漁業(yè)資源評估課件

緒論一、漁業(yè)資源：水域中的經(jīng)濟魚類和其他動物二、漁業(yè)資源評估(FisheryStockAssessment):

研究漁業(yè)生物（主要是經(jīng)濟魚類）種群動態(tài)、數(shù)量變動的一門學(xué)科。

利用各種統(tǒng)計和數(shù)學(xué)的方法對魚類種群針對不同的管理策略而發(fā)生的變動所做出的定量預(yù)測。

———Hilborn&Walters(1992)三、漁業(yè)資源評估的內(nèi)容：用數(shù)學(xué)的手段進行定量分析，對漁業(yè)資源進行評估和估算，（初級生產(chǎn)力法，水生學(xué)法，生物調(diào)查法等）。三、漁業(yè)資源評估的內(nèi)容：用數(shù)學(xué)的手段進行定量分析，對漁業(yè)資源進行評估和估算，（初級生產(chǎn)力法，水生學(xué)法，生物調(diào)查法等）。定量分析：在一定假設(shè)前提下，建立簡單和抽象的數(shù)學(xué)模型來描述漁業(yè)的各種變化。一般步驟：1、確定生物學(xué)特征：年齡、生長、體長、體重、群體組成、繁殖力等。對捕撈對象的生長、死亡規(guī)律進行研究。2、通過漁業(yè)統(tǒng)計資料來評估資源的數(shù)量和質(zhì)量。捕撈努力量（E）統(tǒng)計資料漁獲量（C）一般步驟：

3、對資源量和漁獲量作出估計和預(yù)報，供決策者選擇最佳方案。包括：合適的捕撈強度，限定漁獲量（TAC），上岸尺寸（網(wǎng)目大?。┑鹊取?/p>

4、對魚類種群針對不同管理策略而發(fā)生的變動作出定量的評估年齡、生長、長度、重量、繁殖力及漁獲組成等多年的漁獲量和捕撈努力量等漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)估算生長、死亡等有關(guān)參數(shù)研究生長、死亡和補充的規(guī)律捕撈對漁業(yè)資源數(shù)量和質(zhì)量的影響對資源量和漁獲量作出估計和預(yù)報尋求合理利用資源的最佳方案為制定漁業(yè)政策和漁業(yè)管理規(guī)定提供科學(xué)依據(jù)

Stockassessmentinvolvestheuseofvariousstatisticalmathematicalcalculationstomakequantitativepredictionsaboutthereactionsoffishpopulationstoalternativemanagementchoices.(Hilborn&Walters,1992)

漁業(yè)資源評估包括利用各種統(tǒng)計學(xué)和數(shù)學(xué)的方法對魚類種群針對不同的管理策略而發(fā)生的變動所作出的定量預(yù)測。四、漁業(yè)資源評估的目的：

合理地，可持續(xù)地利用漁業(yè)資源利用不足：擴大利用尺度過度開發(fā)：控制、限制開發(fā)力度開發(fā)適度：穩(wěn)定根據(jù)性質(zhì)生產(chǎn)性：通過研究種群變動，預(yù)測下一年或下一捕撈季節(jié)的資源數(shù)量，可捕量為多少（短期）決策性：捕撈方案對資源量的長期影響

（長期）根據(jù)開發(fā)程度五、漁業(yè)資源評估簡史（最早的三個學(xué)說）繁殖論（德國耿克）

所有魚捕撈前產(chǎn)卵一次，就有持續(xù)資源，因此要限制魚體捕撈長度。2.稀疏輪/生長論（丹麥彼德遜）

餌料基礎(chǔ)與生長有關(guān)，捕撈對生長有利。3.波動論（挪威約爾特）

魚類成活和世代數(shù)量并不取決于餌料量及非生物因素影響，受世代強度影響有世代波動特點。1918年—前蘇聯(lián)漁業(yè)科學(xué)家巴拉諾夫（Baranov）最早用數(shù)學(xué)分析方法研究了捕撈對種群數(shù)量的影響。提出計算產(chǎn)量的數(shù)學(xué)模型，建立了捕撈效率和捕撈強度的基本概念，用體長分布計算魚類死亡率，把總死亡分離成捕撈死亡和自然死亡。1931年—Russell

提出了影響種群數(shù)量的四個因素：補充、生長、捕撈死亡和自然死亡與種群數(shù)量間的關(guān)系1935年—Graham

首次用Logistic“S”型增長曲線近似描繪魚類種群的增長。1945年—Ricker

將生長、死亡和產(chǎn)量結(jié)合在一起建立Ricker平衡模型和繁殖模型。1957年—Beverton-Holt

應(yīng)用vonBertanlanffy生長方程建立單位補充量漁獲量的B-H模型及B-H繁殖模型。1965年—Gulland

建立年齡結(jié)構(gòu)實際種群分析（VPA）；1972年由Pope簡化為世代分析法或股分析法（CA）；1974年，Jones建立體長結(jié)構(gòu)VPA，1987年P(guān)ope和Yang提出MSVPA。第一章漁業(yè)資源數(shù)量變動的一般規(guī)律第一節(jié)研究資源數(shù)量變動的基本單位一、種群(Population)：在特定的時間內(nèi)，占據(jù)著特定空間的同種有機體的集合群。是僅次于種的下一個分類單位。二、群體(Stock)：由可充分隨機交配的個體群所組成，具有時間或空間的生殖隔離以及獨立的洄游系統(tǒng)，在遺傳離散性上，保持著個體群的生態(tài)、形態(tài)、生理性狀的相對穩(wěn)定，是水產(chǎn)資源研究和管理的基本單位。第二節(jié)資源數(shù)量變動的基本原因及其一般規(guī)律一、基本原因魚類資源數(shù)量變動內(nèi)部原因

生物學(xué)因素：出生、生長、補充、死亡等。外部原因環(huán)境（溫、鹽、海流、風(fēng)、污染）捕撈、餌料、種間競爭、捕食等卵—仔幼魚—稚魚—成魚—親魚—衰老死亡二、基本模型

引起魚類資源數(shù)量變動的因素復(fù)雜，從而導(dǎo)致變動規(guī)率不明顯，但也并非無章可循。1、Russell原理：用絕對數(shù)量表示的基本模型圖1.1影響資源數(shù)量變動的4個因素及其數(shù)量變動圖補充可捕群體生長自然死亡（未開發(fā)群體）產(chǎn)量（已開發(fā)群體）表達(dá)式：B2=B1+R+G-M-C(1.1)

當(dāng)B2>B1時，資源處于增加狀態(tài)當(dāng)B2<B1時，資源處于減少狀態(tài)當(dāng)B2=B1時，資源處于平衡狀態(tài)補充生長自然死亡捕撈死亡2、Schaefer和Beverton（1963）用相對變化率來描述資源量變動

r(B)，g(B)，M(B)分別為以生物量為自變量的補充率，生長率和自然死亡率；

F(f)是以捕撈努力量f為自變量的捕撈死亡率；

η為隨機因素，由環(huán)境因素引起的隨機變化率，可以看作誤差項，從長期考慮E(η)=0

當(dāng)資源群體處于平衡狀態(tài)（不考慮η

）：即F(f)=r(B)+g(B)-M(B)(1.2)此時，平衡漁獲量Ye=Fe(f)?B=[r(B)+g(B)-M(B)]?B(1.3)Ye式是絕對量表達(dá)式Y(jié)=R+G-M的變化式。

用語言表達(dá)：平衡漁獲量等于由于補充和生長而產(chǎn)生的增加量減去由于自然原因死亡而產(chǎn)生的損失量。注意：上述表達(dá)式只是在理想狀態(tài)下的表達(dá)式。實際生產(chǎn)中很難在如此理想狀態(tài)下描述魚類種群數(shù)量變化規(guī)律

對基本模型作某些簡化后，所作定量研究大體有兩種途徑：1〉把R，G，M綜合考慮剩余產(chǎn)量模型2〉把R，G，M分開考慮B-H動態(tài)綜合模型三、補充群體和剩余群體的數(shù)量變動

通常魚類種群或資源群體可分為補充部分和剩余部分，即補充群體和剩余群體1、補充群體生物學(xué)涵義：魚類經(jīng)卵、仔魚生長為幼魚，再進入產(chǎn)卵場產(chǎn)卵的群體。漁業(yè)上涵義：凡幼魚長到一定規(guī)格后進入漁場與漁具相遇并被大量捕撈的個體。

補充類型：一次補充：簡便起見評估中常假設(shè)的類型（刀口型）分批補充：同一世代隨生長率不同而分批成熟連續(xù)補充：實際中最普遍的補充類型2、剩余群體生物學(xué)涵義：重復(fù)產(chǎn)卵個體漁業(yè)上涵義：首次捕撈后剩余的個體

注：漁業(yè)資源評估中采用漁業(yè)上的涵義。3、漁業(yè)群體數(shù)量變動原因補充群體數(shù)量變動原因親體數(shù)量，產(chǎn)卵量，水文環(huán)境，敵害，餌料等剩余群體數(shù)量變動原因捕撈（主要）和世代豐度一個世代資源量減少的過程世代發(fā)生量補充前期補充期捕撈資源M99%以上GGGGGM90%以上MFMFM10%以上第三節(jié)捕撈對資源量和漁獲量的影響捕撈對魚類種群數(shù)量變動作用很大！1.捕撈強度越大，資源量越少，且其差異在較老的魚類中最為顯著。由此導(dǎo)致漁獲物中魚類平均大小和年齡隨著捕撈的增加而減少。2.捕撈死亡和自然死亡并非彼此孤立的，捕撈死亡增加將導(dǎo)致自然死亡減小，即捕撈死亡強度越大，自然死亡魚類的百分比越低。一、體長與體重關(guān)系式第一節(jié)體長與體重的關(guān)系

Lt：第t體長組或年齡組中值或平均體長；Wt：Lt對應(yīng)的平均體重；a：條件因子，判斷餌料基礎(chǔ)，水溫環(huán)境等，當(dāng)魚類性成熟時最大；b：判斷魚類生長速度長、寬、高三個方向生長速度相等時b=3，同速生長長、寬、高三個方向生長速度不相等b≠3，異速生長

參數(shù)的求解體重對體長的預(yù)報性回歸（1）Y=A+BX函數(shù)回歸系數(shù)法（2）

函數(shù)回歸系數(shù)法的提出為的是減少預(yù)報性回歸法（方法1）的誤差。該方法的曲線介于方法1中Y對X回歸曲線和X對Y回歸曲線之間，其回歸系數(shù)為兩預(yù)報性回歸系數(shù)的幾何平均。Ricker(1979)曲線法（3）

假設(shè)：

①b=3；②曲線通過原點和體長體重平均值點直接將點帶入二、a、b的含義a：稱為條件因子，用來判斷餌料基礎(chǔ)，水文環(huán)境等。

當(dāng)魚類性成熟時a最大。b：用來判斷魚類魚類生長速度，長、寬、高三個方向生長速度是否相等。

b=3時，三個方向生長速度相等，稱為勻速生長，即一生中體型和比重不變。大多數(shù)魚類b接近3。

b≠3時，長、寬、高三個方向生長速度不相等，稱為異速生長。a、b值會因不同海區(qū)、年份或季節(jié)發(fā)生變化，所以不能引用其他學(xué)者或以往的評估結(jié)果，否則會導(dǎo)致體長-體重?fù)Q算時產(chǎn)生誤差。體長、體重的頻率分布在形狀上是不同的。各齡體長通常接近正態(tài)分布，而各齡的體重分布則為偏倚正態(tài)。三、引用體長、體重關(guān)系式所引起的誤差若采用平均體長代入，直接求出平均體重，記為。結(jié)果的誤差會比較大。若將觀測的N尾樣品按每一條的體長值Li代入上式，估算每一尾的體重，然后在求平均值，即此時，求算結(jié)果比較準(zhǔn)確的關(guān)系當(dāng)b一定，標(biāo)準(zhǔn)差σ或變異系數(shù)CV越大，誤差越大；當(dāng)σ

或CV一定，b越大，誤差越大。誤差修正公式第二節(jié)生長方程生長方程：描述魚類體長/體重隨時間/年齡變化規(guī)律的數(shù)學(xué)模型/數(shù)學(xué)方程生長曲線：根據(jù)生長方程繪出的曲線tL∞LLdL/dt一.VonBertalanffy生長方程ω：t0時刻體長的生長率

t0：體長L=0時的時刻K：生長參數(shù)，表示體長趨近L∞的相對速度一.VonBertalanffy生長方程=0①②tL∞/W∞L/W生長速度、加速度和生長拐點ttp生長速度生長加速度生長速度生長加速度拐點特點：①生長分為短時距，且時距不一定相等；②曲線總趨勢是下凹的，但每個短時距內(nèi)是指數(shù)形式，即上凹的；

二.指數(shù)生長方程假定?t(t2-t1)時間間隔內(nèi)，魚類體重的相對增長率記為Gt解上述微分方程得到式中G1是從t1到t2時間間隔內(nèi)，魚類瞬時生長率寫成一般的形式Gi表示在?t時間間隔內(nèi)，體重由Wi增長到Wi+1時的平均體重生長率，也稱第i時間的瞬時生長率由于指數(shù)生長方程不要求時間間隔相等，而且也不需要作等速生長的假設(shè)，因此其在單位補充量漁獲量模型的計算中將具有靈活、簡易的優(yōu)點。簡便起見，通常選擇?t=1。則相對生長率：生態(tài)學(xué)中常見的方程之一，最早用來描述和研究人口增長三.Logistic生長方程Logistic生長曲線也比較某些魚類和甲殼類的生長模式，因此也被用作魚類個體生長曲線。式中，r：體長瞬時增長率；Lt：t時刻魚的體長；

L∞：極限體長。L0：t=0時的體長。解微分方程得到：將上式代入得到Logistic體重生長方程α、r、L∞和W∞是Logistic生長方程的參數(shù)體長生長方程生長速度（對生長方程求一階導(dǎo)數(shù)）

生長速度、加速度和生長拐點生長加速度（對生長方程求二階導(dǎo)數(shù)）

拐點（令二階導(dǎo)數(shù)=0）

體重生長方程生長速度（對生長方程求一階導(dǎo)數(shù)）

生長加速度（對生長方程求二階導(dǎo)數(shù)）

拐點（令二階導(dǎo)數(shù)=0）

四.Gompertz生長方程Gompertz生長方程形式復(fù)雜，應(yīng)用相對較少。但它能很好地描述年齡、重量資料，而且常包括魚類早年生長。體長生長方程生長速度生長速度、加速度和生長拐點生長加速度拐點體重生長方程生長速度生長速度、加速度和生長拐點生長加速度拐點C：振幅；Ω：周期；S：季節(jié)波動開始的時刻五.季節(jié)性(Seasonal)生長方程一.VonBertalanffy生長方程參數(shù)的估算需求解參數(shù)包括L∞、K和t0；L∞和K與t0分別求解L∞和K的求解1）定差圖法（Walford線）Slope=e-KLtL∞Lt+145

?Lt=Lt+1第三節(jié)生長參數(shù)的估算L∞和K的求解2）高齡對低齡體長的線性回歸方法（對Walford方法的數(shù)學(xué)解釋）

消去Y=A+BX線性回歸L∞和K的求解3）Gulland方法Y=A+BX線性回歸L∞和K的求解4）代數(shù)法將個體分成兩組，每組中各方程相加分別得到一個方程：：：：解方程組一.VonBertalanffy生長方程參數(shù)的估算t0的估算1）平均法將V-B生長方程移項得到①②k：年齡組數(shù)；ni：某年齡組樣品數(shù)t0的估算2）線性回歸法Y=ABX線性回歸t0的估算3）代數(shù)法將個體分成兩組，每組中各方程相加分別得到一個方程解方程組?原理類似于定差圖法二.Logistic生長方程參數(shù)的估算L∞和r的求解1）幾何作圖法1/L∞

斜率：e-r交點對應(yīng)值：1/L∞消去eα-rt2）線性回歸法Y=A+BXr=-lnB；L∞=(1-B)/A將已求得的r，L∞和各年齡的Lt代入；求出各齡對應(yīng)的α值，然后求平均；該方法計算繁瑣，而且平均值誤差大。參數(shù)α的求解1）代數(shù)平均法變換得到2）線性回歸法Y=A+BX取對數(shù)，整理得到三.Gompertz生長方程參數(shù)的估算線性回歸

利用計算機，人們可以通過復(fù)雜的計算方法，得到較精確的參數(shù)估計值四.試值法思想：首先設(shè)定L∞∝(L∞1，L∞2)和步長s；將L∞1以及Lt和t代入線性回歸方程(v-B,Logistic,Gompertz,etc.)，得到第一個相關(guān)系數(shù)r1；

Lt和t不變，令L∞=L∞1+s，再代入到線性回歸方程，得到第二個相關(guān)系數(shù)r2，如此重復(fù)直到得到最大的相關(guān)系數(shù)。其他兩個生長參數(shù)也依次求得。相關(guān)系數(shù)r是檢驗線性回歸方程好壞的標(biāo)志相關(guān)系數(shù)r越大，說明變量間線性關(guān)系越顯著，回歸效果越好五.最小二乘法思想：估計值與觀測值差異平方和最小問題的提出：漁業(yè)資源評估與管理中，常常需要年齡組成資料，而對每一尾魚進行年齡鑒定很麻煩。因此，如果有以前該資源群體年齡鑒定的資料，則可以借助以往的資料，運用體長–

年齡換算方法，可將體長組換算成年齡組。第四節(jié)體長-年齡的換算前提：有目標(biāo)漁獲體長組的資料有以往該資源群體的年齡鑒定資料，且兩者特性相似一、魚類各年齡組體長組成概率分布魚類各年齡組體長組成概率分布接近正態(tài)分布這一各年齡體長組成概率分布是體長–年齡換算的基礎(chǔ)

已知有幾個年齡組(n個)，就將體長組分成幾檔(n檔)，并且列幾個方程(n個)二、用解多元線性方程組的方法實現(xiàn)體長–年齡換算Ci：n檔體長組各檔漁獲尾數(shù)xi：n個年齡組各齡組尾數(shù)ai1：1齡組的n檔體長組的概率，三、反復(fù)迭代法軟件包：MIX(statisticalmixtureanalysis),ELEFAN(electroniclength-frequencyanalysis),LFDA(lengthfrequencyanalysis),FiSAT,MULTIFAN-CL四、現(xiàn)代方法/fishery/statistics/softwareExample:FemalePacifichake(Kimura,1980)NO.AgeLength(obs)1116.402227.0333.338.1844.344.2055.348.2366.351.2677.352.8288.356.2799.357.981010.358.931111.359.001212.360.211313.360.83WecansolvethisprobleminMicrosoftOffice第一節(jié)基本概念捕撈努力量(FishingEffort,E)人們在某海區(qū)或水域，在一定期間內(nèi)為捕撈某資源體所投入的捕撈規(guī)模大小或數(shù)量，它反映了被捕撈的資源群體捕撈死亡水平的高低。

E的單位很多，具體選擇什么單位，應(yīng)該以所使用的漁具、以及所掌握的資料為前提。對于E的標(biāo)準(zhǔn)化，應(yīng)以E量度能說明與漁獲率呈線性關(guān)系。單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)

平均每一個捕撈努力量所捕獲的漁獲量，是表示資源密度的指標(biāo)。一般將其視為資源量或生物量的指標(biāo)(Index)，是分析資源量和生產(chǎn)效益的主要依據(jù)。第二節(jié)數(shù)學(xué)表達(dá)式一、從靜態(tài)角度看，當(dāng)假設(shè)魚類資源在某一水域均勻分布時，可以認(rèn)為一次作業(yè)的漁獲量與漁獲密度成正比，此時?C：一次作業(yè)漁獲量；q：常數(shù)?E：單位作業(yè)的捕撈努力量；N：均勻分布的平均資源數(shù)量；A：資源群體棲息面積（3.1）二、從資源變化的角度，由于捕撈引起的變化率F：捕撈死亡系數(shù)（瞬時捕撈死亡率）寫成按時間間隔的形式（3.2）（3.1）與（3.2）聯(lián)立，得到：在?t時間內(nèi)，單位時間、單位漁場面積的捕撈努力量，稱捕撈強度。（3.3）考慮（3.3）式在t時間期間的總和：令可捕系數(shù)三、變換方程（3.1）則在t時間內(nèi)總和（3.4）其中分別為該時間段內(nèi)的平均資源量和平均資源密度因此方程（3.4）為即CPUE與資源密度或資源量（A為常數(shù)時）成正比。這也是為什么CPUE可以作為資源量指標(biāo)，即相對資源量的原因。但此時q、A為常數(shù)，資源群體均勻分布在作業(yè)區(qū)。實際上，這些假設(shè)一般是不成立的。漁船、漁具在改進，從而q在變，而且魚類在游動，且有些是集群的。首先，考慮一種理想狀態(tài)第三節(jié)捕撈努力量標(biāo)準(zhǔn)化應(yīng)考慮的因素

某一區(qū)域均勻分布某一種魚類，不發(fā)生游動。

同一類型漁船，配備相同規(guī)模的漁具，也均勻的在該海域作業(yè)，且作業(yè)時間一致。在這樣一種理想漁業(yè)當(dāng)中，捕撈努力量無需標(biāo)準(zhǔn)化，E使用任何單位（漁船數(shù)、作業(yè)時間、投網(wǎng)次數(shù)等）每增加一個單位的E，即可按比例增加相應(yīng)的F。但實際實況并非如我們所假設(shè)的那樣。作業(yè)時間不統(tǒng)一；每只船配備的網(wǎng)具規(guī)格不同，漁船動力不同；漁民經(jīng)驗豐富，漁船僅在魚類密集海域作業(yè)；魚類是游動的，往往有集群性；綜上所述，我們討論的影響E標(biāo)準(zhǔn)化因素包括

捕撈時間、捕撈能力、捕撈作業(yè)分布一、捕撈時間捕撈時間標(biāo)準(zhǔn)化一般可以從出海天數(shù)中，減去非直接用于捕撈或探測魚群的時間惡劣的天氣往返的時間準(zhǔn)備漁具處理漁獲物生產(chǎn)性的時間包括：在漁場探測魚群捕鯨船操作漁具、捕魚的時間底拖網(wǎng)從給定的魚類密度中，在單位捕撈時間內(nèi)，所獲得的漁獲量二、捕撈能力漁具作業(yè)的水域，在該范圍內(nèi)魚類都易遭捕獲在該水域范圍內(nèi)，實際被捕獲魚的比例對于釣具或籠壺等類似漁具，由于漁具基本單位變化不大，所以捕撈能力對其而言重要性較小；而對于拖網(wǎng)等大型主動型漁具而言，由于其改進較快，捕撈能力增加幅度也大。由于漁場存在，魚群密度分布不均勻，因此導(dǎo)致作業(yè)分布不均勻。作業(yè)分布不均主要表現(xiàn)在，不同海域漁船數(shù)量不同，投網(wǎng)次數(shù)不同。以捕撈努力量為權(quán)的CPUE加權(quán)平均，比真正平均密度所對應(yīng)的CPUE高。原因是，由于作業(yè)分布不均勻，作為權(quán)重的捕撈努力量扭曲了真實結(jié)果。三、捕撈作業(yè)分布根據(jù)漁船的捕撈能力不同，作業(yè)分布不均和作業(yè)方式不同等幾個方面，介紹幾種常用的捕撈努力量標(biāo)準(zhǔn)化方法。第四節(jié)捕撈努力量標(biāo)準(zhǔn)化的方法一、效能比法主要針對捕撈能力不同。指任一漁船與所選定的標(biāo)準(zhǔn)船在同一漁場，相同資源密度、捕撈作業(yè)時間相同的條件下，其CPUE（如單位網(wǎng)次產(chǎn)量或單位時間產(chǎn)量）的比值。實際上效能比即是捕撈效率或能力的比。標(biāo)準(zhǔn)的選取，應(yīng)視具體情況而定。選取的標(biāo)準(zhǔn)不同，標(biāo)準(zhǔn)化后，E相差很多。例：A、B、C和D四種類型漁船，在同一漁區(qū)作業(yè)。現(xiàn)選取A船作為標(biāo)準(zhǔn)船，則各類型漁船效能比：主要針對漁業(yè)資源分布不均勻，以及由其導(dǎo)致的作業(yè)漁船分布不均，從而導(dǎo)致對CPUE和總E的估計偏差問題進行修正。二、有效捕撈努力量法對任一漁場i，若漁場面積為Ai，則漁場中資源尾數(shù)設(shè)資源分布的整個海域分成n個區(qū)域（i=1,2,…,n）則資源量假設(shè)各區(qū)域的qi相等，都等于q，則資源平均密度因即，總漁獲量除以面積為權(quán)的CPUE加權(quán)平均，稱有效總捕撈努力量。課本P65舉例：主要針對多種作業(yè)方式在同一漁場，捕撈同一資源群體的情況。三、概略的方法將某一作業(yè)方式的船隊(A)作為標(biāo)準(zhǔn)，以其CPUE作為最佳的資源密度指標(biāo)，求算總E。以A為標(biāo)準(zhǔn)，意味著講其他作業(yè)方式船隊的E的單位，都換算成船隊A的E的單位。總捕撈努力量選擇標(biāo)準(zhǔn)船隊的原則：能方便取得的最合適的統(tǒng)計資料一種比較粗略的方法，資料不完備時使用主要針對多種作業(yè)方式在同一漁場捕撈同一資源群體四、相對捕撈努力量法在漁獲量C，捕撈努力量E和CPUE的關(guān)系中，分別采用各自成比例的量值（詳見表3.1）步驟：

1）各種漁具分別求出其各年份的CPUE和相對CPUE（R(Y)）。

2）各漁具以產(chǎn)量為權(quán)求加權(quán)CPUELOGO理解魚類死亡規(guī)律掌握估算魚類死亡參數(shù)的方法掌握死亡率與死亡系數(shù)的區(qū)別與聯(lián)系重點(Emphases)：LOGO12第一節(jié)基本概念魚類總死亡捕撈死亡自然死亡人類開發(fā)利用疾病、衰老、捕食、環(huán)境變化LOGOClicktoedittitle本章假設(shè)1.所研究群體是一個封閉群體（無遷入遷出）2.以同一資源群體中的同齡群為研究單位3.各世代補充量穩(wěn)定LOGOM和F分別是自然和捕撈死亡系數(shù)

此圖假設(shè)世代各齡M和F不變LOGO一、死亡系數(shù)和死亡率（一）死亡系數(shù)（mortalitycoefficient）1、定義：又稱瞬時死亡率，表示某瞬間單位時間瞬時相對死亡率，即瞬時相對死亡速度。F：捕撈死亡系數(shù)；M：自然死亡系數(shù)；Z：總死亡系數(shù)LOGO2、死亡系數(shù)推導(dǎo)（1）從死亡角度：某一瞬間dt內(nèi)，總死亡量dDt，資源尾數(shù)Nt單位時間死亡數(shù)量正比于資源量同理LOGO同時，（2）從資源群體本身變化角度看，在dt內(nèi)死亡量（dDt）等于資源的減少量（-dNt）即，LOGO死亡系數(shù)單位：年-1，月-1，旬-1，汛-1，天-1

LOGO（一）死亡率（mortalityrate）1、定義：一定時間間隔內(nèi)魚類死亡尾數(shù)與時間間隔開始的尾數(shù)之比。2、推導(dǎo)：假設(shè)t=0時，資源量為N0總死亡率A=Dt/N0捕撈死亡率u=Ct/N0自然死亡率v=Pt/N0LOGO因為Dt=Ct+Pt，所以A=u+v死亡率只是描述某段時間內(nèi)魚類死亡的平均程度，是一個比例數(shù)，沒有單位LOGO1.區(qū)別（1）概念、定義不同（2）取值范圍不同：A[0,1];Z[0,∞]二、死亡系數(shù)和死亡率之間的區(qū)別和聯(lián)系LOGO2.聯(lián)系資源量指數(shù)衰減方程LOGO若t=1，年殘存率年總死亡率當(dāng)死亡程度很低Z≈ALOGO例：若A=80%，年初有魚N0=1000尾，求年末和年中殘存尾數(shù)？錯！LOGO死亡率一定情況下，資源殘存率并非線性的。而死亡半數(shù)發(fā)生在LOGO3.A、u、v和Z，F(xiàn)，M之間的關(guān)系LOGO當(dāng)資源群體僅有自然死亡，或捕撈死亡時：LOGO在資源評估工作中，為簡便起見，常假設(shè)M不變，但并不等于v也不變。三、捕撈作用對自然死亡率的影響當(dāng)資源未開發(fā)，F(xiàn)=0，M為常數(shù)，此時v也為常數(shù)當(dāng)資源開發(fā)后，F(xiàn)≠0，M為常數(shù)，此時v不一定為常數(shù)但當(dāng)F為常數(shù)時，M為常數(shù)，v為常數(shù)。隨著F增大，v減小，相應(yīng)M也會減小。LOGO本節(jié)的主旨就是在不同的角度推導(dǎo)Baranov漁獲量方程。第二節(jié)漁獲量方程一、平均資源量角度假設(shè)單一世代資源群體，從年初N0尾，到年末的Ns尾一年中平均資源量LOGO總死亡尾數(shù)其中捕撈死亡尾數(shù)同理自然死亡尾數(shù)單看捕撈死亡F、M各年相等LOGO同樣假設(shè)：單一世代資源群體。年初—年末~N0—Ns二、捕撈死亡系數(shù)定義式角度當(dāng)t=1年，則解微分方程LOGO上面兩個推導(dǎo)都假設(shè)單一世代資源群體（只考慮一股的情況），但更常見的是許多年齡組（多世代）混合組成的資源群體。這就要將每個世代綜合起來考慮，為簡化起見，Baranov假設(shè)①每年R相同；②各齡S相同（即F、M相同）。經(jīng)過這樣的假設(shè)，使得每個世代魚類的生活史均一樣。三、多世代，補充量角度LOGO假設(shè)R發(fā)生在每年年初，則某一年剛補充結(jié)束的年初總資源量（等于各年齡尾數(shù)累加）。（補充之后）LOGO（補充之前）LOGO一年當(dāng)中t時刻資源量年平均資源量那么漁獲量此式也表明了進入漁場的補充群體（每年均為R）最終將被捕獲的數(shù)量LOGO需要求Z，一般先從S入手。有了S，Z=-lnS第三節(jié)總死亡系數(shù)(Z)估算上式比較復(fù)雜。需要求算Si，須具有資源群體各年份或各世代的年齡組成。LOGO但是由于1）魚類有生長差異，個體進入漁場先后不同；

2）作業(yè)漁具大小和選擇性不同；

3）各年齡組世代強度不同就使得，首先，漁獲物中各年齡組之間漁獲尾數(shù)不是指數(shù)衰減，而是先增長后衰減，這就導(dǎo)致Nj組成分析會出現(xiàn)誤差。解決方法，從全面補充年齡開始的年齡組資料進行估算，得到如下方程LOGO其次，由于補充群體世代強弱不同，各年S不同，使得方程計算比較困難。LOGO年補充量不變；S隨時間、年齡不變；漁獲樣品年齡可準(zhǔn)確鑒定；漁獲樣品有代表性，隨機取樣。解決方法，做某些假設(shè)E不變此時方程就變?yōu)榻?jīng)過以上假設(shè)，用簡化式表示的年齡組成估算S和Z就方便多了LOGO一、用CPUE估算Z若已知t1、ti時的資源量N1、Ni，且各齡Z相等當(dāng)ti-t1=1時LOGO然而實際當(dāng)中，Ni是很難準(zhǔn)確獲得的。又由于CPUE作為相對資源量，可以反應(yīng)N的大?。╭恒定，與N成正比）因此，可以用CPUE來估算Z，即LOGO前面所做的假設(shè)中，各齡的Z相等。若Z1≠Z2，則LOGO括號中兩項做泰勒展開：LOGOCi+、Ci+1+為第i齡及第i+1齡以上各齡漁獲量的累加，所考慮的i齡魚必須大于、等于全部補充年齡。當(dāng)各年Z不相等時，用CPUE求出的是各年總死亡系數(shù)的平均值。實踐當(dāng)中，常應(yīng)用多個世代綜合在一起的“綜合世代”。此時求得的Z也是平均值LOGO用殘存率的合并對Z進行估計。要求隨機取樣，采樣有代表性。二、耿克(Heincke)的方法任何種群的隨機取樣，高齡魚一般是少于低齡魚的，所以由于采樣的可變性，從較老齡所估計出的殘存率S不如從較低齡魚所求出的可靠。LOGO死亡率N0：具有代表性樣品中最小年齡的NLOGO？所選年齡的N要有代表性。一般年齡越大越容易被捕，其代表性也越大，那么初始年齡如何選擇？□通常是計算不同起始年齡的A值，看從哪個年齡組開始，A值可以穩(wěn)定，從而確定起始年齡。一般從全面補充年齡tr或首次捕撈年齡tc開始LOGO這是估算魚類Z最原始的方法。三、巴拉諾夫(Baranov)法Baranov在研究北海鳙鰈類資料時發(fā)現(xiàn)，隨年齡的增長，各齡的漁獲尾數(shù)按幾何級數(shù)遞減，而假設(shè)不同年齡個體死亡系數(shù)不變。于是Baranov用減少系數(shù)K表示群體數(shù)量減少的指標(biāo)。LOGOK：兩齡之間魚類個體每厘米體長的減少系數(shù)，即單位體長的資源尾數(shù)的減少率；n1，n2：漁獲物中兩體長組的尾數(shù)；l1，l2：為與n1，n2相應(yīng)的體長組的平均體長LOGO1.根據(jù)平均體長估算Z四、Beverton-Holt法思想：LOGOLOGO亦可用lC（開捕體長）代替lr。理論上lC>lr。但如今現(xiàn)實中可以認(rèn)為lC=lr。注：式中用以各體長組漁獲尾數(shù)為權(quán)的加權(quán)平均值求得。LOGO與平均體長法相似2.根據(jù)平均年齡估算ZLOGO漁獲量曲線：以各齡漁獲頻數(shù)的對數(shù)與對應(yīng)的年齡大小聯(lián)結(jié)起來繪成的曲線。五、根據(jù)漁獲量曲線估算Z思想：在全面補充年齡以后，漁獲中每個年齡組的相對頻數(shù)（樣品有代表性前提下）能夠反映種群數(shù)量變動的情況。當(dāng)總死亡和補充量均穩(wěn)定（不變）情況下，即可根據(jù)漁獲量曲線估算Z。LOGO前提：tr齡全面補充；各世代補充量均為R；各齡的殘存率均為S。這樣，漁獲量曲線表明在某一年度內(nèi)，漁獲量中每個年齡組的相對概率，它與全面補充年齡后的種群數(shù)量變動曲線極為相似，因此可用各年齡的漁獲尾數(shù)資料來估算Z。LOGO其捕撈死亡率為各齡的漁獲量取自然對數(shù)LOGO用各齡漁獲量尾數(shù)的自然對數(shù)值，對其對應(yīng)的年齡求線性回歸，得到Z值誤差主要來自所做的兩個假設(shè)R、S恒定。LOGO思想：當(dāng)魚類全面補充以后，且捕撈活動是對捕撈對象的資源群體有代表性的隨機抽樣，就是說，漁獲量各齡尾數(shù)與資源量尾數(shù)基本是成比例的。六、根據(jù)漁獲年齡組成估算ZLOGOm：全面補充年齡起的年齡組數(shù)；Zi：i齡與i+1齡之間的總死亡系數(shù)。而整個世代平均死亡系數(shù)亦可如耿克法，用連加的方式LOGO兩邊取自然對數(shù)七、根據(jù)時間間隔變動的年齡組成的線性漁獲量曲線估算ZdLOGO假設(shè)Ntr、tr、F和Z均為常數(shù)，則如果上式中t2-t1保持不變，即等時間間隔，那么也為常數(shù)，于是得到與第五種方法漁獲量曲線法相同的式子LOGO但是，當(dāng)考慮的時間間隔不相等，此時不能作線性回歸。前人提供了兩種解決思路：1、累計漁獲量曲線方程取一個很大的t2值，讓t2→∞，那么C(t1,∞)為所有t齡及以上的累積漁獲量LOGO在Z(t2-t1)較小(<1)情況下2、可變時間間隔的漁獲量曲線方程與下式結(jié)合得到常數(shù)bLOGO上式表示：時間t2-t1間隔中，單位時間漁獲尾數(shù)的自然對數(shù)與時間間隔的重點成線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。斜率的相反數(shù)即為Z值。LOGO該方法是將上一種方法中的年齡轉(zhuǎn)換成以體長來表示。當(dāng)體長頻數(shù)資料和v-B生長參數(shù)已知，即可求算Z。八、根據(jù)體長組成資料的線性漁獲量曲線估算Z由v-B生長方程可得：LOGOLOGOLOGO類似于方法七中的變換九、根據(jù)體長組成資料的累積漁獲量曲線估算ZaLOGO自然死亡：(1)疾病，敵害，饑餓，衰老等原因。因素多而復(fù)雜。

(2)不同生命階段，隨年齡而變化。第四節(jié)自然死亡系數(shù)和捕撈死亡系數(shù)估算一、自然死亡系數(shù)（M）估算因此，要準(zhǔn)確估算M很困難，僅在資源未開發(fā)狀態(tài)下可能得到較好的結(jié)果，且有效的方法很有限。Vetter,1988.Estimationofnaturalmortalityinfishstocks:Areview.FisheryBulletin,86:25-43.較全面的綜述了估算M的方法。LOGO漁獲數(shù)據(jù)分析：漁獲量曲線；標(biāo)記-回捕等；依據(jù)生活史參數(shù)與M的關(guān)系：K，t，t∞，L等；由于種間捕食：多魚種模型。為簡便起見，一般情況下假設(shè)M是常數(shù)生命階段早期階段（仔、幼、稚魚期）成熟階段（補充，產(chǎn)卵期）衰老階段LOGO早期階段：M極高，未補充，受環(huán)境、敵害影響大；成熟階段：M穩(wěn)定，捕撈利用階段；衰老階段：M增大，很少捕獲。在資源評估當(dāng)中，最關(guān)心的是成熟階段。因此假定M不變也算合理。LOGO1.用生長參數(shù)K粗略估算v-B生長方程中的參數(shù)K表明魚類個體達(dá)到極限體長/體重的速度。一般魚類的K值越大，生長越快，其M也越大；反之，K越小，生長越慢，M也越小。M與K之間基本上成正比例關(guān)系。比例大小因種而異。LOGO該方法只是在資料不豐富條件下得到對M的粗略估計。鱈科魚類M=(2-3)K；鯡科魚類M=(1-2)K一般M=(1.5~2.5)K,方便起見M=2KLOGO用于未開發(fā)或輕微開發(fā)的群體/種群。上一節(jié)所用求算Z的方法，當(dāng)F=0，則Z=M，因此均可用于求算M。2.根據(jù)未開發(fā)原始種群首次捕撈不過，現(xiàn)實當(dāng)中很少有種群未被開發(fā)，因此該方法針對潛在種群或人跡罕至的海域。LOGO一般魚類壽命越長M越小，反之亦然?？梢韵胂?，一年生魚類，一個世代一年內(nèi)全部死亡，其M肯定大于5年或10年生魚類。3.根據(jù)魚類壽命(tM)估算M因此，人們提出M與tM成反比例關(guān)系。LOGO(1)田中昌一（1960）a、b為常數(shù)，一般a至接近于0。例子是詹秉義(1986)根據(jù)9種魚類得到的M與tM的關(guān)系LOGO(2)Alverson&Carney(1975)根據(jù)63個魚種的數(shù)據(jù)得到t*

（最適年齡，criticalage，即一世代生物量最高時對應(yīng)的年齡）與tM的關(guān)系，假如生長參數(shù)。以上是考慮魚類勻速生長，且F=0，當(dāng)異速生長時此時，M變?yōu)閆，tC為開捕年齡。LOGO(3)Hoenig(1983)Hoenig對未開發(fā)或輕微開發(fā)的魚類，軟體動物和甲殼類，得到類似于的方程Hoenig認(rèn)為真正的tM很難獲得，可以取樣品中最大年齡LOGO1%Rule-of-thumb：若魚類只遭受M，其自然壽命以該魚類一個世代死亡率達(dá)到99%時所對應(yīng)的年齡描述，殘存率為1%。因此(4)Alagaraja（1984）Rule-of-thumb

也有5%Rule-of-thumb：其實，Hoenig的方法也可以近似轉(zhuǎn)化為rule-of-thumb的形式LOGO應(yīng)用比較多的經(jīng)驗公式，因為其包含了魚類生長速度，壽命(L∞)以及生境溫度等諸多信息。根據(jù)175個不同群體，包括84個魚種得到如下經(jīng)驗式：4.根據(jù)經(jīng)驗公式估算M(1)Pauly（1980）經(jīng)驗公式注：該公式不能用于頭足類、甲殼類和軟體動物L(fēng)OGO該經(jīng)驗公式是通過對高緯度資源群體進行研究后提出來的。認(rèn)為M與種群成熟達(dá)50%時的年齡Tm50之間關(guān)系緊密。(2)Rickhter&Efanov經(jīng)驗公式其中，Tm50參數(shù)較難獲得。LOGOCubillosLuiset.al(1999)曾使用該公式求智利鱈魚的M，其中Lm50是種群成熟達(dá)50%時的體長，但Lm50同樣難以得到。因此，只有當(dāng)Tm50或Lm50已知時，可以應(yīng)用該公式。LOGO(2)Gunderson

&Dygert經(jīng)驗公式WGSI：性腺濕重LOGOExampleRonholtandKimura(1986)usedtheAlverson-CarneyapproachtoestimateMfortwostocksofAtkamackerel,onewithK=0.285andonewithK=0.66.Themaximumageforthisspecieswasthoughttobefrom10to12.TheestimateofMrangesfrom0.10to0.47forthefirststockand0.32to0.82forthesecondstock,astmrangefrom10to12andt*rangesfrom0.25to0.38oftm.

ThewiderangeinMforeachstockshowsthesensitivityofthisapproachandtheimportanceofhavinggoodinformationaboutlongevity.LOGO2.Campana(1987)usedPauly’srelationshiptoestimateMforhaddockintwoareas.Inarea4VW,thelife-historyparameterswereL∞=71.8,K=0.233,andT=3.9.Inarea4X,thelife-historyparameterswereL∞=68.3,K=0.309,andT=5.24.Pauly’smethodobtainedtheresultsofM=0.20andM=0.29respectivelyforthesetwostocks.

LOGO相對于M的估算，F(xiàn)更可能得到準(zhǔn)確的結(jié)果，畢竟捕撈行為是人們直接參與的，更有可能獲得準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。二、捕撈死亡系數(shù)（F）估算1.直接觀察法1）對于某些大個體的特殊種類動物（哺乳動物），或某些魚類的特殊時期（鮭鱒魚溯河洄游），可用目視觀察直接計數(shù)。LOGO2）水生學(xué)調(diào)查法。廣泛應(yīng)用于中層游泳魚類的資源量估算魚類不能太靠近海底，否則海底會對聲納產(chǎn)生影響；也不能太靠近水面，測量會有盲區(qū)。如果魚類具有集群性效果會更好。LOGO3）魚卵仔魚調(diào)查法。對魚卵、仔魚進行大面積調(diào)查采樣，進以估算整個海區(qū)的魚卵或仔魚數(shù)目；根據(jù)成熟雌魚的繁殖力，估算的整個海區(qū)的成熟雌魚數(shù)量；最后根據(jù)漁貨物中成熟雌魚的比例和數(shù)量，計算捕撈死亡率。3）魚卵仔魚調(diào)查法。對魚卵、仔魚進行大面積調(diào)查采樣，進以估算整個海區(qū)的魚卵或仔魚數(shù)目；根據(jù)成熟雌魚的繁殖力，估算的整個海區(qū)的成熟雌魚數(shù)量；最后根據(jù)漁貨物中成熟雌魚的比例和數(shù)量，計算捕撈死亡率。注意：a.魚卵、仔魚鑒定有困難；

b.數(shù)量計數(shù)有誤差；

c.適用于魚卵、仔魚隨波漂流的種類。LOGO假設(shè)資源均勻分布，作業(yè)漁船分布均勻，在漁具通道上所有魚類都被捕獲。則捕撈死亡率=a/Aa：某一單位時間內(nèi)，所有作業(yè)漁船的掃海面積；A：整個海域面積。2.掃海面積法產(chǎn)生誤差的原因：1）魚的逃漏。導(dǎo)致結(jié)果偏高

2）資源分布不均，作業(yè)集中在高密度區(qū)。導(dǎo)致結(jié)果偏低LOGO如果標(biāo)志魚的群體在各方面都與資源群體的狀況一致時，則從重捕魚的數(shù)量計算F和Z。假設(shè)：1）標(biāo)志過的魚行動無異，標(biāo)志無脫落；

2）標(biāo)志與均勻混合在群體中；

3）所有重捕的魚都能被回收。3.標(biāo)志放流法LOGO假設(shè)初始標(biāo)志數(shù)量x0尾，第一次重捕x1尾，第r次重捕xr尾，重復(fù)時間從周、月、旬、季、年等均可，捕撈強度不變。設(shè)M’=M+M標(biāo)志死亡。兩邊取自然對數(shù)YabXLOGO另一種思路：LOGOVPA是在M、C已知條件下，從一個世代終端或始端開始，將整個世代各齡組的N和F估算出來，達(dá)到整個世代重現(xiàn)的效果。一般是從世代終端開始逆算，并且需對最末年的N和F進行假設(shè)給出初始值。4.實際種群分析（VPA）法估算FLOGO在一年的開發(fā)期內(nèi)，M相對穩(wěn)定，Z的變化由F引起，如果E經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化，q穩(wěn)定，F(xiàn)=qE，那么三、從Z中分離F和M如果已知兩對(Ei，Zi)值，可通過解方程組求參數(shù)；如果有兩個以上的(Ei，Zi)值，可通過線性回歸求參數(shù)。各(Ei，Zi)點要求有顯著變化。LOGO從本章開始介紹漁業(yè)資源評估的數(shù)學(xué)模型。第一節(jié)概述到目前為止，我們所使用的模型沒有一個是十全十美的，因為我們的應(yīng)用目標(biāo)是大海里的魚類群體，而且影響因素眾多，未知性太強。但我們不能因此就否定掉這些模型的作用。LOGO12如何判斷模型好壞模型的簡便程度模型預(yù)測的結(jié)果與觀測結(jié)果的關(guān)系3模型能夠反映自然和人類影響的真實情況LOGO由于影響漁業(yè)資源變動的因素較多，所以我們在實際應(yīng)用模型前都要作一些假設(shè)。因此模型都有使用范圍。這一點我們在應(yīng)用任何模型前都應(yīng)搞清楚！LOGO動態(tài)綜合模型(DynamicPoolModel)又稱分析模型(AnalyticModel)或單位補充量產(chǎn)量模型(YieldperRecruitModel)。

其出發(fā)點：是把種群作為個體的總和，并把同年出生的一個世代在一生中可提供的產(chǎn)量作為一年中各個年齡組所能提供的產(chǎn)量相等為前提。若要滿足這一條件，關(guān)鍵是各世代補充量相等，各齡生長率和死亡率與一個世代各齡的生長率和死亡率相等。LOGO動態(tài)綜合模型具有兩個特征1、當(dāng)補充量、生長和死亡率都恒定，則整個資源群體所提供的漁獲量等于單一補充群體在一生中所提供的漁獲量2、年漁獲量在其它因素（如，生長、M、F、tc）一定的條件下，與年補充量水平成比例，即單位補充量漁獲量最大時可以從資源群體中捕獲的漁獲量達(dá)到最大值LOGO動態(tài)綜合模型主要是通過求算Y/R值來尋找最佳的tc和F。該模型將種群的補充、生長、死亡等因素都較全面的考慮在內(nèi)，因此，從生物學(xué)角度來看，較容易被人們接受，在資源管理中得到廣泛應(yīng)用。LOGOExampleComparisonoftheeffectsoftwofishingmortalityratesonanhypotheticalfisheryinwhichnaturalmortalityisignored.Notethetotalnumberoffishcaughtineachcaseiseffectivelythesamebutthetotalyieldismuchgreaterwiththelowerfishingmortality,andmorestocknumbersremainingandpresumablygreaterresilience(datafromRussell1942).LOGOA=0.8,F=1.61A=0.5,F=0.69AgeweightnumcatchCWnumcatchCW1-1000.0--1000.0--20.082200.0800.065.6500.050041.030.17540.0160.028.0250.0250.043.840.2838.032.09.1125.0125.035.450.4001.66.42.662.562.525.060.5230.31.30.731.331.316.37-0.10.3015.615.6-8-00.107.87.8-9-0003.93.9-10-0002.02.0-11-0001.01.0-TY-1250.01000.0105.91999.0999.0161.5LOGONotethateachcohortisexposedtothesameleveloffishingmortalityandthatthisanalysisassumes1000recruitseachyearsothesystemisinequilibrium.Thepopulationwiththelowerfishingmortalityendswithahigherstandingstockandthegreatestyield.YoucansolvethisprobleminMicrosoftExcel.LOGO假設(shè)條件

(1)補充量(R)恒定，且補充為刀口型；

(2)一個世代所有的魚都是在同一天孵化；

(3)網(wǎng)具選擇性是刀口型；

(4)從進入開發(fā)階段，其捕撈和自然死亡系數(shù)均恒定；

(5)魚類在該資源群體范圍內(nèi)是充分混合的；

(6)個體生長為勻速生長，體長與體重關(guān)系指數(shù)b=3。第二節(jié)Beverton-Holt模型LOGO模型要解決的問題首次捕撈年齡(tc)、捕撈死亡系數(shù)(F)的變化對漁獲個體數(shù)(YN)、漁獲重量(YW)、資源總尾數(shù)(PN)、可捕資源總個體數(shù)(PN’)、資源總重量(PW)、可捕資源總重量(PW’)、漁獲平均體長()、平均體重()及平均年齡()的影響LOGO補充年齡(tr)、最大年齡(tλ)、v-B生長方程參數(shù)(L∞、W∞、K、t0)以及自然死亡系數(shù)(M)需預(yù)先已知參數(shù)

B-H模型原則上是一個穩(wěn)定狀態(tài)的模型。它是根據(jù)魚類種群一個世代從補充到世代消失(tr—tλ)過程，即從補充、生長到死亡，其數(shù)量和重量變化推導(dǎo)得到的。LOGO一、年漁獲量方程當(dāng)tr<t<tc時，沒有F影響R’當(dāng)t=tc時當(dāng)tc<t<tλ時，有F影響NLOGO其中，n(0,1,2,3)對應(yīng)Qn(1,-3,3,1)那么t齡組資源總重量LOGO又因為t瞬間單位時間，漁獲量尾數(shù)為：將(t-t0)改寫成t-t0=(t-tc)-(tc-t0)LOGO兩邊積分：積分上式得到B-H年漁獲量方程LOGO其單位補充量漁獲量方程LOGO該方程是B-H模型中最重要的方程（理解方程中參數(shù)的含義）簡化一下得到LOGO年漁獲量尾數(shù)單位補充量漁獲量尾數(shù)LOGO二、年平均資源量方程年平均可捕資源尾數(shù)即為從tc到tλ各齡資源尾數(shù)積分得LOGO單位補充量可捕資源尾數(shù)為與求年漁獲重量方法一樣，單位補充量可捕資源重量為可見LOGO三、漁獲平均體重、平均體長和平均年齡的估算方程漁獲平均體重LOGO漁獲平均體長漁獲平均年齡LOGO一般認(rèn)為如果能求出YW、YN、等的絕對值是最好的。但是世代補充量R是未知的，而且通常很難掌握其數(shù)量。但由于B-H模型假設(shè)R為常數(shù)，且不受捕撈影響，因此用相對值YW/R、YN/R、等可以得到相同的效果。四、B-H模型的分析和應(yīng)用LOGO①F取決于捕撈努力量和捕撈效率(F=qE)；②tc取決于最小可捕體長和漁具網(wǎng)目大小。B-H模型中可控制變量應(yīng)用以首次捕撈年齡為縱坐標(biāo)，以捕撈死亡系數(shù)為橫坐標(biāo)，可以繪制單位補充量漁獲量等值線圖。LOGO目的（用途）①合理利用漁業(yè)資源，制定漁業(yè)法規(guī)，為進行有效的科學(xué)管理提供依據(jù)；②預(yù)測管理措施實施后對漁獲產(chǎn)量、資源量和漁獲質(zhì)量產(chǎn)生的長期效果。LOGO課本上給了Beverton-Holt北海鳙鰈資料（P130）習(xí)題：遼東灣小黃魚資料K=0.45，W∞=300g，L∞=27.2cm，F(xiàn)初=0.2M=0.12，tc=tr=2.0，tλ=11.0，t0=-0.531)變化F值，求YW/R、YN/R的變化，并圖示；2)變化tc值，看YW/R的變化，并圖示。LOGO

Jones法使用相對較少，一般不作為重點。其與B-H方法的不同就是Jones法是針對非勻速生長魚類，即b≠3。第三節(jié)不完全β函數(shù)漁獲量方程(Jones法)劉勇等.東海北部和黃海南部鮐魚生長特性及合理利用.中國水產(chǎn)科學(xué),2006,13(5):814-822.文中求得b=3.5，在單位補充量漁獲量模型中，使用了Jones法。LOGOLOGORicker模型又稱指數(shù)產(chǎn)量模型(Exponentialyieldmodel)，其思想與Ricker生長方程相似。第四節(jié)Ricker模型假設(shè)（1）把魚的一生分成許多區(qū)間；（2）每一區(qū)間生長率和死亡率穩(wěn)定；（3）每一區(qū)間體重增長率穩(wěn)定；

（4）各區(qū)間之間的參數(shù)如G、M、F不一定相同；（5）最終結(jié)果等于各區(qū)間結(jié)果的累加。LOGO在各時間區(qū)間(ti,ti+1)內(nèi)，體重增長率Gi為常數(shù)，則令Bt為在t時的總資源重量（生物量），則LOGO就是說那么在(ti,ti+1)區(qū)間內(nèi)的漁獲量當(dāng)Gi<Zi時，資源量下降，高齡階段；當(dāng)Gi>Zi時，資源量上升，低齡階段；當(dāng)Gi=Zi時，資源量穩(wěn)定，臨界年齡。LOGO近似計算LOGO課本上有一個例子，用Ricker(1958)法求印第安納穆塞凱隆湖的大鰭鱗鰓太陽魚的Yw/R。Ricker方法使用并不多，主要還是Gi難確定。LOGO第五節(jié)現(xiàn)代動態(tài)綜合模型許多漁業(yè)專家在B-H動態(tài)綜合模型基礎(chǔ)上，放寬某些參數(shù)的假設(shè)，而推得更為一般的動態(tài)綜合模型，稱為現(xiàn)代動態(tài)綜合模型。費鴻年&張詩全（1990）認(rèn)為，現(xiàn)代動態(tài)綜合模型的建立，主要從三個方面對經(jīng)典模型進行擴展。（1）認(rèn)為各年的R、生長率、M、F不同；（2）考慮中間關(guān)系，建立多魚種動態(tài)綜合模型；（3）考慮種內(nèi)關(guān)系，建立種內(nèi)自食性魚種的動態(tài)綜合模型。LOGO用從群體的每一年齡組得到的產(chǎn)量代替所有年齡的積分：可以發(fā)現(xiàn)該方程仍是用于穩(wěn)定狀態(tài)，R、M仍為常數(shù)，僅F是假設(shè)各年各齡是變化的。LOGO若進一步假設(shè)各年的M值，各世代的R值也變化，則只要作更詳細(xì)、更符合實際的假設(shè)，模型可以變得更加復(fù)雜LOGOLOGO凌建忠,等.基于Beverton-Holt模型的東海帶魚資源利用與管理.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,19(1):178-`182.LOGO又稱產(chǎn)量模型(ProductionModel)，平衡產(chǎn)量模型(Equilibriumyieldmodel)。出發(fā)點把種群或資源群體作為一個研究分析單位。表明種群的持續(xù)產(chǎn)量，最大持續(xù)產(chǎn)量與捕撈努力量和資源群體大小之間的平衡關(guān)系。LOGO所需資料多年的漁獲量，捕撈努力量或CPUE值特點

1）以種群增長的S型曲線為理論基礎(chǔ)；

2）把資源群體中的生長、死亡和補充綜合起來作為一個變量函數(shù)進行分析。LOGO剩余產(chǎn)量模型提出后曾一度非常受歡迎，其實直到今天也有人在用，且在不斷的改進中。反對的聲音MarkMaunder.ItistimetodiscardtheSchaefermodelfromthestockassessmentscientists’toolbox.2003,61:145-149.(LettertotheEditor).LOGO一、傳統(tǒng)的剩余產(chǎn)量模型，須作以下假設(shè)第一節(jié)模型的假設(shè)條件和平衡產(chǎn)量概念在有限生態(tài)系統(tǒng)中，資源量增長到最大環(huán)境容納量B∞

B∞近似于初始資源群體(未開發(fā)時Br)可以用logistic方程來描述生物量增長情形，B=B∞/2時dB/dt最大。B=0或B∞時dB/dt=0捕撈努力量把B∞降到B∞/2時，B的凈增長最大，這就是剩余產(chǎn)量的最大值(Ymax)在（4）中的Ymax可以無限地保持下去，B被維持在B∞/2。由以上假設(shè)可見，剩余產(chǎn)量模型是一種靜態(tài)平衡模型。LOGO二、在資源未開發(fā)情況下LOGO一定明白剩余產(chǎn)量的含義：R+G即為生產(chǎn)量(Production)剩余產(chǎn)量即為描述Production與Dn之間差異的值LOGO三、對已開發(fā)開發(fā)資源群體當(dāng)漁獲量<增長量，B增加；當(dāng)漁獲量>增長量，B降低；當(dāng)漁獲量=增長量，B穩(wěn)定。第三種情況下的漁獲量(Y)，為不影響生物量的水平前提下，每一資源生物量水平上，可以漁獲的數(shù)量，稱為平衡漁獲量(Ye)。LOGO第二節(jié)Graham模型平衡狀態(tài)下：rm：資源內(nèi)稟自然增長率;Fe：維持Be的捕撈死亡系數(shù)；LOGO對Ye對Be求導(dǎo)，并令其為零則得到：為最佳資源生物量，表示為BoptLOGO結(jié)論：MSY可在資源群體的生物量為環(huán)境容納量的1/2時獲得，其值等于環(huán)境容納量與內(nèi)稟增長率之積的1/4。LOGO推導(dǎo)平衡狀態(tài)下，Ye、Fe、Ee之間的關(guān)系LOGOLOGOLOGOLOGOSchaefer模型繼承了Graham模型，但作了較大改進。將每年的平均資源量代替Graham模型的平衡資源量，建立了非平衡狀態(tài)下的產(chǎn)量模型。第三節(jié)Schaefer模型實際產(chǎn)量并不像Graham模型所假設(shè)的正好等于平衡產(chǎn)量LOGO將代替Graham模型中的Be，即得到與其相似的有關(guān)統(tǒng)計量表達(dá)式LOGO同時，Schaefer模型解決了求解資源生物量(B)和瞬時捕撈死亡率(F)的方法。只有輸入數(shù)據(jù)情況下，Graham模型無法計算B和F。因為要獲得這兩個統(tǒng)計量必須掌握可捕系數(shù)q，而q值的計算一般只能通過標(biāo)志放流方法得到，或者通過Z=qE+M分離進行求算。LOGOSchaefer模型的方法是(P174-175)：ΔUi>0ΔUi<0LOGOSchaefer模型的改進體現(xiàn)在引入了每年平均資源量和資源增長量，即ΔBi和ΔUi不等于0。若平衡狀態(tài)下，ΔUi=0，則由方程得上式與Graham模型形式相同，Yei對Ei求導(dǎo)，并令其為0，可得LOGO現(xiàn)實當(dāng)中，許多漁業(yè)的實際情況并非像Graham和Schaefer模型所描述的：Ye與E及B的關(guān)系是拋物線，B=B∞/2時，達(dá)到MSY。一般情況是：B<B∞/2時，便達(dá)到MSY。Y/E與E之間也并非線性，而是呈略向上凹的曲線第四節(jié)Fox模型因此，F(xiàn)ox(1970)對Schaefer模型作了修改：以Gompertz種群增長曲線代替“S”型曲線。設(shè)種群相對增長率LOGO在平衡條件下：Fe=r(B)+g(B)-M(B)=f(B)其平衡漁獲量與資源生物量之間的函數(shù)關(guān)系為：平衡漁獲量又可寫成LOGOLOGO其參數(shù)求解法類似于Schaefer模型ΔUi>0ΔUi<0LOGO第五節(jié)Pella-Tomlinson模型Pella和Tomlinson二人選取了一個普遍的增長函數(shù)，通過增加一個參數(shù)（n或m）來控制其形狀。Schaefer和Fox模型只是其一種特例。

根據(jù)群體增長特點，可以選取不同的n或m值來確定增長曲線與實際相符的情況。LOGO當(dāng)m=2Pella-TomlinsonSchaefer當(dāng)m→1FoxLOGO或用另外一種辦法當(dāng)p=1Pella-TomlinsonSchaefer當(dāng)p→0FoxLOGO在平衡狀態(tài)下：則則或(