第九章 神經(jīng)系統(tǒng)教材

第九章神經(jīng)系統(tǒng)Nervoussystem總論機(jī)體由不同的器官和系統(tǒng)所構(gòu)成，雖然分別具有特定的功能，但互相協(xié)調(diào)、互相影響、互相制約，在多變的外環(huán)境條件下，可以保持內(nèi)環(huán)境相對恒定，使機(jī)體得以生存神經(jīng)系統(tǒng)在體內(nèi)形成最強(qiáng)有力的控制網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，是控制和協(xié)調(diào)全身功能活動(dòng)的主導(dǎo)調(diào)節(jié)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能活動(dòng)方式是，接收環(huán)境變化的信息，并轉(zhuǎn)化為電信號傳輸?shù)街袠?，?jīng)腦處理后，輸出信息調(diào)節(jié)各功能系統(tǒng)活動(dòng)。神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)基本方式：神經(jīng)反射神經(jīng)元相互鏈接形成網(wǎng)絡(luò)，接受刺激信息后，轉(zhuǎn)化為電脈沖，經(jīng)過中樞整合，再以電脈沖形式輸出信息，作用于效應(yīng)器，最終發(fā)揮神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用。第一節(jié)神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的主要細(xì)胞成份神經(jīng)細(xì)胞

neuron

是神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)功能的基礎(chǔ)膠質(zhì)細(xì)胞

glia

構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的支持結(jié)構(gòu)，輔助神經(jīng)細(xì)胞發(fā)揮作用神經(jīng)元與膠質(zhì)細(xì)胞一、神經(jīng)元（一）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能神經(jīng)元neuron即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)的最基本的結(jié)構(gòu)功能單位神經(jīng)系統(tǒng)是由大約250億神經(jīng)細(xì)胞構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)1.神經(jīng)元的基本構(gòu)造神經(jīng)元胞體突起樹突軸突尼氏體神經(jīng)原纖維2.神經(jīng)元的基本功能神經(jīng)元在信息處理中發(fā)揮作用：接收、整合、傳播、輸出信息樹突和胞體：接受信息和整合信息；軸突的起始部—軸丘：興奮性最高，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)；軸突：傳導(dǎo)動(dòng)作電位；軸突末梢：釋放遞質(zhì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)由多種神經(jīng)元組成按功能分：傳入(/感覺)神經(jīng)元傳出(/運(yùn)動(dòng))神經(jīng)元中間(/聯(lián)絡(luò))神經(jīng)元3.神經(jīng)元分類按結(jié)構(gòu)分：雙級神經(jīng)元中間神經(jīng)元等單級神經(jīng)元脊髓背根神經(jīng)元等多級神經(jīng)元皮層運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元等（二）神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)與分類1.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮，即傳導(dǎo)動(dòng)作電位。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮具有如下特征：

(1)結(jié)構(gòu)和功能完整性

神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)，必須在一根結(jié)構(gòu)與功能完整的神經(jīng)纖維上進(jìn)行。

(2)絕緣性

相鄰神經(jīng)纖維內(nèi)的興奮傳導(dǎo)互不干擾

(3)雙向性

動(dòng)作電位可沿神經(jīng)纖維同時(shí)向兩端傳導(dǎo)

(4)相對不疲勞性

與突觸傳遞比較，耗能少

(5)不衰減性

神經(jīng)纖維在傳導(dǎo)沖動(dòng)時(shí)，其傳導(dǎo)沖動(dòng)的大小、頻率和速度始終保持不變。

2.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度決定于神經(jīng)纖維的粗細(xì)、髓鞘的有無或厚薄、溫度的高低1)直徑：直徑越大，內(nèi)阻越低，局部電流的強(qiáng)度和擴(kuò)布的范圍越大，傳導(dǎo)速度越快。2)

髓鞘：無髓纖維局部電流形成后引發(fā)動(dòng)作電位沿軸突膜依次傳導(dǎo)傳導(dǎo)速度較慢有髓纖維在郎飛氏結(jié)間形成電流，動(dòng)作電位跳躍式傳導(dǎo)傳導(dǎo)速度快3)

溫度：溫度降低，傳導(dǎo)減慢。溫度降至0C時(shí)，傳導(dǎo)終止，這也是冷凍麻醉的原理。無髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)過程沿神經(jīng)纖維依次發(fā)生的動(dòng)作電位只有時(shí)間延擱，沒有電壓變化表現(xiàn)不衰減傳導(dǎo)有髓纖維跳躍式傳導(dǎo)3.神經(jīng)纖維的分類：根據(jù)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和后電位的差異,將哺乳動(dòng)物的外周神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。A類又分為α、β、γ、δ四類。根據(jù)纖維的直徑大小及來源不同可將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。兩類分類法的重疊：I類-------A

II類-------AIII類-------AIV類-------C類傳出纖維--------采用第一種分類法傳入纖維--------采用第二種分類法4.神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸軸漿運(yùn)輸：神經(jīng)元胞體與軸突末梢間經(jīng)軸漿流動(dòng)而進(jìn)行的物質(zhì)交換和運(yùn)輸過程。順向軸漿運(yùn)輸：胞體合成的分泌物向軸突末梢轉(zhuǎn)運(yùn)，主要是一些細(xì)胞器、蛋白質(zhì)、酶和神經(jīng)肽等。

快速----囊泡性結(jié)構(gòu)，410mm/d

慢速----微管、微絲等，1-12mm/d逆向軸漿運(yùn)輸：末梢向胞體的轉(zhuǎn)運(yùn)，通常包括末梢囊泡和末梢攝取的外源性物質(zhì)。意義①參與遞質(zhì)運(yùn)輸、釋放②維持軸突生長，末梢代謝（三）神經(jīng)的營養(yǎng)性作用神經(jīng)的功能性作用：神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)作用于突觸后膜，改變所支配組織的功能活動(dòng)。神經(jīng)纖維的營養(yǎng)性作用（trophicaction）神經(jīng)通過末梢，經(jīng)常性釋放某些物質(zhì)，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動(dòng)，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理功能，這一作用與神經(jīng)沖動(dòng)無關(guān)。

神經(jīng)營養(yǎng)性因子（neurotyophin,NT）：神經(jīng)支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞也可持續(xù)產(chǎn)生某些物質(zhì)對神經(jīng)元起支持和營養(yǎng)作用，并促進(jìn)神經(jīng)的生長發(fā)育。較為重要的神經(jīng)營養(yǎng)性因子有:神經(jīng)生長因子（nervegrowthfactor,NGF）、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)性因子（brain-derivedneurotrophicfactor,BDNF）、神經(jīng)營養(yǎng)性因子3（NT-3）和神經(jīng)營養(yǎng)性因子4/5（NT4/5）等。

二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglia)數(shù)量：1萬億-5萬億，為神經(jīng)元的10-50倍中樞：星形、少突、小膠質(zhì)細(xì)胞外周：Swanncell存在于神經(jīng)元周圍，對維持神經(jīng)元的形態(tài)和功能起著重要作用。包括：支持作用：神經(jīng)元胞體和纖維的支架引導(dǎo)神經(jīng)元的遷移：發(fā)育中的神經(jīng)元沿膠質(zhì)細(xì)胞突起方向遷移修復(fù)和再生作用：神經(jīng)組織損傷的修復(fù)絕緣和屏障作用：神經(jīng)元導(dǎo)電的絕緣屏障，血腦屏障物質(zhì)代謝與營養(yǎng)性作用：調(diào)節(jié)神經(jīng)元的代謝維持神經(jīng)元的正常活動(dòng)：維持神經(jīng)元外的離子濃度，攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)免疫應(yīng)答：病變時(shí)，小膠質(zhì)細(xì)胞變?yōu)橥淌杉?xì)胞。第二節(jié)神經(jīng)元之間的功能聯(lián)系神經(jīng)元之間的信號傳遞—突觸傳遞經(jīng)典的突觸傳遞突觸傳遞的其他方式突觸傳遞的信息物質(zhì)和信息的接受—神經(jīng)遞質(zhì)和受體多個(gè)神經(jīng)元之間的功能聯(lián)系—反射與反射弧一、突觸突觸：一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢和其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸形成的特殊結(jié)構(gòu)接頭：神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞相接觸而形成的特殊結(jié)構(gòu)也是一種特化的突觸，稱為接頭。信息通過突觸在神經(jīng)元之間傳遞。突觸小泡突觸末梢神經(jīng)遞質(zhì)受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合后開放離子通道離子通道突觸后膜細(xì)胞通訊（一）突觸的基本結(jié)構(gòu)經(jīng)典的突觸結(jié)構(gòu)：突觸前神經(jīng)元的軸突末梢分出許多小支，每個(gè)小支末梢失去髓鞘膨大成球狀，形成突觸小體，突觸小體接觸下一個(gè)神經(jīng)元表面，形成突觸；突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜組成；突觸前膜內(nèi)有囊泡，囊泡內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)，突觸后膜上有特異性受體或化學(xué)門控通道。（二）突觸類型突觸具有多樣性按接觸部位分軸~樹突觸軸~胞突觸軸~軸突觸按突觸傳遞信息方式分化學(xué)性突觸電突觸按突觸功能分興奮性突觸抑制性突觸突觸種類化學(xué)性突觸縫隙連接混合性突觸交互性突觸串聯(lián)性突觸電突觸與化學(xué)性突觸化學(xué)性突觸（chemicalsynapse)：通過突觸前神經(jīng)元的末梢分泌傳遞物質(zhì)，使突觸后膜的離子通透性發(fā)生變化，產(chǎn)生突觸后電位。機(jī)體中大多數(shù)突觸都是化學(xué)性突觸。又可分為興奮性突觸和抑制性突觸。電突觸（electricalsynapse)：構(gòu)成突觸的兩個(gè)神經(jīng)元的膜緊貼在一起形成縫隙連接，膜上有允許帶電離子和局部電流通過的水相蛋白通道，可以快速地傳遞電流，可以雙向傳遞。突觸前無突觸小泡，無神經(jīng)遞質(zhì)，帶電離子直接通過通道傳遞電信號。

電突觸與化學(xué)性突觸（三）突觸傳遞方式Ca2+Ca2+通道神經(jīng)沖動(dòng)突觸小泡神經(jīng)遞質(zhì)電突觸前細(xì)胞受體Na+通道降解酶神經(jīng)沖動(dòng)突觸傳遞：沖動(dòng)從一個(gè)神經(jīng)元通過突觸傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元的過程。1.化學(xué)突觸傳遞chemicalsynaptictransmission

化學(xué)突觸傳遞：~通過神經(jīng)末梢釋放化學(xué)物質(zhì)，即神經(jīng)遞質(zhì)影響相鄰神經(jīng)元活動(dòng)（興奮/抑制）的信息傳遞方式。~化學(xué)突觸傳遞是神經(jīng)元之間信息傳遞的主要方式。①遞質(zhì)合成貯存②AP抵達(dá)末梢③Ca2+通道開放④Ca2+內(nèi)流⑤囊泡移向前膜⑥神經(jīng)遞質(zhì)釋放⑦遞質(zhì)結(jié)合受體⑧突觸膜通道開/關(guān)⑨引發(fā)離子電流⑩囊泡膜復(fù)原1.化學(xué)性突觸的傳遞過程①遞質(zhì)合成貯存②動(dòng)作電位抵達(dá)末梢③Ca2+通道開放④Ca2+內(nèi)流⑤囊泡移向前膜⑥神經(jīng)遞質(zhì)釋放⑦遞質(zhì)結(jié)合受體⑧突觸后膜離子通道開/關(guān)⑨引發(fā)離子電流⑩囊泡膜復(fù)原以神經(jīng)遞質(zhì)為媒介傳遞信息的過程突觸傳遞過程概要?jiǎng)幼麟娢坏诌_(dá)末梢Ca2+作用囊泡遞質(zhì)釋放離子通道開放Na+內(nèi)流囊泡復(fù)原突觸后電位post-synapticpotential突觸后電位~突觸傳遞信息過程中,突觸后膜處產(chǎn)生的局部電位。是引起突觸后神經(jīng)元興奮或抑制活動(dòng)的基礎(chǔ)。突觸后電位類型興奮性突觸后電位(excitatorypost-synapticpotential，EPSP)抑制性突觸后電位(inhibitorypost-synapticpotential，IPSP)興奮性突觸后電位（EPSP)EPSP：在興奮性遞質(zhì)的作用下，突觸后膜上的Na+或Ca2+通道開放，Na+或Ca2+內(nèi)向電流，使突觸后神經(jīng)元去極化，形成的電位的變化。此時(shí)對其它刺激的興奮性升高。EPSP是一種局部電位（能夠緊張性擴(kuò)布、可以總和），若EPSP不能達(dá)到閾電位水平，雖不能引起突觸后神經(jīng)元興奮，但可提高其興奮性，產(chǎn)生易化作用。神經(jīng)元各部興奮性并不一樣，以軸突起始段處（軸丘）的閾質(zhì)最低，最易產(chǎn)生興奮。興奮性突觸后電位發(fā)生過程神經(jīng)沖動(dòng)突觸前膜去極化Ca2+通道開放Ca2+突觸前膜突觸小泡興奮性遞質(zhì)突觸間隙突觸后膜興奮性遞質(zhì)+受體突觸后膜通透性增強(qiáng)Na+大量內(nèi)流去極化興奮性突觸后電位（EPSP）EPSP總和閾電位興奮空間總和（同時(shí)總和）時(shí)間總和（繼時(shí)總和）突觸總和現(xiàn)象抑制性突觸后電位（IPSP）IPSP：當(dāng)抑制性中間神經(jīng)元興奮時(shí)，軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì)，遞質(zhì)擴(kuò)散到后膜與其上的受體結(jié)合，使后膜對K+、Cl-，尤其是Cl-的通透性升高，K+外流和Cl-內(nèi)流，使后膜兩側(cè)的極化加深，即呈現(xiàn)超極化現(xiàn)象，這種超極化電位叫做抑制性突觸后電位(inhibitorypost-synapticpotential，IPSP)抑制性突觸后電位（IPSP）也可以總和，使突觸后神經(jīng)元對其他刺激的興奮性降低或突觸后神經(jīng)元的抑制。抑制性突觸后電位發(fā)生過程神經(jīng)沖動(dòng)突觸前膜去極化Ca2+通道開放Ca2+突觸前膜突觸小泡抑制性遞質(zhì)突觸間隙突觸后膜抑制性遞質(zhì)+受體突觸后膜K+,Cl-通透性增強(qiáng)Cl-

內(nèi)流,K+外流超極化抑制性突觸后電位（IPSP）IPSP總和興奮性降低抑制EPSP與IPSP的產(chǎn)生與比較神經(jīng)軸突的興奮沖動(dòng)引起突觸前膜釋放遞質(zhì)與相應(yīng)受體結(jié)合引起突觸后膜

突觸后膜去極化突觸后膜超極化

（EPSP）（IPSP）興奮性遞質(zhì)抑制性遞質(zhì)Na+、Ca2+通透性提高；尤其是Na+對Cl-、

K+通透性

提高化學(xué)性突觸傳遞的特征單向傳布突觸延擱（synapticdelay）：總和作用（summation）：多個(gè)EPSP和IPSP的總和，是否達(dá)到閾電位水平，決定信號是否繼續(xù)傳遞。包括時(shí)間上或空間上的總和。興奮節(jié)律的改變：傳出神經(jīng)元發(fā)放沖動(dòng)的頻率往往和傳入的頻率不同。對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性

機(jī)體缺氧、體內(nèi)二氧化碳和酸性代謝產(chǎn)物過多等因素均可影響遞質(zhì)的合成與釋放，改變突觸的傳遞能力。對某些化學(xué)物質(zhì)的敏感性。突觸的可塑性

plasticity：突觸傳遞的功能可以發(fā)生較長時(shí)間的增強(qiáng)和減弱。2.突觸傳遞的其他方式1）

電突觸傳遞電突觸傳遞electricsynapse~神經(jīng)元之間通過縫隙連接部位胞間通道進(jìn)行的信息傳遞方式。特點(diǎn)低電阻區(qū)域電緊張擴(kuò)布傳遞神經(jīng)元間信息雙向傳播速度快，無潛伏期意義神經(jīng)元間同步活動(dòng)基礎(chǔ)電突觸傳遞結(jié)構(gòu)在電突觸，神經(jīng)元活動(dòng)過程中出現(xiàn)的電流可通過細(xì)胞之間的通道直接傳播至另一神經(jīng)元電突觸傳遞雙向性2）

非突觸化學(xué)傳遞非突觸化學(xué)傳遞~植物神經(jīng)末梢通過曲張?bào)w

varicocity釋放神經(jīng)遞質(zhì)，調(diào)節(jié)相關(guān)效應(yīng)器細(xì)胞的神經(jīng)信息傳遞方式。特點(diǎn)神經(jīng)末梢與效應(yīng)細(xì)胞之間無典型突觸結(jié)構(gòu)神經(jīng)遞質(zhì)直接彌散發(fā)揮作用作用較多的效應(yīng)細(xì)胞(如終末小血管平滑肌)，能否發(fā)生傳遞效應(yīng)取決于效應(yīng)細(xì)胞膜上有無相應(yīng)的受體存在。發(fā)揮作用距離較遠(yuǎn)曲張?bào)w自主神經(jīng)軸突末梢呈串珠樣結(jié)構(gòu)，其中含有囊泡，沖動(dòng)抵達(dá)時(shí)神經(jīng)遞質(zhì)彌漫性釋放，作用于效應(yīng)細(xì)胞曲張?bào)w平滑肌二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體（一）神經(jīng)遞質(zhì)neurotransmitter神經(jīng)遞質(zhì)：由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢釋放，能特異性地作用于突觸后膜神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞的相應(yīng)受體，并使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)modulator：是指神經(jīng)元產(chǎn)生的另一類化學(xué)物質(zhì)，也作用于特定的受體，但它們在神經(jīng)元之間并不是起直接傳遞信息的作用，而是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率，起到增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)效應(yīng)的作用，因此被稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)(neuromodulator)，調(diào)質(zhì)所發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用。遞質(zhì)的共存：一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可含有兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）。通常多是一種經(jīng)典遞質(zhì)與一種神經(jīng)肽或多種神經(jīng)肽的共存。遞質(zhì)共存是一種普遍現(xiàn)象，可起到遞質(zhì)間的調(diào)節(jié)作用。確認(rèn)為神經(jīng)遞質(zhì)的物質(zhì)須符合下列條件：

突觸前神經(jīng)元內(nèi)存在合成該遞質(zhì)的前體物質(zhì)和酶系；合成的遞質(zhì)儲(chǔ)存于突觸小泡內(nèi)，當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到神經(jīng)末梢時(shí)，能被釋放進(jìn)入突觸間隙；該物質(zhì)經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散并作用于突觸后膜相應(yīng)的受體發(fā)揮其生理作用；有能使該遞質(zhì)滅活的酶或攝取、回收的其他失活方式；該遞質(zhì)應(yīng)有特異的受體激動(dòng)劑或阻斷（拮抗）劑，并能分別擬似或阻斷其突觸傳遞作用。當(dāng)人為施加遞質(zhì)至突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞旁，應(yīng)能引起相同的生理效應(yīng)；外周遞質(zhì)：乙酰膽堿（Ach）去甲腎上腺素（NA）絕大多數(shù)交感節(jié)后纖維。主要存在于胃腸道。全部植物性神經(jīng)節(jié)前纖維；絕大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維；全部軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)；支配汗腺和舒血管平滑肌的交感節(jié)后纖維。神經(jīng)遞質(zhì)的分類嘌呤（ATP）或肽類（如P物質(zhì)）中樞遞質(zhì)：乙酰膽堿:單氨類:肽類:神經(jīng)肽~內(nèi)啡肽類、腦腸肽類、P物質(zhì)、血管緊張素Ⅱ等氨基酸:谷氨酸、天冬氨酸、GABA、甘氨酸NE，5-HT，多巴胺多數(shù)為興奮作用嘌呤類:腺苷、ATPNO:神經(jīng)遞質(zhì)的合成，釋放和失活在胞質(zhì)內(nèi)合成，貯存與囊泡中，釋放通常由Ca2+引發(fā)，作用于受體發(fā)揮作用后可以快速清除，清除途徑包括：重?cái)z取和酶解失活。乙酰膽堿膽堿脂酶膽堿+乙酰輔酶A→乙酰膽堿─────→膽堿+乙酸(降解)重新攝取回末梢內(nèi)，用于合成新遞質(zhì)單胺類酪氨酸→多巴→多巴胺→去甲腎上腺素→腎上腺素→色氨酸→5-羥色氨酸→5~羥色胺→...失活途徑a.神經(jīng)末梢重新攝取—N遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體（transporter）b.進(jìn)入效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)降解氨基酸谷氨酸→γ~氨基丁酸谷氨酸+草酰乙酸→門冬氨酸甘氨酸失活途徑：經(jīng)神經(jīng)末梢和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞攝取滅活嘌呤類：5’-AMP→腺苷→ATP（二）受體（receptor）受體：指存在于細(xì)胞膜或細(xì)胞膜內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（神經(jīng)遞質(zhì)或化學(xué)激素）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。（細(xì)胞膜上能專一性結(jié)合激素、神經(jīng)遞質(zhì)及其化學(xué)物質(zhì)并起特定反應(yīng)的特殊蛋白）激動(dòng)劑agonists：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合，并發(fā)揮與某種神經(jīng)遞質(zhì)相類似生物學(xué)效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。拮抗劑antagonist（或受體阻斷劑）：只發(fā)生特異性結(jié)合，但使遞質(zhì)不能發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)。激動(dòng)劑和拮抗劑兩者統(tǒng)稱為配體（ligand）受體與配體的結(jié)合的特性：

①特異性;

②飽和性;

③可逆性;

④受體的脫敏性當(dāng)受體長時(shí)間的暴露于配體時(shí)，大多數(shù)受體會(huì)失去反應(yīng)性，即產(chǎn)生脫敏現(xiàn)象(desensitization)。同源脫敏：僅喪失細(xì)胞對特殊配體的反應(yīng)性，而保持對其他配體的反應(yīng)性。異源脫敏：細(xì)胞對其他配體也無反應(yīng)。受體的調(diào)節(jié)在不同生理或病理?xiàng)l件下，受體蛋白的數(shù)目和與遞質(zhì)的親合力均可發(fā)生變化。上調(diào)：遞質(zhì)分泌不足時(shí)，受體數(shù)目增加，敏感性（或親和力）增高。通常長期使用受體的拮抗劑會(huì)產(chǎn)生此種效應(yīng)。下調(diào)：遞質(zhì)分泌過多時(shí)，受體數(shù)目下降，敏感性降低。通常長期使用受體的激動(dòng)劑會(huì)產(chǎn)生此種效應(yīng)。受體的其他認(rèn)識(shí)：每種配體的受體一般都有幾個(gè)亞型；除了存在于突觸后膜，還有突觸前受體突觸前受體：受體不僅存在于突觸后膜，而且也存在于突觸前膜,其作用是調(diào)節(jié)神經(jīng)末梢的遞質(zhì)釋放。受體有信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制包括與離子通道偶聯(lián)的受體（即化學(xué)門控孔道）和與G蛋白偶聯(lián)的受體（環(huán)腺苷酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)和肌醇信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)）（三）主要的遞質(zhì)-受體系統(tǒng)膽堿能受體cholinergicreceptor~能與乙酰膽堿特異結(jié)合，并可引發(fā)特定生理效應(yīng)的受體。M型-膽堿能受體(毒蕈堿樣受體)分布副交感及部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞激動(dòng)劑乙酰膽堿、毒蕈堿等阻斷劑阿托品應(yīng)用：有機(jī)磷農(nóng)藥和新斯的明選擇性抑制膽堿脂酶的活性，使神經(jīng)遞質(zhì)ACH不能及時(shí)降解，造成ACH過多而出現(xiàn)膽堿能神經(jīng)過度興奮的癥狀。如：胃腸運(yùn)動(dòng)過強(qiáng)，腹痛、腹瀉、心跳減慢等癥狀。臨床上可使用大劑量阿托品阻斷M受體，或使用解磷定等藥物恢復(fù)膽堿脂酶活性。N型-膽堿能受體(煙堿樣受體)分布于植物神經(jīng)節(jié)的節(jié)后神經(jīng)元與骨骼肌終板膜激動(dòng)劑乙酰膽堿、煙堿等阻斷劑箭毒(N1、N2)、六烴季銨(N1)、十烴季銨（N2)等應(yīng)用：N2受體的阻斷劑能阻斷神經(jīng)-肌肉的傳遞，使肌肉松弛，臨床上可用作肌肉松弛劑。2.腎上腺素能受體adrenergicreceptor~可與去甲腎上腺素和腎上腺素結(jié)合并引發(fā)生理效應(yīng)的受體α-型腎上腺素能受體以興奮效應(yīng)為主血管平滑肌收縮，小腸平滑肌舒張激動(dòng)劑:去甲腎上腺素、新服林等阻斷劑:酚妥拉明等β-型腎上腺素能受體β1型主要興奮心肌，↑脂肪分解β2型多種平滑肌(血管，支氣管，胃腸，子宮等)舒張，↑糖元分解激動(dòng)劑:異丙腎上腺素等阻斷劑:心得安(β1，β2)、心得寧(β1)、心得樂(β2)等3.其它類型受體各種神經(jīng)遞質(zhì)均有相應(yīng)的受體，分布于效應(yīng)細(xì)胞膜嘌呤能受體多巴胺能受體

5~羥色胺能受體

γ~氨基丁酸能受體甘氨酸能受體阿片能受體氣體-受體：NO、CO等三、多個(gè)神經(jīng)元之間的聯(lián)系—反射與反射弧1.反射與反射弧概念：反射：在中樞神經(jīng)的參與下，機(jī)體對內(nèi)外環(huán)境變化作出的規(guī)律性應(yīng)答。是實(shí)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)功能的最基本方式。反射弧

reflexarc：為反射活動(dòng)進(jìn)行的基本神經(jīng)結(jié)構(gòu)。組成反射弧的任何一環(huán)節(jié)中斷，反射活動(dòng)即不能進(jìn)行。①感受器；②傳入神經(jīng)；③反射中樞；④傳出神經(jīng)；⑤效應(yīng)器條件反射非條件反射單突觸反射：最簡單的反射，如膝跳反射的中樞僅在脊髓，傳入與傳出神經(jīng)元之間只有一個(gè)突觸。多突觸反射：大多數(shù)反射要經(jīng)過多個(gè)突觸為多突觸反射。從傳入到傳出神經(jīng)元之間插入一個(gè)或多個(gè)中間神經(jīng)元的反射弧。2.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式：單線式聯(lián)系輻散式聯(lián)系擴(kuò)大影響范圍如傳入通路聚合式聯(lián)系集中發(fā)揮作用如傳出通路鏈鎖式聯(lián)系延遲作用時(shí)間擴(kuò)大影響范圍環(huán)路式聯(lián)系通過中間神經(jīng)元聯(lián)系正/負(fù)反饋活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)興奮經(jīng)環(huán)式聯(lián)系可能引起正負(fù)兩種反饋，即產(chǎn)生“后放”afterdischarge效應(yīng)或使神經(jīng)活動(dòng)及時(shí)終止。

3.反射中樞興奮與抑制基本過程反射中樞是各種神經(jīng)元彼此相互聯(lián)系的部位興奮與抑制過程的平衡是反射中樞協(xié)調(diào)活動(dòng)的基礎(chǔ)神經(jīng)元末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)以及神經(jīng)元聯(lián)絡(luò)方式的差異，使突觸傳遞的信息性質(zhì)也不同，表現(xiàn)為興奮與抑制兩種基本過程中樞興奮產(chǎn)生興奮性突觸后電位(EPSP)中樞抑制突觸后抑制產(chǎn)生抑制性突觸后電位(IPSP)突觸前抑制興奮性突觸后電位的減弱(EPSP↓)1）中樞興奮興奮在反射中樞的傳遞是指興奮性突觸后電位（EPSP）在中樞的傳遞過程。EPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸小體囊泡釋放興奮性遞質(zhì)，引起Na+內(nèi)流為主的內(nèi)向離子電流，突觸后膜形成去級化局部電位興奮在反射弧中樞部分傳布時(shí)，往往經(jīng)過多個(gè)化學(xué)性突觸的接替，由于突觸結(jié)構(gòu)和化學(xué)遞質(zhì)等因素的影響，情況比興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)要復(fù)雜得多。中樞興奮傳導(dǎo)有以下特征：（1）單向傳布（2）中樞延擱（3）總和（summation）（4）興奮節(jié)律的改變（5）后發(fā)放（after-discharge（6）局限化與擴(kuò)散（7）對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性中樞內(nèi)興奮傳布的特征2）中樞抑制中樞抑制與中樞興奮過程是反射活動(dòng)中同時(shí)存在的現(xiàn)象興奮與抑制過程的平衡是各種反射活動(dòng)協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)與興奮過程一樣，抑制過程也是主動(dòng)活動(dòng)過程。中樞抑制表現(xiàn)兩種基本抑制過程突觸后抑制機(jī)制突觸前抑制機(jī)制突觸后抑制突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)引起的。這些神經(jīng)元興奮時(shí)，軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生超極化，該突觸后神經(jīng)元對其它刺激的興奮性降低，活動(dòng)受到抑制，故稱為突觸后抑制(postsynapticinhibition)。這種突觸后膜上的電位的變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）。抑制性突觸后電位(IPSP)突觸小體囊泡釋放抑制性遞質(zhì)，引起Cl-內(nèi)流為主的外向離子電流，突觸后膜形成超級化局部電位突觸后抑制類型傳入側(cè)支性抑制(afferent

co11ateralinhibition)回返性抑制(recurrentinhibition)

突觸前抑制興奮性突觸的突觸前神經(jīng)元軸突末梢受到另一神經(jīng)元軸突末梢的影響，導(dǎo)致前者所釋放的興奮性遞質(zhì)減少，從而使突觸后神經(jīng)元不易或不能興奮而呈現(xiàn)抑制，稱為突觸前抑制(presynapticinhibition)。突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：是軸—軸型突觸的存在。ACBACB突觸前抑制產(chǎn)生過程

①A纖維末梢與神經(jīng)元C形成軸—胞突觸，A興奮使C產(chǎn)生EPSP；②B纖維末梢與A纖維末梢形成軸—軸突觸，不與C構(gòu)成突觸聯(lián)系。單獨(dú)B纖維興奮，C不產(chǎn)生反應(yīng)。③如先興奮B纖維，當(dāng)A纖維有AP傳到其末梢時(shí)，該AP的幅值會(huì)相對減小，由此引起進(jìn)入A纖維末梢的Ca2+數(shù)量減少，A纖維末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)減少，使神經(jīng)元C的EPSP變小，達(dá)不到閾電位，造成神經(jīng)元C抑制。突觸前抑制產(chǎn)生機(jī)制：①B纖維興奮→釋放GABA→激活A(yù)末梢上GABAA受體→A末梢Cl-電導(dǎo)(通透性)↑→Cl-外流→A末梢去極化→傳到A末梢AP幅度↓→Ca2+內(nèi)流入A末梢量↓→遞質(zhì)釋放量↓→突觸后EPSP變小→神經(jīng)元C抑制。②在脊髓后角初級感覺傳入神經(jīng)元和交感神經(jīng)末梢(A末梢)存在GABAB受體。B末梢釋放GABA與GABAB受體結(jié)合→G蛋白介導(dǎo)(IP3/DG)→A末梢膜上K+通道開放→K+外流→Ca2+內(nèi)流入A末梢數(shù)量減少→遞質(zhì)釋放量↓→突觸后EPSP變小→神經(jīng)元C抑制。(或?qū)Π偃湛让舾械腉蛋白阻滯Ca2+內(nèi)流入A末梢→遞質(zhì)釋放↓)③除GABA外，其他遞質(zhì)也能通過G蛋白介導(dǎo)影響K+通道和Ca2+通道功能而介導(dǎo)突觸前抑制。突觸前抑制的特點(diǎn)和意義：①特點(diǎn)：是一種去極化抑制；多發(fā)生于感覺傳入路中；需經(jīng)兩個(gè)以上中間神經(jīng)元多突觸傳遞；產(chǎn)生的潛伏期長（20ms）；該抑制性神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，不是引起興奮性突觸前神經(jīng)元的超極化，而是去極化。當(dāng)興奮性突觸前神經(jīng)元再次興奮時(shí)，因其膜電位減少，而釋放的遞質(zhì)量也減少。②意義：持續(xù)活動(dòng)時(shí)間較長調(diào)節(jié)感覺傳入活動(dòng)，排除干擾信息，突出有效信息突觸后抑制與突觸前抑制的比較突觸前易化(presynapticfacilitation)突觸前易化：在與突觸前抑制相同的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，由于A纖維動(dòng)作電位時(shí)程延長，Ca2+通道開放時(shí)間增加，遞質(zhì)釋放增加，神經(jīng)元C的EPSP變大而產(chǎn)生的。如：海兔縮鰓反射的敏感化(sensitization)的產(chǎn)生。反射活動(dòng)的一般特性(1)適宜刺激（adequatestimulus）每一特定的神經(jīng)反射需要一定形式的刺激才能發(fā)生。

(2)最后公路（finalcommonpath）。脊髓腹角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突是骨骼肌運(yùn)動(dòng)反射弧的最后傳出通路。

(3)中樞興奮狀態(tài)和中樞抑制狀態(tài)

中樞內(nèi)在較長時(shí)間內(nèi)興奮性影響超過抑制性影響狀態(tài)，稱為中樞興奮狀態(tài)（centralexcitatorystate）。反之，中樞在較長時(shí)間內(nèi)抑制性影響超過興奮性影響的，稱為中樞抑制狀態(tài)（centralinhibitorystate）。其基礎(chǔ)是由于環(huán)狀聯(lián)系或突觸調(diào)制的作用。

(4)反射的習(xí)慣化（減弱）和反射反應(yīng)敏感化（reflexresponse）的形式雖然是固定的，但并不排除可被修改性。

(5)反射活動(dòng)的反饋性調(diào)節(jié)（feedbackregulation）刺激引起效應(yīng)器產(chǎn)生效應(yīng)后，效應(yīng)器輸出的變量中的一部分信息又反過來不斷地改變中樞或其它環(huán)節(jié)的活動(dòng)狀態(tài)，用以糾正反射活動(dòng)中出現(xiàn)的偏差，以實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)的精確性。這種調(diào)控方式即是前述的反饋性調(diào)節(jié)。有負(fù)反饋（negativefeedback）和正反饋(positivefeedback)兩種方式?？傉摚褐袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的功能神經(jīng)系統(tǒng)對機(jī)體的整合調(diào)節(jié)功能是通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部分結(jié)構(gòu)協(xié)同完成的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的不同層次結(jié)構(gòu)均參與多種功能活動(dòng)，且彼此密切聯(lián)系，組織精密的調(diào)節(jié)活動(dòng)神經(jīng)系統(tǒng)的功能主要表現(xiàn)為感覺功能對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)功能對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)功能腦的高級功能第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能感覺是神經(jīng)系統(tǒng)反映機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化的一種特殊功能，是通過感受器、傳入系統(tǒng)和大腦皮層感覺中樞的聯(lián)合活動(dòng)而產(chǎn)生的，實(shí)際上也就是反射弧的前半段。感覺產(chǎn)生過程:許多傳入沖動(dòng)可以沿傳導(dǎo)系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層特定的感覺區(qū)，引起特定的感覺。一、感受器：概念：由神經(jīng)末梢和其周圍的附屬結(jié)構(gòu)組成、能感受內(nèi)外環(huán)境刺激并將其轉(zhuǎn)化成神經(jīng)沖動(dòng)的裝置。感受器的功能：接受體內(nèi)外環(huán)境中的某些特殊刺激（適宜刺激），并把這些刺激的能量轉(zhuǎn)化為一連串具有信息意義的神經(jīng)沖動(dòng)，因此，感受器有能量轉(zhuǎn)化器的作用。感受器分類：2、按感受器感受適宜刺激分：外感受器—淺表感受器：內(nèi)感受器—深層感受器：機(jī)械性感受器、化學(xué)性感受器、光感受器、溫度感受器等。1、按分布的位置分分布于肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)、韌帶深部結(jié)構(gòu)的本體感受器和內(nèi)臟感受器。分布于皮膚、粘膜的痛、溫觸壓感受器感受器的一般性質(zhì)：適宜刺激(adquatestimulus)：每種感受器只對一定形式的能量的刺激發(fā)生反應(yīng)。眼—光；耳—聲音感受器的換能作用：1）感受器的能量轉(zhuǎn)換過程

指感受器接受到適宜刺激后，通過跨膜信號轉(zhuǎn)換過程，感受器細(xì)胞發(fā)生膜電位的變化。

∴將感受器看作“生物換能器”。

適宜刺激→感受器→跨膜信號轉(zhuǎn)換→感受器電位→傳入神經(jīng)→神經(jīng)沖動(dòng)(AP)。

2）感受器電位

感受器在適宜刺激作用下所產(chǎn)生的電位，是一種局部性電位。

3）感受器電位和動(dòng)作電位的不同

（1）電位幅度在一定范圍內(nèi)與刺激強(qiáng)度成正比；

（2）不具有“全或無”的特征；

（3）可總和；

（4）能以電緊張的形式作近距離的擴(kuò)布。

3.感受器的編碼作用：感受器把外界環(huán)境刺激轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘栔校俅碳さ男再|(zhì)和被刺激的感受器和沖動(dòng)到達(dá)的高級中樞的區(qū)域決定質(zhì)的感覺②量與強(qiáng)度：刺激強(qiáng)度主要靠單一神經(jīng)纖維上神經(jīng)沖動(dòng)的頻率高低和參與信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來編碼。③在感覺過程中,信息每通過一次神經(jīng)元間的交換，就要進(jìn)行一次編碼，并有可能接受來自其它信息源的影響，使信息不斷得到處理。4.感受器的適應(yīng)（adaptation）現(xiàn)象：當(dāng)刺激作用于感受器時(shí)，雖然刺激仍在繼續(xù)但傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。

類型與意義

快適應(yīng)感受器：嗅覺、觸覺。利于機(jī)體重新接受新刺激，以便不斷探索新異事物。

慢適應(yīng)感受器：痛覺、血壓。利于機(jī)體進(jìn)行持續(xù)檢測，以便隨時(shí)調(diào)整機(jī)體的功能。5.對比現(xiàn)象和后作用：

對比現(xiàn)象：感受器在受到某種刺激之前（或同時(shí)）受到另一種性質(zhì)相反的刺激時(shí)，感受器敏感性升高。

后作用：當(dāng)引起感覺的刺激消失后，感覺會(huì)持續(xù)存在若干時(shí)間，然后才逐漸消失。二、軀體感覺軀體感覺包括刺激皮膚黏膜時(shí)產(chǎn)生的輕觸壓覺、溫度覺、淺層痛覺感覺，刺激肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)時(shí)產(chǎn)生的本體感覺和深部壓覺、痛覺。（一）軀體感受器及功能觸壓覺溫度感覺痛覺本體感覺（二）軀體感覺傳入通路1.脊髓與低位腦干的感覺傳導(dǎo)功能（自學(xué)）脊髓向前（上）傳導(dǎo)的感覺傳導(dǎo)路徑可分為淺感覺傳導(dǎo)路徑和深感覺傳導(dǎo)路徑兩大類。

淺感覺傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)痛覺、溫度覺和輕觸覺。

深感覺傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)肌肉與關(guān)節(jié)的本體感覺和深部壓覺，皮膚的精細(xì)觸覺也由它傳導(dǎo)。

淺感覺傳導(dǎo)路徑是在傳入神經(jīng)進(jìn)入脊髓的界面上先交叉到對側(cè)，再上行；

深感覺傳導(dǎo)路徑是先上行到延腦的薄束核和楔束核后再交叉到對側(cè)。

上行纖維在脊髓內(nèi)規(guī)則地排列。使各種傳入性沖動(dòng)向脊髓的傳入分布具有節(jié)段性的特點(diǎn)。

淺感覺傳導(dǎo)路徑：細(xì)傳入纖維脊髓背角中央管下交叉到對側(cè)脊髓丘腦側(cè)束（痛溫覺）脊髓丘腦腹束（輕觸覺）丘腦換元換元、前行特點(diǎn)：先交叉，后前行。（對側(cè)障礙）medulla深感覺傳導(dǎo)路徑：粗傳入纖維脊髓背束前行抵達(dá)延髓薄束核、鍥束核交叉到對側(cè)內(nèi)側(cè)丘系（肌肉本體感覺、深部壓覺、辨別覺）丘腦換元特點(diǎn)：先前行，后交叉。（同側(cè)障礙）換元2.丘腦及其感覺投射系統(tǒng)（自學(xué)）丘腦的功能：在大腦皮層不發(fā)達(dá)的動(dòng)物，丘腦是感覺的高級中樞

①除嗅覺外，各種感覺神經(jīng)纖維換元的接替站；

②非條件反射的皮層下中樞；

③有兩大投射系統(tǒng)，與皮層的興奮有關(guān)；

④與痛覺有關(guān)。主要核團(tuán)：

①感覺接替核：接受特異性感覺纖維，換元后投射至大腦皮層的特殊區(qū)域。

后外側(cè)腹核：軀干、四肢感覺→脊髓丘腦束（淺）、內(nèi)側(cè)丘系（深）→后外側(cè)腹核→中央后回

后內(nèi)側(cè)腹核：頭面部感覺→三叉丘系→后內(nèi)側(cè)腹核→中央后回

內(nèi)側(cè)膝狀體耳蝸→聽神經(jīng)→內(nèi)側(cè)膝狀體→聽皮層

外側(cè)膝狀體視網(wǎng)膜→視神經(jīng)→外側(cè)膝狀體→視皮層

②聯(lián)絡(luò)核

丘腦前核：下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣回（內(nèi)臟感覺與調(diào)節(jié)）

丘腦外側(cè)核：小腦、蒼白球、丘腦后腹核→丘腦外側(cè)腹核→皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)（調(diào)節(jié)肌肉運(yùn)動(dòng)）

丘腦枕：內(nèi)、外側(cè)膝狀體→丘腦枕→頂、枕、顳葉中間聯(lián)絡(luò)區(qū)（各種感覺聯(lián)系）

丘腦內(nèi)側(cè)核：同上③非特異性核群（中線、髓板內(nèi)核群）

包括：板內(nèi)核、中央中核、束旁核、網(wǎng)狀核和腹前核等

通過多突觸接替，彌漫至大腦皮層廣泛區(qū)域，起維持和改變大腦皮層興奮狀態(tài)的作用。

丘腦的感覺投射系統(tǒng)①特異性投射系統(tǒng)：

來自身體各部的各種感覺沖動(dòng)傳入沿著脊髓和腦干內(nèi)特定的前（上）行傳導(dǎo)路徑傳到丘腦特定的神經(jīng)核群，再由這些核群發(fā)出纖維按點(diǎn)對點(diǎn)的規(guī)律投射到大腦皮層特定區(qū)域。如本體感覺、視覺、聽覺、味覺、痛覺、平衡覺等；嗅覺是唯一不經(jīng)過丘腦的特異傳導(dǎo)系統(tǒng)。特點(diǎn)：點(diǎn)對點(diǎn)的投射關(guān)系,與皮層第Ⅳ細(xì)胞形成突觸；倒置分布；投射面積與外周感受野有關(guān)。功能：產(chǎn)生特定感覺；激發(fā)皮層發(fā)出沖動(dòng)，引發(fā)相應(yīng)的反應(yīng)（骨骼肌活動(dòng)、內(nèi)臟反應(yīng)和情緒反應(yīng)）。②非特異投射系統(tǒng)：

特異投射系統(tǒng)的神經(jīng)纖維通過腦干時(shí)都要發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元形成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，最后到達(dá)丘腦的另一些核群，再由這些核群發(fā)出纖維，經(jīng)過多次接替、彌散性地投射到大腦皮層。特點(diǎn)：彌漫性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，非點(diǎn)對點(diǎn)的投射關(guān)系；與各皮層細(xì)胞形成突觸；

引起錐體細(xì)胞去極化作用弱。功能：改變大腦皮層興奮狀態(tài)，維持覺醒。

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特異投射系統(tǒng)非特異投射系統(tǒng)─────────────────────────沖動(dòng)來源外周感覺網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)傳入途徑特定感覺傳導(dǎo)通路感覺傳導(dǎo)通路側(cè)支轉(zhuǎn)接核團(tuán)感覺接替核、聯(lián)絡(luò)核髓板內(nèi)核團(tuán)皮層投射點(diǎn)對點(diǎn)、特定區(qū)域彌漫性投射意義產(chǎn)生感覺，激發(fā)沖動(dòng)維持皮層基礎(chǔ)興奮━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━感覺投射系統(tǒng)比較3.腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的上行激動(dòng)系統(tǒng)特異感覺傳導(dǎo)通路上行經(jīng)腦干時(shí)，發(fā)出側(cè)枝多次換神經(jīng)元，經(jīng)多突觸聯(lián)系形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其上行沖動(dòng)失去原特異感覺的傳入性質(zhì)，構(gòu)成丘腦非特異性感覺投射系統(tǒng)的基礎(chǔ)上行激動(dòng)系統(tǒng)主要就是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個(gè)多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。例如，巴比妥類催眠藥的作用可能就是由于阻斷了上行激動(dòng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動(dòng)系統(tǒng)和大腦皮層的活動(dòng)而發(fā)揮麻醉作用的。三、內(nèi)臟感覺一、感受器：主要是痛覺感受器，無本體感受器，溫覺和觸壓覺感受器也很少。二、內(nèi)臟痛覺特點(diǎn)：定位不準(zhǔn)確：感受器分布比較稀疏發(fā)生緩慢，持續(xù)時(shí)間長：主要為慢痛，但有時(shí)也可迅速轉(zhuǎn)為快痛。對擴(kuò)張刺激和牽拉刺激敏感，對切割、燒灼等刺激不敏感。常引起不愉快的情緒活動(dòng)，并伴有惡心、嘔吐、出汗、以及血壓和呼吸活動(dòng)的改變。牽涉痛：某些內(nèi)臟疾病時(shí)，常在皮膚不同區(qū)域發(fā)生疼痛或痛覺過敏，這種現(xiàn)象稱為~~。三、傳入通路：傳入纖維：交感和副交感神經(jīng)傳入通路：傳入中樞后，沿軀體感覺的脊髓丘腦束和感覺投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮質(zhì)四、視覺視覺器官：眼脊椎動(dòng)物眼的折光系統(tǒng)：角膜房水晶狀體感光系統(tǒng)：視網(wǎng)膜眼的解剖結(jié)構(gòu)1.眼的折光鳥類、哺乳類通過改變晶狀體的曲率，改變折光率，使成像落在視網(wǎng)膜上。魚類因晶狀體十分堅(jiān)硬，沒有彈性，只能靠晶狀體收縮肌的收縮使晶狀體后移，使遠(yuǎn)處物體成像落在視網(wǎng)膜上；有些魚的視網(wǎng)膜上呈橢球形，晶狀體到視網(wǎng)膜側(cè)面的距離比到后面的短，則魚可從側(cè)面清晰看到遠(yuǎn)處的物體。2．

視網(wǎng)膜的感光功能(1)

視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

①視桿系統(tǒng)或暗光系統(tǒng)：由視桿細(xì)胞和它相聯(lián)系的神經(jīng)細(xì)胞組成，能在昏暗的環(huán)境中感受光的刺激，但對物體無色覺，只能區(qū)別明暗和粗略的輪廓。

②視錐系統(tǒng)或晝光系統(tǒng)：由視錐細(xì)胞和與它聯(lián)系的神經(jīng)細(xì)胞組成。它們對光的敏感性較差，只有類似于白晝的強(qiáng)光刺激才能引起視覺，視物時(shí)可以辨別顏色，對物體表面的細(xì)節(jié)、輪廓都能看的很清楚，有很高的分辨率。

(2)感光換能機(jī)制①視桿細(xì)胞：視桿細(xì)胞內(nèi)含有一種感光色素叫視紫紅質(zhì)，是一種結(jié)合蛋白，由一個(gè)分子的視蛋白和一個(gè)分子的視黃醛構(gòu)成：

由全反視黃醛激活G蛋白、磷酸二酯酶和第二信使（cGMP）系統(tǒng)產(chǎn)生一系列向中樞傳遞信號的過程。

②視錐細(xì)胞：所含的視色素是視紫質(zhì)，也是由一個(gè)分子的視蛋白和一個(gè)分子的視黃醛組成。但由于視蛋白的微小差異，使它們對不同波長光的敏感性不同。有三種分別對播發(fā)長為445nm(藍(lán))，535nm（綠），570nm（黃）光敏感。它們的換能機(jī)制與視紫紅質(zhì)一樣。③色覺：可用三原色學(xué)說解釋：視錐細(xì)胞有三種，分別含有與三種色覺相對應(yīng)的感光色素，每一種細(xì)胞對三原色中的一種敏感，每一種細(xì)胞興奮后，分別沿著自己的視神經(jīng)傳入中樞，最后達(dá)到大腦皮層的視覺代表區(qū)引起響應(yīng)的色覺，當(dāng)三種視錐細(xì)胞受到同等刺激時(shí)，將引起白光感覺。當(dāng)受到不同比例的三色刺激時(shí)，會(huì)產(chǎn)生各種色覺。魚能清楚分辯藍(lán)、綠、紅色，但黃和紅色經(jīng)常搞錯(cuò)。板鰓類沒有視錐細(xì)胞故沒有色覺。

五、位聽覺1.聽覺聽覺由外耳、中耳和內(nèi)耳共同完成。中耳：包括鼓膜、聽骨鏈（錘骨、砧骨、蹬骨）、鼓室和咽鼓管。主要功能：將空氣中的聲波振動(dòng)能量，高效的傳遞到內(nèi)耳淋巴液?？偟膫饕粜Ч鞘孤暡ǖ恼穹鶞p小，壓強(qiáng)增大。內(nèi)耳耳蝸：真正的感音器官。耳廓：收集音波，幫助判斷聲源的方向。外耳道：把聲波傳入中耳，并且

對聲波有共振作用，能使聲波振動(dòng)的壓強(qiáng)增。外耳耳窩生物電現(xiàn)象：聲波的感受器是存在于耳窩管的基膜上的毛細(xì)胞。毛細(xì)胞的纖毛的彎曲、受力可引起機(jī)械門控通道開放，毛細(xì)胞膜去極化或超極化，產(chǎn)感受器電位。由若干個(gè)毛細(xì)胞的感受器電位總和在一起，形成復(fù)合電位，叫微音器電位。毛細(xì)胞的感受器電位可引起附近的耳窩傳入神經(jīng)產(chǎn)生動(dòng)作電位，傳向聽覺中樞，產(chǎn)生聽覺。

2.位覺（內(nèi)耳的平衡感覺）內(nèi)耳的前庭是平衡感覺器官，由三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊組成。對自身位置和頭在空間位置進(jìn)行感受。前庭器官的感受細(xì)胞為毛細(xì)胞。前庭器官的組成：半規(guī)管橢圓囊球囊上外后旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：旋轉(zhuǎn)中的體位由三個(gè)半規(guī)管感受。旋轉(zhuǎn)的初加速度或初減速度，因慣性內(nèi)淋巴沖擊毛細(xì)胞頂端的膠帽，引起動(dòng)、靜毛彎曲，產(chǎn)生去極化或超極化，機(jī)體根據(jù)各個(gè)半規(guī)管傳來的不同信息判斷開始旋轉(zhuǎn)和旋轉(zhuǎn)的方向。在勻速運(yùn)動(dòng)中淋巴液和整個(gè)管同步，纖毛不受力，中樞得到的信息與靜止時(shí)相同。

直線運(yùn)動(dòng)水平直線運(yùn)動(dòng)中的體位由橢圓囊感受，直線初加速度或初減速度運(yùn)動(dòng)，由于慣性，毛細(xì)胞和其頂端的耳石發(fā)生了位移而受力，使某些特定的毛細(xì)胞發(fā)放沖動(dòng)增加，引起體位移感覺。

球囊也由類似的機(jī)制感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異，判斷以頭為參照點(diǎn)的位移。

位砂位砂膜橢圓囊斑球囊斑四、嗅覺與味覺嗅覺和味覺同屬化學(xué)性感覺，所感覺的是信息是外界環(huán)境的化學(xué)分子的信息。1.嗅覺：感受器：嗅上皮（位于鼻腔內(nèi)）。嗅上皮覆蓋在嗅囊的表面，并形成花一樣的摺，叫嗅板。魚類的嗅覺發(fā)達(dá)，鼻腔是一獨(dú)立的腔，叫嗅囊，水從中流過，產(chǎn)生嗅覺。嗅覺感受器味覺感受器嗅上皮由主細(xì)胞（嗅細(xì)胞）、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞、粘液細(xì)胞組成。嗅細(xì)胞是雙極初級神經(jīng)元，頂端有5～6（魚類更多）條樹狀突起，低部有一長的軸突。軸突形成嗅神經(jīng)穿過篩板進(jìn)入嗅球。有的魚類嗅神經(jīng)很短，僅在粘膜下層結(jié)集成束，通過長的嗅束（嗅球的一部分結(jié)構(gòu)）到達(dá)端腦內(nèi)。嗅細(xì)胞受懸浮于空氣或溶于水中的氣味物質(zhì)刺激時(shí)，可通過膜受體-G蛋白-第二信使系統(tǒng)引起膜上電壓門控式Na+通道開放，Na+內(nèi)流，從而產(chǎn)生去極化型感受器電位；后者在軸突膜上引起不同頻率的動(dòng)作電位，并沿著軸突傳入嗅球，進(jìn)而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。嗅覺有明顯的適應(yīng)現(xiàn)象，但對某種氣味適應(yīng)后，不影響對其它氣味的嗅覺。

宇宙間物質(zhì)氣味上千種，但一般認(rèn)為只有少數(shù)的7種氣味可稱為基本氣味。即乙醚味、薄荷味、樟腦味、花卉味、麝香味、腐臭味和辛辣味。具有同種氣味的物質(zhì)，都具有共同的分子結(jié)構(gòu)。每一種嗅細(xì)胞只對一種或兩種特殊氣味刺激發(fā)生反應(yīng)，并且不同性質(zhì)的氣味刺激有專用的傳入路徑和投射終端位點(diǎn)。各種不同氣味的感覺即是上述7種氣味的不同組合。2.味覺感受器是味蕾，位于舌、口腔、和咽部粘膜上。有的魚類的味蕾還分部于觸須和軀干體表。味蕾由味覺細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞組成。味覺細(xì)胞是感受細(xì)胞，其頂端有纖毛，稱為味毛，由味孔伸出，是味感受器關(guān)鍵部位。味覺細(xì)胞更新特別快，平均每10天更新一次。人和動(dòng)物可以區(qū)分千百種不同味道，但眾多的味道只是由酸、甜、苦、咸四種基本的味道組合而成的。同樣，每一個(gè)味覺細(xì)胞僅對一種或一種以上基本味道有反應(yīng)；四種基本味覺都有專用神經(jīng)通路傳入中樞。魚類的味覺中樞較為特殊，來自體表、唇、口腔前部味蕾（統(tǒng)稱外部味蕾）的傳入（面）神經(jīng)終止于延腦的面葉，面葉僅觸發(fā)魚類的攝食行為；而來自口腔后部、咽及食道上部味蕾（統(tǒng)稱內(nèi)部味蕾）的傳入（舌咽、迷走）神經(jīng)終止于延腦迷葉，迷葉專門觸發(fā)魚類吞咽行為。

六、大腦皮層的感覺分析功能大腦皮層是神經(jīng)系統(tǒng)的最高級中樞按照功能活動(dòng)特征，大腦皮層可區(qū)分感覺皮層、運(yùn)動(dòng)皮層和聯(lián)絡(luò)皮層也是感覺分析的最高級中樞外周傳入的所有感覺信息，特別是主觀感覺的最終形成必須通過大腦皮層才能完成大腦皮層的感覺分析區(qū)軀體感覺區(qū)

軀體感覺區(qū)位于大腦皮層的頂葉。全身的淺感覺和深感覺的沖動(dòng)，經(jīng)丘腦都投射到此區(qū)。除頭、面部外，身體各部在軀體感覺區(qū)的投影均為左右交叉和前后倒置排列，而且感覺功能愈精細(xì)，感覺區(qū)所占的區(qū)域范圍也愈大。肌肉本體感覺區(qū)

肌肉本體感覺是指肌肉和關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)感覺和位置感覺，與肌肉的牽張感受器和關(guān)節(jié)感受器的傳入沖動(dòng)有密切關(guān)系。內(nèi)臟感覺

來自內(nèi)臟感受器的傳入沖動(dòng)可投射到第一和第二體感覺區(qū)。視覺區(qū)

位于皮層的枕葉。聽覺區(qū)

位于皮層的顳葉。嗅覺區(qū)和味覺區(qū)位于邊緣葉的前底部區(qū)。味覺投射區(qū)位于中央后回頭面部感覺投射區(qū)的下側(cè)

軀體感覺在大腦皮質(zhì)的投影有以下規(guī)律：交叉投射倒置分布面積差異第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)脊髓對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)腦干對牽張反射與姿勢反射的調(diào)節(jié)小腦對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)大腦皮質(zhì)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)概述脊髓：完成牽張反射等簡單的肌肉運(yùn)動(dòng)延髓：勉強(qiáng)站立中腦：能調(diào)節(jié)正常姿勢，不能行走丘腦：調(diào)節(jié)姿勢、跑、跳等大腦皮層：調(diào)節(jié)精密的隨意運(yùn)動(dòng)一、脊髓對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié):1.脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位脊髓是實(shí)現(xiàn)軀體反射的最基本中樞。脊髓腹（前）角存在有大量的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，分為α、γ、β三種其中α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配梭外肌，γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配梭內(nèi)肌，兩者末梢釋放的遞質(zhì)均為乙酰膽堿。α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突末梢在肌肉中分成許多小分支，每一個(gè)小分支支配一條骨骼肌纖維。因此，當(dāng)一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生興奮時(shí)，可引起受支配的所有肌纖維同時(shí)收縮。由一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位（motorunit）。

2.脊休克脊髓與高位中樞離斷后的動(dòng)物稱為脊髓動(dòng)物。脊休克(spinalshock)：突然橫斷動(dòng)物的脊髓，導(dǎo)致斷面以下的脊髓暫時(shí)喪失反射活動(dòng)能力，而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊休克。主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的骨骼肌的反射消失、肌肉緊張性減弱或消失；外周血管擴(kuò)張，血壓下降；發(fā)汗反射消失；糞、尿潴留。經(jīng)過一段時(shí)間后，以脊髓為反射中樞的一些反射可逐漸恢復(fù)，恢復(fù)的速度與動(dòng)物的種類有關(guān)。

3.脊髓反射脊髓可以完成某些簡單的反射活動(dòng)，它們被稱為脊髓反射。在整體情況下，脊髓反射受高級神經(jīng)中樞的調(diào)節(jié)。脊髓反射：①屈肌反射(flexorreflex,對側(cè)伸肌反射)：脊髓動(dòng)物肢體的皮膚受到傷害性刺激時(shí)，同側(cè)肢體的屈肌收縮，而伸肌舒張，肢體屈曲，稱為屈肌反射。當(dāng)刺激增大到一定強(qiáng)度時(shí)，在同側(cè)肢體屈曲反射的同時(shí)，還出現(xiàn)對側(cè)肢體伸直的反射活動(dòng)，稱為對側(cè)伸肌反射。對側(cè)伸肌反射屬于姿勢反射，可在一側(cè)肢體屈曲時(shí)起到支持體重及維持姿勢的重要作用。②牽張反射(stretchreflex)：骨骼肌受到外力牽拉而伸長時(shí)，同一肌肉發(fā)生反射性收縮的過程。感受器：分布于肌肉內(nèi)與肌纖維平行排列的肌梭和位于肌肉兩端的跟腱-腱器官反射過程：當(dāng)肌肉受外力被拉長（或梭內(nèi)肌收縮時(shí)），肌梭被拉長，可刺激梭內(nèi)感受器，而使傳入沖動(dòng)增多，引起同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮和梭外肌收縮，從而完成一次牽張反射。當(dāng)肌肉收縮時(shí)，梭內(nèi)肌松弛，感受器受到的牽拉刺激減弱，肌梭傳入沖動(dòng)減少，甚至停止發(fā)放沖動(dòng)。

牽張反射有兩種類型，即腱反射和肌緊張腱反射(tendonreflex)：指快速牽拉肌腱時(shí)引起的牽張反射，也叫位相性牽張反射如膝反射。肌緊張(muscletonus)：指緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)引起的牽張反射，表現(xiàn)為受牽拉的肌肉發(fā)生輕度、持續(xù)、交替和不易疲勞的緊張性收縮，以阻止其被拉長,肌緊張是保持身體平衡和維持姿勢最基本的反射活動(dòng)，也是進(jìn)行各種復(fù)雜運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)。

③節(jié)間反射（intersegmental

reflex）節(jié)間反射：指脊髓某些節(jié)段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近上下節(jié)段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動(dòng)所進(jìn)行的一種反射活動(dòng)。如刺激動(dòng)物腰背皮膚，可引起后肢發(fā)生一系列的有節(jié)奏性的搔扒動(dòng)作，稱為搔扒反射(scratchingreflex)。魚類的脊神經(jīng)的分布有明顯的節(jié)段性。有皮節(jié)、肌節(jié)之分,相鄰的數(shù)節(jié)皮節(jié)間或肌節(jié)互相重疊交錯(cuò)。刺激一對脊神經(jīng)腹根，可引起多個(gè)肌節(jié)的收縮。

二、腦干對牽張反射與姿勢反射的調(diào)節(jié)：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是指從延髓、腦橋、中腦直達(dá)間腦的廣泛區(qū)域，由一些散在的神經(jīng)元群及其突觸聯(lián)系所構(gòu)成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（抑制區(qū)和易化區(qū)），正常情況下，脊髓的牽張反射受腦干的調(diào)節(jié)。①易化區(qū)

電刺激該區(qū)域增強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)。

機(jī)制：通過興奮網(wǎng)狀脊髓束，興奮脊髓的α-和γ-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

②抑制區(qū)

電刺激該區(qū)域抑制肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)

機(jī)制：無內(nèi)源性活動(dòng)，依賴高級中樞的活動(dòng)易化區(qū)與抑制區(qū)活動(dòng)保持平衡，維持正常肌緊張與身體姿勢

神經(jīng)元★★★5、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)包括：延髓、腦橋、中腦、下丘腦和丘腦的腹部腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最重要的皮下整合調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)去大腦僵直去大腦僵直decerebraterigidity：在動(dòng)物中腦上、下丘間橫斷腦干，動(dòng)物出現(xiàn)全身肌緊張?zhí)貏e是伸肌肌緊張亢進(jìn)，表現(xiàn)四肢伸直，頭尾昂起，脊柱硬挺的角弓反張現(xiàn)象，稱為去大腦僵直。產(chǎn)生原因：由于切斷了大腦皮質(zhì)、紋狀體與腦干的聯(lián)系，使抑制區(qū)的活動(dòng)減弱，易化區(qū)活動(dòng)增強(qiáng)，原來的平衡破壞。從而導(dǎo)致全身肌肉的肌緊張度增強(qiáng)。去大腦僵直的本質(zhì)：伸肌的牽張反射增強(qiáng)（同時(shí)存在α-和γ僵直）α-僵直（α-rigidity）：高位中樞的下行作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。γ僵直（γ-rigidity）：高位中樞的下行作用，首先提高γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，使肌梭的傳入沖動(dòng)增加，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。

運(yùn)動(dòng)N元肌梭Ia類傳入纖維運(yùn)動(dòng)N元肌肉腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié)：狀態(tài)反射（attitudinalreflex）翻正反射（rightingreflex）

當(dāng)動(dòng)物頭部在空間的位置改變或頭部與軀干的相對位置改變時(shí)，反射性地改變軀體肌肉的緊張性，從而形成各種形式的狀態(tài)，叫做狀態(tài)反射。

動(dòng)物摔倒時(shí)，自行翻轉(zhuǎn)起立，恢復(fù)正常站立姿勢，叫做翻正反射。

小腦對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：維持身體平衡：主要是前庭小腦(vestibulocerebulum)的功能。調(diào)節(jié)肌緊張：主要是脊髓小腦(spinocerebellum)的功能，接受脊髓小腦束傳入纖維的投射。脊髓小腦的前葉存在對肌緊張調(diào)節(jié)的易化區(qū)和抑制區(qū)；小腦前葉的兩側(cè)有增強(qiáng)肌緊張的作用；協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)：小腦后葉中間帶和皮層小腦的功能?；咨窠?jīng)節(jié)運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能基底神經(jīng)節(jié)新紋狀體(尾核，殼核)，舊紋狀體(蒼白球)，丘腦底核，黑質(zhì)，紅核等主要功能處理本體感覺信息，控制肌緊張，穩(wěn)定肌緊張功能障礙表現(xiàn)運(yùn)動(dòng)過少肌緊張過強(qiáng)綜合征:黑質(zhì)病變→震顫麻痹(帕金森氏病)表現(xiàn):①隨意運(yùn)動(dòng)↓;②肌緊張↑;③靜止性震顫運(yùn)動(dòng)過多肌緊張不全綜合征:紋狀體病變舞蹈病及手足徐動(dòng)癥大腦皮質(zhì)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：大腦皮層是軀體隨意運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)發(fā)動(dòng)和調(diào)節(jié)的最高級中樞人和靈長類動(dòng)物的大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)主要位于中央前回和運(yùn)動(dòng)前區(qū)（4區(qū)和6區(qū)）。特征：①交叉支配，②具有精細(xì)的功能定位，③從運(yùn)動(dòng)區(qū)定位的分布看，總體安排是倒置的，但在頭面部代表區(qū)內(nèi)部的排列卻是正立的。大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的定位并不是絕對的。

錐體系與錐體外系錐體系與錐體外系是執(zhí)行中樞軀體運(yùn)動(dòng)控制的下行傳導(dǎo)系統(tǒng)錐體系與錐體外系協(xié)調(diào)、配合共同調(diào)節(jié)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，維持肌肉張力和運(yùn)動(dòng)功能的和諧延髓皮層下神經(jīng)核團(tuán)

大腦皮層脊髓錐體束旁錐體系皮層起源錐體外系錐體外系錐體系統(tǒng)（pyramidalsystem）是指由大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)發(fā)出，控制軀體運(yùn)動(dòng)的后行系統(tǒng)，包括皮層脊髓束和皮層腦干束，80%的纖維在延髓錐體跨過中線到達(dá)對側(cè)后下行，縱貫脊髓全長，稱為皮層脊髓側(cè)束。錐體系統(tǒng)調(diào)節(jié)肌緊張，協(xié)調(diào)肌群的運(yùn)動(dòng)，還參與四肢遠(yuǎn)端肌肉有關(guān)精細(xì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。錐體外系統(tǒng)：錐體系以外的調(diào)節(jié)軀體運(yùn)動(dòng)的后傳系統(tǒng)，分為經(jīng)典的錐體外系、皮層起源的錐體外系和旁錐體外系。作用為調(diào)節(jié)肌緊張、維持身體姿勢和協(xié)調(diào)肌群的運(yùn)動(dòng)。第五節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)支配內(nèi)臟活動(dòng)的傳出神經(jīng)被稱為內(nèi)臟神經(jīng)、植物性神經(jīng)或自主神經(jīng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)從中樞發(fā)出到達(dá)內(nèi)臟器官之前都要交換一次神經(jīng)元，交換的部位稱外周神經(jīng)節(jié)。由中樞發(fā)出的纖維叫節(jié)前纖維(preganglionicfiber)；而由外周神經(jīng)節(jié)發(fā)出的纖維叫節(jié)后纖維(postganglionicfiber)。自主神經(jīng)系統(tǒng)，根據(jù)其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，分為交感和副交感神經(jīng)。

自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征①除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感神經(jīng)的雙重支配，并且交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗性。整體情況下,還與效應(yīng)器官本身的功能狀態(tài)有關(guān)。②具有持久性緊張性作用。③交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)一般比較廣泛，常以整個(gè)系統(tǒng)參與反應(yīng)，主要在于促使動(dòng)物機(jī)體對環(huán)境急劇變化時(shí)整體機(jī)能的適應(yīng)。副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)比較局限，主要在于保護(hù)機(jī)體，休整、恢復(fù)，促進(jìn)消化和能量儲(chǔ)藏以及加強(qiáng)排泄和生殖等方面的功能。自主神經(jīng)活動(dòng)與整體生理狀態(tài)的關(guān)系：應(yīng)急時(shí)，如劇烈運(yùn)動(dòng)、失血、緊張、窒息、恐懼、寒冷時(shí)，交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)活動(dòng)亢進(jìn)，以提高機(jī)體的適應(yīng)能力。在類似的惡劣環(huán)境刺激下，機(jī)體啟動(dòng)下丘腦-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)，通過調(diào)節(jié)代謝來提高機(jī)體適應(yīng)能力，生理學(xué)上稱為應(yīng)激。相反，在安靜的條件下，迷走-胰島素系統(tǒng)活動(dòng)增加，利于修整恢復(fù)、促進(jìn)消化、能量積累和生殖等。

生理作用內(nèi)臟活動(dòng)的中樞調(diào)節(jié)脊髓：是內(nèi)臟反射的初級中樞：血管張力反射、排尿排糞反射、性反射、出汗和豎毛反射等。低位腦干：延腦發(fā)出的自主神經(jīng)纖維支配頭部的所有腺體、內(nèi)臟器官的活動(dòng)；許多基本生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)在延腦水平已經(jīng)初步完成：呼吸、心血管、咳嗽、吞咽、唾液分泌、嘔吐、吸吮等反射，延髓又稱生命中樞下丘腦：①體溫調(diào)節(jié)中樞②攝食行為調(diào)解：下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞，腹內(nèi)側(cè)核存在飽食中樞。③水平衡調(diào)節(jié)：下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器，能按血液的滲透壓變化來調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌。④對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：促進(jìn)或抑制某種腺垂體激素的分泌；⑤情緒的調(diào)節(jié)：下丘腦內(nèi)存在有防御反應(yīng)區(qū)；⑥對生物節(jié)律的控制：下丘腦視交叉上核可能是生物節(jié)律控制中心。大腦皮層：無論是新大腦還是古老成分（如邊緣葉）都能對內(nèi)臟活動(dòng)初級中樞進(jìn)行調(diào)。特別是邊緣系統(tǒng)，對內(nèi)臟活動(dòng)有廣泛的影響，又稱內(nèi)臟腦。自主神經(jīng)系統(tǒng)與軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)系統(tǒng)主要區(qū)別━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━

特征軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)自主神經(jīng)───────────────────────────────────

作用對象骨骼肌心肌/平滑肌/腺體

傳出作用興奮性興奮性/抑制性支配方式單一支配雙重支配

外周神經(jīng)元單個(gè)兩個(gè)外周神經(jīng)節(jié)無有

神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿乙酰膽堿/去甲腎上腺素

受體類型

N型膽堿能M型膽堿能/N型膽堿能

α-腎上腺素/β-腎上腺素━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━第六節(jié)腦的高級功能大腦皮質(zhì)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的最高級部位，它不但對機(jī)體的非條件反射起著重要的調(diào)節(jié)作用，而且還能形成條件反射，一般把與條件反射有關(guān)的神經(jīng)活動(dòng)叫做高級神經(jīng)活動(dòng)（highernervousactivity）。大腦皮層的特定區(qū)域參與意識(shí)、思維、語言應(yīng)用、學(xué)習(xí)和記憶等高級功能活動(dòng)至今人類對于自身腦高級功能的知識(shí)的了解仍十分有限條件反射與非條件反射:非條件反射是先天具有的反射；條件反射是后天建立的。特點(diǎn)——非條件反射固定不變；條件反射可建立、可改變、可消失。非條件反射中樞在皮層下；條件反射中樞在大腦皮層。產(chǎn)生——部位——條件反射的形成：※（1）條件反射必須在非條件反射的基礎(chǔ)上建立（2）無關(guān)刺激與非條件刺激要強(qiáng)化：無關(guān)刺激與非條件刺激需要多次結(jié)合，且無關(guān)刺激要提前或者同時(shí)與非條件刺激出現(xiàn)（3）條件刺激的生理強(qiáng)度要比非條件刺激弱，方容易建立條件反射條件反射形成的原理：任何反射在中樞都存在其特定的反射弧。反射弧不但存在還要具有相應(yīng)的功能聯(lián)系。條件反射的形成就是在一定的條件下，中樞神經(jīng)系統(tǒng)中有關(guān)神經(jīng)元之間建立了新的功能聯(lián)系。巴甫洛夫認(rèn)為：這是一種暫時(shí)性的功能聯(lián)系，只有建立這種新的功能性的聯(lián)系后，神經(jīng)沖動(dòng)才能沿著這條反射弧進(jìn)行傳導(dǎo)，表現(xiàn)出某些新的條件反射。條件反射的消退：條件反射建立后，如果連續(xù)使用單獨(dú)的條件刺激而不采用非條件刺激進(jìn)行強(qiáng)化，那么條件刺激會(huì)逐漸減弱，直至完全不出現(xiàn)的現(xiàn)象叫條件反射的消退。條件反射的消退并非是這種條件反射已經(jīng)喪失，而是原來引起中樞興奮的刺激條件，轉(zhuǎn)化成中樞抑制的條件。條件反射的生理學(xué)意義：條件反射在數(shù)量上是無限的；總之，條件反射可以使動(dòng)物更廣泛、更完善地適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化，使動(dòng)物具有高度的可塑性、靈活性和預(yù)見性。條件反射的可塑性大，可以建立，也可以消退；條件反射可以使機(jī)體具有主動(dòng)性和預(yù)見性。學(xué)習(xí)和記憶學(xué)習(xí)是指人和動(dòng)物依賴于經(jīng)驗(yàn)來改變自身行為，以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動(dòng)過程。記憶則是將學(xué)習(xí)到的信息儲(chǔ)存和讀出的神經(jīng)過程。學(xué)習(xí)的形式：非聯(lián)合型學(xué)習(xí)：在刺激和反應(yīng)之間不形成明確的聯(lián)系，而是對同一刺激物的重復(fù)出現(xiàn)引起行為反應(yīng)的減弱，即習(xí)慣；或一種有害刺激引起動(dòng)物對其他刺激變的敏感，即警覺。聯(lián)合型學(xué)習(xí)：兩個(gè)事件在時(shí)間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，在動(dòng)物腦內(nèi)對這兩個(gè)事件的感覺形成固定的聯(lián)系。包括經(jīng)典的條件反射和操作式條件反射。經(jīng)典的條件