天然林林分空間結(jié)構(gòu)的二階特征分析

天然林林分空間結(jié)構(gòu)的二階特征分析空間結(jié)構(gòu)是森林的重要特征,它是森林群落內(nèi)林木間的空間組織關(guān)系的反映,目前的結(jié)構(gòu)狀態(tài)既是過(guò)去森林中各個(gè)自然生態(tài)過(guò)程(如林木競(jìng)爭(zhēng),更新,生長(zhǎng),枯死等)和人類活動(dòng)等留下的印記,又作為初始狀態(tài)影響著林木間的現(xiàn)在和此后競(jìng)爭(zhēng)和作用方式、幼苗的生長(zhǎng)與存活以及林木樹冠的形成等,因此,森林的結(jié)構(gòu)狀態(tài)也同時(shí)決定著森林未來(lái)的發(fā)展方向。在森林經(jīng)營(yíng)和生態(tài)學(xué)研究中,森林空間結(jié)構(gòu)表達(dá)的正確性和有效性取決于對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)的科學(xué)解譯,正確的表達(dá)方法有助于認(rèn)識(shí)和推測(cè)森林的自然發(fā)展規(guī)律,為合理進(jìn)行森林經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)?；趨⒄諛渑c其四株相鄰木空間關(guān)系的結(jié)構(gòu)參數(shù)表達(dá)了森林空間結(jié)構(gòu)的不同方面,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于描述各種森林類型的林分空間結(jié)構(gòu)。在這組結(jié)構(gòu)參數(shù)的構(gòu)建中,選取固定最近四株相鄰木雖然從實(shí)踐應(yīng)用方面已被廣泛認(rèn)可,但是許多研究指出,應(yīng)用其它選擇相鄰木的方法或許對(duì)于合理的表達(dá)森林空間結(jié)構(gòu)提供了選擇,但是對(duì)于這組森林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)而言,如何應(yīng)用其它選擇相鄰木的方法對(duì)結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行分析是需要亟待解決的問(wèn)題?；谧罱噜從娟P(guān)系構(gòu)建的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)表達(dá)了特定尺度下相鄰木之間的空間關(guān)系,而森林空間結(jié)構(gòu)的二階特征函數(shù)可以描述和表達(dá)不同尺度下林木間的相互關(guān)系。在很多森林生態(tài)學(xué)研究中應(yīng)用森林空間結(jié)構(gòu)二階特征方法,尤其是應(yīng)用未標(biāo)記的二階特征函數(shù)(RipleyK函數(shù),O-ring統(tǒng)計(jì),雙相關(guān)函數(shù)等),分析林木空間中的分布格局、樹種之間的空間相關(guān)聯(lián)等,但是這些研究大多數(shù)為單純描述性的分析,并沒(méi)有很大程度上從空間結(jié)構(gòu)描述中分析、推測(cè)或者驗(yàn)證所提出的一些生態(tài)學(xué)理論,即從森林結(jié)構(gòu)推測(cè)驗(yàn)證森林的自然生態(tài)過(guò)程。尤其對(duì)于標(biāo)記的二階特征函數(shù)的應(yīng)用研究更少(考慮林木屬性,如樹種,大小特征的空間分布),而森林的空間結(jié)構(gòu)不僅僅是林木的空間位置分布格局,還包括林木的屬性,如大小、樹種等的空間分布,因此應(yīng)用標(biāo)記二階特征函數(shù)描述森林多個(gè)方面的結(jié)構(gòu)特征既可以從不同方面表達(dá)森林結(jié)構(gòu)的多樣性,又可以分析和驗(yàn)證更多的森林自然發(fā)展規(guī)律。本文首先分析了選取不同相鄰木個(gè)數(shù)對(duì)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)表達(dá)的影響,并闡明基于相鄰木關(guān)系描述與森林空間結(jié)構(gòu)二階特征分析方法二者之間的聯(lián)系和區(qū)別。其次,同時(shí)應(yīng)用最近相鄰木描述和二階特征分析的方法,通過(guò)對(duì)兩塊樟子松天然林和四塊紅松闊葉林(每塊樣地面積均為1公頃)結(jié)構(gòu)的描述和分析,確定了樟子松林木間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樟子松天然林結(jié)構(gòu)形成的作用,以及提出了同種負(fù)密度制約效應(yīng)對(duì)溫帶地區(qū)紅松闊葉林樹種空間隔離程度的影響。在分析選取的結(jié)構(gòu)單元大小對(duì)結(jié)構(gòu)參數(shù)表達(dá)影響時(shí),模擬了不同類型和結(jié)構(gòu)特征的林分,分別選取2-8株最近相鄰木對(duì)三個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)(角尺度,混交度和大小比數(shù))進(jìn)行計(jì)算和分析;在推測(cè)林木間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樟子松天然林結(jié)構(gòu)形成作用中,通過(guò)計(jì)算林木的冠幅大小和林木間距離二者間線性擬合決定系數(shù)確定競(jìng)爭(zhēng)的普遍存在性,以及應(yīng)用雙相關(guān)函數(shù)和標(biāo)記大小分化函數(shù)分別推測(cè)林木競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于林木枯死淘汰過(guò)程的作用以及對(duì)于林木大小分化形成的作用;本文通過(guò)比較和分析大樹和小樹的混交度差異來(lái)確定同種負(fù)密度依賴效應(yīng)在紅松闊葉天然林中的存在和顯著性,應(yīng)用林分混交度和標(biāo)記混交二階特征函數(shù)分析大樹周圍是否分布有更多的異種相鄰木。本研究主要得出以下結(jié)論:(1)選取不同相鄰木個(gè)數(shù)(n)分析對(duì)林分角尺度表達(dá)影響最大,不同相鄰木個(gè)數(shù)計(jì)算隨機(jī)分布林分的角尺度值不一定都在0.5附近。當(dāng)林分中樹種與大小為完全隨機(jī)分布時(shí),相鄰木個(gè)數(shù)變化對(duì)于混交度和大小比數(shù)的值無(wú)影響。當(dāng)林分中林木樹種與大小為非隨機(jī)分布時(shí)(相同屬性的林木之間聚集或排斥),混交度和大小比數(shù)的值會(huì)隨著選取相鄰木個(gè)數(shù)的增加而變化。對(duì)于林分空間結(jié)構(gòu)分析而言,應(yīng)該選取固定的相鄰木個(gè)數(shù)。選取2或3株相鄰木可能將接近于隨機(jī)分布的林分格局發(fā)生誤判,而4株或以上相鄰木個(gè)數(shù)可對(duì)林分的水平分布格局準(zhǔn)確表達(dá),考慮到抽樣調(diào)查需要的費(fèi)用,建議統(tǒng)一選取4株相鄰木進(jìn)行分析。(2)通過(guò)對(duì)兩塊不同密度樟子松樣地的分析,以研究林木間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)天然樟子松林結(jié)構(gòu)形成的作用。參照樹和相鄰木冠幅的大小和參照樹到相鄰木的距離的相關(guān)性分析得出,林木間的競(jìng)爭(zhēng)顯著影響著林木冠幅大小,說(shuō)明樟子松林木間的競(jìng)爭(zhēng)普遍存在并且在密度更大林分中體現(xiàn)更為明顯。兩塊樣地的雙相關(guān)函數(shù)表明,林分稀疏前的林木分布格局和稀疏后的林木分布格局均在小尺度上為均勻分布,并且稀疏后的格局更為均勻。隨機(jī)標(biāo)記零模型明顯地拒絕了林木枯死的過(guò)程為隨機(jī)過(guò)程,而處于競(jìng)爭(zhēng)更為強(qiáng)烈環(huán)境中的劣勢(shì)木更容易被淘汰。標(biāo)記大小分化二階特征函數(shù)并沒(méi)有明顯表現(xiàn)出林木大小空間分布的負(fù)相關(guān)性,尤其對(duì)于密度大的樣地。我們認(rèn)為被壓木高的死亡率和林木間非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)的缺乏是樟子松天然林林木大小分化不明顯的原因。通過(guò)本研究的分析表明,競(jìng)爭(zhēng)是一個(gè)很重要的生態(tài)過(guò)程因子影響和決定樟子松天然林的發(fā)展。(3)通過(guò)分析溫帶紅松闊葉森林中林木混交度水平和林木胸徑大小的關(guān)系,得出不同混交度水平的林木大小有差異,大樹(dbh>25)多具有高的混交水平,而低混交水平上幾乎分布都是小樹(dbh<25)。標(biāo)記混交二階特征函數(shù)和異質(zhì)泊松過(guò)程零模型的檢驗(yàn)也得出小樹周圍具有同種聚集的分布格局,隨著林木胸徑的增加,林木周圍樹種分布格局趨于隨機(jī)的狀態(tài)。比較大樹和小樹標(biāo)記混交二階特征函數(shù)差