植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制_第1頁
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關(guān)于植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制目錄1植物與鹽脅迫2植物耐鹽的分子機制3提高植物抗鹽性的途徑第2頁,共25頁,2024年2月25日,星期天聚鹽植物第3頁,共25頁,2024年2月25日,星期天稀鹽植物第4頁,共25頁,2024年2月25日,星期天一、植物與鹽脅迫鹽害:土壤中鹽分過多,危害植物的正常生長。一般來說,當(dāng)土壤中的鹽濃度足以使土壤水勢顯著降低(降低0.05~0.1MPa)時,即被認(rèn)為是鹽害。次生鹽害是由于土壤鹽分過多,使土壤水勢進(jìn)一步下降,從而對植物產(chǎn)生滲透脅迫。另外,由于離子間的競爭也可引起某種營養(yǎng)元素的缺乏,從而干擾植物的新陳代謝。第5頁,共25頁,2024年2月25日,星期天鹽害原初鹽害次生鹽害直接鹽害(質(zhì)膜變化)間接鹽害(代謝變化)滲透效應(yīng)營養(yǎng)缺乏降低彭壓生長抑制其他脫水效應(yīng)透性或運輸變化增大蛋白質(zhì)疏水性和降低蛋白質(zhì)靜電強度離子外滲酶活化或鈍化干擾所以代謝過程第6頁,共25頁,2024年2月25日,星期天1.1、原初傷害1.1.1原初直接鹽害(1)離子毒害膜所結(jié)合的離子中Na+/Ca2+比增加,膜結(jié)構(gòu)完整性及膜功能受到破壞,細(xì)胞K+/Na+下降,不利于離子運輸(2)活性氧傷害

在鹽脅迫等逆境條件下,植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響,細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞,進(jìn)而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂,使植物受到傷害。第7頁,共25頁,2024年2月25日,星期天

1.1.2原初間接鹽害

(1)光合作用受抑制

葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻,氣孔關(guān)閉,使光合速率下降,影響作物產(chǎn)量

(2)呼吸作用改變

低鹽時促進(jìn),高鹽時受到抑制,氧化磷酸化解偶聯(lián)。

(3)蛋白質(zhì)合成受抑制破壞氨基酸的合成,從而抑制蛋白質(zhì)的合成,高鹽還加速其分解(4)積累有毒物質(zhì)

鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物第8頁,共25頁,2024年2月25日,星期天1.2、次生傷害

(1)水分虧缺

土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢降低,使植物處于水逆境,導(dǎo)致吸水困難,處于生理干旱狀態(tài)。一般植物在土壤鹽分超過0.2%~0.5%時出現(xiàn)吸水困難,鹽分高于0.4%時植物體內(nèi)水分易外滲,生長速率顯著下降,甚至導(dǎo)致植物死亡第9頁,共25頁,2024年2月25日,星期天(2)養(yǎng)分離子吸收不平衡

鹽脅迫所誘導(dǎo)養(yǎng)分離子吸收不平衡,主要是由于植物在吸收礦質(zhì)元素的過程中鹽與各種營養(yǎng)元素相互競爭,從而阻止植物對一些礦質(zhì)元素的吸收而造成的。最常見的就是由NaCl所引起的缺K。如果足夠的Ca2+存在,有利于K+運輸?shù)母哂H和性吸收系統(tǒng)能夠更好地運轉(zhuǎn),植物能獲得足夠的K和限制Na的吸收。第10頁,共25頁,2024年2月25日,星期天一些實驗表明,Ca2+能保護膜不受Na+的毒害,維持膜的完整性和減少細(xì)胞質(zhì)K+的滲漏。鹽脅迫下造成養(yǎng)分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物對NO3-及H2PO4-的吸收,其原因可能是這些陰離子之間存在著吸收競爭性抑制作用。第11頁,共25頁,2024年2月25日,星期天鹽脅迫對植物生長的影響第12頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.植物耐鹽的分子機理2.1.重建體內(nèi)離子平衡調(diào)控Na+流動,以重建體內(nèi)離子平衡(1)減少Na+的攝入;(2)增加細(xì)胞內(nèi)Na+的外排;(3)減少木質(zhì)部中Na+的負(fù)荷或在Na+到達(dá)苗之前使

Na+最大限度地返回木質(zhì)部;(4)Na+在韌皮部中再循環(huán)排出葉莖皮層細(xì)胞;(5)Na+通過分室化貯存于液泡中或貯存于苗的特定部位(如髓細(xì)胞或老葉中)(6)分泌到葉的表面第13頁,共25頁,2024年2月25日,星期天

2.2合成和積累滲透保護物質(zhì)植物在胞質(zhì)中合成和積累滲透保護物質(zhì),有利于對抗由于Na+積累造成的滲透脅迫,這些積累在胞質(zhì)中的物質(zhì)既能維持胞質(zhì)滲透勢,又能保持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)、清除細(xì)胞內(nèi)活性氧。第14頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.2.1脯氨酸許多植物在正常條件下,體內(nèi)游離脯氨酸含量低,但在逆境脅迫時含量明顯增高。脯氨酸含量增加可降低細(xì)胞滲透勢,維持細(xì)胞內(nèi)水分,防止水分虧缺,還保護酶類和細(xì)胞結(jié)構(gòu),清楚細(xì)胞內(nèi)自由基,調(diào)節(jié)細(xì)胞PH值。第15頁,共25頁,2024年2月25日,星期天第16頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.2.2甜菜堿逆境條件下,甜菜堿可作為相容性、無毒的細(xì)胞質(zhì)滲透劑,用于平衡液泡中高濃度的鹽分,避免細(xì)胞質(zhì)脫水。甜菜堿的生物合成是在葉綠體內(nèi)完成的第17頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.3清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧植物體內(nèi)活性氧(ROS)的清除主要依靠酶促清除系統(tǒng)。在植物的酶促清除系統(tǒng)中,超氧化物歧化酶(SOD)是主要的活性氧清除酶系葉綠體抗壞血酸POD主要清除米勒反應(yīng)產(chǎn)生的H2O2,而過氧化氫酶(CAT)主要清除光呼吸中產(chǎn)生的H2O2第18頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.4

增加合成抗鹽脅迫蛋白質(zhì)和多胺類物質(zhì)植物可以通過增加多種蛋白質(zhì)的合成來對抗鹽脅迫。這些蛋白質(zhì)主要包括:滲透素和脫水素,其性質(zhì)類似于分子伴侶。它們在保持蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定方面起主要作用。植物還可以通過大量合成多胺類物質(zhì)(如丁二胺和精胺等)來應(yīng)對環(huán)境脅迫。第19頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.5激素調(diào)節(jié)植物處于鹽分脅迫調(diào)節(jié)下,一些激素如脫落酸(ABA)、乙烯的積累增加,而另一些激素如生長素、細(xì)胞分裂素的合成減少。這說明激素在鹽分脅迫反應(yīng)中有著重要作用。植物受到鹽脅迫時,酶的活動首先被抑制,引起生長素、細(xì)胞分裂素等促進(jìn)生長的激素合成減緩或終止,而促進(jìn)脫落酸、乙烯等的合成。它們的積累增加,會加速植物衰老。第20頁,共25頁,2024年2月25日,星期天

2.6Ca2+信號系統(tǒng)Ca2+不僅是植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素之一,而且同時作為激素和環(huán)境信號傳導(dǎo)的第二信使,K+與作為胞內(nèi)信號使的鈣調(diào)蛋白結(jié)合,調(diào)節(jié)植物體的許多生理代謝過程。尤其在環(huán)境脅迫下,鈣和鈣調(diào)素參與脅迫信號的感受、傳遞、響應(yīng)與表達(dá),提高植物的抗逆性。

第21頁,共25頁,2024年2月25日,星期天一般認(rèn)為,Ca+可以介導(dǎo)鹽脅迫信號,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離子平衡,減少Na+吸收和減少Na+/K+,使植物適應(yīng)鹽脅迫。細(xì)胞膜的完整性和質(zhì)膜透性的維持,取決于其內(nèi)一價離子(Na+,K+)和二價離子(Ca+)之間的平衡,這是由于鹽脅迫下Na+將質(zhì)膜Ca+取代引起細(xì)胞內(nèi)Ca+外流,影響了胞質(zhì)中Ca+含量,因此,施鈣能減少脂肪酸不飽和指數(shù),使膜脂分子結(jié)合較緊密而降低膜透性,提高膜的流動性,保持細(xì)胞膜的完整性。此外,外源鈣在減緩鹽脅迫方面、促進(jìn)植株生長方面有著非常重要的作用。第22頁,共25頁,2024年2月25日,星期天2.7改變基因表達(dá)在鹽脅迫下,植物體通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo),啟動或關(guān)閉某些脅迫相關(guān)基因,使這些基因在不同的時間、空間協(xié)調(diào)表達(dá),來減輕脅迫造成的毒害。植物在應(yīng)對逆境脅迫時,根系表皮和皮層細(xì)胞膜上的受體蛋白首先感知脅迫信號,并通過第二信使將信號傳遞到不同的細(xì)胞和細(xì)胞的不同層面,激活相關(guān)的蛋白激酶。這些激酶或直接靶向脅迫應(yīng)答基因,上調(diào)或抑制其表達(dá);或通過激活或抑制一些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)來實現(xiàn)對下游脅迫應(yīng)答效應(yīng)基因的調(diào)控。第23頁,共25頁,2024年2月25日,星期天3、提高植物抗鹽性的途徑

(1)選育抗鹽品種(2)抗鹽鍛煉

方法:先讓種子吸水膨脹,然后放在適宜濃

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