細胞膜物質(zhì)運輸

關于細胞膜物質(zhì)運輸估計細胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達細胞總消耗能量的2/3。兩類主要轉(zhuǎn)運蛋白：載體蛋白：又稱做載體、通透酶和轉(zhuǎn)運器。通道蛋白：能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過。

第2頁,共61頁，2024年2月25日，星期天概括起來，細胞膜的物質(zhì)運輸方式包括小分子和離子的跨膜運輸和大分子及顆粒物質(zhì)的膜泡運輸兩類?？缒み\輸有被動運輸和主動運輸之分，膜泡運輸分為胞吞作用和胞吐作用兩種形式。胞吞作用和胞吐作用都需要能量供給，故也屬主動運輸。第3頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第4頁,共61頁，2024年2月25日，星期天一、被動運輸（passivetransport）

被動運輸是指不消耗細胞代謝能，將物質(zhì)順濃度梯度，從濃度高的一側(cè)運輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的運輸方式，運輸動力來自于濃度梯度和電位差。被動運輸又可分為簡單擴散和協(xié)助擴散兩種形式，兩種方式的區(qū)別在于后者需要專一性膜蛋白的協(xié)助。第5頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（一）簡單擴散（simplediffusion）

也叫自由擴散（freediffusion）：①沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白協(xié)助。第6頁,共61頁，2024年2月25日，星期天膜的通透性，主要取決于被運輸物質(zhì)本身的理化性能，包括以下幾個方面：①脂溶性：一般來說，物質(zhì)的脂溶性越大越容易穿過細胞膜；②極性：非極性物質(zhì)比極性物質(zhì)更易溶于脂質(zhì)，故非極性物質(zhì)更容易透過細胞膜；③分子大?。盒》肿颖却蠓肿痈菀状┠?；④導電性：不帶電荷的物質(zhì)容易通過細胞膜，電解質(zhì)的離子難溶于脂質(zhì)，且?guī)в兴?，增大了有效體積，故難以通過膜。第7頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第8頁,共61頁，2024年2月25日，星期天人工膜對各類物質(zhì)的通透率：脂溶性越高通透性越大；小分子比大分子易透過；非極性分子比極性容易透過；極性不帶電荷的小分子可透過人工脂雙層;人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如離子是高度不通透的。第9頁,共61頁，2024年2月25日，星期天也稱易化擴散。分為載體蛋白協(xié)助擴散和通道蛋白協(xié)助擴散。載體：離子載體、通道蛋白。（二）協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）

第10頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1、載體蛋白協(xié)助擴散第11頁,共61頁，2024年2月25日，星期天特點：①轉(zhuǎn)運速率高；②蛋白質(zhì)變性劑對膜轉(zhuǎn)運蛋白有抑制作用；③特異性；④飽和性。第12頁,共61頁，2024年2月25日，星期天2、通道蛋白（channelprotein）跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度通過，又稱離子通道。第13頁,共61頁，2024年2月25日，星期天有些通道長期開放，稱為水通道，如鉀泄漏通道；第14頁,共61頁，2024年2月25日，星期天有些通道平時處于關閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，稱為門通道（電位門通道、配體門通道、環(huán)核苷酸門通道、機械門通道）。第15頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1、配體門通道(ligandgatedchannel)

特點：受體與細胞外的配體結合，引起通道構象改變，“門”打開，又稱離子通道型受體。分為陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如γ－氨基丁酸受體。Ach受體由4種亞單位（α2βγδ）組成。第16頁,共61頁，2024年2月25日，星期天Nicotinicacetylcholinereceptor第17頁,共61頁，2024年2月25日，星期天Threeconformationoftheacetylcholinereceptor第18頁,共61頁，2024年2月25日，星期天2、電位門通道(voltagegatedchannel)特點：膜電位變化可引起構象變化，“門”打開。結構：四聚體，每個單體跨膜6次。Na+、K+、Ca2+電壓門通道結構相似，由同一個遠祖基因演化而來。第19頁,共61頁，2024年2月25日，星期天VoltagegatedK+channelK+電位門有四個亞單位，每個亞基有6個跨膜α螺旋(S1-S6)，N和C端均位于胞質(zhì)面。連接S5-S6段的發(fā)夾樣β折疊(P區(qū)或H5區(qū))，構成通道內(nèi)襯，大小允許K+通過。目前認為S4段是電壓感受器第20頁,共61頁，2024年2月25日，星期天K+channel

4thsubunitnotshown第21頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第22頁,共61頁，2024年2月25日，星期天3、環(huán)核苷酸門通道CNG結構與鈉電位門通道相似。細胞內(nèi)的C末端較長，有環(huán)核苷酸的結合位點。分布于化學和光感受器中。如氣味分子與化學感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結合，激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，開啟cAMP門控陽離子通道，引起鈉離子內(nèi)流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終形成嗅覺或味覺。第23頁,共61頁，2024年2月25日，星期天4、壓力激活通道(stretchchannel)感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。目前比較明確的有兩類機械門通道，一類對牽拉敏感，為2價或1價的陽離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細胞膜。另一類對剪切力敏感，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細胞和心肌細胞。第24頁,共61頁，2024年2月25日，星期天二、主動運輸（activetransport）第25頁,共61頁，2024年2月25日，星期天特點：①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；②需要能量；③都有載體蛋白。能量來源：①協(xié)同運輸中的離子梯度動力；②ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量；③光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細菌。第26頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（一）Na+-K+泵(Na+-K+pump)構成：由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體，也叫Na+-K+ATP酶，分布于動物細胞的質(zhì)膜。第27頁,共61頁，2024年2月25日，星期天工作原理：對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化過程，所以叫做P-type離子泵。每個周期轉(zhuǎn)運３個鈉離子，２個鉀離子。第28頁,共61頁，2024年2月25日，星期天鈉鉀泵的作用：①維持細胞的滲透性，保持細胞體積；②維持低Na+高K+的細胞內(nèi)環(huán)境；③維持細胞的靜息電位。地高辛、烏本苷等強心劑抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。第29頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（二）Ca2+泵(Ca2+pump)作用：維持細胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（胞內(nèi)鈣濃度10-7M，胞外10-3M）。位置：質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。類型：P型離子泵，每分解一個ATP分子，泵出2個Ca2+。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的80%。鈉鈣交換器（Na+-Ca2+exchanger），屬于反向協(xié)同運輸體系，通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運鈣離子。第30頁,共61頁，2024年2月25日，星期天(三)質(zhì)子泵1、P-type：如植物細胞膜上的H+泵、動物胃表皮細胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：存在于各類小泡膜上，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。3、F-type：利用質(zhì)子動力勢合成ATP，即ATP合酶，位于細菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜、類囊體膜上。第31頁,共61頁，2024年2月25日，星期天三、協(xié)同轉(zhuǎn)運(cotransport)由離子泵與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP完成的主動運輸稱為協(xié)同運輸。動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動。植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。分為：同向協(xié)同（symport）和反向協(xié)同（antiport）。第32頁,共61頁，2024年2月25日，星期天1、同向協(xié)同（symport）如小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨著Na+的進入。某些細菌對乳糖的吸收伴隨著H+的進入。2、反向協(xié)同（antiport）如Na+驅(qū)動的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進入伴隨著Cl-和H+的外流，如存在于紅細胞膜上的蛋白。第33頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第34頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共61頁，2024年2月25日，星期天四、胞吞作用（endocytosis）膜泡運輸?shù)幕靖拍睿赫婧思毎ㄟ^內(nèi)吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸。因貨物包被在囊泡中，又稱膜泡運輸。根據(jù)入胞物質(zhì)的大小及入胞機制的不同，胞吞作用分為吞噬作用（phagocytosis）、胞飲作用（pinocytosis）和受體介導的胞吞作用（receptormediatedendocytosis）3種方式第36頁,共61頁，2024年2月25日，星期天細胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細菌、細胞碎片等。（一）吞噬作用(phagocytosis)第37頁,共61頁，2024年2月25日，星期天細胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)。(二)吞飲作用(pinocytosis)第38頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（三）受體介導的胞吞作用(receptor-mediatedendocytosis)第39頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第40頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第41頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第43頁,共61頁，2024年2月25日，星期天包含內(nèi)容物的囊泡移至細胞表面，與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細胞之外。（四）胞吐作用(exocytosis)第44頁,共61頁，2024年2月25日，星期天四、穿胞運輸在細胞的一側(cè)形成胞飲小泡穿越細胞質(zhì)，另一側(cè)使小泡中的物質(zhì)釋放出去。如：母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞運輸進入乳汁。五、胞內(nèi)膜泡運輸細胞內(nèi)膜系統(tǒng)各個部分之間的物質(zhì)傳遞也通過膜泡運輸方式進行。如從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體；高爾基體到溶酶體等。第45頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)細胞表面（cellsurface）細胞表面是指包圍在細胞質(zhì)外，由細胞膜、細胞外被和膜下溶膠層構成的多功能復合結構體系。第46頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第47頁,共61頁，2024年2月25日，星期天一、細胞外被（cellcoat）動物細胞表面富含糖類的結構，也稱為糖萼(glycolayx)。用釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結構，邊界不甚明確。第48頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第49頁,共61頁，2024年2月25日，星期天第50頁,共61頁，2024年2月25日，星期天作用：保護細胞識別和細胞黏連細胞識別（cellrecognition）是指細胞與細胞之間或細胞與大分子之間，通過受體與配體、抗原與抗體的相互作用所產(chǎn)生的相互辨認和鑒別，具有組織特異性。決定血型紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結構基本相同，但末端糖基不同。A型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖；B型血為半乳糖；O型血則缺少這兩種糖基。抑制增殖：接觸抑制（contactinhibition）：在體外細胞培養(yǎng)時，正常細胞生長分裂達到一定密度、細胞密切接觸時，即停止生長第51頁,共61頁，2024年2月25日，星期天二、膜下溶膠層（膜骨架）質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結構；位于質(zhì)膜下約0.2μm厚的溶膠層。主要作用：維持質(zhì)膜的形態(tài)，參與調(diào)控膜蛋白移動。模式材料：紅細胞，經(jīng)低滲處理破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個保持原形的空殼，稱為血影（ghost）。第52頁,共61頁，2024年2月25日，星期天三、質(zhì)膜的特化結構如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛，結構細微，只能在電鏡下觀察到。第53頁,共61頁，2024年2月25日，星期天（一）微絨毛microvilli是細胞表面伸出的細長突起，直徑約為0.1μm。內(nèi)芯由肌動蛋白絲束組成。肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白（villin）和絲束蛋白（fimbrin）組成的橫橋相連。微絨毛處質(zhì)膜有myosinI構成的側(cè)臂與肌動蛋白絲束相連。作用：擴大了細胞的表面積，