被子植物的起源與系統(tǒng)發(fā)育

關(guān)于被子植物的起源與系統(tǒng)發(fā)育1、古生代起源說(shuō)主要根據(jù)是在南非二疊紀(jì)的地層中發(fā)現(xiàn)舌羊齒Glossopteris，這種舌羊齒為喬木，單葉互生，具單網(wǎng)脈，具有單性的生殖結(jié)構(gòu)，雙氣囊花粉，胚珠生于殼斗。舌羊齒是介于蕨類植物和裸子植物中間類型，又被當(dāng)作現(xiàn)代被子植物的出發(fā)點(diǎn)。Camp,Thomes,Eames主張被子植物起源不遲于古生代的二疊紀(jì)。張宏達(dá)提出的華夏植物區(qū)系理論亦認(rèn)為，有花植物應(yīng)該在泛古大陸Pangaea還未有解體之前就已經(jīng)產(chǎn)生，支持有花植物起源不遲于二疊紀(jì)的觀點(diǎn)。第2頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、中生代起源說(shuō)多數(shù)學(xué)者認(rèn)為的觀點(diǎn)，即白堊紀(jì)（晚侏羅紀(jì)）起源在東亞、北美、歐洲等北半球于白堊紀(jì)早期才出現(xiàn)無(wú)可置疑的被子植物化石。支持中生代起源說(shuō)的也包括塔赫他間，徐仁等。一些在白堊紀(jì)以前發(fā)現(xiàn)的被認(rèn)為屬于被子植物，例如法國(guó)和美國(guó)三疊紀(jì)地層中出現(xiàn)的“棕櫚”葉Protopalmophyllum，可能屬蘇鐵類，英國(guó)和德國(guó)三疊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的“闊葉樹(shù)”的葉Phyllites，中能屬于買麻藤目或種子蕨目。第3頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天東格陵蘭三疊紀(jì)末期的地層中出現(xiàn)顆粒叉網(wǎng)葉Furculagramulifera最初曾被認(rèn)為可能屬被子植物，后來(lái)被證實(shí)是大羽羊齒一類的種子蕨，我國(guó)江西安源、內(nèi)蒙古東勝同時(shí)代的地層也有。從印度侏羅紀(jì)地層中出現(xiàn)的印度同型木Homoxylon，次生木質(zhì)部由梯形管胞組成，有人曾認(rèn)為與木蘭目的昆欄樹(shù)屬、水青樹(shù)屬有關(guān)，后來(lái)證實(shí)是本內(nèi)蘇鐵的次生木質(zhì)部。第4頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）被子植物的起源地1．北極起源說(shuō)（高緯度起源說(shuō)）由Heer所主張。其理由是格陵蘭島發(fā)現(xiàn)過(guò)木蘭科及金毛蕨科植物的化石，認(rèn)為有花植物從北極圈開(kāi)始，然后向南遷移，有三條遷移路線：由歐洲到非洲；由歐亞大陸到中國(guó)、日本，再向南到馬來(lái)西亞、澳洲；由加拿大經(jīng)美國(guó)進(jìn)入拉丁美洲。這一假說(shuō)有兩個(gè)問(wèn)題：極地植物區(qū)系無(wú)論現(xiàn)代還是化石都相當(dāng)貧乏；兩極是變動(dòng)的，現(xiàn)在的北極不一定是過(guò)去的北極，太陽(yáng)與地球的傾角現(xiàn)在為23度30分，過(guò)去則達(dá)到35度。北極起源的假說(shuō)被認(rèn)為是站不住腳的。第5頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、熱帶起源說(shuō)（中低緯度起源說(shuō)）北極起源的假說(shuō)被否定之后，熱帶地區(qū)集中保存了許多較古老的被子植物吸引了系統(tǒng)學(xué)者們的注意，并提出熱帶起源的設(shè)想。塔赫他間提出從印度阿薩姆到西南太平洋的斐濟(jì)是被子植物的起源中心。SmithA.C.則認(rèn)為被子植物的起源中心位于日本到新西蘭之間，他們的依據(jù)都是斐濟(jì)存在著木蘭目的Degeneriavitiensis，這種植物具有受精前保持開(kāi)放的單心皮，是比較原始的性狀。我國(guó)學(xué)者吳征鎰亦主張被子植物在熱帶起源。第6頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天1）熱帶亞洲吳征鎰?wù)J為“我國(guó)南部、西南部和中南半島，在北緯20度到40度間的廣大地區(qū)是近代東亞溫帶、亞熱帶，也是北美、歐洲等溫帶植物區(qū)系的開(kāi)端和發(fā)源地”。他1964年提出熱帶亞洲起源的理論，1977年更加詳細(xì)闡發(fā)這一觀點(diǎn)。第三紀(jì)以前，地球各大陸連成一片，在北緯20度到40度地區(qū)，現(xiàn)代被子植物豐富，擁有眾多的古老植物，被子植物從這里起源后向北美、歐洲轉(zhuǎn)移。大陸飄移造成了現(xiàn)代植物分布的格局。第7頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天2）熱帶美洲由Thomas提出，認(rèn)為亞馬遜河流域在現(xiàn)代擁有最豐富的被子植物（4.5萬(wàn)種）。但南美的植物區(qū)系雖然很豐富，但缺乏原始的代表，如無(wú)金縷梅科的代表，中美的木蘭屬是從北美傳播來(lái)的，反映出南美植物區(qū)系不是最古老的，化石植物區(qū)系也說(shuō)明了這一點(diǎn)。第8頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天3）熱帶非洲由Devin和Axelrod主張，七十年代依據(jù)板塊學(xué)說(shuō)，現(xiàn)在的非洲和南美洲在白堊紀(jì)之前還屬于岡瓦納大陸一部分稱為西岡瓦納，另外兩塊即澳洲—南極，印度，亦屬于岡瓦納。據(jù)說(shuō)非洲的化石植物區(qū)系很豐富，但現(xiàn)存種類僅有1.5萬(wàn)種，相對(duì)于面積來(lái)說(shuō)，種類是貧乏的，Devin認(rèn)為是非洲的干旱造成了種的貧乏。而東南太平洋的島嶼是很以久前從岡瓦納大陸飄移出去的，找到了避難所，保存了豐富的種類。被子植物熱帶起源說(shuō)為大多數(shù)人所接受。第9頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天3．亞熱帶起源說(shuō)（華夏植物區(qū)系起源說(shuō)）張宏達(dá)教授提出，1962年形成觀點(diǎn)，1980年發(fā)表，提出“華夏古陸在古生代末期、整個(gè)中生代都處于較穩(wěn)定的狀態(tài)，在這里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的搖籃”。華夏植物區(qū)系CathaysiaFlora是指三疊紀(jì)以來(lái)，在華南地臺(tái)及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來(lái)的有花植物區(qū)系，這一名稱是哈里HalleT.G.使用于東亞古生代以大羽羊齒為代表的植物區(qū)系，張宏達(dá)教授擴(kuò)大了這一名稱的含義。它的范圍包括現(xiàn)在長(zhǎng)江流域以南廣大地區(qū)，東部到達(dá)江蘇、浙江、福建及臺(tái)灣沿海地帶，西部擁有川、康、云、貴等地臺(tái)，還包括第三紀(jì)以后上起來(lái)的西藏和喜馬拉雅山區(qū)，南部則有兩廣及毗鄰的印度支那半島在內(nèi)。第10頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）被子植物的祖先被子植物種系復(fù)雜，大陸漂移使得各大陸的被子植物更具特殊性，地球上的有花植物估計(jì)有25萬(wàn)種。一般都認(rèn)為被子植物盡管種系復(fù)雜，卻是一個(gè)統(tǒng)一的整體，有著共同的祖先，但具體到那一類群的植物卻有不同的觀點(diǎn)。第11頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、多元論（多系起源）以維蘭G.R.Wieland為代表，他認(rèn)為被子植物的祖先有好幾個(gè)方面的來(lái)源，如種子蕨類的蘇鐵蕨，開(kāi)通蕨Caytonia，本內(nèi)蘇鐵，銀杏，科得狄，松柏類，蘇鐵，單子葉植物也有多個(gè)起源，其中棕櫚目是來(lái)自種子蕨的髓木類，整個(gè)被子植物竟有20多個(gè)來(lái)源。胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系統(tǒng)。雙子葉植物有12個(gè)來(lái)源；單子葉植物有3個(gè)來(lái)源。米塞Meeuse是當(dāng)代主張被子植物多元起源的積極擁護(hù)者，認(rèn)為被子植物至少?gòu)乃膫€(gè)不同的祖先型發(fā)生。在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及胚胎學(xué)等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌發(fā)過(guò)程以及雙受精現(xiàn)象的普遍性，使人很難相信是多元起源的巧合。第12頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、二元論（雙系起源）主張二元論的人認(rèn)為被子植物花的構(gòu)造，特別是從胚胎和珠被構(gòu)造著眼，來(lái)源于兩個(gè)不同的祖先，即現(xiàn)存的單被花類包括具柔荑花序的類群，從古石松的鱗種類Lepidospermales，到松柏類，通過(guò)買麻藤類發(fā)展而來(lái)，而多心皮類則由真蕨通過(guò)蘇鐵發(fā)展出來(lái)。換句話說(shuō)，單被類的心皮來(lái)源于軸性器官（軸生孢子），而多心皮類的心皮來(lái)源于葉性器官。Lam和Engler是二元論的代表。二元論曾經(jīng)統(tǒng)治了植物學(xué)界一段時(shí)間，但人們從染色體的研究，發(fā)現(xiàn)木蘭目和金縷梅目在染色體上具有相似性，兩者是有親緣關(guān)系的，認(rèn)為二元論是不可取的。既然多元論與二元論都不可取，不少人主張被子植物是單元起源的，是從種子蕨發(fā)展而來(lái)的。第13頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、單元論（單系起源）哈欽松、塔赫他間、克朗奎斯特(Cronquist)都主張被子植物單元起源，其理由是：被子植物除了較原始和特化的類群，木質(zhì)部中均有導(dǎo)管、韌皮部都有篩管和伴胞。雌雄蕊群在花軸上排列的位置固定不變。花藥的結(jié)構(gòu)一致，由4個(gè)花粉囊組成，花粉囊具有纖維層和絨氈層。花粉萌發(fā)，產(chǎn)生花粉管和兩個(gè)精子。雌蕊由子房、花柱、柱頭組成，雌配子體僅為8核的胚囊。具有“雙受精”現(xiàn)象，三倍體的胚乳。第14頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)家統(tǒng)計(jì)，全部具有上述特征的祖先不會(huì)多于一個(gè)。多數(shù)人主張被子植物是單系起源的。至于發(fā)生于哪一類植物，不同的學(xué)者看法亦不同，藻類、蕨類、松柏類、買麻藤、本內(nèi)蘇鐵、種子蕨、舌羊齒等都曾被作為被子植物的祖先。較多的人認(rèn)同本內(nèi)蘇鐵或種子蕨這兩個(gè)假說(shuō)。塔赫他間、Cronquist認(rèn)為被子植物起源于古老的裸子植物，它們應(yīng)具有如下的特征：管胞具有梯狀穿孔。具有兩性、螺旋狀排列的孢子葉球，大孢子葉（心皮）和小孢子葉為葉狀的特征。胚珠多數(shù)，具分離的小孢子囊。葉隙多數(shù)。據(jù)此他們認(rèn)為木蘭目是現(xiàn)代被子植物的原始類型。第15頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天但木蘭目來(lái)自哪一群原始被子植物?起源于本內(nèi)蘇鐵萊米斯?fàn)枺↙emesle）主張，近來(lái)持有的學(xué)者減少。例如，塔赫他間認(rèn)為本內(nèi)蘇鐵孢子葉球和木蘭目花的相似是表面的，木蘭目小孢子葉螺旋狀排列，分離，而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次本內(nèi)蘇鐵的大孢子葉退化為一個(gè)小軸，頂生一個(gè)直生胚珠，并且在這種軸狀大孢子葉之間還存在著種子間鱗，和木蘭目胚珠獲得保護(hù)組織的來(lái)源是不同的。另外本內(nèi)蘇鐵無(wú)接受花粉的柱頭，與被子植物不同，因而主認(rèn)為被子植物不可能起源于本內(nèi)蘇鐵。起源于種子蕨。第16頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天種子蕨的代表開(kāi)通目植物常被提出作為被子植物的祖先:具有”果實(shí)”單性花，花粉囊聯(lián)合，具有貯粉室，在貯粉室內(nèi)有花粉粒的存在具有這種性質(zhì)仍然是裸子植物第17頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天被子植物從種子蕨演化:經(jīng)過(guò)幼態(tài)成熟（幼年階段突變?yōu)榫哂谐赡昶诔墒煨误w），幼年期具有孢子葉的枝條成為孢子葉球，再進(jìn)而突變?yōu)樵急蛔又参锏幕?；幼態(tài)成熟使胚囊最初的游離核階段在8核時(shí)停止，發(fā)展出被子植物的胚囊。被子植物的各種形態(tài)都可以用幼態(tài)成熟來(lái)解釋，心皮是裸子植物大孢子葉幼態(tài)成熟的結(jié)果，掌狀葉脈是羽狀葉脈幼態(tài)成熟的結(jié)果，單子葉是雙子葉的幼態(tài)成熟的結(jié)果等等。目前對(duì)于幼態(tài)成熟的理論還未得到證實(shí)。但它似乎解釋了古老植物化石中找不到令人滿意的原始被子植物的原因。第18頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）單子葉植物的起源關(guān)于單子葉植物的起源問(wèn)題，目前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為雙子葉植物比單子葉植物更原始、更古老、單子葉植物是從已滅絕的最原始的草本雙子葉植物演變而來(lái)，是單元起源的一個(gè)分支。第19頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天Engler系統(tǒng)把單子葉植物安排在雙子葉植物前，裸子植物具有多子葉，接在雙子葉植物之后，Engler依子葉的有無(wú)和多少安排他的分類系統(tǒng)，最原始的是無(wú)子葉植物，單子葉植物比雙子植物原始。在他逝世后，由Mechior將這一安排顛倒過(guò)來(lái)。單子葉植物由雙子葉植物發(fā)展而來(lái)有幾種假設(shè)：第20頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天水生莼菜類（睡蓮目）起源說(shuō)——主要依據(jù)兩者的花粉均為單溝。陸生毛茛類起源說(shuō)——由陸生毛茛類——百合類向不同方向演化出各類群的單子葉植物。周俊在證明毛茛類在生物堿甾體化合物、三萜類脂肪酸、氫苷與百合類相似，較多人贊同單子葉植物起源于雙子葉植物較為原始的類型。第21頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、被子植物的系統(tǒng)演化及其分類系統(tǒng)（一）被子植物系統(tǒng)演化的兩大學(xué)派恩格勒（Engler）——柔荑花序?qū)W派，又稱假花學(xué)派。認(rèn)為被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每個(gè)雄蕊和心皮，分別相當(dāng)于1個(gè)極端退化的雄花和雌花，因而設(shè)想被子植物是來(lái)自裸子植物麻黃類的彎柄麻黃Ephedracampylopoda，如下圖所示，在這個(gè)設(shè)想里，雄花的苞片變?yōu)榛ū?，雌花的苞片變?yōu)樾钠?，每個(gè)雄花的小苞片消失后，只剩下一個(gè)雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，著生于子房基部。第22頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天真花學(xué)說(shuō)與假花學(xué)說(shuō)示意圖幻燈片25第23頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天第24頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天由于裸子植物，尤其是麻黃和買麻藤等都是以單性花為主，因而設(shè)想原始被子植物是具單性花。這種理論稱為假花學(xué)說(shuō)(Pseudanthiumtheory)。根據(jù)此說(shuō)，現(xiàn)代被子植物的原始類群，應(yīng)該具有單性花、無(wú)被花、風(fēng)媒花和木本的柔荑花序類植物，如木麻黃目、胡椒目、楊柳目等。理由：1、化石，現(xiàn)代裸子植物是木本，柔荑花系類也如此；2、兩者大多為雌雄異株，風(fēng)媒單性花，3、胚珠一層珠被；4、合點(diǎn)受精；5、花演化：?jiǎn)伪坏诫p被，風(fēng)媒到蟲(chóng)媒這一學(xué)派的觀點(diǎn)為現(xiàn)代多數(shù)系統(tǒng)學(xué)家所反對(duì)，根據(jù)解剖學(xué)、孢粉學(xué)等研究資料證明柔荑花序類應(yīng)為次生類群。第25頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、毛茛學(xué)派(真花學(xué)派)認(rèn)為被子植物的花是由原始裸子植物兩性孢子葉球演化而來(lái)，因而設(shè)想被子植物是來(lái)自裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目，特別是擬蘇鐵(Cycadeoidea)，其孢子葉球上的苞片演變?yōu)榛ū唬℃咦尤~演變?yōu)樾廴?，大孢子葉演變?yōu)榇迫?心皮)，其孢子葉球軸則縮短為花軸幻燈片23。這種理論稱為真花學(xué)說(shuō)(Euanthiumtheory)。根據(jù)此說(shuō)，現(xiàn)代被子植物中的多心皮類，尤其是木蘭目植物被認(rèn)為被子植物較原始類群。第26頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天真花說(shuō)經(jīng)過(guò)塔赫他間的提高成為多心皮學(xué)派。下列事實(shí)支持了真花說(shuō)：（1）本內(nèi)蘇鐵具有兩性、蟲(chóng)媒的孢子葉球，孢子葉的數(shù)目很多，子葉兩枚，木蘭目的大多數(shù)種類也具有這種特征的花；（2）本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉是舟狀的，中央有明顯的單溝，木蘭目的花粉也是舟狀單溝的。

(3)本內(nèi)蘇鐵的孢子葉球有長(zhǎng)軸；木蘭目也有伸長(zhǎng)的花托。

第27頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）被子植物的幾個(gè)主要分類系統(tǒng)恩格勒學(xué)派恩格勒系統(tǒng)是一個(gè)自然系統(tǒng)，它是Engler于1897年提出來(lái)的，和林奈的人為系統(tǒng)完全不同，林奈把植物界分為一雄蕊綱、二雄蕊綱……等24綱，1-23綱是有花植物，第24綱為隱花植物，林奈的貢獻(xiàn)，在于他首創(chuàng)二名法來(lái)命名動(dòng)植物種。恩格勒系統(tǒng)把植物界劃分為13門，種子植物為第13個(gè)門，裸子植物與被子植物各為1個(gè)亞門。1964年恩格勒系統(tǒng)植物分科綱要第12版將原來(lái)被子植物280科提升到344科，被子植物獨(dú)立為門。恩格勒系統(tǒng)的特點(diǎn)：第28頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天以假花說(shuō)為基礎(chǔ)，雙子葉植物以柔荑花序類為原始類群，放置在系統(tǒng)的最低位置，整個(gè)系統(tǒng)的安排是從無(wú)花被——有花被，從單被——雙被，花被分離——合生，單性——兩性，花各部由少數(shù)——多數(shù)，簡(jiǎn)單——復(fù)雜，風(fēng)媒——蟲(chóng)媒。把雙子葉植物排在單子葉后面，1964年系統(tǒng)把這一次序顛倒過(guò)來(lái)。合瓣花被認(rèn)為是較為進(jìn)化的類群。第29頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天多心皮學(xué)派系統(tǒng)哈欽松Hutchinson，1926年出版有花植物科志，提出他的被子植物系統(tǒng)，實(shí)際他的系統(tǒng)是在Bentham和Hooker系統(tǒng)的基礎(chǔ)上提出來(lái)的。1973年最后修改了他的系統(tǒng)，總科數(shù)增至411科，其主要的特點(diǎn)是：第30頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天兩性花比單性花原始，花部分離，多數(shù)，螺旋狀排列的比花各部合生、定數(shù)、輪生的，蟲(chóng)媒比風(fēng)媒原始。在現(xiàn)代被子植物中，多心皮類包括木蘭目和毛茛目是最原始的。單被花和無(wú)被花是次生的，來(lái)源于雙被花類；柔荑花序類群較進(jìn)化，起源于金縷梅目。單子葉植物和雙子葉植物有共同的起源，木本植物起源于木蘭目，草本植物起源于毛茛目。第31頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天哈欽松系統(tǒng)分科比較小，較易運(yùn)用和掌握，被子植物在最后修正的系統(tǒng)里有411科。目前在我國(guó)，建立較晚的標(biāo)本室，如中科院昆明植物所、華南植物所、廣西植物所、福建、貴州的經(jīng)濟(jì)植物標(biāo)本室，多用哈欽松系統(tǒng)。南方的高等院校植物標(biāo)本室也多采用哈欽松系統(tǒng)排列標(biāo)本。不足：草本與木本作為一級(jí)區(qū)分1973年版仍采用之，比如有些雙子葉植物科本來(lái)關(guān)系較接近，如唇形目與馬鞭草目用草本支、木本支為標(biāo)準(zhǔn)在系統(tǒng)樹(shù)很早被分開(kāi)，但實(shí)際上關(guān)系很近，五加科與傘形科亦是如此。具有強(qiáng)烈的二元色彩。第32頁(yè),共39頁(yè)，2024年2月25日，星期天塔赫他間Takhtajan系統(tǒng)：1954年出版了關(guān)于被子植物起源的專著，其理論認(rèn)為：堅(jiān)持真花說(shuō)，提出了幼態(tài)成熟的理論，主張被子植物起源于種子蕨。全部單子葉植物起源于具單溝花粉的水