植物生理生化課件

緒

論*一、生物化學(xué)的定義和研究範(fàn)圍1、定義：生物化學(xué)就是生命的化學(xué)，用化學(xué)的原理和方法來(lái)研究生命現(xiàn)象的本質(zhì)的科學(xué)。2、研究範(fàn)圍：靜態(tài)生化、動(dòng)態(tài)生化、機(jī)能生化二、生物化學(xué)與有關(guān)科學(xué)

1、化學(xué)：生物化學(xué)是介於生物學(xué)和化學(xué)的一門邊緣學(xué)科。2、生理學(xué)：與生理學(xué)是特別密切的姊妹學(xué)科，植物的生命中包括許多方面，其中有機(jī)物代謝是重要的方面，這既是屬於生物化學(xué)的內(nèi)容也屬於生理學(xué)的內(nèi)容。3、遺傳學(xué)：現(xiàn)已知核酸是一切生物遺傳資訊載體，而遺傳資訊的表達(dá)，則是通過(guò)核酸所攜帶的遺傳資訊翻譯為蛋白質(zhì)以實(shí)現(xiàn)。4、生態(tài)學(xué)5、分類學(xué)：由於蛋白質(zhì)在進(jìn)化上是較少變化的，因此，近代利用某些蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的研究，可以作為分類的依據(jù)。6、微生物學(xué)：目前所積累的生物化學(xué)知識(shí)，有相當(dāng)部分是用微生物為研究材料獲得的，如大腸桿菌是被生物化學(xué)廣泛應(yīng)用的材料。三、生物化學(xué)的應(yīng)用與發(fā)展1、食品工業(yè)2、農(nóng)業(yè)方面3、醫(yī)學(xué)方面4、基因工程5、其他領(lǐng)域上的應(yīng)用四、生物化學(xué)的發(fā)展和我國(guó)生物化學(xué)情況P2-3植物生理學(xué)五、植物生理學(xué)定義、研究?jī)?nèi)容與任務(wù)。六、植物生理的產(chǎn)生發(fā)展與展望五、植物生理學(xué)定義、研究?jī)?nèi)容與任務(wù)（一）植物生理學(xué)定義plantphysiology植物生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律、揭示生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)，即研究植物物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)化、生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成資訊傳遞、信號(hào)傳導(dǎo)等的綜合反應(yīng)。（二）植物生理學(xué)研究?jī)?nèi)容細(xì)胞生理代謝生理生長(zhǎng)與發(fā)育生理資訊傳遞與信號(hào)傳導(dǎo)生理環(huán)境生理（三）植物生理學(xué)的任務(wù)六、植物生理的產(chǎn)生發(fā)展與展望（一）植物生理的產(chǎn)生發(fā)展分三個(gè)階段1、孕育階段（共經(jīng)歷200多年）a、柳樹實(shí)驗(yàn)（第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)法研究植物）1627年荷蘭J.B.vanHelmontb、光合作用發(fā)現(xiàn)1771年英國(guó)J.Priestley1779年荷蘭JanIngenhouszc、植物中碳、氮來(lái)源

1804年瑞士Saussure對(duì)於植物的化學(xué)分析d、植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)

1840年德國(guó)J.vonLiebig2、誕生與成長(zhǎng)（約半個(gè)世紀(jì)）

代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，為適應(yīng)外界條件而形成的一種複雜的生理機(jī)能。通過(guò)調(diào)節(jié)作用細(xì)胞內(nèi)的各種物質(zhì)及能量代謝得到協(xié)調(diào)和統(tǒng)一，使生物體能更好地利用環(huán)境條件來(lái)完成複雜的生命活動(dòng)。

代謝調(diào)節(jié)作用可在不同水準(zhǔn)上進(jìn)行：低等的單細(xì)胞生物是通過(guò)細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)而起作用的；多細(xì)胞生物則有更複雜的激素調(diào)節(jié)和神經(jīng)調(diào)節(jié)。

細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)是最基本的調(diào)節(jié)方式。酶的調(diào)節(jié)是從酶的區(qū)域化、酶的數(shù)量和酶的活性三個(gè)方面對(duì)代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)的。

操縱子是在轉(zhuǎn)錄水準(zhǔn)上控制基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，由啟動(dòng)子（P）、操縱基因（O）和在功能上相關(guān)的幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因組成

轉(zhuǎn)錄後的調(diào)節(jié)包括，真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄後的加工，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的運(yùn)輸和在細(xì)胞中的定位等

翻譯水準(zhǔn)上的調(diào)節(jié)包括，mRNA本身核苷酸組成和排列（如SD序列），反義RNA的調(diào)節(jié)，mRNA的穩(wěn)定性等方面

酶活性的調(diào)節(jié)是直接針對(duì)酶分子本身的催化活性所進(jìn)行的調(diào)節(jié)，在代謝調(diào)節(jié)中是最靈敏、最迅速的調(diào)節(jié)方式。主要包括酶原啟動(dòng)、酶的共價(jià)修飾、回饋調(diào)節(jié)、能荷調(diào)節(jié)及輔因數(shù)調(diào)節(jié)等生物代謝是指生物活體與外界環(huán)境不斷進(jìn)行的物質(zhì)（包括氣體、液體和固體）、能量、資訊交換過(guò)程。細(xì)胞代謝是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。合成代謝一般是指將簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成複雜的大分子物質(zhì)的過(guò)程。分解代謝則是將複雜的大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)變成小分子物質(zhì)的過(guò)程。糖、脂、核酸和蛋白質(zhì)的合成代謝途徑各不相同，但是它們的分解代謝途徑則有共同之處，即糖、脂、核酸和蛋白質(zhì)經(jīng)過(guò)一系列分解反應(yīng)後都生成了酮酸並進(jìn)入三羧酸迴圈，最後被氧化成CO2和H2O。第一節(jié)代謝途徑的相互聯(lián)繫一、代謝網(wǎng)路

二、代謝的單向性和多酶系統(tǒng)

三、代謝與能量一、代謝網(wǎng)路一、代謝網(wǎng)路

物質(zhì)代謝---聯(lián)系---轉(zhuǎn)化—TCA環(huán)則是糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大物質(zhì)互相轉(zhuǎn)化的樞紐1、糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的關(guān)係糖代謝為蛋白質(zhì)的合成提供碳源和能源：如糖分解過(guò)程中可產(chǎn)生丙酮酸，丙酮酸經(jīng)TCA迴圈產(chǎn)生—酮戊二酸和草醯乙酸，它們均可經(jīng)加氨基或氨基移換作用形成相應(yīng)的氨基酸。另外，糖分解過(guò)程中產(chǎn)生的能量可供氨基酸和蛋白質(zhì)的合成之用。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸，在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｈ纾憾鄶?shù)氨基酸在脫氨後轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，?jīng)糖原異生作用可生成糖，這類氨基酸稱為生糖氨基酸。2、脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的關(guān)係脂類分解過(guò)程中產(chǎn)生較多的能量，可作為體內(nèi)貯藏能量的物質(zhì)。脂類與蛋白質(zhì)之間可以相互轉(zhuǎn)化：

脂類分子中的甘油

丙酮酸

脂肪酸草醯乙酸

—酮戊二酸氨基酸蛋白質(zhì)乙醯輔酶A

—氧化TCA迴圈草醯乙酸

—酮戊二酸蘋果酸氨基酸琥珀酸乙醛酸迴圈甘油生酮氨基酸生糖氨基酸乙醯乙酸脂肪酸丙酮酸乙醯輔酶A丙二酸單醯輔酶A脂肪3、糖代謝與脂類代謝的關(guān)係糖與脂類物質(zhì)也能相互轉(zhuǎn)變：糖磷酸二羥丙酮丙酮酸甘油乙醯輔酶A脂肪酸脂類甘油

—甘油磷酸磷酸二羥丙酮糖脂肪酸乙醯輔酶A琥珀酸草醯乙酸丙酮酸

—氧化乙醛酸迴圈TCACO2+H2O糖尿病：脂肪酮體（乙醯乙酸、丙酮、-羥丁酸）在血液中產(chǎn)生酸中毒或到達(dá)肌肉中提供能源在饑餓時(shí)也產(chǎn)生與糖尿病類似的情況核酸核苷酸ATPUTPCTPGTP能量和磷酸基團(tuán)的供應(yīng)單糖的轉(zhuǎn)變和多糖的合成參與卵磷脂的合成給蛋白質(zhì)合成提供能量AMP輔酶、組氨酸等Gly、Asp、Gln嘌呤、嘧啶蛋白酶核苷酸、核酸的合成蛋白因數(shù)核苷酸、核酸的合成4、核酸代謝與糖、脂肪及蛋白質(zhì)代謝的關(guān)係二、代謝的單向性和多酶系統(tǒng)1.相對(duì)立的單向反應(yīng)（opposingunidirectionalreaction）：p3122.糖代謝的例子：

G+ATP6—

—G+ADP（變構(gòu)抑制）

6—

—G+H2OG+Pi３.脂代謝的例子：

乙酸＋ＡＴＰ＋ＣoA乙醯

CoA＋ＡＭＰ＋ＰＰi

乙醯

CoA+H2O

乙酸+ＣoAPP

己糖激酶６—磷酸葡萄糖酶硫激酶硫酯酶細(xì)胞中的酶常常為了催化一系列連鎖反應(yīng)而聯(lián)繫成多

酶系統(tǒng)，根據(jù)多酶系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，可分三種

類型：一、酶分子呈溶解狀態(tài)

二、酶分子結(jié)構(gòu)比較緊密

三、酶連接在膜上或核蛋白體上ATPADP+Pi太陽(yáng)能化學(xué)能生物合成細(xì)胞運(yùn)動(dòng)膜運(yùn)輸能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP三、代謝與能量有機(jī)體從環(huán)境中獲得能量的方式各有不同，有的利用

太陽(yáng)的輻射能，有利用氧化還原反應(yīng)釋放的化學(xué)能不

管哪種形式，細(xì)胞都能將它轉(zhuǎn)化成高能分子ATP。NADPH以還原力形式攜帶能量還原性有機(jī)物分解代謝氧化產(chǎn)物還原性生物合成產(chǎn)物還原性生物合成反應(yīng)氧化前體NADPH+H+NADP+代謝的基本要略在於形成ATP、還原力和構(gòu)造單元用於生物合成第二節(jié)酶含量的調(diào)節(jié)一、酶合成的調(diào)節(jié)二、酶降解的調(diào)節(jié)酶含量的調(diào)節(jié)（基因表達(dá)的調(diào)節(jié)）ABEX底物水準(zhǔn)的調(diào)節(jié)酶水準(zhǔn)的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶含量的調(diào)節(jié)酶的定位調(diào)節(jié)輔助因數(shù)的調(diào)節(jié)產(chǎn)物調(diào)節(jié)酶是生物反應(yīng)的催化劑，酶的相對(duì)數(shù)量決定代謝反應(yīng)的進(jìn)程和方向。通過(guò)酶的合成和降解，細(xì)胞內(nèi)的酶含量和組分便發(fā)生變化，因而對(duì)代謝過(guò)程起調(diào)節(jié)作用。生物細(xì)胞的這種通過(guò)改變酶的合成和降解而調(diào)節(jié)酶的數(shù)量，被稱為“粗調(diào)”。通過(guò)粗調(diào)，細(xì)胞可以開動(dòng)或完全關(guān)閉某種酶的合成，或適當(dāng)調(diào)整某種酶的合成和降解速度，以適應(yīng)對(duì)這種酶的需要。（一）轉(zhuǎn)錄水準(zhǔn)調(diào)節(jié)一、酶的合成調(diào)節(jié)背景介紹：大腸桿菌通常利用葡萄糖作為碳源，通常情況下環(huán)境中乳糖極少，降解乳糖的酶不被合成，其實(shí)質(zhì)是乳糖降解酶基因不表達(dá)。1、操縱子模型①操縱子模型（operonmodel)：是原核生物基因表達(dá)的調(diào)節(jié)機(jī)制。大腸桿菌乳糖操縱子是第一個(gè)被子發(fā)現(xiàn)的操縱子（Monod和Jacob，1961）操縱子及調(diào)節(jié)基因示意圖乳糖操縱子模型操縱子Operon:基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位,它們有共同的控制區(qū)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。包括在功能上彼此有關(guān)的結(jié)構(gòu)基因和控制部位.負(fù)調(diào)控正調(diào)控操縱子的調(diào)控模型誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物輔阻遏物輔阻遏物

大腸桿菌乳糖酶誘導(dǎo)合成---調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物對(duì)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控阻遏蛋白乳糖酶基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因半乳糖苷酶半乳糖苷轉(zhuǎn)乙醯酶半乳糖苷透性酶操縱基因——基因合成的開關(guān)調(diào)節(jié)基因關(guān)——阻遏蛋白阻擋操縱基因，結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)誘導(dǎo)物（乳糖）開——誘導(dǎo)物阻止阻遏蛋白功能發(fā)揮。mRNA酶蛋白lac

操縱子的正調(diào)控—分解代謝物阻遏CAP---降解物基因活化蛋白分解代謝物啟動(dòng)蛋白，cAMP受體蛋白(CRP)阻遏蛋白操縱基因結(jié)構(gòu)基因調(diào)節(jié)基因mRNA酶蛋白阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，所以結(jié)構(gòu)基因表達(dá)。酶代謝產(chǎn)物一旦大量積累阻遏蛋白被產(chǎn)物啟動(dòng)，結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)。原核生物基因主要是轉(zhuǎn)錄控制。Trp操縱子----產(chǎn)物阻遏常規(guī)酶的合成另一種在轉(zhuǎn)錄水準(zhǔn)調(diào)節(jié)基因表達(dá)的機(jī)制。衰減子(Attenuator):是一種位於結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子。4、衰減作用(attenuation)前導(dǎo)RNA序列-----兩個(gè)髮夾環(huán)-----第二個(gè)髮夾環(huán)和隨後的8個(gè)尿苷酸----終止子信號(hào)（二）轉(zhuǎn)錄後的調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄後的調(diào)節(jié)：對(duì)mRNA轉(zhuǎn)錄後的加工（也稱為成熟）、輸出核外、胞漿內(nèi)定位和降解等過(guò)程的調(diào)控稱為轉(zhuǎn)錄後的調(diào)節(jié)包括幾個(gè)方面：1、真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄後的加工2、轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物由細(xì)胞核向胞質(zhì)運(yùn)輸3、mRNA在胞質(zhì)中的定位（三）翻譯水準(zhǔn)的調(diào)節(jié)翻譯水準(zhǔn)的調(diào)節(jié)的類型：

不同mRNA翻譯能力的差異、翻譯阻遏作用、反義RNA的作用1.翻譯阻遏（trans-lationalrepression）

當(dāng)有過(guò)量核糖體蛋白質(zhì)存在時(shí)，可引起它自身以及有關(guān)蛋白質(zhì)合成的阻遏。這種在翻譯水準(zhǔn)上的阻遏作用叫翻譯阻遏。2.反義RNA（意義）反義RNA指具有互補(bǔ)序列的RNA。亦稱為干擾mRNA的互補(bǔ)RNA。（調(diào)節(jié)基因表達(dá)；抑制有害基因的表達(dá)）原核生物和真核生物的調(diào)節(jié)方式是有所不同的。原核生物mRNA翻譯水準(zhǔn)的調(diào)節(jié)：受控於5′末端與核糖體的結(jié)合部位，該部位通常位於起始密碼子AUG上游約10個(gè)核苷酸的地方，往往由一段富含嘌呤的序列組成，稱為SD序列（Shine-Dilgavno)。凡有明顯SD序列特徵性部位，翻譯起始頻率就高，反之則低。

真核生物在翻譯水準(zhǔn)上的調(diào)節(jié)：主要是控制mRNA的穩(wěn)定性和有選擇的進(jìn)行翻譯。mRNA的加帽和加尾修飾有利於mRNA的穩(wěn)定二、酶降解的調(diào)節(jié)酶合成的誘導(dǎo)和阻遏作用可以調(diào)節(jié)酶的數(shù)量，相反酶的降解速度也能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的含量。酶的降解是由特異的蛋白質(zhì)水解酶催化的。在細(xì)胞內(nèi)常含有各種水解酶，其水解蛋白質(zhì)的種類和速度隨細(xì)胞的生長(zhǎng)狀態(tài)和環(huán)境條件而不斷變化。如大腸桿菌在指數(shù)生長(zhǎng)期，蛋白酶的總活性較低，但當(dāng)大腸桿菌由於營(yíng)養(yǎng)缺乏而處?kù)鹅o止期時(shí)，便誘導(dǎo)合成蛋白水解酶，分解細(xì)胞內(nèi)不需要的蛋白質(zhì)植物種子在萌發(fā)時(shí)蛋白酶的合成速度也明顯增加，用於分解種子中的貯藏蛋白質(zhì)供幼苗生長(zhǎng)之用。細(xì)胞內(nèi)酶的數(shù)量決定於其合成速度與降解速度的比值，是多種因素綜合作用的結(jié)果。第三節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)一、酶原啟動(dòng)

二、酶的共價(jià)修飾和級(jí)聯(lián)繫統(tǒng)

三、前饋和回饋?zhàn)饔妹阜肿拥幕钚哉{(diào)節(jié)酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)酶原啟動(dòng)酶的共價(jià)修飾和級(jí)聯(lián)繫統(tǒng)回饋與前饋?zhàn)饔玫孜锼疁?zhǔn)的調(diào)節(jié)酶水準(zhǔn)的調(diào)節(jié)輔助因數(shù)的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶含量的調(diào)節(jié)酶的定位調(diào)節(jié)產(chǎn)物調(diào)節(jié)ABEX一、酶原啟動(dòng)一、酶原啟動(dòng)

1.酶原：酶的無(wú)活性前體。

2.酶原啟動(dòng)（不可逆的共價(jià)修飾）：某些酶先以無(wú)活性的酶原形式合成或分泌，然後在到達(dá)作用部位時(shí)由其他酶作用，使其失去部分肽段從而形成或暴露活性中心、形成有活性酶分子的過(guò)程。

3.酶原啟動(dòng)的實(shí)例胰凝乳蛋白酶原的啟動(dòng)

胰凝乳蛋白酶原胰蛋白酶（245AA殘基）A鏈+B鏈（1-15）（16-245）C鏈+D鏈+E鏈（1-13）（16-146）（149-245）

胰凝乳蛋白酶-胰凝乳蛋白酶Ser14-Arg15Thr147-Asn148水解芳香族AA羧基形成的肽鍵Chymotrypsinogen

5對(duì)二硫鍵Chymotrypsin

5對(duì)二硫鍵胰蛋白酶原的啟動(dòng)及其功能

胰蛋白酶原六肽腸激酶胰蛋白酶胰凝乳蛋白酶原胰凝乳蛋白酶彈性蛋白酶原彈性蛋白酶羧肽酶原羧肽酶水解ArgLys羧基形成的肽鍵trypsinogentrypsin二、酶的共價(jià)修飾和級(jí)聯(lián)繫統(tǒng)1.共價(jià)修飾（covalentmodification）：指在專一性酶的催化下，某些小分子基團(tuán)共價(jià)地結(jié)合到被修飾的酶分子上，使被修飾酶的活性發(fā)生改變，從而調(diào)節(jié)酶活性。（1）共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶：即通過(guò)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)活性的酶叫共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶。（2）共價(jià)修飾的類型：

磷酸化/去磷酸化（主要存在於高等動(dòng)、植物細(xì)胞中）腺苷醯化/去腺苷醯化；（主要存在細(xì)菌中）乙醯化/去乙醯化；尿苷醯化/去尿苷醯化；甲基化/去甲基化；S-S/SH蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾：是指在較溫和的條件下，以可控制的方式使蛋白質(zhì)與某種試劑（稱化學(xué)修飾劑）起特異反應(yīng)，以引起蛋白質(zhì)中個(gè)別氨基酸側(cè)鏈或功能團(tuán)發(fā)生共價(jià)化學(xué)改變。糖原磷酸化酶和糖原合成酶活性的調(diào)節(jié)

糖原的合成

糖原合成酶a

(脫磷酸化，有活性)

糖原磷酸化酶b

(脫磷酸化，無(wú)活性)ATPADPPiH2O糖原合成酶b（磷酸化，無(wú)活性)糖原磷酸化酶a（磷酸化，有活性）ATPADPPiH2O糖原的分解

2.級(jí)聯(lián)繫統(tǒng)（cascadesystem）：連鎖代謝反應(yīng)中一個(gè)酶被啟動(dòng)後，連續(xù)地發(fā)生其他酶被啟動(dòng)，導(dǎo)致原始信號(hào)的放大。這樣的連鎖代謝反應(yīng)系統(tǒng)叫級(jí)聯(lián)繫統(tǒng)。

實(shí)例：腎上腺素作用於膜受體，引起效應(yīng)器活化，進(jìn)而引發(fā)一系列的胞內(nèi)連鎖反應(yīng)。依賴於cAMP的蛋白激酶叫蛋白激酶A—proteinkinaseA（PKA）蛋白質(zhì)的合成是一個(gè)高耗能過(guò)程

AA活化2個(gè)高能磷酸鍵（ATP）

肽鏈起始1個(gè)（70S複合物形成，GTP）

進(jìn)位1個(gè)（GTP）

移位1個(gè)（GTP）第一個(gè)氨基酸摻入需消耗3個(gè)高能磷酸鍵（活化2+起始1），以後每摻入一個(gè)AA需要消耗4個(gè)（活化2+進(jìn)位1個(gè)+移位1個(gè)）高能磷酸鍵。肽鏈合成的方向從N

C。第一個(gè)肽鍵的形成需要消耗5個(gè)ATP（GTP），或7個(gè)高能磷酸鍵，而其他肽鍵的形成需要消耗3個(gè)ATP或4個(gè)高能磷酸鍵。腎上腺素的級(jí)聯(lián)放大作用（介紹級(jí)聯(lián)反應(yīng)的意義）（1）使信號(hào)（激素信號(hào)）放大:（腎上腺素濃度10-8-10-10mol/L，可引起強(qiáng)烈的胞內(nèi)效應(yīng)——產(chǎn)生葡萄糖5mmol/L）（2）提供了更多的調(diào)控位點(diǎn)，使代謝過(guò)程能對(duì)細(xì)胞內(nèi)外多種因素的變動(dòng)作出調(diào)整（3）使關(guān)鍵的調(diào)節(jié)酶能夠更靈敏和更靈活地控制代謝反應(yīng)，在不同情況下對(duì)各種代謝物和終產(chǎn)物有不同的應(yīng)答反應(yīng)。腎上腺素-cAMP的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑受體G蛋白（一類GTP結(jié)合蛋白）

腎上腺素主要是調(diào)節(jié)糖代謝,它能夠促進(jìn)肝糖原和肌糖原的分解，增加血糖和血中的乳酸含量。（和胰島素的作用不同）依賴於cAMP的蛋白激酶稱為蛋白激酶A（proteinkinaseA,PKA）三、回饋與前饋?zhàn)饔没仞伵c前饋?zhàn)饔?/p>

S0S1SnE0E1En-1前饋+或-回饋+或-正作用：凡反應(yīng)物能使代謝過(guò)程速度加快者稱為正作用。負(fù)作用：凡反應(yīng)物能使代謝過(guò)程速度變慢者稱為負(fù)作用。1.前饋?zhàn)饔?feedforward)：在代謝途徑中前面的底物對(duì)其後某一催化反應(yīng)的調(diào)節(jié)酶有作用。

(1)前饋啟動(dòng)（feedforwardactivation）G6--G6--F1.6-二-FPEP丙酮酸

(2)前饋抑制(feedforwardinhibition)

乙醯CoA+CO2+H2O+ATP丙二酸單醯CoA+ADP+PiPP丙酮酸激酶P前饋啟動(dòng)乙醯CoA羧化酶前饋抑制2.回饋?zhàn)饔茫╢eedback）代謝產(chǎn)物對(duì)前面的某一酶有作用

(1）回饋啟動(dòng)（feedbackactivation）

(2)回饋抑制（feedbackinhibition）

A一價(jià)或單價(jià)回饋抑制（monovalentfeedbackinhibition）

ABCDPE1E2E3E4回饋抑制B二價(jià)或多價(jià)回饋抑制（divalentormultivalentfeedbackinhibition）B1同工酶調(diào)節(jié)

ABCDE1E1’E2E3XY在LysMetIle合成時(shí)的回饋抑制B2順序回饋抑制ABCDE1E4E5XY存在芳香族氨基酸合成的過(guò)程中B3協(xié)同回饋抑制

ABCD

E4E5E1XY存在於LysThr的合成中B4累積回饋抑制

ABEDEF穀氨醯胺合成酶受到各種終產(chǎn)物的累積回饋抑制第四節(jié)代謝的區(qū)域化一、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與酶的空間分佈二、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)對(duì)代謝的調(diào)節(jié)和控制由膜包圍的多種細(xì)胞器分佈在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，如細(xì)胞核、葉綠體、線粒體、溶酶體、高爾基體等。各細(xì)胞器均包含有一整套酶系統(tǒng)，執(zhí)行著特定的代謝功能。例如糖酵解、磷酸戊糖途徑和脂肪酸合成的酶系存在於細(xì)胞質(zhì)中；三羧酸迴圈、脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化的酶系存在於線粒體中；核酸合成的酶系大部分在細(xì)胞核中；蛋白質(zhì)合成酶系在微粒體中，水解酶系在溶酶體中。一、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與酶的空間分佈二、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)對(duì)代謝的調(diào)節(jié)和控制膜結(jié)構(gòu)對(duì)代謝具有非常重要的調(diào)控作用：1.控制跨膜離子濃度和電位梯度2.控制細(xì)胞和細(xì)胞器的物質(zhì)運(yùn)輸3.內(nèi)膜系統(tǒng)對(duì)代謝途徑的分隔4.酶與膜的可逆結(jié)合

蛋白質(zhì)第一節(jié)：蛋白質(zhì)的概述蛋白質(zhì)（protein）是最基本的生命物質(zhì)之一。1、元素組成：平均含N量約＝16%（特徵代表）2、基本結(jié)構(gòu)單位：氨基酸3、大?。旱鞍踪|(zhì)是大分子化合物4、空間結(jié)構(gòu)：一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)……5、重要性：數(shù)量多、種類多、功能多6、蛋白質(zhì)的合成：AA順序的遺傳編碼蛋白質(zhì)存在於所有的生物細(xì)胞中，是構(gòu)成生物體最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能物質(zhì)。蛋白質(zhì)是生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，它參與了幾乎所有的生命活動(dòng)過(guò)程。蛋白質(zhì)是一類含氮有機(jī)化合物，除了含有碳、氫氧、氮以外，還含有少量的硫。氮占生物組織中所有含氮物質(zhì)的絕大部分。因此，可以將生物組織的含氮量近似地看作蛋白質(zhì)的含氮量。由於大多數(shù)蛋白質(zhì)的含氮量接近於16%，所以，可以根據(jù)生物樣品中的含氮量來(lái)計(jì)算蛋白質(zhì)的大概含量：蛋白質(zhì)含量（克%）=每克生物樣品中含氮的克數(shù)

6.25第二節(jié)：氨基酸一、結(jié)構(gòu)通式-氨基酸各種氨基酸的區(qū)別在於側(cè)鏈R基的不同。20種基本氨基酸按R的極性可分為非極性氨基酸、極性性氨基酸、酸性氨基酸和鹼性氨基酸不變部分可變部分

1、天然蛋白質(zhì)僅有20種AA、均為-

AA2、光性：＋、－（除甘氨酸沒(méi)有光性）3、構(gòu)型：D－、L－（除甘氨酸，天然蛋白質(zhì)的AA均為L(zhǎng)－AA）。4、構(gòu)象二、分類法一：按R基化學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分為四大類：1、脂肪AA（15種）2、芳得族AA（2種）：苯丙氨酸、酪氨酸3、雜環(huán)族AA（2種）：組氨酸、色氨酸4、雜環(huán)亞AA（1種）：脯氨酸法二：按R基極性分兩類：極性AA：11種非極性AA：9種法三：1、中性AA（有極性與非極性15種）2、酸性AA（2種）：天冬氨酸、谷氨酸3、鹼性AA（3種）：組、賴、精人類8種必需AA：（人體體內(nèi)不能自身合成，必須從食物中獲得）賴、色、甲硫、苯丙、蘇、纈、亮、異亮三、理化性質(zhì)1、物理性質(zhì)：無(wú)色晶體、有味（甜、鮮、苦）或無(wú)味，不同強(qiáng)度溶於水、稀酸、稀堿，但不溶於任何有機(jī)溶劑，酒精可使AA發(fā)生沉澱。2、光學(xué)性質(zhì)：具光性，有紫外吸收現(xiàn)象，波長(zhǎng)為280nm，但僅有酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸有此性質(zhì)。除甘氨酸外，氨基酸均含有一個(gè)手性

-碳原子，因此都具有光性。比旋光度是氨基酸的重要物理常數(shù)之一，是鑒別各種氨基酸的重要依據(jù)。三、理化性質(zhì)3、兩性解離：等電點(diǎn)PI－AA分子所帶的淨(jìng)電荷為零（即分子內(nèi)正電＝負(fù)電）時(shí)溶液的PH值。

PH1710淨(jìng)電荷+10-1

正離子兩性離子負(fù)離子

等電點(diǎn)PIPI的用途：分離、純化和鑒定蛋白質(zhì)製劑、AA製劑，在藥物使用上可改變PI方法延長(zhǎng)療效。當(dāng)PH＝PI時(shí)：（1）帶淨(jìng)電＝0，電場(chǎng)上不移動(dòng)，導(dǎo)電性最小。（2）溶解度最小，最易沉澱，粘度最小。4、化學(xué)性質(zhì)：P47第三節(jié)：肽與肽鍵掌握概念：肽（多肽）、肽鍵（及2個(gè)性質(zhì)）、AA殘基、N端或C端、主鏈骨架、成肽反應(yīng)多肽習(xí)慣書寫：左（N端）右（C端）多肽命名：自N端

C端，按AA順序,以AA名字命之。

一、肽與肽鍵

一個(gè)氨基酸的羧基與另一個(gè)氨基酸的氨基之間失水形成的醯胺鍵稱為肽鍵，所形成的化合物稱為肽。由兩個(gè)氨基酸組成的肽稱為二肽，由多個(gè)氨基酸組成的肽則稱為多肽。組成多肽的氨基酸單元稱為氨基酸殘基。

肽鍵（peptidebond）：肽鍵的特點(diǎn)是氮原子上的孤對(duì)電子與羰基具有明顯的共軛作用。組成肽鍵的原子處?kù)锻黄矫妗?/p>

0.127nm鍵長(zhǎng)=0.132nm

0.148nm

肽鍵肽鍵中的C-N鍵具有部分雙鍵性質(zhì)，不能自由旋轉(zhuǎn)。在大多數(shù)情況下，以反式結(jié)構(gòu)存在。二、肽鏈中AA的排列順序和命名

在多肽鏈中，氨基酸殘基按一定的順序排列，這種排列順序稱為氨基酸順序。通常在多肽鏈的一端含有一個(gè)游離的

-氨基，稱為氨基端或N-端；在另一端含有一個(gè)游離的

-羧基，稱為羧基端或C-端。氨基酸的順序是從N端的氨基酸殘基開始，以C端氨基酸殘基為終點(diǎn)的排列順序。如上述五肽可表示為：Ser-Val-Tyr-Asp-Gln三、肽的重要理化性質(zhì)1.每種肽也有其晶體，晶體的熔點(diǎn)都很高。2.在pH0-14範(fàn)圍內(nèi)，肽的酸鹼性質(zhì)主要來(lái)自游離末端

-NH2和游離末端-COOH以及側(cè)鏈上可解離的基團(tuán)。3.每一種肽都有其相應(yīng)的等電點(diǎn)，計(jì)算方法與AA一致且複雜。

B2+B+BB-B2-K’1K’2K’3K’4pI=pK’2+pK’3/2三、肽的重要理化性質(zhì)4.原則：當(dāng)溶液pH大於解離側(cè)鏈的值，占優(yōu)勢(shì)的離子形式是該側(cè)鏈的共軛堿，當(dāng)溶液pH小於解離側(cè)鏈的值，佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)的離子形式是該側(cè)鏈的共軛酸。5.肽的化學(xué)反應(yīng)：也能發(fā)生茚三酮反應(yīng)、Sanger反應(yīng)、DNS反應(yīng)和Edman反應(yīng)；還可發(fā)生雙縮脲反應(yīng)。肽的顏色反應(yīng)多肽可與多種化合物作用，產(chǎn)生不同的顏色反應(yīng)。這些顯色反應(yīng)，可用於多肽的定性或定量鑒定。如黃色反應(yīng)，是由硝酸與氨基酸的苯基（酪氨酸和苯丙氨酸）反應(yīng)生成二硝基苯衍生物而顯黃色。多肽的雙縮脲反應(yīng)是多肽特有的顏色反應(yīng);雙縮脲是兩分子的尿素經(jīng)加熱失去一分子NH3而得到的產(chǎn)物。雙縮脲能夠與鹼性硫酸銅作用，產(chǎn)生蘭色的銅-雙縮脲絡(luò)合物，稱為雙縮脲反應(yīng)。含有兩個(gè)以上肽鍵的多肽，具有與雙縮脲相似的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，也能發(fā)生雙縮脲反應(yīng)，生成紫紅色或藍(lán)紫色絡(luò)合物。這是多肽定量測(cè)定的重要反應(yīng)。第四節(jié)：蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)是由一條或多條多肽(polypeptide)鏈以特殊方式結(jié)合而成的生物大分子。蛋白質(zhì)與多肽並無(wú)嚴(yán)格的界線，通常是將分子量在6000道爾頓以上的多肽稱為蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)分子量變化範(fàn)圍很大,從大約6000到1000000道爾頓甚至更大。一、蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)(Primarystructure)包括組成蛋白質(zhì)的多肽鏈數(shù)目.多肽鏈的氨基酸數(shù)目、種類和順序。以及多肽鏈內(nèi)或鏈間二硫鍵的數(shù)目和位置。其中最重要的是多肽鏈的氨基酸順序，它是蛋白質(zhì)生物功能的基礎(chǔ)。二、蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的二級(jí)(Secondary)結(jié)構(gòu)是指多肽鏈的主鏈在空間的排列,或規(guī)則的幾何走向、旋轉(zhuǎn)及折疊。它只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。主要有-螺旋、-折疊、-轉(zhuǎn)角。1、

-螺旋（1）螺旋走向，穩(wěn)定以氫鍵連接，氫鍵與軸平行。（2）側(cè)基R伸向螺旋外側(cè)。（3）棒狀結(jié)構(gòu)，高度壓縮，緊密排列。（4）規(guī)律排列（5）由1條充分伸展的肽鏈的肽鍵平面折疊成的右手螺旋。（6）每隔3.6個(gè)氨基酸殘基螺旋上升一圈，螺距0.54nm。（7）1個(gè)螺圈內(nèi)有13個(gè)原子。2、

-折疊

-折疊是由兩條或多條幾乎完全伸展的肽鏈平行排列，通過(guò)鏈間的氫鍵交聯(lián)而形成的。肽鏈的主鏈呈鋸齒樁折疊構(gòu)象。在

-折疊中，-碳原子總是處?kù)墩郫B的角上，氨基酸的R基團(tuán)處?kù)墩郫B的棱角上並與棱角垂直，兩個(gè)氨基酸之間的軸心距為0.35nm。

-折疊有兩種類型。一種為平行式，即所有肽鏈的N-端都在同一邊。另一種為反平行式，即相鄰兩條肽鏈的方向相反。3、

-轉(zhuǎn)角

-轉(zhuǎn)角也稱

-回折或髮夾結(jié)構(gòu)，存在於球狀蛋白中。在

-轉(zhuǎn)角部分，由四個(gè)氨基酸殘基組成;彎曲處的第一個(gè)氨基酸殘基的-C=O和第四個(gè)殘基的–N-H之間形成氫鍵，形成一個(gè)不很穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。三、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)(TertiaryStructure)是指在二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，肽鏈的不同區(qū)段的側(cè)鏈基團(tuán)相互作用在空間進(jìn)一步盤繞、折疊形成的包括主鏈和側(cè)鏈構(gòu)象在內(nèi)的特徵三維結(jié)構(gòu)。維繫這種特定結(jié)構(gòu)的力主要有氫鍵、疏水鍵、離子鍵和範(fàn)德華力等。尤其是疏水鍵，在蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)中起著重要作用。四、蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)(QuaternaryStructure)是指由多條各自具有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)的肽鏈通過(guò)非共價(jià)鍵連接起來(lái)的結(jié)構(gòu)形式；各個(gè)亞基在這些蛋白質(zhì)中的空間排列方式及亞基之間的相互作用關(guān)係。這種蛋白質(zhì)分子中，最小的單位通常稱為亞基或亞單位Subunit，它一般由一條肽鏈構(gòu)成，無(wú)生理活性；維持亞基之間的化學(xué)鍵主要是疏水力。由多個(gè)亞基聚集而成的蛋白質(zhì)常常稱為寡聚蛋白；第五節(jié)：蛋白質(zhì)的性質(zhì)一、蛋白質(zhì)的兩性解離和等電點(diǎn)蛋白質(zhì)與多肽一樣，能夠發(fā)生兩性離解，也有等電點(diǎn)。在等電點(diǎn)時(shí)，蛋白質(zhì)的溶解度最小，在電場(chǎng)中不移動(dòng)。在電場(chǎng)中，如果蛋白質(zhì)分子所帶正電荷多於負(fù)電荷，淨(jìng)電荷為正，則向負(fù)電極移動(dòng)，反之，淨(jìng)電荷為負(fù)，向正極移動(dòng)，這種泳動(dòng)現(xiàn)象稱電泳。蛋白質(zhì)在等電點(diǎn)PH條件下，不發(fā)生電泳現(xiàn)象，利用蛋白質(zhì)的電泳現(xiàn)象，可以將蛋白質(zhì)的電泳現(xiàn)，可以將蛋白質(zhì)進(jìn)行分離純化。二、蛋白質(zhì)的膠體性質(zhì)這是蛋白質(zhì)特有的性質(zhì)。由於蛋白質(zhì)的分子量很大，它在水中能夠形成膠體溶液。蛋白質(zhì)溶液具有膠體溶液的典型性質(zhì)，如丁達(dá)爾現(xiàn)象、布郎運(yùn)動(dòng)等。由於膠體溶液中的蛋白質(zhì)不能通過(guò)半透膜，因此可以應(yīng)用透析法將非蛋白的小分子雜質(zhì)除去三、蛋白質(zhì)的沉澱作用蛋白質(zhì)膠體溶液的穩(wěn)定性與它的分子量大小、所帶的電荷和水化作用有關(guān)。改變?nèi)芤旱臈l件，將影響蛋白質(zhì)的溶解性質(zhì)在適當(dāng)?shù)臈l件下，蛋白質(zhì)能夠從溶液中沉澱出來(lái)。蛋白質(zhì)的沉澱分為可逆沉澱和不可逆沉澱。1、可逆沉澱在溫和條件下，通過(guò)改變?nèi)芤旱膒H或電荷狀況，使蛋白質(zhì)從膠體溶液中沉澱分離。在沉澱過(guò)程中，結(jié)構(gòu)和性質(zhì)都沒(méi)有發(fā)生變化，在適當(dāng)?shù)臈l件下，可以重新溶解形成溶液，所以這種沉澱又稱為非變性沉澱?？赡娉翝帐欠蛛x和純化蛋白質(zhì)的基本方法，如等電點(diǎn)沉澱法、鹽析法和有機(jī)溶劑沉澱法等。2、不可逆沉澱在強(qiáng)烈沉澱條件下，不僅破壞了蛋白質(zhì)膠體溶液的穩(wěn)定性，而且也破壞了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，產(chǎn)生的蛋白質(zhì)沉澱不可能再重新溶解於水。由於沉澱過(guò)程發(fā)生了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的變化，所以又稱為變性沉澱。如加熱沉澱、強(qiáng)酸堿沉澱、重金屬鹽沉澱和生物鹼沉澱等都屬於不可逆沉澱。四、蛋白質(zhì)的變性天然蛋白質(zhì)因受物理或化學(xué)因素的影響，分子構(gòu)象發(fā)生變化，致使蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)和生物學(xué)功能隨之發(fā)生變化，但一級(jí)結(jié)構(gòu)未遭破壞，這種現(xiàn)象稱為變性作用。變性後的蛋白質(zhì)稱為變性蛋白。導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性的因素：熱、紫外光、激烈的攪拌以及強(qiáng)酸和強(qiáng)鹼等。類型：不可逆變性、可逆變性（可複性）第六節(jié)：蛋白質(zhì)的分類（1）依據(jù)蛋白質(zhì)的形狀分類可分為球狀蛋白質(zhì)和纖維狀蛋白質(zhì)。

a、球狀蛋白質(zhì)：globularprotein外形接近球形或橢圓形，溶解性較好，能形成結(jié)晶，大多數(shù)蛋白質(zhì)屬於這一類。

b、纖維狀蛋白質(zhì)：fibrousprotein分子類似纖維或細(xì)棒。它又可分為可溶性纖維狀蛋白質(zhì)和不溶性纖維狀蛋白質(zhì)。（2）按照蛋白質(zhì)的化學(xué)組成，可以分為簡(jiǎn)單蛋白(simpleprotein)

結(jié)合蛋白(conjugatedprotein)第七節(jié)：蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu) 與功能的關(guān)係一、蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)係二、蛋白質(zhì)構(gòu)象與功能的關(guān)係三、蛋白質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)係

P63-66蛋白質(zhì)小結(jié)本章要求：1、理解prot.是生命活動(dòng)物質(zhì)基礎(chǔ)的含義，掌握prot.的重要生理功能。2、熟悉蛋白質(zhì)的化學(xué)組成與基本結(jié)構(gòu)單位---氨基酸；掌握蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)。3、掌握蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能關(guān)係，蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)。重點(diǎn)：蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)、功能。難點(diǎn)：氨基酸的兩性解離，電離平衡化學(xué)，空間結(jié)構(gòu)新進(jìn)展：超二級(jí)結(jié)構(gòu)、結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)的生物合成

（一）蛋白質(zhì)生物合成體系的重要組分

蛋白質(zhì)生物合成體系的重要組分主要包括mRNA、tRNA、rRNA、有關(guān)的酶以及幾十種蛋白質(zhì)因數(shù)。其中，mRNA是蛋白質(zhì)生物合成的直接範(fàn)本。tRNA的作用體現(xiàn)在三個(gè)方面：3ˊCCA接受氨基酸；反密碼子識(shí)別mRNA鏈上的密碼子；連接多肽鏈和核糖體。rRNA和幾十種蛋白質(zhì)組成合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所棗核糖體。

遺傳密碼的特點(diǎn)：無(wú)標(biāo)點(diǎn)性、無(wú)重疊性；通用性和例外；簡(jiǎn)並性；變偶性。知識(shí)要點(diǎn)（二）蛋白質(zhì)白質(zhì)生物合成的過(guò)程

蛋白質(zhì)生物合成的過(guò)程分四個(gè)步驟：氨基酸活化、肽鏈合成的起始、延伸、終止和釋放。其中，氨基酸活化即氨醯tRNA的合成，反應(yīng)由特異的氨醯tRNA合成酶催化，在胞液中進(jìn)行。氨醯tRNA合成酶既能識(shí)別特異的氨基酸，又能辯認(rèn)攜帶該氨醯基的一組同功受體tRNA分子。肽鏈合成的起始對(duì)於大腸桿菌等原核細(xì)胞來(lái)說(shuō)，是70S起始複合物的形成。它需要核糖體30S和50S亞基、帶有起始密碼子AUG的mRNA、fMet-tRNAf、起始因數(shù)IF1、IF2、IF3（分子量分別為10000、80000和21000的蛋白質(zhì)）以及GTP和Mg2+的參加。肽鏈合成的延伸需要70S起始複合物、氨醯-tRNA、三種延伸因數(shù)：一種是熱不穩(wěn)定的EF-Tu，另一種是熱穩(wěn)定的EF-Ts，第三種是依賴GTP的EF-G以及GTP和Mg2+。肽鏈合成的終止和釋放需要三個(gè)終止因數(shù)RF1、RF2、RF3蛋白的參與。比較真核細(xì)胞蛋白質(zhì)生物合成與原核細(xì)胞的不同。（三）蛋白質(zhì)合成後的修飾

蛋白質(zhì)合成後的幾種修飾方式：氨基末端的甲醯甲硫氨酸的切除、肽鏈的折疊、氨基酸殘基的修飾、切去一段肽鏈。蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所是核糖體,原料是20種L-氨基酸，反應(yīng)所需能量由ATP、GTP提供，此外還有Mg2+、K+

等金屬離子參與。蛋白質(zhì)合成體系主要由mRNA、tRNA、rRNA、有關(guān)的酶以及幾十種蛋白質(zhì)因數(shù)組成。AGCCTGUCGGACSerAspSer一些概念、定義1，翻譯（translation）：在蛋白質(zhì)合成期間，將存在於mRNA上代表一個(gè)多肽的核苷酸殘基序列轉(zhuǎn)換為多肽鏈氨基酸殘基序列的過(guò)程。

2，遺傳密碼（geneticcode）：核酸中的核苷酸殘基序列與蛋白質(zhì)中的氨基酸殘基序列之間的對(duì)應(yīng)關(guān)係。；連續(xù)的3個(gè)核苷酸殘基序列為一個(gè)密碼子，特指一個(gè)氨基酸。標(biāo)準(zhǔn)的遺傳密碼是由64個(gè)密碼子組成的，幾乎為所有生物通用。

3，起始密碼子（iniationcodon）：指定蛋白質(zhì)合成起始位點(diǎn)的密碼子。最常見的起始密碼子是蛋氨酸密碼：AUG序列，該序列編碼著一個(gè)指定的氨基酸

，tRNA的反密碼子與mRNA的密碼子互補(bǔ)。4，終止密碼子（terminationcodon）：任何tRNA分子都不能正常識(shí)別的，但可被特殊的蛋白結(jié)合並引起新合成的肽鏈從翻譯機(jī)器上釋放的密碼子。存在三個(gè)終止密碼子：UAG,UAA和UGA。

5，密碼子（condon）：mRNA（或DNA）上的三聯(lián)體核苷酸殘基

6，反密碼子（anticodon）：tRNA分子的反密碼子環(huán)上的三聯(lián)體核苷酸殘基序列。在翻譯期間，反密碼子與mRNA中的互補(bǔ)密碼子結(jié)合。

7，簡(jiǎn)並密碼子（degeneratecodon）：也稱為同義密碼子。是指編碼相同的氨基酸的幾個(gè)不同的密碼子。8，氨基酸臂（aminoarm）：也稱為接納莖。tRNA分子中靠近3ˊ端的核苷酸序列和5ˊ端的序列堿基配對(duì)，形成的可接收氨基酸的臂（莖）。9，TψC臂（TψCarm）：tRNA中含有胸腺嘧啶核苷酸-假尿嘧啶核苷酸-胞嘧啶核苷酸殘基序列的莖-環(huán)結(jié)構(gòu)。

10，氨醯-tRNA（aminoacyl-tRNA）：在氨基酸臂的3ˊ端的腺苷酸殘基共價(jià)連接了氨基酸的tRNA分子。

11，同工tRNA（isoacceptortRNA）：結(jié)合相同氨基酸的不同的tRNA分子。12，擺動(dòng)（wobble）：處?kù)睹艽a子3ˊ端的堿基與之互補(bǔ)的反密碼子5ˊ端的堿基（也稱為擺動(dòng)位置），例如I可以與密碼子上3ˊ端的U，C和A配對(duì)。由於存在擺動(dòng)現(xiàn)象，所以使得一個(gè)tRNA反密碼子可以和一個(gè)以上的mRAN密碼子結(jié)合。

13，氨醯-tRNA合成酶（aminoacyl-tRNAsynthetase）：催化特定氨基酸啟動(dòng)並共介結(jié)合在相應(yīng)的tRNA分子3ˊ端的酶。14，翻譯起始複合物（translationinitiationcomplex）：由核糖體亞基，一個(gè)mRNA範(fàn)本，一個(gè)起始的tRNA分子和起始因數(shù)組成並組裝在蛋白質(zhì)合成起始點(diǎn)的複合物。15，讀碼框（readingframe）：代表一個(gè)氨基酸序列的mRNA分子的非重疊密碼序列。一個(gè)mRNA讀碼框是由轉(zhuǎn)錄起始位置（通常是AUG密碼）確定的。16，SD序列（Shine-Dalgarnosequence）：mRNA中用於結(jié)合原核生物核糖體的序列。

17，肽醯轉(zhuǎn)移酶（peptidytranseferace）：蛋白質(zhì)合成期間負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)移肽醯基和催化肽鍵形成的酶。18，嘌吟毒素（puromycin）：通過(guò)整合到生長(zhǎng)著的肽鏈，引起肽鏈合成提前終止來(lái)抵制多肽名鏈合成的一種抗生素。

19，開放讀碼框（openreadingframe）：DNA或RNA序列中一段不含終止密碼的連續(xù)的非重疊核苷酸密碼

20，信號(hào)肽（signalpeptide）：常指新合成多肽鏈中用於指導(dǎo)蛋白質(zhì)誇膜轉(zhuǎn)移（定位）的N-末端氨基酸序列（有時(shí)不一定在N端）。第一節(jié)蛋白質(zhì)合成體系的重要組分一、mRNA和遺傳密碼二、tRNA三、rRNA和核糖體一、mRNA和遺傳密碼mRNA由DNA經(jīng)轉(zhuǎn)錄合成，攜帶著DNA的遺傳資訊，然後作為範(fàn)本通過(guò)翻譯將遺傳資訊傳遞給蛋白質(zhì)，即由它直接決定多肽鏈中AA的順序。所以mRNA為範(fàn)本的蛋白質(zhì)合成過(guò)程被稱為翻譯或轉(zhuǎn)譯。mRNA分子中四種不同堿基（A、G、C和U）構(gòu)成特定順序決定蛋白質(zhì)分子中20種AA所構(gòu)成的序列。大量實(shí)驗(yàn)證明mRNA上相鄰三個(gè)堿基編碼一種AA，因而被稱為堿基三聯(lián)體或密碼子。四種核苷酸，能有43=64組密碼子1966年已經(jīng)完全查清了20種基本氨基酸所對(duì)應(yīng)的61個(gè)密碼子。其中有一個(gè)密碼子也作為肽鏈合成的起始密碼子,另外還有三個(gè)終止密碼子。遺傳密碼的發(fā)現(xiàn)1961年，M.Nirenberg等人提出。43=64大腸桿菌中，以多聚U做為mRNA，即polyU+20種放射性同位素標(biāo)記的氨基酸，大腸桿菌合成體系，在外界環(huán)境合適下，合成了一條多聚苯丙氨酸（phe）肽鏈。UUU為phe的三聯(lián)體密碼。發(fā)現(xiàn)具有密碼子功能的最短鏈為三個(gè)核苷酸，並且含3

-OH和5

-磷酸基的三核苷酸最有效。閱讀方向?yàn)?

-3

。至1966年，20中氨基酸對(duì)應(yīng)的61個(gè)密碼子和三個(gè)終止密碼子全部被查清。

遺傳密碼閱讀方向?yàn)?‘-3’

遺傳密碼的特點(diǎn)

⑴密碼子的方向性

密碼子的閱讀方向及它們?cè)趍RNA由起始信號(hào)到終止信號(hào)的排列方向均為5

-3’，與mRNA鏈合成時(shí)延伸方向相同。

⑵密碼子的簡(jiǎn)並性

64-3=61個(gè)代表20種氨基酸，僅甲硫氨酸、色氨酸只有一個(gè)密碼子。一個(gè)氨基酸可以有幾個(gè)不同的密碼子，編碼同一個(gè)氨基酸的一組密碼子稱為同義密碼子。這種現(xiàn)象稱為密碼子的簡(jiǎn)並性。

⑶密碼子的連續(xù)性（讀碼）（無(wú)標(biāo)點(diǎn)、無(wú)重疊）

從正確起點(diǎn)開始至終止信號(hào)，密碼子的排列是連續(xù)的。既不存在間隔（無(wú)標(biāo)點(diǎn)），也無(wú)重疊。在mRNA分子上插入或刪去一個(gè)堿基，會(huì)使該點(diǎn)以後的讀碼發(fā)生錯(cuò)誤，稱為移碼，由這種情況引起的突變稱為移碼突變。⑷密碼子的基本通用性（近於完全通用）對(duì)於高等、低等生物都適用，只有一個(gè)例外：真核生物線粒體DNA。（P397）一些原核生物中利用終止密碼翻譯AA（UGA-Trp\硒代半胱氨酸）3‘起始密碼子5‘⑸起始密碼子和終止密碼子64種密碼子中，AUG為甲硫氨酸的密碼子，又是肽鏈合成的起始密碼子，UAA，UAG，UGA為終止密碼子，不編碼任何氨基酸，而成為肽鏈合成的終止部位（無(wú)義密碼子）。⑹密碼子的擺動(dòng)性（變偶性）如丙氨酸：GCU，GCC，GCA，GCG，只第三位不同，顯然密碼子的專一性基本取決於前兩位堿基，第三位堿基有較大靈活性。發(fā)現(xiàn)tRNA上的反密碼子與mRNA上的密碼子配對(duì)時(shí)，密碼子的第一位、第二位堿基配對(duì)是嚴(yán)格的，第三位堿基可以有一定變動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為密碼的擺動(dòng)性或變偶性（wobble）。IA、U、C配對(duì)。二、tRNA:在蛋白質(zhì)合成中，起著運(yùn)載氨基酸的作用，按照mRNA鏈上的密碼子所決定的氨基酸順序?qū)被徂D(zhuǎn)運(yùn)到核糖體的特定部位。同功受體tRNA:一種氨基酸可以有一種以上tRNA作為運(yùn)載工具。把攜帶相同氨基酸而反密碼子不同的一組tRNA稱為同功受體tRNA反密碼子

tRNA分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密碼子，位於反密碼子環(huán)上。tRNA有兩個(gè)關(guān)鍵部位：

⑴3’端CCA：接受氨基酸，形成氨醯-tRNA。需ATP提供活化氨基酸所需的能量。

⑵與mRNA結(jié)合部位—反密碼子部位（tRNA的接頭作用）3’5’ICCA-OH5’3’CCA-OHGGCCCG密碼子與反密碼子的閱讀方向均為5‘

3’，兩者反向平行配對(duì)。tRNA憑藉自身的反密碼子與mRNA鏈上的密碼子相識(shí)別，把所帶氨基酸放到肽鏈的一定位置。tRNA分子的突變與校正基因GAG（Asn)UAGH3NGlnCOO-有活力H3NCOO-無(wú)活力基因突變H3NTyrCOO-有活力AUGUACAUCtRNA突變?nèi)?、rRNA及核糖體

核糖體是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種rRNA組成的亞細(xì)胞顆粒,其中蛋白質(zhì)與rRNA的重量比約為1:2。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。核糖體的存在形態(tài)有三種：?jiǎn)魏颂求w、核糖體亞基和多核糖體。

真核生物：游離核糖體或與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合原核生物：游離核糖體或與mRNA結(jié)合成串狀的多核糖體(提高翻譯效率)。核糖體亞基的聚合（10mmol/L）與解聚(0.1mmol/L)與Mg2+濃度有關(guān)1.不同來(lái)源核糖體的大小和RNA組成原核生物核糖體（S)亞基（S)rRNA(S)真核生物806040285.851850703023516

大腸桿菌中30S的亞基能單獨(dú)與mRNA結(jié)合成30S核糖體-mRNA複合體，後者與tRNA可以專一性結(jié)合。50S亞基不能單獨(dú)與mRNA結(jié)合，但可以非專一地與tRNA結(jié)合，50S亞基上有兩個(gè)tRNA結(jié)合位點(diǎn)：氨醯基位點(diǎn)-A；肽醯基位點(diǎn)-P。還有一個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)。2.核糖體存在兩個(gè)重要的tRNA的結(jié)合部位（大腸桿菌）P位和A位，二者緊密連接，各占一個(gè)密碼子的距離。P：結(jié)合起始的氨醯-tRNA和肽基-tRNA，A：結(jié)合新?lián)饺氲陌滨?tRNA。P位上肽醯-tRNA上的羧基與進(jìn)入A位的氨醯-tRNA上的氨基形成新的肽鍵

P位上tRNA卸下肽鏈成為無(wú)負(fù)載的tRNA

核糖體移動(dòng)一個(gè)密碼子的距離，A位上的肽醯-tRNA又回到P位，A位又空，再進(jìn)行下一次迴圈。PA5’3’多核糖體大腸桿菌由一定數(shù)目的單個(gè)核糖體與一個(gè)mRNA分子結(jié)合而成的念珠狀結(jié)構(gòu)。每個(gè)核糖體可獨(dú)立完成一條肽鏈的合成，所以在多核糖體上可以同時(shí)進(jìn)行多條肽鏈的合成，提高了翻譯的效率。第二節(jié)蛋白質(zhì)的合成過(guò)程一、氨基酸的活化

二、肽鏈合成的起始

三、肽鏈的延伸

四、肽鏈合成的終止與釋放

五、真核細(xì)胞蛋白質(zhì)生物合成

六、肽鏈合成後加工和折疊一、氨基酸的活化氨基酸在摻入肽鏈前必須活化，在胞液中進(jìn)行。氨基酸的活化是指各種參加蛋白質(zhì)合成的AA與攜帶它的相應(yīng)的tRNA結(jié)合成氨醯-tRNA的過(guò)程?；罨磻?yīng)在氨醯-tRNA合成酶的催化下進(jìn)行。活化反應(yīng)分兩步進(jìn)行：1、活化：AA-AMP-E複合物的形成E-CR1-C-O

~P-O-CH2=

O

OH-O腺嘌呤

OH

OH

ONH2AA+ATP+EAA-AMP-E+PPiMg2+Mn2+2、轉(zhuǎn)移AA-AMP-E+tRNA氨醯-tRNA+AMP+EPPPCCA高能酸苷鍵OC-C-ROHNH3+OH2-OH連接AA，影響下一步肽鍵形成氨基酸活化的總反應(yīng)式是：

氨基酸+ATP+tRNA+H2O

氨醯-tRNA+AMP+PPi20種氨基酸中每一種都有各自特異的氨醯-tRNA合成酶。氨醯-tRNA合成酶具有高度的專一性，它既能識(shí)別相應(yīng)的氨基酸（L-構(gòu)型），又能識(shí)別與此氨基酸相對(duì)應(yīng)的一個(gè)或多個(gè)tRNA分子；即使AA識(shí)別出現(xiàn)錯(cuò)誤，此酶具有水解功能，可以將其水解掉。這種高度的專一性保證了氨基酸與其特定的tRNA準(zhǔn)確匹配，從而使蛋白質(zhì)的合成具有一定的保真性。氨醯-tRNA合成酶

tRNAIle——攜帶Ile的tRNA

Ile-tRNAIle——異亮氨醯-tRNAIle氨醯-tRNA合成酶和之相對(duì)應(yīng)的tRNA分子被稱為遺傳密碼第二tRNA與多肽合成的有關(guān)位點(diǎn)

3’端-CCA上AA接受位點(diǎn)識(shí)別氨醯-tRNA合成酶位點(diǎn)核糖體識(shí)別位點(diǎn)反密碼子位點(diǎn)（識(shí)別mRNA上的密碼子）5‘3‘AUGAUGAUG二、肽鏈合成的起始

起始密碼子的識(shí)別：（30S複合物形成）

起始AUG一般位於距5‘端25個(gè)核苷酸以後，並在其上游（5’端）約10個(gè)核苷酸處有一段富含嘌呤的序列（SD序列），原核生物核糖體30S小亞基上的16SrRNA3’端富含嘧啶的序列能與之互補(bǔ)配對(duì)，這樣30S亞基能與mRNA結(jié)合(IF3參加，識(shí)別起始密碼子AUG），在IF1參與下，30S-mRNA-IF3進(jìn)一步與fMet-tRNAf、GTP結(jié)合，並釋放IF3，形成30S複合物：30S-mRNA-fMet-tRNAf

現(xiàn)在已經(jīng)知道作為多肽合成起始信號(hào)的密碼子有兩個(gè)，即甲硫氨酸的密碼子(AUG)和纈氨酸的密碼子(GUG)(極少出現(xiàn))。在大腸桿菌中,起始密碼子AUG所編碼的氨基酸並不是甲硫氨酸本身,而是甲醯甲硫氨酸。fMet-tRNAf的形成Met-tRNAf+N10-甲醯FH4fMet-tRNAf+FH4甲醯化酶真核生物：Met-tRNAMet。真核生物無(wú)甲基化過(guò)程，起始氨基酸是Met,起始tRNA為Met-tRNAMetfMet-tRNAifMet30S複合物形成：AUGIF3IF3AUGIF3GTP、IF1、IF2fMet-tRNAf小亞基AUGGTP、IF1、IF2fMetUAC5

在肽鏈合成起始時(shí)，首先是核糖體小亞基與mRNA上的核糖體結(jié)合位點(diǎn)識(shí)別結(jié)合，然後，大亞基與小亞基結(jié)合，形成完整的核糖體(70S起始複合物)。

f

f70S複合物的形成：AUGGTP、IF1、IF2fMetUAC5

+50S核糖體AUGGTP、IF1、IF2fMetUAC5

P位點(diǎn)A位點(diǎn)GDP+Pi、IF1、IF2消炎藥：鏈黴素、新黴素、卡那黴素與原核細(xì)胞30S核糖體結(jié)合，阻止50S核糖體亞基與之結(jié)合，從而抑制其蛋白質(zhì)合成。蛋白質(zhì)合成抑制劑三、肽鏈的延伸分為三步：1、進(jìn)位新的氨醯-tRNA進(jìn)入A位。需要消耗GTP，並需EF-Tu（熱不穩(wěn)定）,EF-Ts（熱穩(wěn)定）兩種延伸因數(shù)。

EF-Tu-GTP+下一個(gè)要進(jìn)入的氨醯-tRNA

形成複合物，將這個(gè)氨醯-tRNA送入核糖體A位，同時(shí)GTP

GDP+Pi，EFTu-GDP釋放。

EF-Tu-GDP+EF-TsEF-Tu-Ts+GDPEF-Tu-Ts+GTPEF-Tu-GTP+EF-Ts重新參與下一輪迴圈促進(jìn)氨醯-tRNA進(jìn)入A位與mRNA結(jié)合所有氨醯-tRNA必須與EF-Tu-GTP結(jié)合才可進(jìn)入70S核糖體，除了fMet-tRNAf

f2、轉(zhuǎn)肽

肽醯轉(zhuǎn)移酶在肽醯轉(zhuǎn)移酶的作用下P位點(diǎn)上fMet-tRNAf的甲醯甲硫氨酸從相應(yīng)的tRNA上解離下來(lái)，其-COOH（高能酯鍵）與剛進(jìn)入A位的氨醯-tRNA上的-NH2形成肽鍵（實(shí)質(zhì)是A位點(diǎn)氨醯-tRNA氨基親核攻擊酯鍵羰基），無(wú)負(fù)荷的tRNA留在P位，此時(shí)A位點(diǎn)攜帶一個(gè)二肽。5’3’PAAA-fMetAAAPfMet5’3’嘌呤黴素（與AMP相似）與AA反應(yīng)生成氨醯嘌呤黴素，中斷蛋白質(zhì)的合成反應(yīng)。PA5’3’3、移位在EF-G（移位酶）的作用下，核糖體沿mRNA5’

3’方向移動(dòng)，每次移動(dòng)一個(gè)密碼子的距離，結(jié)果使原來(lái)在A上的肽醯-tRNA移到了P位點(diǎn)，原來(lái)在P位點(diǎn)的無(wú)負(fù)載的tRNA離開核糖體，同時(shí)一個(gè)新的密碼子進(jìn)入空的A位，EF-G催化的移位過(guò)程需水解GTP提供能量。肽鏈合成從N-C。PA5’3’PAPPAA以上三步為一個(gè)延伸迴圈，肽鏈每摻入一個(gè)氨基酸就重複一次延伸迴圈。肽鏈合成從N-C

四、肽鏈合成的終止與釋放當(dāng)終止密碼子出現(xiàn)在A位時(shí)，終止因數(shù)結(jié)合在A位，肽鏈合成終止。

RF1：識(shí)別終止密碼子UAA和UAGRF2：識(shí)別終止密碼子UAA和UGARF3：具GTP酶活性，啟動(dòng)RF1和RF2活性，協(xié)助肽鏈的釋放終止因數(shù)的結(jié)合使肽醯轉(zhuǎn)移酶活性變?yōu)樗饷富钚裕幕晦D(zhuǎn)移給A位tRNA，而轉(zhuǎn)移給H2O，並把已合成的多肽鏈從核糖體和tRNA上釋放出來(lái)，無(wú)負(fù)荷的tRNA隨機(jī)從核糖體脫落，該核糖體立即離開mRNA，在IF3存在下,消耗GTP而解離為30S和50S非功能性亞基。再重複下一輪過(guò)程。蛋白質(zhì)的合成是一個(gè)高耗能過(guò)程

AA活化2個(gè)高能磷酸鍵（ATP）

肽鏈起始1個(gè)（70S複合物形成，GTP）

進(jìn)位1個(gè)（GTP）

移位1個(gè)（GTP

第一個(gè)氨基酸參入需消耗3個(gè)（活化2+起始1）以後每摻入一個(gè)AA需要消耗4個(gè)（活化2+進(jìn)位1個(gè)+移位1個(gè)）。五、真核生物蛋白質(zhì)的生物合成核糖體更大，80S

40S+60S起始tRNA和氨基酸起始氨基酸為甲硫氨酸，而不是甲醯甲硫氨酸，起始tRNA表示為tRNAMet，起始氨醯-tRNA為Met-tRNAMet起始密碼子為AUG，它的上游5‘端無(wú)富含嘌呤序列（SD），一般在mRNA5’-末端的AUG為起點(diǎn)。真核生物mRNA通常只有一個(gè)AUG密碼子，每種mRNA只轉(zhuǎn)譯出一種多肽。對(duì)抑制劑敏感性不同，如亞胺環(huán)己酮只作用於80S核糖體，只抑制真核生物的翻譯,白喉毒素與EF-2結(jié)合，抑制肽鏈移位。真核中涉及的蛋白因數(shù)較多，有約13種起始因數(shù)、兩種延伸因數(shù)、一種終止因數(shù)——被稱為信號(hào)釋放因數(shù)（eRF）。蛋白質(zhì)激酶參與真核生物蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)。真核中線粒體、葉綠體能進(jìn)行蛋白質(zhì)合成，其抑制劑與原核相似。六、肽鏈合成後的加工和折疊1、水解N末端的(甲醯)甲硫氨酸的切除.在去甲醯酶催化下將肽鏈合成的起始氨基酸-甲醯甲硫氨酸水解脫掉甲醯基，以便肽鏈形成所需的構(gòu)象.在氨肽酶催化下切去N末端一個(gè)或幾個(gè)氨基酸。多肽鏈還未釋放時(shí)，上兩個(gè)過(guò)程已發(fā)生。而真核生物15-30氨基酸時(shí)，就已開始上過(guò)程。水解斷裂如動(dòng)物體中蛋白酶形成的是無(wú)活性的酶原，到消化道後，水解切下一部分肽鏈，使酶原變成有活性的酶。

2、氨基酸側(cè)鏈的修飾脯氨酸、賴氨酸側(cè)鏈發(fā)生羥基化作用。蘇氨酸、絲氨酸、酪氨酸羥基磷酸化。如糖原磷酸化酶糖基化作用使蛋白質(zhì)多肽鏈轉(zhuǎn)變成糖蛋白（N-糖苷鍵和O-糖苷鍵）。3、加輔基結(jié)合上輔基（酶）才具生物活性，如乙醯輔酶A羧化酶與生物素的結(jié)合。4、二硫鍵的形成兩個(gè)半胱氨酸-SH氧化七、蛋白質(zhì)構(gòu)象的形成

新生肽連在細(xì)胞內(nèi)特定的部位，在多種蛋白質(zhì)的幫助下卷曲成正確構(gòu)象，大多數(shù)蛋白質(zhì)的折疊是邊翻譯邊折疊的，至少有兩類因數(shù)參與了折疊過(guò)程：酶：二硫鍵異構(gòu)酶、脯氨醯順?lè)串悩?gòu)酶分子伴侶：由若干在結(jié)構(gòu)上不相關(guān)的蛋白質(zhì)家族組成，但它們具有共同的功能，在細(xì)胞內(nèi)幫助其他多肽鏈的結(jié)構(gòu)完成正確的組裝，而且在組裝完畢後與之分離，不構(gòu)成這些蛋白質(zhì)在執(zhí)行功能時(shí)的結(jié)構(gòu)組分。第三節(jié)蛋白質(zhì)合成後的運(yùn)送無(wú)論是原核生物還是真核生物，新合成的蛋白質(zhì)必須轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的亞細(xì)胞位置或運(yùn)輸?shù)桨獠拍馨l(fā)揮其相應(yīng)活性。1、分選信號(hào)：信號(hào)肽：位於多肽鏈上的一段連續(xù)的氨基酸序列。信號(hào)斑塊：位於多肽鏈不同部位的氨基酸序列2、運(yùn)輸類型：伴同轉(zhuǎn)譯運(yùn)送：蛋白質(zhì)合成與跨膜運(yùn)送是同時(shí)進(jìn)行的。轉(zhuǎn)譯後運(yùn)送：蛋白質(zhì)在核糖體上合成後釋放到胞質(zhì)中。當(dāng)它們跨膜運(yùn)送時(shí)，合成過(guò)程已完成，故稱為“轉(zhuǎn)譯後運(yùn)送”。(1)直接穿膜3、運(yùn)輸方式蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體(2)運(yùn)輸泡運(yùn)輸――→溶酶體――→胞外――→細(xì)胞表面

溶酶體的酶在高爾基體與溶酶體之間的運(yùn)輸(1)蛋白質(zhì)從胞質(zhì)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的運(yùn)輸

-----分泌蛋白,溶酶體蛋白,膜蛋白(2)蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體的運(yùn)輸(3)高爾基體的分揀4運(yùn)輸過(guò)程(4)蛋白質(zhì)從胞質(zhì)到線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物體和細(xì)胞核的運(yùn)輸

細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)向核裏運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)通過(guò)信號(hào)肽引導(dǎo)運(yùn)輸細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)向線粒體運(yùn)輸填空題1．蛋白質(zhì)的生物合成是以______作為範(fàn)本，______作為運(yùn)輸氨基酸的工具，_____作為合成的場(chǎng)所。2．細(xì)胞內(nèi)多肽鏈合成的方向是從_____端到______端，而閱讀mRNA的方向是從____端到____端。3．核糖體上能夠結(jié)合tRNA的部位有_____部位，______部位。4．蛋白質(zhì)的生物合成通常以_______作為起始密碼子，有時(shí)也以_____作為起始密碼子，以______，______，和______作為終止密碼子。5．SD序列是指原核細(xì)胞mRNA的5ˊ端富含_____堿基的序列，它可以和16SrRNA的3ˊ端的_____序列互補(bǔ)配對(duì)，而幫助起始密碼子的識(shí)別。課後練習(xí)6．原核生物蛋白質(zhì)合成的起始因數(shù)（IF）有_____種，延伸因數(shù)（EF）有_____種，終止釋放（RF）有_____種；而真核生物細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成的延伸因數(shù)通常有_____種，真菌有_____種，終止釋放因數(shù)有_____種。7．原核生物蛋白質(zhì)合成中第一個(gè)被摻入的氨基酸是_____。8．無(wú)細(xì)胞翻譯系統(tǒng)翻譯出來(lái)的多肽鏈通常比在完整的細(xì)胞中翻譯的產(chǎn)物要長(zhǎng)，這是因?yàn)開____。9．已發(fā)現(xiàn)體內(nèi)大多數(shù)蛋白質(zhì)正確的構(gòu)象的形成需要_____的幫助。10．分子伴侶通常具_(dá)____酶的活性。11．蛋白質(zhì)內(nèi)含子通常具有_____酶的活性。12．某一tRNA的反密碼子是GGC，它可識(shí)別的密碼子為_____和_____。13．環(huán)狀RNA不能有效地作為真核生物翻譯系統(tǒng)的範(fàn)本是因?yàn)開____。14．在真核細(xì)胞中，mRNA是由_____經(jīng)_____合成的，它攜帶著_____。它是由_____降解成的，大多數(shù)真核細(xì)胞的mRNA只編碼_____。15．生物界總共有_____個(gè)密碼子。其中_____個(gè)為氨基酸編碼；起始密碼子為_____；終止密碼子為_____，_____，_____。16．氨醯-tRNA合成酶對(duì)_____和_____均有專一性，它至少有兩個(gè)識(shí)別位點(diǎn)。17．原核細(xì)胞內(nèi)起始氨醯-tRNA為_____；真核細(xì)胞內(nèi)起始氨醯-tRNA為_____。18．原核生物核糖體50S亞基含有蛋白質(zhì)合成的_____部位和_____部位，而mRNA結(jié)合部位_____。19．許多生物核糖體連接於一個(gè)mRNA形成的複合物稱為_____。20．肽基轉(zhuǎn)移酶在蛋白質(zhì)生物合成中的作用是催化_____和_____。21．核糖體___亞基上的___協(xié)助識(shí)別起始密碼子。22．延長(zhǎng)因數(shù)G又稱___，它的功能是___，但需要___。12823．ORF是指___，已發(fā)現(xiàn)最小的ORF只編碼___個(gè)氨基酸。24．基因表達(dá)包括_____和_____。25．遺傳密碼的特點(diǎn)有方向性、連續(xù)性_____和_____。26．氨醯-tRNA合成酶利用_____供能，在氨基酸_____基上進(jìn)行活化，形成氨基酸AMP中間複合物。27．原核生物肽鏈合成啟始複合體由mRNA_____和_____組成。28．真核生物肽鏈合成啟始複合體由mRNA_____和_____組成。29．肽鏈延伸包括進(jìn)位_____和_____三個(gè)步驟周而復(fù)始的進(jìn)行。30．原核生物肽鏈合成後的加工包括_____和_____。31．鏈黴素和卡那黴素能與核蛋白體_____亞基結(jié)合，改變其構(gòu)象，引起_____導(dǎo)致合成的多肽鏈一級(jí)結(jié)構(gòu)改變。32．氯黴素能與核蛋白體_____亞基結(jié)合，抑制_____酶活性，從而抑制蛋白質(zhì)合成。33．乳糖操縱子的控制區(qū)啟動(dòng)子上游有_____結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)此位點(diǎn)與_____結(jié)合時(shí)，轉(zhuǎn)錄可增強(qiáng)一千倍左右。34．真核生物蛋白質(zhì)因數(shù)與DNA相互作用的基元較常見的有_____和_____。35．乳糖操縱子的誘導(dǎo)物是_____，色氨酸操縱子的輔阻遏物是_____。36．分泌性蛋白質(zhì)多肽鏈合成後的加工包括_____、剪裁和天然構(gòu)象的形成。37．Ras癌基因的產(chǎn)物是_____，src癌基因的產(chǎn)物是_____。答案1．mRNA；tRNA；核糖體2．N端→C端；5ˊ端→3ˊ端3．P位點(diǎn)；A位點(diǎn)。4．AUG；GUG；UAA；UAG；UGA5．嘌呤；嘧啶6．3；3；3；2；3；17．甲醯甲硫氨酸8．沒(méi)有經(jīng)歷後加工，如剪切9．分子伴侶10．ATPase11．核酸內(nèi)切酶12．GCU；GCC13．缺乏帽子結(jié)構(gòu)，無(wú)法識(shí)別起始密碼子14．DNA；轉(zhuǎn)錄；DNA的遺傳資訊；hnRNA；一條多肽鏈15．64；61；AUG；UAA；UAG；UGA16．氨基酸；tRNA17．fMet-tRNA；Met-tRNA18．氨醯基；肽醯基；大小亞基的接觸面上19．多核糖體20．肽鍵的形成；肽鏈從tRNA上分離出來(lái)21．小亞基；16SRNA22．移位酶；催化核糖體沿mRNA移動(dòng)；GTP13523．開放的閱讀框架；724．轉(zhuǎn)錄；翻譯25．簡(jiǎn)並性；通用性26．ATP；羧27．70S核蛋白體；.fMet-tRNAfMet28．80S核蛋白體；Met-tRNAiMet29．轉(zhuǎn)肽、移位30．剪裁；天然構(gòu)象的形成31．30S；讀碼錯(cuò)誤32．50S；肽基轉(zhuǎn)移33．分解代謝基因活化蛋白；CAP-cAMP複合物34．鋅指、亮氨酸拉鏈35．別乳糖、色氨酸36．信號(hào)肽的水解切除37．P21蛋白；PP60蛋白

電子傳遞鏈與氧化磷酸化第一節(jié)：生物氧化概述一切生命活動(dòng)都需要能量，維持生命活動(dòng)的能量主要有兩個(gè)來(lái)源：光能（太陽(yáng)能）：光合自養(yǎng)生物通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。化學(xué)能：異養(yǎng)生物或非光合組織通過(guò)生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）氧化分解，使存儲(chǔ)的穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成ATP中活躍的化學(xué)能，ATP直接用於需要能量的各種生命活動(dòng)。一、生物氧化的概念1、概念有機(jī)物質(zhì)（糖、脂肪和蛋白質(zhì)）在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解而生成CO2和H2O並釋放出能量的過(guò)程稱為生物氧