細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞質(zhì)

關(guān)于細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞質(zhì)一、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

(一)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類(lèi)型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通常可占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀(圖1-13)，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約5nm，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。第2頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-13植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖第3頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(1)物質(zhì)合成粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類(lèi)的合成。(2)分隔作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿(mǎn)了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器均處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動(dòng)。(3)運(yùn)輸、貯藏和通訊作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過(guò)胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。第4頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(二)高爾基體1.高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體(Golgibody)是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤(pán)狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常1個(gè)高爾基體由3～12個(gè)液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡——高爾基體小泡(圖1-14)。第5頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-14高爾基體透射電鏡圖

第6頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-6高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解A.高爾基體的結(jié)構(gòu)B.高爾基體的分泌活動(dòng)1.高爾基體的扁囊2.高爾基體小泡3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)4.質(zhì)膜第7頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.高爾基體的功能

(1)物質(zhì)集運(yùn)

蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→高爾基體小泡→液泡(分泌液泡)。第8頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-15經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運(yùn)

A.木糖葡萄糖的集運(yùn)B.果膠多糖的集運(yùn)第9頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)生物大分子的裝配

高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點(diǎn)。在合成糖蛋白或糖脂類(lèi)的碳水化合物側(cè)鏈時(shí)，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。第10頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(3)參與細(xì)胞壁的形成

在植物細(xì)胞中，高爾基體的一個(gè)重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。例如，組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來(lái)，沉積于細(xì)胞壁后形成的。

(4)分泌物質(zhì)

高爾基體除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。

第11頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(三)溶酶體1.溶酶體的結(jié)構(gòu)

溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類(lèi)的囊泡狀細(xì)胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。第12頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.溶酶體的功能

(1)消化作用溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類(lèi)以及有機(jī)磷酸化合物等，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。(2)吞噬作用溶酶體通過(guò)吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。(3)自溶作用在細(xì)胞分化和衰老過(guò)程中，溶酶體可自發(fā)破裂,釋放出水解酶,把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉,這種自溶作用在植物體中是很重要的。

第13頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(四)液泡1.液泡的結(jié)構(gòu)

液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(centralvacuole)的體積往往占細(xì)胞體積的90左右%。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核則被擠到貼近細(xì)胞壁處。

第14頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-7植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育A-E.幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞的生長(zhǎng)，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個(gè)大的中央液泡第15頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.液泡的功能

(1)調(diào)節(jié)功能液泡借單層的液泡膜(tonoplast)與細(xì)胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物、代謝物和廢物。調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)大多數(shù)植物細(xì)胞在生長(zhǎng)時(shí)主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導(dǎo)致細(xì)胞壁擴(kuò)張。中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng),從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能,維持細(xì)胞的挺度。(2)類(lèi)似溶酶體作用液泡含有多種水解酶，通過(guò)吞噬作用，消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來(lái)物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。(3)代謝庫(kù)的功能液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸、糖等。(4)賦予細(xì)胞不同顏色第16頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(五)微體1.微體的結(jié)構(gòu)和種類(lèi)

微體(microbody)外有單層膜包裹，直徑為0.2～1.5μm，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無(wú)內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為過(guò)氧化物體和乙醛酸體。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。第17頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.微體的功能

(1)過(guò)氧化物體與光呼吸

過(guò)氧化物體(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過(guò)氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過(guò)程。高光呼吸的C3植物葉肉細(xì)胞中的過(guò)氧化物體較多，而低光呼吸C4植物的過(guò)氧化物體大多存在于維管束鞘細(xì)胞中。

(2)乙醛酸體與脂類(lèi)代謝

乙醛酸體(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類(lèi)、脂肪酰輔酶A合成酶、過(guò)氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類(lèi)。第18頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、微梁系統(tǒng)（細(xì)胞骨架）

細(xì)胞骨架(cytoskeleton)

是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒(méi)有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài),保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。植物的許多生理過(guò)程，象極性生長(zhǎng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨架的參與。第19頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(一)微管1.微管的結(jié)構(gòu)

微管(microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不分支，直徑20～27nm，長(zhǎng)度變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由α-微管蛋白與β-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管(圖1-11A)。管壁上生有突起，通過(guò)這些突起(或橋)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。第20頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-11微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型

A.微管，示13條原纖絲，α、β為微管蛋白B.微絲第21頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.微管的功能(1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成

在細(xì)胞分裂中，有絲分裂器——紡錘體(spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細(xì)胞板的形成與生長(zhǎng)也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類(lèi)型和形狀的細(xì)胞中，都可見(jiàn)到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過(guò)程中，也可見(jiàn)到這一現(xiàn)象。第22頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)保持細(xì)胞形狀

由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形。

(3)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸

如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類(lèi)微管馬達(dá)蛋白(microtubulemotorprotein)。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin),萱草花粉中的動(dòng)力蛋白(dynamin)，這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。

第23頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(二)微絲1.微絲的結(jié)構(gòu)

微絲(microfilament)比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為4～6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成,它類(lèi)似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。第24頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖1-11微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型

A.微管，示13條原纖絲，α、β為微管蛋白B.微絲第25頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.微絲的功能

(1)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)關(guān)于胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的機(jī)制已基本清楚。大體是微絲中的肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動(dòng)蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有ATP能量的啟動(dòng)下，肌球蛋白—胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動(dòng)蛋白微絲束滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流。花粉管中原生質(zhì)流動(dòng)是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時(shí)也是花粉管生長(zhǎng)的動(dòng)力。

(2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié),參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如植物生長(zhǎng)細(xì)胞的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速?gòu)澢\(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。第26頁(yè),共29頁(yè)，2024年2月25日，星期天(三)中間纖維1.中間纖維的結(jié)構(gòu)

20世紀(jì)60年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱(chēng)中間絲(intermediatefilament)。后來(lái)在藻類(lèi)和高等植物中也鑒定出中間纖維。中間纖維是一類(lèi)柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基(fibroussubunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。中間纖維蛋白亞基合成后，游離的