生物群落的組成結(jié)構(gòu)種間關(guān)系和生態(tài)演替

關(guān)于生物群落的組成結(jié)構(gòu)種間關(guān)系和生態(tài)演替第一節(jié)生物群落概述一、生物群落的定義及特征1、生物群落(Community)在自然界的特定空間和特定時間內(nèi)有一些不同物種種群彼此間相互密切聯(lián)系，相互依賴制約的自然集合體或一個生態(tài)功能單位。第2頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系：部分與整體生物群落＋環(huán)境＝生態(tài)系統(tǒng)生物群落←→環(huán)境＝生態(tài)學(xué)3、生物群落的組成：廣義上，包含特定環(huán)境中的所有生物種群，實際應(yīng)用中，視研究目的選擇群落（例如微生物群落、植物群落、動物群落等），其它視作該群落的環(huán)境因子。第3頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

4、

生物群落的屬性只有在群落水平上才表現(xiàn)出來的屬性，包括：（1）群落中的物種多樣性（speciesdiversity)；（2）控制群落特性的優(yōu)勢種(dominantspecies)；（3）群落中不同物種的相對豐盛度(relativeabundance)；（4）群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophicstructure)、空間結(jié)構(gòu)(spacestructure)和群落的演替(communitysuccession)。

第4頁,共105頁，2024年2月25日，星期天5、生物群落的穩(wěn)定性自然選擇、長期進(jìn)化、相互適應(yīng)－－

相對穩(wěn)定；外界因素變化或者內(nèi)部矛盾爆發(fā)－－生態(tài)演替。第5頁,共105頁，2024年2月25日，星期天二、種類組成相似性與邊緣效應(yīng)1、相似性系數(shù)（indexofsimilarity)：是測量群落間或樣方(plot)間種類組成上的相似程度的指標(biāo)。其中：

a:樣方1中的種類數(shù)；b:樣方2中的種類數(shù)；c:兩個樣方共有的種類數(shù)。第6頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)（1）群落交錯區(qū)(ecotone)不同生物群落之間往往有過渡地帶，稱為群落交錯區(qū)或稱群落邊緣帶、生態(tài)過渡帶。

（2）邊緣效應(yīng)(edgeeffect)交錯區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度，稱為邊緣效應(yīng)。第7頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（3）群落交錯區(qū)特點：交錯區(qū)內(nèi)可能包含一些臨近群落內(nèi)具有特征的種類和僅生活于交錯區(qū)的生物，其能量流和物質(zhì)流具有特殊性。所以交錯區(qū)具有“過濾膜”和通道的作用，調(diào)控物質(zhì)流、能量等生態(tài)流及生物在系統(tǒng)內(nèi)的流動。群落交錯區(qū)的環(huán)境改變速率、抗干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性、對生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具脆弱性(frangibility)。第8頁,共105頁，2024年2月25日，星期天三、群落中不同物種的作用1、優(yōu)勢種：是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。2、關(guān)鍵種：群落中有的種類對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱為關(guān)鍵種。多數(shù)關(guān)鍵種是通過捕食過程對群落組成發(fā)生作用，因此它對維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。3、冗余種：從群落中被去除時，它的功能作用可被其他物種所取代而不會對群落的結(jié)構(gòu)功能產(chǎn)生太大的影響，但并非真正的“多余”。第9頁,共105頁，2024年2月25日，星期天四、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài)1、季節(jié)演替(seasonalsuccession)很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優(yōu)勢種）表現(xiàn)出季節(jié)性的特征，這種季節(jié)變化叫季節(jié)演替。2、季節(jié)演替的原因（1）外部因素（環(huán)境的季節(jié)波動，營養(yǎng)鹽、溫度、水的運(yùn)動、密度分布等變化）；（2）生物的生態(tài)特征（生物耐受性、生長速率和競爭特征以及作為捕獲物的適宜性等等）。3、季節(jié)演替的特點：演替的基本過程是周期性重復(fù)的。第10頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)海洋生物群落中的

種間關(guān)系種間關(guān)系主要表現(xiàn)在營養(yǎng)關(guān)系（即食物關(guān)系）上，也表現(xiàn)在生存空間及其他方面的相互依賴，相互上，如競爭及各種共生現(xiàn)象。第11頁,共105頁，2024年2月25日，星期天種間關(guān)系的意義群落中的種間關(guān)系把群落中各種生物聯(lián)系在一起，構(gòu)成錯綜復(fù)雜的生命之網(wǎng)。群落中的物種相互聯(lián)系，相互作用，共同進(jìn)化。第12頁,共105頁，2024年2月25日，星期天種間關(guān)系內(nèi)容一、種間食物關(guān)系二、種間競爭和生態(tài)位理論三、共生關(guān)系第13頁,共105頁，2024年2月25日，星期天一、種間食物關(guān)系食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關(guān)系的主要內(nèi)容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)之一；（4）食物聯(lián)系是動物有機(jī)體和外界環(huán)境之間的最基本、最普遍的聯(lián)系。第14頁,共105頁，2024年2月25日，星期天捕食現(xiàn)象(Predation)：（1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predatortoprey.（2）寄生現(xiàn)象(Parasitism)：也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasitetohost.（3）同類相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見的。同類相食的生物學(xué)意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應(yīng)。第15頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（一）海洋動物攝食的基本類型和食性分化

動物食性的基本類型

1、按照食物的性質(zhì)分：（1）植食性動物(herbivore)：橈足類，海牛；（2）肉食性動物(carnivore)：海星，金槍魚；（3）食碎屑動物(detritivore)：

底層魚類，蟹；（4）腐食性動物（saprovore)：魚類，蟹；（5）寄生性動物(parasite)：車輪蟲；（6）雜食性動物(omnivore)：梭魚。第16頁,共105頁，2024年2月25日，星期天舌尾海牛金槍魚三疣梭子蟹梭魚第17頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、按取食方式分：（1）濾食性動物（filterfeeder)包括：主動濾食（activefilterfeeder)：魚類；被動濾食（inactivefilterfeeder)：貝類。（2）捕食性（或掠食性）動物(predator)：鯊魚。（3）嚙食性（或啃食性）動物(grazer)：各種海螺。（4）食沉積物動物(depositfeeder)：多毛類，海參。第18頁,共105頁，2024年2月25日，星期天知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺第19頁,共105頁，2024年2月25日，星期天食性特化（specilization)的適應(yīng)意義動物食性的特化程度：表示動物取食的食物種類的多少。取食食物種類越少（狹食性動物stenophagous），

其特化的程度就越高；取食的食物種類越多（廣食性動物euryphagous），食物的特化程度就越不明顯。第20頁,共105頁，2024年2月25日，星期天動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應(yīng)，各有其優(yōu)越性和局限性。1、特化程度是動物對不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，因此與動物的生活范圍和地理分布有關(guān)。2、食性特化是對種間關(guān)系，特別是種間競爭關(guān)系的一種適應(yīng)。3、同一種動物食性會在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。第21頁,共105頁，2024年2月25日，星期天(二)捕食者和被捕食者的辯證關(guān)系捕食者與被食者的種群數(shù)量調(diào)節(jié)（1）捕食者對被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響。（2）捕食者對被食者種群的相對穩(wěn)定有重要作用，對被食者的種群調(diào)節(jié)起重要作用。①沒有捕食者，被捕食者的種群可能產(chǎn)生劇烈波動。②長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。③捕食者有利于提高被食者的種群素質(zhì)。（3）被食者的種群數(shù)量變化對捕食者也有影響。第22頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第23頁,共105頁，2024年2月25日，星期天捕食者與被食者的相互適應(yīng)（1）捕食者動物的適應(yīng)形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：感覺器官、捕食器官、運(yùn)動器官、消化器官；生理機(jī)能適應(yīng)：例如分泌不同的消化酶；生態(tài)適應(yīng)：起居規(guī)律、食譜等；行為適應(yīng)：例如捕食方式。第24頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（2）被食者的保護(hù)適應(yīng)

機(jī)械保護(hù)：體表長刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等；

化學(xué)保護(hù)：分泌毒素，例如許多海洋魚類；

保護(hù)色：透明(水母類)、變色(適應(yīng)環(huán)境，比目魚)、隱蔽色(與環(huán)境相同)、警戒色(熱帶毒魚)；

擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵；

假死：海參排臟、蟹類自切等。3、捕食者和被食者的協(xié)同進(jìn)化敵對關(guān)系？相互依賴！精明的捕食者！第25頁,共105頁，2024年2月25日，星期天箭毒蛙第26頁,共105頁，2024年2月25日，星期天水母烏賊珊瑚魚第27頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第28頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第29頁,共105頁，2024年2月25日，星期天捕食者和被捕食者的復(fù)雜關(guān)系是在生態(tài)系統(tǒng)長期進(jìn)化過程中形成的。在共同進(jìn)化中，對于捕食者來說，自然選擇有利于更有效的捕食，而對被食者來說，自然選擇有利于逃避捕食。第30頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

（2）長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。（3）捕食者有利于提高被食者的種群素質(zhì)。3、被食者的種群數(shù)量變化對捕食者也有影響。第31頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）食物聯(lián)系的生態(tài)學(xué)意義

（1）生態(tài)系統(tǒng)中各種不同類型的生物通過食物聯(lián)系能夠有規(guī)律地依次利用從自然界得到的物質(zhì)和能量，并且使這些物質(zhì)和能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)得以循環(huán)與流動，因此，食物聯(lián)系是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)。第32頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（2）食物聯(lián)系影響種群及群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)，成為各種生物數(shù)量變動的重要調(diào)節(jié)因素。捕食者與被食者具有一定程度相互依存的的辯證關(guān)系，這種關(guān)系是保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個重要機(jī)制。（3）不同種個體之間的對抗性矛盾常常表現(xiàn)為吃與被吃的矛盾，所以食物聯(lián)系直接或間接地決定種間矛盾斗爭的發(fā)展和變化。食性的特化就是減輕種間競爭程度的一種適應(yīng)，其結(jié)果對充分利用環(huán)境的食物資源和實現(xiàn)不同種類共存有重要意義。第33頁,共105頁，2024年2月25日，星期天二、種間競爭和生態(tài)位理論

種間競爭：是生物群落中物種關(guān)系的一種形式。是指兩個或更多物種的種群對同一種資源（如空間、食物與營養(yǎng)物質(zhì)等）的爭奪。同一地區(qū)，種類越多，競爭越激烈；物種越高等，種間競爭愈為常見、激烈，脊椎動物比無脊椎動物競爭激烈，肉食性動物比草食性動物競爭激烈。第34頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（一）高斯假說

（Gause’shypothesis)

1、高斯假說或競爭排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)第35頁,共105頁，2024年2月25日，星期天競爭排斥原理：親緣關(guān)系接近的、具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態(tài)位沒有差別。如果它們在同一地區(qū)出現(xiàn)，它們必定利用不同食物，或在不同的時間活動，或以其他方式占據(jù)不同的生態(tài)位，否則就不能長期共存。

第36頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、高斯假說有兩個例外：A、環(huán)境因素（天敵和不適宜的氣候及食物關(guān)系）的強(qiáng)烈作用，種群被環(huán)境的強(qiáng)烈作用抑制在一個低密度水平上。B、環(huán)境的不穩(wěn)定性：環(huán)境不斷發(fā)生變動，競爭的結(jié)果不能達(dá)到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。第37頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、為什么海洋浮游植物群落中通常有許多數(shù)量較少的種類能與優(yōu)勢種共存？（1）浮游植物群落中，當(dāng)種間競爭尚未達(dá)到對抗排斥程度時，外界理化環(huán)境已先變化，因此某些種群所取得的優(yōu)勢尚不足以排斥其他種群的存在。（2）浮游生物種間關(guān)系（如生化的相互作用）以及浮游動物的選擇性濾食的等等因素抵消了某些種群競爭上的優(yōu)勢，從而有利于多種群的混合平衡。第38頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（二）洛特卡－沃爾泰勒（Votka-Voterra）的種間競爭模型

α：物種甲的競爭系數(shù)；β：物種乙的競爭系數(shù)；αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用；βN1：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。第39頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、洛特卡－沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競爭模型

α：物種甲的競爭系數(shù)；β：物種乙的競爭系數(shù)；αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用；βN1

：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。第40頁,共105頁，2024年2月25日，星期天兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/αN1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2,N1=

0第41頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共105頁，2024年2月25日，星期天如我們所知：當(dāng)物種N1種群（物種1）的環(huán)境容納量為K1時，N1種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K1；同理，N2種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K2。第43頁,共105頁，2024年2月25日，星期天另外，從（1）、（2）兩個方程以及α、β的定義中可知：

N2種群中每個個體對N1種群的影響為：α/K1

N1種群中每個個體對N2種群的影響為：β/K2

因此，當(dāng)物種2可以抑制物種1時，可以認(rèn)為，物種2對物種1的影響>物種2對自身的影響，即α/K1>1/K2。整理后得：K2>K1/α。第44頁,共105頁，2024年2月25日，星期天物種1能抑制物種2

（K1>K2/β）物種1不能抑制物種2

（K1

<K2/β）物種2能抑制物種1

（K2>K1/α）兩物種都有可能得勝

（結(jié)果3）物種2總是得勝

（結(jié)果2）物種2不能抑制物種1

（K2<K1/α）物種1總是得勝

（結(jié)果1）兩物種都不能抑制對方

（結(jié)果4：穩(wěn)定平衡）第45頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第46頁,共105頁，2024年2月25日，星期天四種可能結(jié)果：（1）甲勝乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙勝甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不穩(wěn)定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲勝或乙勝。從這個模型可以看出，在進(jìn)化發(fā)展過程中，兩個生態(tài)上接近的種類產(chǎn)生劇烈競爭，競爭的結(jié)局可能是一個種完全排擠掉另一個種，或者在一定條件下兩個種形成平衡而共存。第47頁,共105頁，2024年2月25日，星期天四種可能結(jié)果：（1）甲勝乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙勝甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不穩(wěn)定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲勝或乙勝。從這個模型可以看出，在進(jìn)化發(fā)展過程中，兩個生態(tài)上接近的種類產(chǎn)生劇烈競爭，競爭的結(jié)局可能是一個種完全排擠掉另一個種，或者在一定條件下兩個種形成平衡而共存。第48頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）生態(tài)位基本理論生態(tài)位：是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，它不僅說明生物居住的場所，而且也要說明它要吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關(guān)系，以及它對生物群落發(fā)生的影響等所有方面。也就是說生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關(guān)系的總和。第49頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（四）生態(tài)位與種間競爭的關(guān)系

1、基礎(chǔ)生態(tài)位與實際生態(tài)位（1）基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有種間競爭的種的生態(tài)位。

第50頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（2）實際生態(tài)位(realizedniche)：當(dāng)有競爭者時，必定使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，這一部分實際占有的生態(tài)空間稱為實際生態(tài)位。競爭種類越多，某物種占有的實際生態(tài)位越小。

實際生態(tài)位是生物之間的相互影響和物種自己對某些環(huán)境條件所具有選擇性的共同結(jié)果。第51頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第52頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第53頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

2、種間競爭與生態(tài)位分化同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時，就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競爭，可能有三種基本情況：（1）生態(tài)位完全重疊，結(jié)果是競爭力強(qiáng)的將競爭力弱的種類排除；（2）兩個種的生態(tài)位只有部分重疊，各自占有一部分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間；（3）兩個種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經(jīng)回避競爭的結(jié)果。第54頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、生態(tài)位分化（nichedifferentiation)的幾種方式（1）棲息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美國佐治亞鹽沼中，Ucapugilator棲息于開闊的砂質(zhì)地，Ucapugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質(zhì)地。（2）領(lǐng)域的分化(territorialdifferentiation)例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鳥盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphusaleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphuscolumba)：體形較大，離巢0.2km覓食。第55頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（3）食性的分化(feedingdifferentiation)親緣關(guān)系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內(nèi)。例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類軟體動物芋螺。第56頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（4）生理的分化(physiologicaldifferentiation)

例如：寄生在海龜(Testudograeca)大腸內(nèi)的十多種尖尾蟲對氧和二氧化碳的需要不同，與之相關(guān)的是對缺氧呼吸和pH值的適應(yīng)性不同。

第57頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（5）體型的分化(body-sizedifferentiation)體形大的動物，需要能量多，但遭受敵害的機(jī)會多；體形小的動物，需要能量少，比較容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:體形較大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:體形較小，能量吸收率較高。

第58頁,共105頁，2024年2月25日，星期天4、種間競爭與生態(tài)位分化的生態(tài)學(xué)意義：在物種進(jìn)化過程中，生態(tài)位很接近的種類向著占有不同的空間（棲息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活動時間（時間分化）和其它生態(tài)習(xí)性上分化，以降低競爭的緊張度，競爭的結(jié)果是充分利用環(huán)境資源。第59頁,共105頁，2024年2月25日，星期天5、種間競爭與生態(tài)位分化的理論在生產(chǎn)實踐上的重要意義：（1）在引種方面為了使移殖成功，要求引入適合當(dāng)?shù)亍翱丈鷳B(tài)位”的種類；（2）在養(yǎng)殖生產(chǎn)方面，要充分利用水體立體空間和食物資源，合理搭配養(yǎng)殖的品種，促使系統(tǒng)的能流和物質(zhì)流渠道暢通，就能取得較好的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。同時增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

第60頁,共105頁，2024年2月25日，星期天三、共生關(guān)系（一）共生現(xiàn)象（symbiosis)

兩個不同生物種之間除了捕食者和被食者的食物關(guān)系外，還有一些關(guān)系密切程度不同的組合，這些組合關(guān)系有的是對雙方無害，而更多的是對雙方或其中一方有利，這種兩個不同物種之間的各種組合關(guān)系總稱為共生現(xiàn)象。第61頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（二）共生現(xiàn)象的類別（1）共棲（commensalism)：一方受益，另一方不受害。獲益的一方稱為共棲者，是主動的；另一方為宿主，是被動的。

共棲者生活在宿主體表：例如扇貝體表常有海鞘等附著；共棲者生活在宿主體內(nèi)（呼吸腔、消化道、或開口于體外的其它內(nèi)腔）偕老同穴(Euplectellaoweni)的水管腔內(nèi)常有一對儷蝦(spongicolavenusta)共棲。第62頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（2）互利(mutualism)：相互受益、相互依存。例如寄居蟹上附著?？?。（3）寄生（parasitism)：寄主（host），寄生者（parasite)。

例如許多魚類體表有車輪蟲等寄生蟲。第63頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（4）偏害（amensalism)：一方受抑制，另一方不受影響。例如貽貝體內(nèi)有寄居蟹生存。（5）原始合作（protocooperation)：互受其益，但二者之間并非是不能分離。例如裂唇魚(Labriodesdimidiatus)專吃一些魚類口腔內(nèi)和鰓部的寄生蟲，起清潔工作用。第64頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（三）藻類-藻類之間的共生關(guān)系藍(lán)藻與硅藻共生：熱帶海區(qū)的藍(lán)藻具有固氮作用，因而增加了硅藻的營養(yǎng)鹽供應(yīng)，從而使生活在氮源經(jīng)常貧乏的熱帶海區(qū)的硅藻大陸繁殖。例如：藍(lán)藻念珠藻科的胞內(nèi)植生藻(Richeliaintracellularis)可在硅藻根管藻(Rhizosolenia)和梯形藻(Climlacodium)的細(xì)胞內(nèi)共生，也可在角毛藻(Chaetoceros)細(xì)胞外附著。第65頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第66頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（四）藻類-動物之間的共生關(guān)系1、形態(tài)和功能變化：甲藻共生后失去鞭毛，縱溝消失，細(xì)胞壁變薄等，分離后單獨培養(yǎng)重新生出自由生活時的典型結(jié)構(gòu)；共生的珊瑚觸手縮短，捕食效率降低；共生的動物生活在淺水，吸收足夠的光線。2、生態(tài)學(xué)意義：互利關(guān)系，藻類從宿主得到營養(yǎng)鹽，宿主從藻類得到O2和能量物質(zhì)。第67頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第68頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（五）動物-動物之間的共生關(guān)系1、海洋動物之間的共棲現(xiàn)象2、海洋動物之間的互利現(xiàn)象3、海洋動物之間的寄生現(xiàn)象第69頁,共105頁，2024年2月25日，星期天1、海洋動物之間的共棲現(xiàn)象外共棲者(epizoite)：生活在其它動物的體表；內(nèi)共棲者(endozoite)：生活在其它動物的體內(nèi)；隨機(jī)共棲：例如貽貝體表經(jīng)常附著水螅類、海鞘類等；專性共棲：共棲者尋找特定的宿主，例如纖毛蟲Ellobiophyradonocis只選擇雙殼類Danaxvittalus的鰓上生活。

第70頁,共105頁，2024年2月25日，星期天通常，共棲者是獲益的一方，與獲取食物有關(guān)系，也與生活空間、基底、庇護(hù)和攜播有關(guān)。例如隱藏在水母和海葵觸手間的小魚既可以在遇敵時得到保護(hù)，又可從宿主獲得殘食；鮣魚吸附在鯊魚或海龜?shù)母姑?，可攝食鯊魚或海龜?shù)氖澄餁堭D；豆蟹寄居在軟體動物的外套腔內(nèi)也可以將宿主作為掩蔽和攝食場所。第71頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第72頁,共105頁，2024年2月25日，星期天白條?？~第73頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、海洋動物之間的互利現(xiàn)象海蟹背上的?？?；隆頭魚Labroidesspp.的清潔工作用；魚類和頭足類體內(nèi)的發(fā)光細(xì)菌。第74頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

?？L在螺殼上，可隨著寄居蟹的行動，捕獲食物，同時也吃寄居蟹剩下的食物，而不至于挨餓。?？砩祥L有刺細(xì)胞，能分泌毒汁，驅(qū)逐敵害，保護(hù)了寄居蟹。

第75頁,共105頁，2024年2月25日，星期天隆頭魚和黑斑河鲀第76頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、海洋動物之間的寄生現(xiàn)象異種寄生：不同的種類之間的寄生現(xiàn)象，例如蔓足類寄生于蟹類的腹部。同種寄生：寄生于同種類體內(nèi)或體表，異性寄生利于繁殖。例如：琵琶魚（鮟鱇）。第77頁,共105頁，2024年2月25日，星期天魚錨蟲屬于線形動物，固著在魚體其吻部特化分叉呈錨狀，使宿無法藉由摩擦方式去除，終其一生藉由宿主體液維生，照片中的魚醫(yī)生—隆頭魚科的藍(lán)帶裂唇鯛則擔(dān)負(fù)珊瑚礁清除寄生蟲腳色。第78頁,共105頁，2024年2月25日，星期天密棘鮟鱇的雌魚遠(yuǎn)大于雄魚，大的為雌魚，全長1－1.2米，小的為雄魚，只有8－16厘米，雄魚寄生在雌魚身上而生活。雄魚遇到雌魚時就咬住不放，不久就成為雌魚身體的一部分。上圖雌魚像腹鰭的部分就是寄生的雄魚。第79頁,共105頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)群落的物種多樣性

物種多樣性(speciesdiversity)：反映群落中物種的多寡和分布狀態(tài)。包括群落中物種的豐富性(speciesrichness)和異質(zhì)性(heterogeneity)兩個內(nèi)容，群落物種多樣性是群落組織的獨特特征。一般群落中物種越多，多樣性指數(shù)越高，物種多樣性還與群落中物種的均勻度(evenness)有關(guān)系。第80頁,共105頁，2024年2月25日，星期天一、物種多樣性指數(shù)1、Gleason多樣性指數(shù)：S為總的種類數(shù)，N為總的個體數(shù)。缺點是僅僅考慮到樣品中的S和N兩個參數(shù)，因此不能反映生物群落中各個生物種的不同豐度關(guān)系。第81頁,共105頁，2024年2月25日，星期天2、Simpson多樣性指數(shù)：Pi：種i的個體在群落中的比例，Pi2：隨機(jī)取兩個體為同種概率。Simpson多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩有機(jī)體為不同種的概率=1-取樣的兩有機(jī)體為同種的概率。第82頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：H'為多樣性指數(shù)；Pi是第i中的個體數(shù)與該樣方總個數(shù)之比值；

S為樣方種數(shù)。對于個體小而均勻的物種誤差不大，但對于種的個體相差很大時則不恰當(dāng)。第83頁,共105頁，2024年2月25日，星期天4、Pielou均勻度指數(shù)：均勻度等于實際多樣性與理論上最大的多樣性的比值。均勻度的大小衡量了群落中各個種個體數(shù)的差異程度，各個種個體數(shù)完全相同的集合，其均勻度為1。第84頁,共105頁，2024年2月25日，星期天值得強(qiáng)調(diào)的是：（1）僅從多樣性指數(shù)和均勻性分析只能說明組成群落的種類與各個種的個體數(shù)比例這一群落結(jié)構(gòu)特征，并不能說明群落的性質(zhì)。（2）這里所說的多樣性指數(shù)不是針對群落的全部有機(jī)體而言，而是用于研究某一類型或類群有機(jī)體。它僅僅是一個分析群落種類結(jié)構(gòu)的工具，主要用于生態(tài)學(xué)比較。第85頁,共105頁，2024年2月25日，星期天二、群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性

一般情況下，群落的物種多樣性或復(fù)雜性與群落的穩(wěn)定性有關(guān)。一個群落的種類越多，其中各種生物的關(guān)系越錯綜復(fù)雜，群落就越穩(wěn)定。

第86頁,共105頁，2024年2月25日，星期天群落的穩(wěn)定性：1、彈性(resilience)或恢復(fù)力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后恢復(fù)原來狀態(tài)的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受外界干擾而保持原來狀態(tài)的能力。第87頁,共105頁，2024年2月25日，星期天1、捕食作用對群落結(jié)構(gòu)的影響（1）捕食者為廣食性：捕食緩和競爭，促使群落多樣性提高。（2）捕食者為選擇性捕食：視捕食對象而異。捕食對象為優(yōu)勢種：捕食使群落多樣性升高；捕食對象為劣勢種：捕食使群落多樣性降低。三、影響群落組成結(jié)構(gòu)形成的因素第88頁,共105頁，2024年2月25日，星期天潮間帶濱螺是吃多種藻類的捕食者，尤其喜食競爭力強(qiáng)的小型綠藻，這樣，捕食作用的效應(yīng)增加共存藻類的數(shù)目；但如果濱螺的捕食壓力超過一定程度，可能把競爭力弱的藻類也吃掉，則藻類的多樣性又下降。第89頁,共105頁，2024年2月25日，星期天

Paine在一個海灣的巖石潮間帶研究表明：赭色海星取食石鱉、帽貝、藤壺和龜足，在有海星存在的區(qū)域，有30個物種共存，而除去海星的試驗區(qū)，藤壺很快成為優(yōu)勢種，一年后藤壺又被貽貝和龜足排擠，三年后群落的物種從30個減到8個。2、關(guān)鍵種對群落結(jié)構(gòu)的影響第90頁,共105頁，2024年2月25日，星期天3、競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響種間競爭往往出現(xiàn)其在生態(tài)位很接近的種類之間，即以同一方式利用相同資源的物種集團(tuán)。

食物限制種團(tuán)(food-limitedguild)：競爭的資源主要是食物；

基底限制種團(tuán)(substrate-limitedguild)：競爭的資源是生存的基底。競爭的作用：競爭導(dǎo)致生態(tài)位的分化，降低了競爭緊張度，使群落中更多的物種共存。第91頁,共105頁，2024年2月25日，星期天多種植物在競爭少數(shù)共同需要的資源中是能夠共存的。第92頁,共105頁，2024年2月25日，星期天4、空間異質(zhì)性對群落結(jié)構(gòu)的影響

空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity)：群落空間環(huán)境中各個部分性質(zhì)不同的程度。非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物空間異質(zhì)性異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多第93頁,共105頁，2024年2月25日，星期天5、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響（1）干擾(disturbance)：意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙。（2）干擾的種類自然界干擾、群落成員干擾、人類干擾。第94頁,共105頁，2024年2月25日，星期天（3）干擾的程度低頻率的干擾：