群體遺傳與進(jìn)化

關(guān)于群體遺傳與進(jìn)化本章要求掌握：群體遺傳平衡分析的原理和方法；在突變或選擇作用存在條件下的群體遺傳平衡分析方法；新種形成的方式。熟悉：生物進(jìn)化的基本理論；影響群體基因平衡的因素。了解：新種形成的過(guò)程；自然選擇、人工選擇在育種實(shí)踐中意義。2024/4/112第2頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/113

本章節(jié)重點(diǎn)一、群體遺傳學(xué)基因頻率和基因型頻率及計(jì)算遺傳平衡定律影響群體遺傳平衡的因素

——

突變、選擇、遷移、遺傳漂變二、物種形成與進(jìn)化第3頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天遺傳學(xué)

研究生物遺傳、變異的規(guī)律和機(jī)理；進(jìn)化論

研究生物物種的起源和演變過(guò)程。每個(gè)物種具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，而新種形成和發(fā)展則有賴于可遺傳的變異。

∴群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論的必要基礎(chǔ)。群體遺傳學(xué)的研究：①.為生物進(jìn)化的研究提供更多的證據(jù)；②.解釋生物進(jìn)化根本原因和歷史過(guò)程。第4頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/115白化病第5頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/116孟德?tīng)柺饺后w(Mendelianpopulation)：享有一個(gè)共同基因庫(kù)，個(gè)體間能能相互交配并能繁育后代的群體。第一節(jié)群體的遺傳組成基因庫(kù)(genepool)

：一個(gè)群體所包含的所有基因的總和，即一個(gè)群體含有的總的遺傳信息。群體遺傳學(xué)（populationgenetics）：遺傳學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，它以孟德?tīng)栠z傳理論為基礎(chǔ)，應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其在逐代中的變化規(guī)律科學(xué)。第6頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/117基因頻率(genefrequency)：指在一個(gè)群體中，某一等位基因占該位點(diǎn)上等位基因總數(shù)的比例?；蝾l率=

基因A

的頻率為p

基因a

的頻率為qp

＋q

＝1

第7頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/118基因型頻率(genotypefrequency)：指在一個(gè)群體內(nèi)某一基因型個(gè)體在群體中所占的比例。

基因型頻率=基因型AA

的頻率為P基因型Aa

的頻率為H

基因型aa

的頻率為QP

＋H

＋Q

＝1

第8頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/119群體遺傳結(jié)構(gòu)（populationgeneticstructure）:指群體中各種等位基因的頻率以及由不同的交配體制所產(chǎn)生的各種基因型在數(shù)量上的分布特征。例如：

在一個(gè)群體中，AA個(gè)體60人，Aa個(gè)體120個(gè)，aa個(gè)體20個(gè)，請(qǐng)計(jì)算AA、Aa、aa的基因型頻率，以及A、a的基因頻率？

P=60/(60+120+20)=0.3H=120/(60+120+20)=0.6

Q=20/(60+120+20)=0.1

p=(60*2+120）/(60+120+20)*2=P+1/2H=0.6

q=(20*2+120)/(60+120+20)*2=Q+1/2H=0.4第9頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天

基因頻率與基因型頻率的關(guān)系

p=P+1/2H

q=Q+1/2H并且：

p+q=1P+H+Q=1適用于任何群體第10頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1111第二節(jié)遺傳平衡定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)G.H.HardyW.Weinberg第11頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1112Hardy-Weinberg定律遺傳平衡定律(lawofgeneticequilibrium)一定條件下：1.群體很大2.隨機(jī)交配3.沒(méi)有突變4.沒(méi)有選擇5.沒(méi)有大規(guī)模遷移

群體中的基因頻率和基因型頻率在世代傳遞中保持不變。如果一個(gè)群體達(dá)到了這種狀態(tài)，就是一個(gè)遺傳平衡的群體。第12頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11131.一對(duì)等位基因的遺傳平衡據(jù)數(shù)學(xué)原理：(p

＋

q)

2=(p

＋

q)(p

＋

q)假設(shè)有一對(duì)等位基因A

和ap

＋

q

＝1

基因A

的頻率為

p

基因a

的頻率為

qP

＋

H

＋

Q

＝1

基因型AA

的頻率為

P基因型Aa

的頻率為

H

基因型aa

的頻率為

Q＝p2

＋

2pq

＋

q2

＝1

即AA：Aa：aa=p2

：

2pq

：

q2

-----為遺傳平衡群體第13頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1114假定親代A基因頻率p=0.6，a基因頻率q=0.4，則p+q=0.6+0.4=1，在隨機(jī)交配（婚配）中，其子代（AA）個(gè)體是p2，（Aa）個(gè)體的頻率是2pq，（aa）個(gè)體頻率是q2。

母父p(A)0.6q(a)0.4p(A)0.6p2(AA)0.36pq(Aa)0.24q(a)0.4pq(Aa)0.24q2(aa)0.16一對(duì)等位基因交配的結(jié)果子代A基因頻率是：p2+?（2pq）=p2+pq=0.36+.24=0.6子代a基因頻率是：q2+?（2pq）=q2+pq=0.16+0.24=0.4第14頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1115Hardy-Weinberg定律的應(yīng)用判斷一個(gè)群體是否為平衡群體

一個(gè)群體100人，AA60人，Aa20人，aa20人。這是一個(gè)遺傳平衡群體嗎？

假定A→p，a→q，p＋q=l（p＋q）2＝1二項(xiàng)式展開(kāi)，

p2＋2pq＋q2=l．

p2→AA，q2→aa，2pq→Aa

第15頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1116基因型數(shù)量頻率

AA600.60Aa200.20aa200.20

總計(jì)1001.0先計(jì)算基因型頻率：AA→0.6Aa→0.2aa→0.2第16頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1117再計(jì)算基因頻率:A→p=0.60＋0.20/2=0.70a→q=0.20+0.20/2=0.30如果是遺傳平衡的群體，它應(yīng)當(dāng)符合：p2+2pq+q2=1，

p2=0.492pq=0.42q2=0.09

即0.49+0.42+0.09=1上述群體基因型頻率p2:0.6、2pq:0.2、q2:0.2

故群體是一個(gè)遺傳不平衡的群體第17頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1118基因頻率的計(jì)算隱性表型頻率(發(fā)病率)＝隱性致病基因型頻率

a基因頻率q＝

q2

＝隱性表型頻率＝

發(fā)病率

A基因頻率p＝

1－qAa=2pq=2q(1–q)=2q–2q2

≈2q常染色體隱性遺傳病(AR)第18頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1119

AR:

一個(gè)群體中白化病的發(fā)病率為1/40000，求致病基因頻率；攜帶者頻率？按遺傳平衡定律計(jì)算：aa=q2=1/40000a=q=√1/40000=1/200A=p=1-q=1-0.005=0.995≈1Aa=2pq=2×1×1/200≈1/100

在這個(gè)群體中：致病基因a的頻率為1/200，攜帶者的頻率約為1/100。第19頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11202.復(fù)等位基因的遺傳平衡假設(shè)某群體含有A、a、a’這3個(gè)復(fù)等位基因，其頻率分別為p,q,r且p+q+r=1。平衡時(shí)：(Aa’a)2=AAAaaaAa’aa’a’a’pqrp22pqq22pr2qrr2

即：(p+q+r)2=p2+2pq+q2+2pr+2qr+r2

第20頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1121設(shè)：某一人群的ABO血型三種基因頻率分別為:IA=p

IB=qi=r在自由婚配的情況下，后代基因型頻率、血型頻率為：第21頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1122

♂p(IA)

q(IB)r(i)p(IA)

q(IB)r(i)p2(IAIA)

pq(IAIB)

pr(IAi)

A

AB

Apq(IAIB)

q2(IBIB)qr(IBi)

AB

BBpr(IAi)

qr(IBi)r2(ii)

A

BO♀第22頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1123設(shè)A、B、AB、O為各種血型頻率，則A+O=p2+2pr+r2=(p+r)2B=q2+2qrAB=2pqO=r2r=Op+r=A+O=1-qA=p2+2pr

q=1-A+Op=1-B+O

第23頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1124

假設(shè)一個(gè)人群中，A型45人，B型13人，O型36人，AB型6人，計(jì)算復(fù)等位基因IA、IB、i的頻率？即p、q、r的值。因?yàn)镺型為ii，表型=基因型，i基因的頻率r===0.6,A型+O型（表型頻率）

=p2+2pr+r2=(p+r)2=0.45+0.36=0.81

所以p+r==0.9而r=0.6

故p=0.9-0.6=0.3

又因p+q+r=1所以q=1-p-r=0.1,基因型的頻率：

IAIA=p2=0.09；IAi=2pr=2×0.3×0.6=0.36其他依此類推。第24頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11253.伴性基因的遺傳平衡

在XY性別決定方式中，雌、雄個(gè)體的性染色體組成分別是XX、XY，兩種性別的基因型頻率也不同。設(shè)基因A、a的頻率分別為p、q，隨機(jī)交配結(jié)果如下：第25頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1126

XA(p)Xa(q)YXA(p)XAXAXAXaXAYp2pqpXa(q)XAXaXaXaXaYpqq2q♀♂♀：XAXA

＝

p2

XAXa＝２pq

XaXa

＝q2♂：XAY

＝pXaY＝q第26頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1127♀：p2+2pq+q2=1♂：p+q=1伴性基因的平衡公式為第27頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1128例：人類中，男性紅綠色盲的患病率為８％，問(wèn)：（１）女性患病率及攜帶者頻率是多少？（２）有多少婚配的家庭，他們的孩子全正常？（３）有多少婚配的家庭，他們的子、女各有一半是色盲？（１）男性的患病率即為基因頻率：q=8%，

p=1-q=92%女性患病率為：q2＝(8%)2＝０.64%攜帶者頻率為：2pq＝２

8%

92%＝14.72%第28頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1129（２）孩子全正常的婚配方式有

XAXA

XAY和XAXA

XaY

p2＝(92%)2＝84.64%（３）子、女各有一半是色盲的婚配方式為

XAXa

XaY

14.72%

8%＝1.12%第29頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1130

伴X隱性遺傳病：男性發(fā)病率:女性性發(fā)病率＝q:q2＝1:q1

伴X顯性遺傳?。耗行园l(fā)病率:女性發(fā)病率＝p:(p2+2pq)＝1:(1+q)1第30頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1131第三節(jié)影響遺傳平衡的因素突變選擇遷移漂變第31頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11321、突變突變率(mutationrate)：每個(gè)基因都有一定的突變率，用每一世代中每一百萬(wàn)個(gè)基因中基因發(fā)生突變的次數(shù)來(lái)表示。突變對(duì)改變?nèi)后w的遺傳組成有兩個(gè)作用，一是突變影響群體的基因頻率，二是突變?yōu)樽匀贿x擇提供了原始材料。第32頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1133正反突變壓正反突變壓：在沒(méi)有其他因素影響時(shí)：設(shè)某一世代中，一對(duì)等位基因A,a的頻率分別為P(A)=p,P(a)=q；正反突變率分別為u,v，則：uA=======av在某一世代中：Aa的頻率為pu(正突變壓)；aA的頻率為qv(反突變壓)。第33頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1134突變壓對(duì)基因頻率的作用經(jīng)過(guò)一個(gè)世代，基因頻率的改變?yōu)椋害=pu-qv;即子代群體：

P(A)=p-Δp;P(a)=q+Δp.當(dāng)群體達(dá)到平衡時(shí)，基因頻率保持不變，即：Δp=pu-qv=0(正反突變壓相等)。因此在平衡狀態(tài)下：第34頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1135突變壓對(duì)基因頻率的作用結(jié)論：在沒(méi)有其他因素干擾時(shí)，平衡群體的基因頻率由正反突變頻率大小決定。給定一對(duì)等位基因的正反突變頻率，就可以計(jì)算平衡狀態(tài)的基因頻率。例：u=1×10-6,v=5×10-7

p=33%,q=67%;

u=v=1×10-6

p=q=50%由于大多數(shù)基因突變頻率很低(10-4~10-7)，因此突變壓對(duì)基因頻率的改變要經(jīng)過(guò)很多世代。時(shí)間的長(zhǎng)短則與世代周期長(zhǎng)短密切相關(guān)。第35頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11362、選擇（1）適合度與選擇系數(shù)選擇(selection)：指由于基因型的差別而導(dǎo)致個(gè)體生存能力和生育能力的差別。自然選擇是改變?nèi)后w基因頻率的重要因素，也是生物進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力量。適合度（fitness）又稱適應(yīng)值（adaptivevalue）:指在一定環(huán)境下，一個(gè)個(gè)體能夠生存并把它的基因傳遞給子代的相對(duì)能力，一般用w表示。通常將具有最高生殖效能能力的基因型的適合度為1，致死或不育基因型個(gè)體的適合度定為0，其他基因型的適合度在0~1之間。第36頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1137選擇系數(shù)（selectivecoefficient）：指在選擇的作用下降低的適合度，一般用s表示。適合度與選擇系數(shù)的關(guān)系是s=1-w.基因型當(dāng)代個(gè)體數(shù)子代個(gè)體數(shù)每個(gè)個(gè)體的平均子代數(shù)適合度選擇系數(shù)AAAaaa40501080901021.8110.90.500.10.5適合度和選擇系數(shù)的計(jì)算第37頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天淺灰色椒花蛾和黑色突變型第38頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天適合度和選擇系數(shù)的計(jì)算

污染區(qū)

非污染區(qū)基因型釋放量回收量生存率適合度D_(黑)dd(淺)6482160.530.2510.25/0.53=0.47D_(黑)dd(淺)40739319540.0470.1370.047/0.1371=0.343第39頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)對(duì)隱性純合體不利的選擇

AAAaaa合計(jì)a頻率初始頻率p22pqq21q適合度111-s選擇后頻率p22pqq2(1-s)1-sq2p22pqq2(1-s)q(1-sq)1-sq21-sq21-sq21-sq2

相對(duì)頻率1q1=第40頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天a頻率的改變：△q=q1-q=-sq2(1-q)/1-sq2

當(dāng)q或s很小時(shí)，△q≈-sq2(1-q)

第41頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天

當(dāng)純合隱性個(gè)體致死或不能生育，即s=1時(shí)，a基因的頻率q改變?nèi)缦拢簈1=q0/(1+q0)q2=q0/(1+2q0)q3=q0/(1+3q0)…qn=q0/(1+nq0)n=1/qn－1/q0第42頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天

例如人的白化病，根據(jù)現(xiàn)存的記錄，其發(fā)病頻率大約是2萬(wàn)個(gè)人中有1個(gè)白化病患者。假設(shè)采取禁婚的辦法使其頻率減低為現(xiàn)有的一半，問(wèn)需要多長(zhǎng)時(shí)間？q0qn=q01+nq0n=

q0-qn

q0

qn=1

qn1

-qn+nq0qn=q0第43頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天q02=120000q0

=1141qn2=140000qn

=1200n

=200-141=59（代）第44頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同q值、s值時(shí)的選擇效率

q0

qns=1s=0.5s=0.1s=0.010.990.7518383820.750.513181760.50.2526313100.250.10614717100.100.019018592492400.010.00190018059023902310.0010.000190001800590023900230選擇的效果與被選擇基因的初始頻率及選擇系數(shù)有關(guān)第45頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天(3)對(duì)顯性表型不利的選擇

AAAaaa合計(jì)A頻率初始頻率

p22pqq21p適合度

1-s1-s1選擇后頻率

p2(1-s)2pq(1-s)q21-sp(2-p)p2(1-s)2pq(1-s)q2p-sp1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)

相對(duì)頻率第46頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天選擇一代后p的改變:△p=

=p-sp1-sp(2-p)-p-sp(1-p)21-sp(2-p)第47頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天當(dāng)s或p很小時(shí)，△p≈-sp(1-p)2

說(shuō)明當(dāng)選擇系數(shù)很小或A基因頻率很低時(shí)，A基因頻率的改變是很小的，選擇的作用不大。第48頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天（４）對(duì)雜合體有利的選擇

AAAaaa合計(jì)初始頻率

p22pqq21適合度1-s11-t選擇后頻率p2(1-s)2pqq2(1-t)1-sp2-tq2p2(1-s)2pqq2(1-t)1-sp2-tq21-sp2-tq21-sp2-tq2

pq(sp-tq)1-sp2-tq2相對(duì)頻率△q=第49頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天

當(dāng)群體達(dá)到平衡時(shí)：

ps-qt=0ps=qt

s=qt/p

q=s/(t+s)p=t/(t+s)

即：基因的平衡頻率與s及t有關(guān)，但僅取決于其相對(duì)大小，與其實(shí)際值無(wú)關(guān)。如：s=0.1，t=0.3和s=0.02，t=0.06時(shí)，p=0.75

第50頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天例：鐮形細(xì)胞貧血癥：HbAHbA

不患貧血，但易死于瘧疾HbAHbS

不患貧血，抗瘧疾HbSHbS

患貧血死亡若某群體中，鐮形細(xì)胞貧血癥的患病率為4％，并且患者都在成年前死去，對(duì)HbAHbA的選擇系數(shù)s是多少？

q2＝0.04，q=0.2，p=1-0.2=0.8

t=１則：s=qt/p＝0.2/0.8=0.25第51頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11523、遷移遷移(migration)又稱基因流(geneflow)：指?jìng)€(gè)體或組群從一個(gè)群體遷入另一個(gè)群體，造成群體間的基因流動(dòng)。在一定條件下，遷移同樣能引起基因頻率的變化。第52頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1153第53頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1154設(shè)：一個(gè)大群體內(nèi)，每代有部分個(gè)體新遷入，其遷入率為m。則1–m為原有的個(gè)體比率。令：遷入個(gè)體某基因的頻率為qm，原有個(gè)體的同一基因的頻率為q0二者混合后群體內(nèi)等位基因的頻率q1將為：

q1=mqm+（1–m）q0=mqm+q0–mq0=m（qm

–q0）+q0一代遷入引起基因頻率變化（△q

）則為

△q=q1–q0=m（qm–q0）+q0–q0=m（qm–q0）∴在有遷入個(gè)體的群體內(nèi)，基因頻率的變化率等于遷入率同遷入個(gè)體基因頻率與原來(lái)基因群體頻率差數(shù)的乘積。第54頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天例：一種尺蠖，成蟲(chóng)棕色，在工業(yè)區(qū)有一黑色顯性品種，1973年調(diào)查，某工業(yè)區(qū)該種蛾的群體大小為1000只，其中80％為黑色。從另一地區(qū)遷入該工業(yè)區(qū)595只蛾子，其中212只黑色，383只非黑色，混合后其基因頻率的改變?nèi)绾?？由題意知：q02=0.2q0=0.447qm2=383/595=0.664qm=0.802m=595/(1000+595)=0.373q1=0.373(0.802-0.447)+0.447=0.579第55頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1156四、漂變遺傳漂變(geneticdrift)：指在一個(gè)有限的群體內(nèi)，由于抽樣誤差造成基因頻率在小群體中的隨機(jī)波動(dòng)。

漂變?cè)谒腥后w中都會(huì)出現(xiàn)，在小群體中更為明顯。遺傳漂變沒(méi)有確定方向，世代群體間基因頻率變化是隨機(jī)的。第56頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天例如：一個(gè)非常小的群體，僅有4個(gè)雌配子和4個(gè)雄配子隨機(jī)結(jié)合產(chǎn)生的4個(gè)個(gè)體組成。A、a的頻率為p＝q＝0.5，則雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合產(chǎn)生的4個(gè)個(gè)體所含的8個(gè)基因的分布符合(1/2+1/2)8的展開(kāi)式，a的頻率波動(dòng)如下表：第57頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天a基因數(shù)目a基因頻率發(fā)生概率

001/256=0.00411/88/256=0.03122/828/256=0.10933/856/256=0.219

44/870/256=0.27355/856/256=0.03166/828/256=0.10977/81/256=0.031811/256=0.004a基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)第58頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天例如：有一種先天性失明癥是常染色體隱性遺傳的，在東卡羅群島的Pingelap人中，有相當(dāng)高的發(fā)病率。為什么呢？原因：據(jù)記載，在1780-1790年間，一次颶風(fēng)襲擊了Pingelap島，造成大量傷亡，島上僅留下9個(gè)男人和數(shù)目不詳?shù)呐?。推測(cè)起來(lái)，可能在留下來(lái)的居民中有一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)人是“先天性失明”基因的攜帶者。到了1970年，Pingelap人已增加到1500人，而其中先天性盲人竟有4%-10%之多。因?yàn)椤跋忍煨允鳌被蛟谶x擇上是不利的，所以這種致病基因能在群體中有不同尋常的高頻率很可能是遺傳漂變所造成的結(jié)果。2024/4/1159第59頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天第60頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天基因頻率波動(dòng)范圍用方差、標(biāo)準(zhǔn)差表示：

V＝pq/2NS=pq/2N

p、q基因頻率，N群體大小。

預(yù)期群體中95%的個(gè)體，p的波動(dòng)范圍為p2S。第61頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天p=q=0.5，N＝5、50、500時(shí)，95%個(gè)體p的變化N

2N

pq/2Npq/2Np的波動(dòng)范圍

100.0250.160.50.32

1000.00250.050.50.150010000.000250.0160.50.032

樣本愈小，基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)愈大；反之，波動(dòng)愈小。第62頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1163第四節(jié)物種形成與自然選擇學(xué)說(shuō)第63頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1164不同動(dòng)物物種第64頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/11651、物種的概念

物種（species）：指?jìng)€(gè)體間可以自由交配并能產(chǎn)生可育后代的自然群體。2、物種的形成物種形成有三個(gè)基本環(huán)節(jié)：一是突變和基因重組，這些可遺傳的變異為物種形成提供了原材料；二是自然選擇，通過(guò)自然選擇淘汰對(duì)生物生存不利的遺傳變異，保留有利變異，從而影響物種形成的方向；三是隔離，隔離導(dǎo)致遺傳物質(zhì)交流的中斷，使群體的遺傳差異不斷加深，直至新種形成。第65頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1166生殖隔離機(jī)制的分類第66頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1167（1）漸變式：在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變成為新的物種，這是物種形成的主要形式。漸變式的形成方式：種群亞種新種。漸變式又可分為二種方式：繼承式和分化式。物種形成的方式地理隔離生殖隔離第67頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1168第68頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1169（2）爆發(fā)式：不一定需要悠久的演變歷史，在較短時(shí)間內(nèi)

即可形成新種。

一般不經(jīng)過(guò)亞種階段

通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交、染色體加倍、染色體變異或突變等方法

在自然選擇的作用下逐漸形成新種。遠(yuǎn)緣雜交結(jié)合多倍化

主要見(jiàn)于顯花植物。栽培植物中多倍體比例>野生植物。例如：普通小麥的形成：根據(jù)小麥種、屬間大量的遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)分析

證明普通小麥起源于兩個(gè)不同的親緣屬，逐步通過(guò)屬間雜交和染色體數(shù)加倍

形成異源六倍體普通小麥。第69頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天第70頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天浙江大學(xué)71已經(jīng)用人工的方法合成了與普通小麥相似的新種。例如：普通小麥的演化過(guò)程

野生一粒小麥

×

擬斯卑爾脫山羊草

2n=AA=14↓2n=BB=14

F12n=2X=AB=14

↓加倍

野生二粒小麥×方穗山羊草

2n=4X=AABB=28↓2n=2X=DD=14

F12n=3X=ABD=21

↓加倍斯卑爾脫小麥（異源六倍體）

2n=6X=AABBDD=42

↓基因突變、長(zhǎng)期演化

普通小麥

2n=6X=AABBDD=42這種由人工合成的斯卑爾脫小麥與現(xiàn)有的斯卑爾脫小麥很相似，兩者可相互雜交而產(chǎn)生可育后代。第71頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1172（1）自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力達(dá)爾文：1859年發(fā)表《物種起源》核心是自然選擇：作為選擇材料的基礎(chǔ)是種內(nèi)個(gè)體間的微小差異。自然選擇自然條件下個(gè)體微小差異的選擇和積累。

3、自然選擇學(xué)說(shuō)第72頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1173適者生存，通過(guò)突變和自然選擇的綜合作用而形成新生物類型：

如新變異類型比原類型更適應(yīng)環(huán)境條件，就能繁殖更多后代而逐漸代替原有類型

并成為新種。

如新產(chǎn)生類型和原有類型都能生存下來(lái)，則不同類型就分布在它們最適宜的地域

成為地理亞種。

相反，新類型不及原有類型

則消失?！嘧匀贿x擇是生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素，而遺傳和變異則是其作用的基礎(chǔ)。例如：大量使用DDT毒殺蒼蠅

逐漸發(fā)現(xiàn)一些抗DDT新類型

突變和自然選擇的結(jié)果。第73頁(yè),共85頁(yè)，2024年2月25日，星期天2024/4/1174?自然選擇積累有利變異進(jìn)化。1937年，杜布贊斯基（T.Dobzhansky）發(fā)表了《遺傳學(xué)和物種起源》，主要觀點(diǎn)：種群是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)范疇，進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的改變。種和變種內(nèi)存在著