植物的起源與演化

關(guān)于植物的起源與演化

地球上豐富多彩的植物世界是植物與其環(huán)境長期相適應(yīng)的結(jié)果，它是長期進(jìn)化的結(jié)果。植物的進(jìn)化歷史可分為菌藻時代、裸蕨時代、蕨類植物時代、裸子植物時代和被子植物時代。人們推測，生命出現(xiàn)后首先演化為原核細(xì)胞，產(chǎn)生原核生物，認(rèn)為最初的原始生物是進(jìn)行厭氧、異養(yǎng)生活的，只能以環(huán)境中的營養(yǎng)物質(zhì)如氨基酸、糖、脂肪等為食物，以后再演化出光合自養(yǎng)的生物。

第2頁,共91頁，2024年2月25日，星期天代紀(jì)距今年數(shù)（百萬年）進(jìn)化情況優(yōu)勢植物新生代第四紀(jì)現(xiàn)代被子植物占絕對優(yōu)勢，草本植物進(jìn)一步發(fā)育被子植物更新世2.5第三紀(jì)晚25經(jīng)過幾次冰期后，森林衰退，由于氣候原因，造成地方植物隔離，草本植物發(fā)生，植物界面貌與現(xiàn)代相似早65被子植物進(jìn)一步發(fā)育，占優(yōu)勢，世界各地出現(xiàn)大范圍的森林中生代白堊紀(jì)晚90被子植物得到發(fā)展早136裸子植物衰退，被子植物漸漸代替裸子植物裸子植物侏羅紀(jì)190裸子植物中的松柏類占優(yōu)勢，原始的裸子植物漸漸消失，被子植物出現(xiàn)三疊紀(jì)225喬木狀蕨類植物繼續(xù)衰退，真蕨類繁茂古生代二疊紀(jì)晚260裸子植物中的蘇鐵類、銀杏類、針葉類繁茂早280木本喬木狀蕨類植物開始衰退蕨類植物石炭紀(jì)345氣候溫暖濕潤，巨大的喬木狀蕨類植物如鱗木類、蘆木類、石松類等遍布各地，形成森林，造成了以后的大煤田，同時出現(xiàn)了許多矮小的真蕨類植物，種子蕨類植物進(jìn)一步發(fā)展泥盆紀(jì)晚360裸蕨類漸漸消逝中370裸蕨類植物繁茂，種子蕨出現(xiàn)，但數(shù)目小，苔蘚植物出現(xiàn)早390為植物由水生向陸生演化的時期，在陸地上已出現(xiàn)了裸蕨類植物，有可能在此時期出現(xiàn)原始的維管束植物，藻類植物仍占優(yōu)勢藻類植物志留紀(jì)435奧陶紀(jì)500海產(chǎn)藻類占優(yōu)勢，其它類型植物相繼發(fā)展寒武紀(jì)570初期出現(xiàn)真核細(xì)胞藻類植物，后期出現(xiàn)了與現(xiàn)代藻類相似的類群遠(yuǎn)古代570—1500太古代1500-3500生命開始出現(xiàn)，細(xì)菌和藍(lán)藻出現(xiàn)原核生物第3頁,共91頁，2024年2月25日，星期天☆最老的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命的證據(jù)是澳大利亞的

Warrawoona化石群發(fā)現(xiàn)于含層狀疊層石的碳酸鹽巖中(35億年)。通常認(rèn)為，疊層石是藍(lán)菌存在的指示。由于藍(lán)菌等低等微生物的生命活動所引起的周期性礦物沉淀、沉積物的捕獲和膠結(jié)作用，從而形成了疊層狀的生物沉積構(gòu)造。

第4頁,共91頁，2024年2月25日，星期天疊層石

瓦拉伍那群化石第5頁,共91頁，2024年2月25日，星期天Warrawoona群中的微化石在形態(tài)結(jié)構(gòu)上比較完整，它們究竟是藍(lán)藻還是細(xì)菌目前尚難確定，通常認(rèn)為，早期疊層石是藍(lán)藻建造的。但是，近年來已經(jīng)發(fā)現(xiàn)疊層石也可能完全由光合細(xì)菌建造，或甚至由非光合細(xì)菌建造。第6頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

在加利福尼亞州南部，距今大約14億年的貝克泉（BeckSpring）組產(chǎn)有大的單細(xì)胞形體和分叉的管狀綠藻，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為這些化石是真核細(xì)胞有機(jī)體，并可能是已知最老的、真正的真核細(xì)胞化石。第7頁,共91頁，2024年2月25日，星期天在新西蘭溫泉池中的光合作用細(xì)菌能吸收二氧化碳并且釋放氧氣第8頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

由于藻類植物群在海洋中的大量繁衍，它們在光合作用過程中放出大量氧氣，大氣成分發(fā)生改變，使海水中的含氧量提高，有利于海洋動植物的生存。另外，由于一部分氧氣在大氣上層形成臭氧，阻擋了紫外線的輻射，從而使植物從海水登上陸地成為可能。第9頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

到了志留紀(jì)晚期，一批水生的裸蕨類植物開始逐漸進(jìn)入陸地，植物進(jìn)化進(jìn)入了一個新的階段。登陸了的裸蕨類植物，進(jìn)一步向適應(yīng)陸生生活方向演化，到古生代的石炭紀(jì)，世界各地出現(xiàn)了蕨類植物森林，但是，這些早期出現(xiàn)的種類繁多的裸蕨類植物，卻在泥盆紀(jì)末期、石炭紀(jì)以前消逝了。從石炭紀(jì)到二疊紀(jì)下期這段地質(zhì)年代中，是蕨類植物的繁盛時間，同時苔蘚植物也成功地適應(yīng)陸地生活繁衍生長。第10頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

2005年《科學(xué)》出版了關(guān)于甕安生物群的一項(xiàng)研究：發(fā)現(xiàn)了6億年前的地衣化石。這是我國古生物學(xué)家袁訓(xùn)來、肖書海和美國的古植物學(xué)家托馬斯·泰勒的研究成果。表明在6億年前的海洋中藍(lán)藻與真菌已經(jīng)發(fā)展到了共生關(guān)系，預(yù)示著在維管植物登陸前的2億年間，地衣可能對地表巖石圈進(jìn)行了改造。第11頁,共91頁，2024年2月25日，星期天植物為何離開溫和的水環(huán)境而登陸呢？

最可能的原因是地質(zhì)變遷：某一特定的水體與海洋相隔離，然后慢慢干枯，成功適應(yīng)干旱環(huán)境的生命形式存活下來?！钪参锏牡顷懙?2頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

裸蕨是最先登陸成功的植物。第13頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

藻蘚類植物具有苔蘚植物的最原始性狀，并具有近似藻類的特性，其中藻蘚（Takakialepidozioides）染色體n=4，為現(xiàn)知陸生植物中的最低數(shù),可能是目前所發(fā)現(xiàn)的最原始的苔蘚植物。

第14頁,共91頁，2024年2月25日，星期天紐約尚普蘭（Champlain）湖中的一塊花崗巖墓碑上的苔蘚第15頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

石炭紀(jì)蕨類植物繁盛第16頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

在古生代末期的二疊紀(jì)時，由于地球上出現(xiàn)了明顯的氣候帶，許多地區(qū)變得不適于蕨類植物的生長，多數(shù)蕨類植物開始走向衰亡。裸子植物開始興起，并逐漸取代了蕨類植物的優(yōu)勢，由古生代的二疊紀(jì)到中生代的白堊紀(jì)早期，長達(dá)1億年的歷史時期，是裸子植物的繁盛時期，到中生代末期，距今1億年前后，地球上氣候帶分帶更加明顯，而且后來又出現(xiàn)了幾次冰川時期，氣溫大幅度下降，多數(shù)裸子植物不能適應(yīng)新的環(huán)境逐漸消逝，被子植物由于對環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，迅速興起，成為世界上優(yōu)勢的植物群。第17頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

1996年在遼寧北票市發(fā)現(xiàn)的被子植物化石遼寧古果（Archaefructusliaoningensis）地質(zhì)年代為1.25億年前的早白堊世。第18頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

2003年在遼西找到被子植物化石十字中華古果（Sinocarpusliaoningensis），地質(zhì)年代為1.22~1.25億年前，是目前最無爭議的中國早期被子植物化石。第19頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第20頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第21頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第22頁,共91頁，2024年2月25日，星期天單倍體優(yōu)勢類型二倍體優(yōu)勢類型

藻類（綠藻）祖先

苔蘚植物

地衣

蕨類植物

裸子植物

買麻藤裸蕨種子蕨

被子植物第23頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

大約在35-33億年前，地球上出現(xiàn)了原核藻類－藍(lán)藻。最原始的藍(lán)藻是一些簡單的單細(xì)胞個體，直到距今17億年前后，才出現(xiàn)類似現(xiàn)代絲狀體藍(lán)藻的群體和絲狀體，并出現(xiàn)了帶有異形胞的絲狀體。以后進(jìn)一步發(fā)展，部分種類能夠生活于潮濕的環(huán)境中，表明它們能夠適應(yīng)于陸生環(huán)境。

甲藻和隱藻細(xì)胞屬于中核細(xì)胞，其核質(zhì)無蛋白質(zhì)，細(xì)胞分裂時核膜不消失。因此，細(xì)胞核的進(jìn)化可能是由原核經(jīng)中核再進(jìn)化為真核的。漫長的藍(lán)藻時代，藍(lán)藻通過直接或間接的作用，將大氣中的CO2大量地轉(zhuǎn)移到巖石圈，建造碳酸巖層石，同時釋放氧氣，這樣，藍(lán)藻不僅改造了大氣圈，也改造了巖石圈，為真核生物的起源創(chuàng)造了條件。真核細(xì)胞的出現(xiàn)是在15億-14億年前。第24頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

元古代晚期至古生代志留紀(jì)是藻類植物急劇分化、發(fā)展和繁衍的時期。藻類植物的三條演化路線：

第25頁,共91頁，2024年2月25日，星期天苔蘚植物的起源1．起源于綠藻

認(rèn)為苔鮮植物起源于綠藻的主要觀點(diǎn)有以下7方面證據(jù)。

．苔蘚植物的葉綠體與藻類的載色體相似，具有相同的葉綠素和葉黃素。

．角苔具有蛋白核，儲藏物為淀粉，與綠藻中的相似。

．苔蘚植物生活史中的原絲體與絲藻很相似。

．苔蘚植物的游動精子具有兩條等長的頂生鞭毛，與綠藻的精子相似。

．苔蘚植物的合子發(fā)育在配子體內(nèi)發(fā)育，與絲藻中的鞘毛藻屬（Coleochaete）的相似。．綠藻類中的輪藻，植物體分化明顯，其卵囊與精子囊也與苔蘚植物的頸卵器和精子器相似。第26頁,共91頁，2024年2月25日，星期天苔蘚植物中的藻苔（Takakialepidozioides)無假根，只有合軸分枝的主莖，在主莖上有螺旋狀生的細(xì)葉，有頸卵器，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與藻類植物很相似；另一方面，綠藻門中的佛氏藻(Fritschiellatuberosa)植物體由許多絲狀藻絲構(gòu)成，并交織在一起形成墊狀，其中有的絲狀體伸入土壤中成為無色的假根細(xì)胞，有的絲狀體向上，形成單列細(xì)胞構(gòu)成的氣生枝，這種結(jié)構(gòu)與葉狀體苔類相似。Bower認(rèn)為苔蘚植物可能是從古代這類綠藻的配子體發(fā)達(dá)類群進(jìn)化而來。

第27頁,共91頁，2024年2月25日，星期天2．起源于裸蕨類

認(rèn)為苔蘚植物由孢子體占優(yōu)勢的裸蕨類植物退化而來。其理由主要有以下5個方面。

．裸蕨類中的角蕨屬和萊尼蕨屬(Rhynia)沒有真正的葉和根，只在橫生的莖上生有假根，這與苔蘚植物相似。

．裸蕨類中的角蕨屬、孢囊蕨屬的孢子囊內(nèi)，有1中軸構(gòu)造，此點(diǎn)與角苔屬、泥炭蘚屬、黑蘚屬的孢子囊中的蒴軸相似。

．絕大部分的苔蘚植物沒有輸導(dǎo)組織，但是在角苔屬中的蒴軸內(nèi)有類似輸導(dǎo)組織的厚壁細(xì)胞，在裸蕨類中也可看到輸導(dǎo)組織消失的現(xiàn)象。

．按頂枝學(xué)說，植物在進(jìn)化過程中，由分枝的孢子囊逐漸演變成為集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨中已具有單一的孢子囊，而在蘚類中的真蘚中，就發(fā)現(xiàn)有畸形的分叉的孢子囊，也似乎說明苔蘚植物由裸蕨類植物退化而來。

．從地質(zhì)年代來看，裸蕨類出現(xiàn)于志留紀(jì)，而苔蘚植物出現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期，苔蘚植物比裸蕨類晚出現(xiàn)數(shù)千萬年。

現(xiàn)在大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物與裸蕨并沒有直接的親緣關(guān)系，兩者可能是由水生綠藻平行演化而來。

第28頁,共91頁，2024年2月25日，星期天苔蘚植物的演化

1．認(rèn)為苔類植物原始

如果認(rèn)為苔蘚植物由綠藻類中的鞘毛藻演化而來，則苔鮮植物背腹面的葉狀體類型是原始的，再由葉狀體演化為直立的、輻射對稱的類型。因而，苔類原始，蘚類進(jìn)化。

2．認(rèn)為蘚類植物原始

如果認(rèn)為苔蘚植物是由輪藻類演化而來，則苔蘚植物中具有直立的、輻射對稱的類型為原始。因而蘚類植物原始，苔類植物進(jìn)化。

3．認(rèn)為角苔類植物原始如果認(rèn)為苔鮮植物來源于裸蕨類，則在苔蘚植物中，孢子體發(fā)達(dá)，配子體最簡單的角苔類為原始，再由角苔演化為其他苔類和蘚類植物。第29頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

苔蘚植物是從水生到陸生的過渡類型，也是進(jìn)化的旁枝。苔蘚植物的配子體有類似莖、葉的分化，但“莖”、“葉”構(gòu)造簡單，喜歡陰濕，在有性生殖時，精子具有鞭毛，受精必須借助于水。這些表明它們具有水生到陸生的過渡特征。由于苔蘚植物的配子體占優(yōu)勢，孢子體依附在配子體上，而配子體的構(gòu)造簡單，沒有真正的根和輸導(dǎo)組織，因而在陸地上難于進(jìn)一步發(fā)展。所以不能像其他孢子體發(fā)達(dá)的陸生高等植物那樣能夠較好地適應(yīng)陸生生活，因此，苔蘚植物在進(jìn)化過程中很特別，常被認(rèn)為是一盲枝，或稱為旁枝。第30頁,共91頁，2024年2月25日，星期天蕨類植物的起源與演化

1裸蕨植物的繁盛與起源裸蕨植物是最古老的陸生維管植物，其共同特征是無葉、無真根，僅具假根；地上為主軸，多為二叉狀分枝；原生中柱；孢子囊單生枝頂，孢子同型等。最早的裸蕨植物化石發(fā)現(xiàn)于4億年前的志留紀(jì)晚期，定名為頂囊蕨屬（或光蕨屬）(Cooksonia)，其株高10厘米，直徑2毫米。后來在泥盆紀(jì)的早中期又發(fā)現(xiàn)了萊尼蕨、裸蕨(Psilophyton)等。它們生活于陸地上或沼澤地，分布于各大洲，繁盛于泥盆紀(jì)的早、中期，這段地質(zhì)時期稱為裸蕨植物時代。裸蕨植物均于泥盆紀(jì)晚期絕滅，僅生存了3000萬年。

多數(shù)人認(rèn)為裸蕨植物是由古代的綠藻類演化而來的。主要依據(jù)是均含葉綠素a和b，貯藏的光合作用產(chǎn)物是淀粉，細(xì)胞壁的主要成分是纖維素等。第31頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

裸蕨的出現(xiàn)具有重要意義，從此開辟了植物由水生發(fā)展到陸生的新時代，陸地從此披上了綠裝，植物界的演化進(jìn)入了一個與以前完全不同的新階段。裸蕨植物在植物進(jìn)化中的意義還在于它們以后又演化出其他蕨類植物和裸子植物。

第32頁,共91頁，2024年2月25日，星期天蕨類植物的演化和古蕨類植物的繁盛

裸蕨類植物遠(yuǎn)在晚志留紀(jì)或泥盆紀(jì)已在陸地登陸，由于陸地生活的生存條件多樣，這些登陸的植物為適應(yīng)多變的陸地生活環(huán)境而不斷地分化與發(fā)展，形成種類多樣的蕨類植物。裸蕨類植物大致沿著石松類、木賊類和真蕨類三條路線演化。石松類木賊類真蕨類

第33頁,共91頁，2024年2月25日，星期天1．石松類演化路線

裸蕨類-刺石松-典型的石松類植物。

刺石松屬（Baragwanathia)

是間于裸蕨類與現(xiàn)代典型石松類植物間的一種類群，其特征與裸蕨類星木屬（Asteroxylon）植物很相似，但刺石松的孢子囊是在各擬葉之間或近擬葉的基部，而不像裸蕨類植物那樣生在枝的頂端，這可能是著生孢子囊的枝軸部分縮短，并趨于消失，因而孢子囊從頂生的位置轉(zhuǎn)換到側(cè)生位置的緣故。刺石松和星木屬都是草本，而泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)時期也有高大喬木類的石松植物，如鱗木屬(Lepidodendron）和封印木屬（Sigillaria)，且為孢子異型?，F(xiàn)存的石松類均為小型草本。

第34頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共91頁，2024年2月25日，星期天2．木賊類演化路線

裸蕨類一古蘆木屬、海尼蕨屬-木賊植物。

木賊類植物出現(xiàn)的泥盆紀(jì)，最古老的類型是泥盆紀(jì)地層中的海尼屬（Hyenia)和古蘆木屬(Calamites)，其特征與裸蕨類及木賊屬均相似，故被認(rèn)為是裸蕨類與木賊植物間的過渡類型。木賊類也在泥盆紀(jì)出現(xiàn)，直至石炭紀(jì)時木本和草本的種類都有。到了二疊紀(jì)時喬木則絕滅，后來僅剩一些較小的草本類。著名的喬木類如蘆木屬，高大喬木類是該地層的主要成煤植物之一。

第36頁,共91頁，2024年2月25日，星期天3．真蕨類演化路線

裸蕨類—小原始蕨、古蕨屬植物—真蕨類植物。真蕨類植物最早出現(xiàn)在中泥盆紀(jì)，其孢子囊呈長形，囊壁厚，縱向開裂或頂上孔裂，其代表性的植物有小原始蕨、古蕨屬等。其中小原始蕨合軸分枝，側(cè)枝的末端扁化成扁平的二叉分枝的葉片狀，孢子囊生于具有維管束的小側(cè)枝頂上。古蕨屬具有大型、二回羽狀的真蕨形葉片，在一個平面上排列著小羽片，孢子囊著生在小羽片軸上，孢子異型?，F(xiàn)在認(rèn)為，小原始蕨與古蕨屬植物是介于裸蕨類植物與真蕨類植物之間的類型。古蕨類植物在泥盆紀(jì)早、中期出現(xiàn)，從泥盆紀(jì)晚期至石炭紀(jì)和二疊紀(jì)的一億六千萬年的時期內(nèi)種類多，分布廣，生長繁茂，成為當(dāng)時地球植被的主角，被稱為蕨類植物時代。但二疊紀(jì)時因氣候急劇變化，生長在濕潤環(huán)境中的許多種類，不能抵抗當(dāng)時的季節(jié)性干旱氣候和大規(guī)模的地殼運(yùn)動的變化而遭淘汰。后來在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)時又進(jìn)化了一些新的種類，其中大多數(shù)種類進(jìn)化發(fā)展到現(xiàn)在。

第37頁,共91頁，2024年2月25日，星期天裸子植物的起源與演化

裸子植物的起源追溯到4億年前的上泥盆紀(jì)時期，在石炭紀(jì)有相當(dāng)?shù)陌l(fā)展，最繁盛的是在中生代的三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)，多數(shù)為高大喬木，形成大面積森林，由于某種目前尚不清楚的原因，后來裸子植物又逐漸衰退，成為中生代的煤系來源。在1億年前，由被子植物所代替。裸子植物可能的祖先

裸子植物具有由原生中柱發(fā)展出來的真中柱，大多數(shù)種類均具有頸卵器構(gòu)造，現(xiàn)代蘇鐵植物和銀杏等裸子植物的原始類型具有多數(shù)鞭毛的游動精子，因此，裸子植物可能起源于蕨類植物。

Beck在1967年發(fā)現(xiàn)，上泥盆紀(jì)的化石阿諾德古籽是最早的種子，具有尚未與大孢子囊結(jié)合的珠被，同時由于偶然被發(fā)現(xiàn)和命名為美木的裸子植物莖干化石和古蕨的枝、葉化石相連接在一起，成為一種植物的不同器官。在這種植物的木材解剖上，既具有裸子植物的特點(diǎn)，而在莖、葉分化方面又有蕨類植物的特點(diǎn)，在1968年正式承認(rèn)它是介于裸子植物與蕨類植物間的一種過渡類型，這類植物統(tǒng)稱為原裸子植物。

第38頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

原裸子植物包括古蕨屬、無脈蕨等。古蕨既有裸子植物的典型特征，又具有蕨類植物的特征。莖為真中柱，初生木質(zhì)部中始式，具緣紋孔管胞，有的種類有射線、髓部，有枝跡和葉跡，但無葉隙。具有復(fù)雜的螺旋狀排列的葉狀分枝系統(tǒng)，莖上有下延的葉基，側(cè)枝上的末級分枝交互軸面上排成兩排，孢子同型或異型；異型孢子直徑相差2-10倍，古蕨屬植物的葉與現(xiàn)代的真蕨類植物的葉具有共同的起源。盡管古蕨屬植物仍以孢子進(jìn)行繁殖，但是其外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推測古蕨屬植物可能是由原始蕨類向裸子植物演化的一個早期階段，即前裸子植物。目前認(rèn)為由裸蕨類植物進(jìn)化到原裸子植物，再由原裸子植物進(jìn)化到裸子植物。第39頁,共91頁，2024年2月25日，星期天裸子植物的演化

現(xiàn)代的裸子植物由原裸子植物沿幾個方向演化而來：一支是由原裸子植物的古蕨經(jīng)過復(fù)雜的分枝和次生組織的發(fā)育，在石炭紀(jì)形成科得狄類（Cordaitinae），再進(jìn)一步發(fā)展成為銀杏類、松柏類和紫杉類植物；另一支由原裸子植物的無脈蕨經(jīng)過側(cè)枝的簡化，形成種子蕨

(Pteridospermae)，再進(jìn)一步發(fā)展成為擬蘇鐵類（Cycadeoide）和蘇鐵類（Cycads)；買麻藤類的孢子葉球序二叉分枝、兩性的孢子葉球以及珠孔管和胚珠的特性等，說明蓋子植物很有可能是強(qiáng)烈特化的擬蘇鐵類植物的后裔。

第40頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

種子蕨是一類最原始的裸子植物，最早出現(xiàn)于晚泥盆紀(jì)，在石炭紀(jì)時曾達(dá)到極盛，少數(shù)植物延續(xù)到三疊紀(jì)晚期。最著名的代表是鳳尾松蕨(Lyginopterisoldhamid)，植物體不很高大，主莖很少分枝，葉為多回羽狀復(fù)葉，種子小型，并有一杯狀包被，其上生有腺體，種子中央為一頗大的雌配子體組織和頸卵器，珠心頂端有一突出的喙，喙外又有一垣圍之，兩者之間為花粉室，其中有時可發(fā)現(xiàn)有花粉粒，珠心之外有一厚的珠被，珠被由若干單位連合而成，每一單位代表一個不育的大孢子囊，整個胚珠是聚合的大孢子囊，珠心才是有效的大孢子囊。因此，種子蕨是介于真蕨類植物和種子植物間的一種過渡類型。但是，種子蕨并不是從真蕨起源的，而是從起源于裸蕨的原裸子植物演化而來的。

第41頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

科得狄也是一類化石種子植物，出現(xiàn)于晚泥盆紀(jì)，石炭紀(jì)至二疊紀(jì)繁盛，三疊紀(jì)絕滅。植物體為高大喬木，莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與種子蕨很相似，但木材較發(fā)達(dá)致密，髓由許多薄壁細(xì)胞橫裂成片狀組成，似被子植物中的胡桃的髓，具有發(fā)達(dá)的根系和高大的樹冠，單葉全緣，形態(tài)大小不一致，其上有許多粗細(xì)相等、分叉、幾乎平行的葉脈，大小孢子葉球分別組成松散的孢子葉球序，并在大、小孢子葉球的基部有許多不育的苞片，胚珠頂生，球心和珠被完全分離。因此，科得狄類植物在胚珠結(jié)構(gòu)、葉的形態(tài)與結(jié)構(gòu)等方面與種子蕨相似，但莖的結(jié)構(gòu)和孢子葉的形態(tài)又類似現(xiàn)有的裸子植物。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為苛得狄植物起源于原裸子植物，和種子蕨之間并不存在系統(tǒng)發(fā)育上的祖裔關(guān)系，但也有人認(rèn)為來源于種子蕨。

第43頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第44頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

擬蘇鐵植物也叫本內(nèi)蘇鐵，出現(xiàn)于二疊紀(jì)，侏羅紀(jì)和早白堊紀(jì)繁盛，白堊紀(jì)晚期絕滅。植物體類似蘇鐵，矮小粗壯，塊狀，一回羽狀復(fù)葉。孢子葉球兩性，最外為羽狀分裂螺旋排列的不育苞片；苞片之上為環(huán)狀排列、基部已聯(lián)合的小孢子葉，中央為具柄的胚珠；在大孢子葉之間有頂端膨大的種鱗，由蟲媒傳粉。種子無胚乳。起源于髓木類種子蕨。第45頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第46頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

總之，由原裸子植物首先演化出原始裸子植物種子蕨和柯得狄類。再由它們演化出其他的裸子植物。種子蕨、科得狄、本內(nèi)蘇鐵等已全部滅絕，銀杏類也僅存1種。中生代時期為裸子植物最繁盛期，稱為裸子植物時代。至于買麻藤類（蓋子植物）的親緣關(guān)系則不清楚。有人根據(jù)它們中有些種類有退化的兩性花的痕跡，推測它們或許和本內(nèi)蘇鐵有關(guān)。

第47頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第48頁,共91頁，2024年2月25日，星期天被子植物的起源與演化

被子植物屬種十分繁雜，形態(tài)變化極大，分布又廣，因此，對于被子植物的祖先，有多元說、二元說和單元說。哈欽松、塔赫他間、克郎奎斯特等主張被子植物具有共同的祖先（單元說）。由于被子植物具有高度一致的特征，木材結(jié)構(gòu)中導(dǎo)管、篩管及伴胞、纖維組織的存在；花各部在軸上相對固定的位置；雄蕊分化為花絲、花藥和藥隔，花藥由4個花粉囊組成，花粉囊具有特有藥室內(nèi)壁；雌蕊分化為子房、花柱與柱頭；特殊而簡化的8細(xì)胞胚囊、雙受精現(xiàn)象、三倍體胚乳，以上不大可能獨(dú)立發(fā)生二次或多次，因此，被子植物只能來源于一個共同的祖先。但是，由于化石證據(jù)不足，關(guān)于被子植物的起源時間、地點(diǎn)、祖先等問題至今還處于探索階段，下面介紹的是目前比較流行的觀點(diǎn)。第49頁,共91頁，2024年2月25日，星期天關(guān)于被子植物的起源時間

花粉粒和葉化石證據(jù)表明，被子植物的早期進(jìn)化和初期的重要分化發(fā)生在白堊紀(jì)前晚侏羅紀(jì)或三疊紀(jì)的某個時期，到了距今8000萬～9000萬年前的白堊紀(jì)末期，被子植物在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治地位。

在我國遼寧省燕遼地區(qū)中侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)了楓楊屬（胡桃科）的化石果序以及鼠李科馬甲子屬和棗屬的種類。最近在遼寧晚侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)被子植物化石遼寧古果，證實(shí)了白堊紀(jì)之前，被子植物已經(jīng)確定無疑地出現(xiàn)在地球上了。被子植物起源于白堊紀(jì)之前有兩個理由：一是植物系統(tǒng)發(fā)育上的，一是地史上的。被子植物應(yīng)來自種子蕨類，而種子蕨類誕生于古生代的晚泥盆世，到二疊紀(jì)達(dá)到鼎盛階段，進(jìn)入三疊紀(jì)已經(jīng)開始走向衰退，到侏羅紀(jì)后已趨于滅絕，被子植物的起源時間應(yīng)該在種子蕨滅絕前。第50頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第51頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第52頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

現(xiàn)在已經(jīng)證實(shí)，距今2.25億年前，地球上存在一個聯(lián)合古陸“泛古大陸（Pangaea)”到了三疊紀(jì)晚期，大約在1.95億前，聯(lián)合古陸逐漸解體；經(jīng)過6500萬年，到了晚侏羅世或白堊紀(jì)初期，處于南方的岡瓦納古陸才和北方的勞亞西古陸完全分離。由于古生代蕨類及種子蕨的地理分布在全世界各大陸是一個統(tǒng)一的整體、擁有共有的成分，完全證實(shí)了聯(lián)合古陸的存在，因此被子植物起源的時代應(yīng)該在三疊紀(jì)。如果被子植物的起源不早于白堊紀(jì)，就不能解釋現(xiàn)今各大陸被子植物的親緣關(guān)系和共有成分。第53頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第54頁,共91頁，2024年2月25日，星期天關(guān)于被子植物起源地點(diǎn)問題普遍認(rèn)為被子植物起源于赤道帶或附近的某些地區(qū)。因?yàn)楝F(xiàn)在的和化石的木蘭類植物在亞洲東南部和太平洋西南部占優(yōu)勢，在低緯度熱帶地區(qū)白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)有最古老的被子植物單溝型花粉，另外現(xiàn)今存活的300多種被子植物多分布于熱帶或亞熱帶地區(qū)，特別是一些原始的科多分布在低緯度地區(qū)。塔赫他間認(rèn)為，由于在斐濟(jì)發(fā)現(xiàn)了單心木蘭屬，其心皮在受精前處于開放狀態(tài)，以及從印度阿薩姆到斐濟(jì)的廣大地區(qū)含有豐富的種類，認(rèn)為是被子植物的發(fā)源地。史密斯則認(rèn)為被子植物的起源中心位于日本到新西蘭之間，也是著眼于單心木蘭屬。吳征鎰?wù)J為“整個被子植物區(qū)系在古代‘統(tǒng)一的’大陸上的熱帶地區(qū)發(fā)生”，并認(rèn)為“我國南部、西南部和中南半島，在北緯20°一40°間的廣大地區(qū)，最富于特有的古老科、屬。這些第三紀(jì)古熱帶起源的植物區(qū)系即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區(qū)系的開端，這一地區(qū)就是它們的發(fā)源地，也是北美、歐洲等北溫帶植物區(qū)系的開端和發(fā)源地”。另外，南美亞馬孫河流域熱帶地區(qū)具豐富的被子植物，也有學(xué)者提出這里可能是被子植物的發(fā)源地。第55頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

張宏達(dá)提出了“華夏植物區(qū)系起源說”，他認(rèn)為被子植物的起源應(yīng)該在聯(lián)合古陸尚未解體的三疊紀(jì)。華夏植物區(qū)系一詞原用以大羽羊齒為表征的植物區(qū)系，他擴(kuò)大了原詞的涵義，認(rèn)為華夏植物區(qū)系是指三疊紀(jì)以來，在華南及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來的有花植物區(qū)系，包括了北起黑龍江和內(nèi)蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準(zhǔn)噶爾盆地中段，南部包括印半島、馬來半島、蘇門答臘及加里曼丹。這些地區(qū)都能找到古生代華夏植物區(qū)系的化石，最西部包括第三紀(jì)上升起來的喜馬拉雅山地。因此，華夏植物區(qū)系包含了古生代的種子蕨類、中生代由種子藤演化出來的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。第56頁,共91頁，2024年2月25日，星期天關(guān)于被子植物祖先1．真花說

塔赫他間和克朗奎斯特認(rèn)為現(xiàn)代被子植物可能是一群古老的裸子植物，這個祖先類群必須具有梯狀紋孔的管胞，具有兩性且螺旋狀排列的孢子葉球，大孢子葉具有多數(shù)胚珠，小孢子葉具有分離的小孢子囊，主張木蘭目為現(xiàn)代被子植物的原始祖先。以上觀點(diǎn)得到了多數(shù)學(xué)者的認(rèn)同，但是，關(guān)于木蘭目的起源觀點(diǎn)還不能夠統(tǒng)一。Lemesle(1946)主張被子植物是由原始裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目中具有兩性孢子葉球的植物進(jìn)化而來。本內(nèi)蘇鐵植物具兩性花，花的各部分多為螺旋排列，下面有不育的葉片，它的雄蕊不分化為花藥和花絲，心皮具有邊緣生的胚珠，所有這些特征均可在被子植物的木蘭目里找到。第57頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

但塔赫他間認(rèn)為，本內(nèi)蘇鐵的孢子葉球和木蘭屬花的相似是表面的，因木蘭屬的小孢子葉是分離和螺旋排列的，而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪生，且在近基部合生，孢子囊合，生成聚合囊，其次，本內(nèi)蘇鐵的大孢子葉退化為一個小軸，頂生一個直生胚珠，并在這種大孢子葉之間還存在種子間鱗，另外，本內(nèi)蘇鐵以類似珠孔管來接受小孢子，而被子植物通過進(jìn)行授粉，因此，被子植物起源于本內(nèi)蘇鐵的可能較小。塔赫他間等多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，被子植物與本內(nèi)蘇鐵有共同的祖先，有可能共同起源于一群原始的種子蕨類植物。但究竟是哪類種子蕨，也無一致意見。第58頁,共91頁，2024年2月25日，星期天rRNA序列分析證明由草本和半草本包括馬兜鈴目、胡椒目、睡蓮目以及單子葉植物的古草本類是被子植物系譜的基礎(chǔ)，而木本的木蘭類和真雙子葉植物卻是一個分枝，真雙子葉植物包括毛茛類、金縷梅類、薔薇亞綱、石竹亞綱、五椏果亞綱和菊亞綱等具有3溝花粉的類型，結(jié)合形態(tài)學(xué)、rRNA和rbcL的數(shù)據(jù)，支持絕滅了的本內(nèi)蘇鐵和現(xiàn)存的買麻藤目植物是被子植物最近類群的觀點(diǎn)。張宏達(dá)也提出被子植物和買麻藤目有近的親緣關(guān)系。雖然對被子植物的祖先迄今并未有明確的結(jié)論，但結(jié)合化石資料和分子性狀的研究，以及對現(xiàn)存植物系統(tǒng)發(fā)育分析，似乎不支持原始被子植物是和木蘭目相似的高大的木本植物，而是個體較小的草本植物；這種植物的花可能是小而單性的，花被不分化為花萼和花瓣；雄蕊無發(fā)達(dá)的花絲，花藥瓣狀開裂，花粉外壁內(nèi)層不發(fā)達(dá)；雌蕊心皮1個或幾個，胚珠1或2枚，無明顯的柱頭等。第59頁,共91頁，2024年2月25日，星期天2．假花說（PseudanthiumTheory)

認(rèn)為被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一個雄蕊和心皮，分別相當(dāng)于一個極端退化的雄花和雌花。被子植物的一朵花是由裸子植物的一個花序發(fā)展而來，單性花是原始的。主張被子植物起源于裸子植物的進(jìn)化類群麻黃類中具有雌雄異花序的彎柄麻黃，認(rèn)為彎柄麻黃小孢子葉球的苞片變?yōu)榛ū?，雌花苞片變?yōu)樽臃勘冢總€雄花的小苞片消失之后，結(jié)果只剩下一個雄蕊；雌花退化后只余下胚珠著生于子房基部，心皮來源于苞片，而不是來源于大孢子葉。由于裸子植物，尤其是麻黃和買麻藤都是具有單性花的，因而被子植物中具有單性花的葇荑花序類就被認(rèn)為是最原始的代表。以上觀點(diǎn)的理由是化石及現(xiàn)代的裸子植物是木本、雌雄異株、風(fēng)媒傳粉的單性花、胚珠具有一層珠被、合點(diǎn)受精，而被子植物中的葇荑花序類植物也大都具有以上特點(diǎn)。假花學(xué)說是恩格勒系統(tǒng)的理論基礎(chǔ)。第60頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

多數(shù)系統(tǒng)學(xué)家認(rèn)為假花說的依據(jù)不足。葇荑花序類花被的簡化是高度適應(yīng)風(fēng)媒而產(chǎn)生的次生現(xiàn)象，單層珠被是由雙層珠被退化而來的，合點(diǎn)受精雖和裸子植物一樣，但在進(jìn)化水平較高的茄科和蘭科中也有這種現(xiàn)象，因此，葇荑花序類的單性花、單被花、風(fēng)媒傳粉、合點(diǎn)受精和單層珠被等特點(diǎn)，都可以看成是進(jìn)化過程中的退化，相反，從解剖構(gòu)造和花粉類型中分析，葇荑花序類次生木質(zhì)部具有導(dǎo)管、花粉粒3溝等都是進(jìn)化的特征。但分子系統(tǒng)學(xué)研究中有人提出被子植物祖先的花可能是單性的。另外，根據(jù)原始的陸生植物裸蕨類（如萊尼蕨)的頂生孢子囊是在裸蕨類的主軸及葉片分化之前就已存在的事實(shí)提出了頂枝學(xué)說，設(shè)想被子植物的花來自裸蕨類的頂枝，被子植物的胚珠是由頂枝的孢子囊直接演化出來，被子植物的雄蕊所具有的兩個花藥及兩對花粉囊由分叉的頂枝組合成。這種形態(tài)還可以在葇荑花序類的樺木屬及木麻黃屬（Casuarina）里找到。因此頂枝說一定意義上支持了恩格勒學(xué)派的系統(tǒng)理論。第61頁,共91頁，2024年2月25日，星期天關(guān)于單子葉植物起源

化石的單子葉植物在白堊紀(jì)中期以前與雙子葉植物相比是極其貧乏的，白堊紀(jì)后期單子葉植物迅速分化，出現(xiàn)了姜目的果化石和棕櫚科的莖、葉化石。到了第三紀(jì)，現(xiàn)代單子葉植物所有科已經(jīng)分化出來。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，雙子葉植物比單子葉植物更原始，是從已絕滅的最原始的草本雙子葉植物演變而來的，是被子植物單元起源的一個自然分枝（哈欽松、塔赫他間、克郎奎斯特、田村道夫），擁有共同的特點(diǎn)，如散生的維管束、平行的葉脈、3基數(shù)的花等。那么單子葉植物是從哪里發(fā)展出來的呢？第62頁,共91頁，2024年2月25日，星期天1．水生莼菜類起源說：塔赫他間、克朗奎斯特主張睡蓮目和單子葉植物有共同的祖先，同為草本型，具單溝花粉和管胞。在睡蓮目的莼菜科具有3數(shù)的花，胚珠分散于心皮的內(nèi)壁上，這在沼生類的花藺科同樣可以找到。分子系統(tǒng)學(xué)研究（Chase,1993)認(rèn)為金魚藻屬是所有被子植物的姐妹群，和塔氏觀點(diǎn)吻合。2．陸生毛茛起源說：沼生目是離生心皮等植物，哈欽松等認(rèn)為沼生目植物是從多心皮類發(fā)展出來的，是單子葉植物中的原始類型，認(rèn)為沼生目和毛茛目關(guān)系密切，因?yàn)閮烧叨际遣荼拘偷?，單子葉植物起源于毛茛目。但解剖學(xué)方面有許多證據(jù)并不支持這種見解，因?yàn)檎由烤哂袉螠系幕ǚ郏€具有管胞，毛茛目則多為3溝的花粉，沒有單溝花粉，且不具管胞，似乎不可能是沼生目的祖先。3．毛茛一百合起源說：日本學(xué)者田村道夫提出單子葉植物由毛茛目到百合目的起源途徑，和克朗奎斯特認(rèn)為沼生目是百合綱進(jìn)化線上近基部的一個側(cè)枝，不可能由它發(fā)展出其余單子葉植物類群的觀點(diǎn)相類似。我國學(xué)者楊崇仁和周?。?978）通過對單子葉植物、毛茛目以及狹義睡蓮目植物生物堿、甾體化合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸的研究比較，支持了毛茛目一百合目起源的假說。第63頁,共91頁，2024年2月25日，星期天被子植物系統(tǒng)發(fā)育過程

現(xiàn)代被子植物之前的原始被子植物稱前被子植物?，F(xiàn)存的木蘭目是被子植物中較為原始的類群，但不是由木蘭目發(fā)展出所有的被子植物，從前被子植物在三疊紀(jì)出現(xiàn)到侏羅紀(jì)衍生和現(xiàn)代木蘭目相似的多心皮類，其間還可能存在過渡階段的原始多心皮類。因?yàn)楝F(xiàn)存的木蘭目只在個別的種類中存在諸如受精前保持心皮開放、木質(zhì)部具有管胞、花藥瓣裂、風(fēng)媒傳粉等原始特征，具有全部或大部分原始特征的前被子植物或原始多心皮類尚未發(fā)現(xiàn)。前被子植物經(jīng)發(fā)生階段、適應(yīng)階段、擴(kuò)展階段，到了白堊紀(jì)，被子植物已經(jīng)遍布南北古陸各大陸塊，進(jìn)人了被子植物發(fā)展的全盛階段。第64頁,共91頁，2024年2月25日，星期天1．發(fā)生階段—前被子植物階段：三疊紀(jì)或晚二疊紀(jì)，起源于某種種子蕨或被歸入種子蕨的某些大羽羊齒。三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的3溝花粉，晚二疊紀(jì)的雙孔花粉，或者三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的化石果，都有可能屬于前被子植物的遺骸。這些前被子植物和裸子植物具有平行發(fā)展的趨勢。某些所謂的種子蕨，如開通類，有可能是被子植物，它的心皮在授粉之前是開放的，到了結(jié)果實(shí)之后才關(guān)閉起來。2．適應(yīng)階段：從晚三疊紀(jì)到早侏羅紀(jì)，前被子植物繁殖器官或營養(yǎng)器官在適應(yīng)過程逐步獲得改造，包括傳粉方式從風(fēng)媒到蟲媒，花的構(gòu)造完善化，大小孢子葉完全轉(zhuǎn)化為雄蕊和雌蕊，胚囊的進(jìn)一步簡化，包括雙受精出現(xiàn)、三倍體胚乳產(chǎn)生、管胞演進(jìn)到導(dǎo)管，可能還伴隨有葉從等面的小型葉轉(zhuǎn)化為不等面的大型葉等。第65頁,共91頁，2024年2月25日，星期天3．?dāng)U展階段

從中侏羅世到早白堊世。早侏羅紀(jì)的晚期已獲得了完善的結(jié)構(gòu)式，就有可能以裸子植物不能比擬的高速度擴(kuò)展開去，很快在整個聯(lián)合古陸占有優(yōu)勢。原始的多心皮類在聯(lián)合古陸已經(jīng)從它的發(fā)源地擴(kuò)散開來，隨著聯(lián)合古陸的解體把被子植物帶到岡瓦納古陸的各個陸塊，使全球的被子植物有一個共同的起源。4．全盛階段從白堊紀(jì)開始，被子植物已經(jīng)遍布于南北古陸各大陸塊。在發(fā)源地，許多較原始的種系如木蘭目、毛茛目、金縷梅目（狹義）等已形成了完整的自然系統(tǒng)，并擴(kuò)展到各大陸塊，形成被子植物系統(tǒng)發(fā)育的完整體系。第66頁,共91頁，2024年2月25日，星期天植物的進(jìn)化方式和進(jìn)化趨勢

植物的進(jìn)化方式是多樣的，整個植物界的系統(tǒng)發(fā)育過程是一種上升式進(jìn)化，但相近分類群在不同的環(huán)境條件下，不同的分類群在相同的環(huán)境條件下，以及植物在特殊的環(huán)境條件下，進(jìn)化方式是有差異的，除了上升式進(jìn)化外，還有下降式進(jìn)化、趨同進(jìn)化、趨異進(jìn)化以及?；鼗取５?7頁,共91頁，2024年2月25日，星期天上升式進(jìn)化

上升式進(jìn)化指植物由低等到高等、由簡單到復(fù)雜的進(jìn)化方式。這種進(jìn)化方式表現(xiàn)在植物的營養(yǎng)體、生殖方式、生活史類型、對環(huán)境的適應(yīng)方式等多個方面，進(jìn)化的結(jié)果是植物組織結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能完善、對環(huán)境適應(yīng)能力增強(qiáng)。第68頁,共91頁，2024年2月25日，星期天1．細(xì)胞和植物體結(jié)構(gòu)的進(jìn)化細(xì)胞結(jié)構(gòu)由原核到中核再到真核。植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)由簡單到復(fù)雜、由低級到高級，從原植體到擬莖葉體再到具有真正根、莖、葉分化的植物體，由無維管組織到有維管組織。植物體細(xì)胞和結(jié)構(gòu)的進(jìn)化趨勢在藻類植物中表現(xiàn)的比較明顯。例如團(tuán)藻目植物，由衣藻、盤藻、實(shí)球藻、空球藻、雜球藻至團(tuán)藻，代表著由單細(xì)胞到群體到多細(xì)胞有機(jī)體，能游動到不能游動，分化簡單到分化復(fù)雜的演化趨勢。在褐藻門和紅藻門中，較高級的種類，其體型復(fù)雜，有的分化成類似高等植物的根、莖、葉的體型，并有類似組織的結(jié)構(gòu)。褐藻門與紅藻門植物營養(yǎng)體的發(fā)展進(jìn)程相似，仍然遵循著由單細(xì)胞到多細(xì)胞、能游動到不能游動、分化簡單到分化復(fù)雜的路線演化。第69頁,共91頁，2024年2月25日，星期天高等植物的營養(yǎng)體均是多細(xì)胞，并存在組織分化，苔蘚植物的一些種類已有氣孔的結(jié)構(gòu)。到了蕨類植物，營養(yǎng)體有了進(jìn)一步的演化，具有真正的根、莖、葉器官和較完善的組織構(gòu)造，并形成了適應(yīng)于陸地生活的輸導(dǎo)系統(tǒng)，中柱類型復(fù)雜，由原生中柱向網(wǎng)狀中柱發(fā)展，莖葉體上有附屬物保護(hù)，使其更好地適應(yīng)于陸地生活，到了種子植物，營養(yǎng)體結(jié)構(gòu)更為多樣性，內(nèi)部結(jié)構(gòu)也更趨完善。第70頁,共91頁，2024年2月25日，星期天維管植物器官起源的頂枝學(xué)說和突出學(xué)說以原始的種子蕨為代表，頂枝學(xué)說認(rèn)為，原始的維管植物由中干和頂枝組成，頂枝是二叉分枝軸的頂端部分，著生孢子囊的為可育頂枝，無孢子囊的為不育頂枝。蕨類植物的大型葉是由頂枝束經(jīng)過扁化和蹼化的過程而形成的，小型葉則首先是頂枝束簡化成為一個頂枝，再由該頂枝扁化形成葉。木賊類的孢子囊柄是特化的孢子葉，由具有孢子囊的頂枝經(jīng)過頂部的彎曲和聯(lián)合形成的，真蕨類孢子葉的起源與大型葉的起源相同，于是原來枝頂?shù)逆咦幽覄t生在孢子葉的邊緣，以后才轉(zhuǎn)移到孢子葉的背面并組成孢子囊群。關(guān)于小型葉的起源，還有一個突出學(xué)說。突出學(xué)說認(rèn)為小型葉起源于莖軸表面的突出體，葉脈是后來形成的，石松類孢子囊的產(chǎn)生在先，以后再形成突出體，突出體與孢子囊組成孢子葉。第71頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第72頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第73頁,共91頁，2024年2月25日，星期天2．生殖器官和生殖方式的演化

生殖器官從單細(xì)胞結(jié)構(gòu)到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，再到具有不育細(xì)胞套層的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。生殖方式則從營養(yǎng)繁殖到無性生殖，再到有性生殖，有性生殖又從同配到異配，再到卵式生殖；受精過程由離不開水到產(chǎn)生花粉管，完全擺脫水的限制，最后產(chǎn)生了雙受精現(xiàn)象。

從團(tuán)藻目中的衣藻屬、空球藻屬到團(tuán)藻屬，可以發(fā)現(xiàn)存在著同配、異配到卵式生殖的有性生殖進(jìn)化趨勢。

在卵式生殖中，比較高級的低等植物類群營異配卵式生殖，產(chǎn)生雄配子的稱為精子囊，產(chǎn)生雌配子的稱為卵囊；高等植物的有性生殖器官都是多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，苔蘚植物和蕨類植物的雌性生殖器官稱為頸卵器，雄性生殖器官稱為精子器。在苔蘚植物，頸卵器和精子器最發(fā)達(dá)，但是，隨著高等植物的類群越來越進(jìn)化，有性生殖器官則越來越簡化，到裸子植物僅有部分種類有頸卵器，被子植物則以胚囊和花粉管來代替頸卵器和精子器，從而完全擺脫了受精需要水的條件。第74頁,共91頁，2024年2月25日，星期天3．生活史類型的演化

生活史從營養(yǎng)繁殖到無性生殖完成生活史，到有核相交替（合子減數(shù)分裂或配子減數(shù)分裂），再到有世代交替，世代交替又從同形世代交替到異形世代交替，到孢子體發(fā)達(dá)的異形世代交替。配子體也由獨(dú)立生活到寄生在孢子體上。原核生物的生殖方式是細(xì)胞分裂和繁殖，其生活史也非常簡單。在真核細(xì)胞發(fā)生后便產(chǎn)生了有性生殖，根據(jù)有性生殖減數(shù)分裂發(fā)生的時期?？梢苑殖扇N類型。第75頁,共91頁，2024年2月25日，星期天第76頁,共91頁，2024年2月25日，星期天(1)合子減數(shù)分裂生活史過程中，減數(shù)分裂發(fā)生在合子萌發(fā)時，在這種藻類的生活史中，只有單倍體的植物，合子是生活史中的唯一的二倍體階段。例如水綿、衣藻、輪藻等。除了有性生殖外，還有無性生殖和營養(yǎng)繁殖。這種類型的生活史只存在單倍和二倍的核相交替，沒有世代交替。

第77頁,共91頁，2024年2月25日，星期天(2)配子減數(shù)分裂生活史過程中，減數(shù)分裂發(fā)生在配子囊形成配子時，在這種藻類的生活史中，只有二倍體的植物，配子是生活史中的唯一的單倍體階段，例如硅藻等。第78頁,共91頁，2024年2月25日，星期天(3)居間減數(shù)分裂（孢子減數(shù)分裂）

減數(shù)分裂發(fā)生在二倍體植物體產(chǎn)生孢子時。在這一類型的植物中，二倍體的孢子體產(chǎn)生孢子，孢子萌發(fā)形成單倍體的配子體，配子體產(chǎn)生精子和卵，結(jié)合成為二合子，合子分裂后形成胚，胚發(fā)育成二倍體的孢子體。生活史有二倍體植物和單倍體植物，二者相互交替出現(xiàn)，因此有世代交替。在世代交替中，藻類植物中的石莼等屬同型世代交替，異型世代交替又分配子體占優(yōu)勢和孢子體占優(yōu)勢兩種，苔蘚植物屬于配子體占優(yōu)勢的世代交替，維管植物屬于孢子體占優(yōu)勢的世代交替。第79頁,共91頁，2024年2月25日，星期天

在低等植物中，除配子體有性別外，孢子本身形態(tài)上完全相同，但在蕨類的卷柏屬和水生蕨類植物，孢子的形態(tài)、大小和生理機(jī)能不同，小孢子發(fā)育形成雄配子體，大孢子發(fā)育形成雌配子體，配子體進(jìn)一步簡化，雌雄配子體均在孢子壁內(nèi)萌發(fā)和發(fā)育，不脫離孢子壁的保護(hù)，在植物的生活史中，又有了新的發(fā)展。種子植物配子體進(jìn)一步簡化，完全寄生在孢子體上。裸子植物大孢子萌發(fā)形成雌配子體，在雌配子的近珠孔端產(chǎn)生頸卵器，頸卵器僅有2-4個頸壁細(xì)胞露在外面，頸卵器內(nèi)有1個卵細(xì)胞和1個腹溝細(xì)胞，更為退化，小孢子萌發(fā)形成雄配子體（花粉粒），并能夠隨風(fēng)傳播，花粉粒經(jīng)珠孔直接進(jìn)入胚珠，珠心上方萌發(fā)形成花粉管，進(jìn)入胚囊，將由生殖細(xì)胞所產(chǎn)生的2個精子直接送到卵細(xì)胞上。到被子植物，大孢子發(fā)育為成熟的雌配子體（胚囊），胚囊只有3個反足細(xì)胞、2個極核、2個助細(xì)胞和1個卵細(xì)胞。花粉粒在柱頭上萌發(fā)，通過花柱，最后進(jìn)入胚囊。這些使種子植物的受精作用脫離了水的環(huán)境，表明種子植物更能夠適應(yīng)于陸地生活。

第80頁,共91頁，2024年2月25日，星期天4．植物對陸地生活的適應(yīng)原始的植物在海洋中生活，在20多億年的漫長進(jìn)化歷史中，植物在形態(tài)、代謝和繁殖等方面，已和水生環(huán)境適應(yīng)，并演化成形形色色的水生植物類群。到志留紀(jì)末期，整個地球發(fā)生了巨大變化，陸地逐漸上升成沼澤，海域逐漸縮小，某些藻類的后裔，逐漸加強(qiáng)其孢子有利于陸生生活環(huán)境的變異性能，終于舍水登陸，產(chǎn)生了最早的以裸蕨植物為代表的第一批陸生植物。