個階段。1.種子吸水

種子發(fā)芽過程中對水分的吸收可分為吸脹（階段1)、緩沖(階段2)及胚根生長(階段3)三個階段。其中第1和第3階段對水分的吸收快速而明顯，第2階段對水分的吸收很少，且速度緩慢。

種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式

種子從吸脹到胚根突破種皮這一期間，吸水是被動的物理現(xiàn)象而非生理現(xiàn)象。

第1階段快速吸水是由于干燥種子水勢低于介質(zhì)，水分通過種皮滲透到種皮內(nèi)，細胞體積增大呈緊張狀態(tài)。吸脹是由于膠體性質(zhì)所產(chǎn)生，因此不論種子是否休眠、是否有活力均能吸脹。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式

種子在吸脹的末期，吸水停滯幾小時或幾天，進入吸水第2階段。非休眠種子吸脹后，某些代謝活動開始啟動，其中包括酶的活化和重新合成，在第2階段這些代謝過程加速進行，并進入吸水的第3階段；休眠的種子或死種子則始終停留在第2階段，沒有核酸、蛋白質(zhì)等的合成。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式

種子吸脹至飽和狀態(tài)后，細胞中水分充足，呼吸代謝作用加劇，酶的活性增強，高分子化合物水解為低分子化合物，并運轉(zhuǎn)至胚組織。于是細胞伸長、分裂，在胚組織內(nèi)進行旺盛的生理生化變化，這是非休眠種子準備發(fā)芽的代謝活躍期，相當于吸水第2階段。這時，在外觀上，未見有發(fā)芽現(xiàn)象，稱為胚的萌動期。

近年來對洋蔥、胡蘿卜、芹菜等種子，用滲透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液進行吸脹處理，使吸水第2階段發(fā)生而不進入第3階段，使種子處于發(fā)芽邊緣。經(jīng)PEG處理的種子干燥后再行播種，便立即進入吸水第3階段，胚根萌發(fā)快而整齊，抗性增強。2.萌動

萌動是種子萌發(fā)的第二階段，種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時或數(shù)天。吸水雖然暫時停滯，但種子內(nèi)部的代謝開始活躍，進入一個新的生理狀態(tài)。這一時期，在生物大分子、細胞器活化和修復的基礎(chǔ)上，種胚細胞迅速分裂和伸長。胚的體積增至一定限度，就頂破種皮而出，這就是種子的萌動。種子萌動在蔬菜生產(chǎn)中俗稱“露白”。3.發(fā)芽

種子萌發(fā)以后，種胚細胞開始或加速分裂和分化，生長速度顯著加快，當胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。4.成苗

種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，通?？煞殖蓛煞N類型的幼苗。由子葉著生點到第一片真葉之間的一段胚軸，稱為上胚軸，由子葉著生點到胚根的一段成為下胚軸。

子葉出土和子葉留土幼苗的最大區(qū)別，在于這兩部分胚軸在種子萌發(fā)時的生長速度不一致。（1）子葉出土型

子葉出土型蔬菜種子發(fā)芽時，其下胚軸顯著伸長，初期彎成拱形，拱形的頂部結(jié)構(gòu)堅韌、強度大，能夠頂出土面，同時將子葉拉出土面。下胚軸頂出土面后在光照誘導下，生長素合成和分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長的胚與種皮脫離，子葉迅速展開，見光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長出真葉和主莖。單子葉蔬菜中只有蔥蒜類等少數(shù)蔬菜屬子葉出土型。而90%以上的雙子葉蔬菜植物都屬于這種類型。

子葉出土型幼苗的優(yōu)點是幼苗出土時頂芽包被在子葉中而受到保護，子葉出土后能進行光合作用，繼續(xù)為生長提供能量。如大豆的子葉能進行數(shù)日的光合作用，蘿卜的子葉能保持數(shù)周的光合功能。絲瓜的子葉受傷后，對開花期子房的發(fā)育會產(chǎn)生抑制作用，因此在蔬菜育苗或移栽過程中，應(yīng)注意保護子葉的完整，避免機械損傷。（2）子葉留土型

子葉留土型蔬菜在種子發(fā)芽時，下胚軸伸長不活躍，上胚軸(包括頂芽和頂芽以下部分）伸長快，露出土面。上胚軸弧形拱出土后，由于向光性作用，生長素分布發(fā)生變化，上胚軸伸直，頂芽隨即長出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物屬于該種類型。小部分雙子葉蔬菜植物如蠶豆、豌豆等，屬于這一類型，該類蔬菜的子葉一般較肥厚。

這類蔬菜種子發(fā)芽時，穿土能力較強，播種時可較子葉出土型略深。由于子葉留土幼苗的營養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長出幼苗。（二）種子發(fā)芽的生理生化變化

1.種子萌發(fā)過程中的代謝特點

種子萌發(fā)期間除吸收水分外，一