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第十九章鳥綱Aves

第1頁概述爬行類成功地處理了在陸地繁殖和預防體內(nèi)水分散失問題，成為真正陸棲脊椎動物。不過，因為體溫不恒定，其生存還受到環(huán)境制約，只有鳥類和哺乳類才成功地處理了這個問題。第2頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）

在進化系統(tǒng)中，鳥類可能是由侏羅紀蜥龍類進化而來一支特化體表被覆羽毛、有翼、恒溫和卵生高等脊椎動物。其最突出特征是新陳代謝旺盛，并能在空氣中飛行。鳥類遍布全球，種數(shù)為9干余種，僅次于魚類。一、生物學特征（1）和爬行類共同特征皮膚干燥且缺乏皮膚腺。羽毛和爬行類鱗片均是表皮角質(zhì)層產(chǎn)物。頭骨僅有一個枕髁和寰椎相關節(jié)。都是盤狀卵裂，以尿囊作為胚胎呼吸器官。尿液主要成份是尿酸。第3頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（2）進步性特征含有高而恒定體溫(約為37.0℃一44.6℃)，降低了對環(huán)境依賴性。含有快速翱翔能力，能借主動遷徙來適應多變環(huán)境條件。含有發(fā)達神經(jīng)系統(tǒng)和感官，以及與此相聯(lián)絡各種復雜行為，能更加好地協(xié)調(diào)體內(nèi)外環(huán)境統(tǒng)一。含有較完善繁殖方式和行為(造巢、孵卵和育雛)，確保了后代有較高成活率。心臟四腔，完全雙循環(huán)，動脈血和靜脈血完全分開，大大提升了鳥類新陳代謝水平，成為真正恒溫動物第4頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）二、恒溫及其在動物演化史上意義一）恒溫表現(xiàn)形式恒溫動物包含鳥類與哺乳類。動物演化歷史上，恒溫是一個極為主要進步性事件。恒溫動物與變溫動物有著本質(zhì)區(qū)分。鳥類和哺乳類動物含有較高而穩(wěn)定新陳代謝水平和調(diào)整產(chǎn)熱、散熱能力，從而使體溫保持在相對恒定、稍高于環(huán)境溫度水平。無脊椎動物以及低等脊椎動物(魚類、兩棲類、爬行類)等變溫動物熱代謝特征是：新陳代謝水平較低、體溫不恒定，缺乏體溫調(diào)整能力。個別變溫動物種類也可經(jīng)過不一樣產(chǎn)熱路徑來實現(xiàn)暫時高于環(huán)境溫度體溫。一些金槍魚及鯊魚，經(jīng)過特殊產(chǎn)熱肌肉群收縮放熱，以及復雜血液循環(huán)通路(使血液中所含有高代謝熱量，不致因血液流經(jīng)鰓血管而散失于水中)，從而取得高于水溫體溫。第5頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）二）恒溫意義

1、高而恒定體溫，促進了體內(nèi)各種酶活動、發(fā)酵過程，使酶催化反應取得最大化學協(xié)調(diào)，從而大大提升了新陳代謝水平。2、在高溫下，機體細胞(尤其是神經(jīng)和肌肉細胞)對刺激反應快速而持久，肌肉粘滯性下降，因而肌肉收縮快而有力．顯著提升了恒溫動物快速運動能力．有利于捕食及避敵。3、恒溫還降低了對外界環(huán)境依賴性，擴大了生活和分布范圍，尤其是取得在夜間主動活動(而不像變溫動物那樣，-般在夜間處于不活動狀態(tài))能力和得以在嚴寒地域生活。

第6頁為何鳥類能保持高而恒定體溫？保持恒溫三個條件：a/能產(chǎn)生足夠熱量b/含有保溫結構c/含有體溫調(diào)整中樞鳥類含有這三個條件

a/鳥類含有強而快消化能力提供產(chǎn)熱物質(zhì)基礎，高效率雙循環(huán)能將營養(yǎng)物質(zhì)快速運輸?shù)饺恚p重呼吸確保了生物氧化對氧氣需要

b/羽毛是非常有效保溫結構，氣囊在散熱中發(fā)揮關鍵作用

c/體溫調(diào)整中樞下丘腦十分發(fā)達，從而確保了對溫度調(diào)整第7頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）三、結構和機能

（一）外形

第8頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）1、紡錘形體型，體外被覆羽毛(feather)，含有流線型外廓、從而降低了飛行中阻力。2、被角質(zhì)啄食器官喙(bill)，其形狀與食性有親密關系。第9頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）3、眼大，具眼瞼及瞬膜，可保護眼球。瞬膜是-種近于透明膜，能在翱翔時遮覆眼球，以防止干燥氣流和灰塵對眼球傷害。4、耳孔略凹陷，周圍著生耳羽，有利于搜集聲波。5、頸長而靈活，尾退化、軀干緊密堅實、后肢強大，與飛行生活親密相關。軀干堅實和尾骨退化有利于飛行穩(wěn)定；頸部發(fā)達可填補前肢變成翅膀后不便。6、前肢變?yōu)橐?wing)，后肢具4趾，拇趾通常向后、適于樹棲握枝：鳥類足趾形態(tài)與生活方式有親密關系。第10頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）1、凹蹼足2、半蹼足3、全蹼足4、瓣蹼足第11頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（二）皮膚及皮膚衍生物1.鳥類皮膚特點是薄、松、軟而且缺乏腺體（干）。薄而松皮膚，便于肌肉猛烈運動。2.鳥類皮膚外面含有由表皮所衍生角質(zhì)物，如羽毛、角質(zhì)喙、爪和鱗片等。一些鳥類冠(comb)及垂肉(wattle)為加厚、富于血管真皮所組成，其內(nèi)富有動靜脈吻合(anastomosis)結構。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）3、體表被羽羽結構：羽是表皮角質(zhì)化產(chǎn)物，與爬行類角質(zhì)鱗同源。經(jīng)典羽結構包含羽根、羽軸和羽枝（每一羽枝又生出許多帶鉤或帶槽羽小枝，它們相互鉤連，使羽枝形成一堅韌而有彈性羽片）。羽軸下段不具羽片部分稱為羽根，羽根深插入皮膚中。羽片是由許多細長羽枝所組成。羽枝兩側又密生有成排羽小枝。羽小枝上著生鉤突或節(jié)結。使相鄰羽小枝相互鉤結起來，組成堅實而具有彈性羽片，以搧動空氣和保護身體。由外力分離開羽小枝，可借鳥喙啄梳而再行鉤結。鳥類經(jīng)常啄取尾脂腺所分泌油脂．于啄梳羽片時加以涂抹，使羽片保持完好結構和功效。羽毛著生在體表-定區(qū)域內(nèi)，稱為羽區(qū)(pteryla)。不著生羽毛地方稱裸區(qū)(apteria)。羽毛這種著生方式，有利于猛烈翱翔運動。第13頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）依據(jù)羽毛結構和功效，可分為正羽（被覆于體外大型羽片，分別有飛羽和尾羽。其中，飛羽和尾羽形狀和數(shù)目，是鳥類分類依據(jù)之一）、絨羽（位于正羽下方，呈棉花狀，形成隔熱層。結構特點為羽軸纖弱，羽小枝鉤狀突起不發(fā)達，因而不能組成堅實羽片。幼雛絨羽不具羽小枝。絨羽在水禽尤其發(fā)達，鴨絨就是這種羽毛）和毛羽（雜生在正羽與絨羽之中，基本功效為觸覺）。在飛羽組成中，又分為初級飛羽（著生于鳥類手部，即腕、掌骨及指骨上羽毛，提供推進力）、次級飛羽（著生于下臂部即尺骨上羽毛，產(chǎn)生浮力）和三級及廓羽（提供光滑流線型外形）。在一些種類中（如蒼鷺、隼和鸚鵡等）還有高度變形羽毛叫做粉羽毛（powder－downfeathers）。當它們生長時，其尖端就分解了，釋放出一個滑石粉狀粉，使羽毛防水并有金屬光澤。第14頁皮膚及其衍生物

羽根：下臍、上臍——副羽羽軸羽干正羽羽片——羽枝——羽小枝——羽小鉤絨羽downfeather：羽軸纖細，羽小鉤不發(fā)達。保溫，如鴨絨纖羽fairfeather：發(fā)狀，基本功效為觸覺正羽著生在翼上稱飛羽flightfeather，能扇動空氣，保護身體第15頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）A一E，羽片或正羽發(fā)育連續(xù)各期。E，在保護鞘中生長。當生長完成后，成熟羽毛就伸展成扁平狀。F一H，其它各種羽毛，包含一個雉雞羽片和副羽F，毛羽G和絨羽H第16頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）羽顏色：有2種：即色素沉積和結構色。其功效主要用于偽裝、交流、種間識別、求偶、甚至警告。鳥類羽毛是定時更換，稱為換羽(molt)。通常一年有兩次換羽：在繁殖結束后所換新羽稱冬羽(winterplumage)。冬季及早春所換新羽稱夏羽(summerplumage)或婚羽(nuptial)。其生物學意義在于有利于完成遷徒、越冬及繁殖過程。甲狀腺活動是引發(fā)換羽基礎。飛羽及尾羽更換大多是逐步更替，不影響翱翔力。但雁鴨類飛羽更換則為一次全部脫落。在這個時期內(nèi)喪失翱翔能力，隱蔽于人跡罕至湖泊草叢中。羽保護：以喙將尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以潤澤羽毛。第17頁羽衣主要功效是：

①保持體溫，形成隔熱層。經(jīng)過附著于羽基皮膚肌，可改變羽毛位置．從而調(diào)整體溫

②組成翱翔器官一部分--飛羽及尾羽：

③使外廓更呈流線型，降低飛行時阻力；

④保護皮膚不受損傷。

⑤羽色還可成為一些鳥類保護色。第18頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(三)骨骼

鳥類適應于翱翔生活，在骨骼系統(tǒng)方面有顯著特化，主要表現(xiàn)在：骨骼輕而堅固，骨骼內(nèi)含有充滿氣體腔隙——氣質(zhì)骨，頭骨、脊柱、骨盤和肢骨骨塊有愈合現(xiàn)象，肢骨與帶骨有較大變形。第19頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）脊柱及胸骨

脊柱由頸椎、胸椎、腰椎、薦椎及尾椎五部分組成。

a)頸椎數(shù)目變異較大，最少8枚，家鴿為14枚，雞為16-17枚，天鵝則最高，達25枚。頸椎椎骨之間關節(jié)面呈馬鞍形，稱異凹型椎骨（為鳥類所特有）。這種特殊形式關節(jié)面使椎骨間運動十分靈活。鳥類第一枚頸椎呈環(huán)狀，稱為寰椎；第二頸椎稱為樞椎。與頭骨相聯(lián)結寰椎，可與頭骨一起在樞椎上轉動，極大提升了頭部活動范圍，范圍可達180°，貓頭鷹甚至可轉270°。頸椎轉動靈活性，是與前肢變?yōu)槌岚蚝图怪溆嗖糠执蠖嘤嫌H密相關。

第20頁b)胸椎5-6枚。借硬骨質(zhì)肋骨與胸骨聯(lián)結，組成牢靠胸廓。鳥類肋骨不具軟骨，而且借鉤狀突彼此相關連，這與翱翔生活有親密聯(lián)絡：胸骨是翱翔肌肉(胸肌)起點，當翱翔時體重是由翅膀來負擔，因而堅強胸廓對于確保胸肌猛烈運動和完成呼吸，是十分必要。鳥類胸骨中線處有高聳龍骨突(keel)，以增大胸肌固著面。在不善翱翔鳥類(如鴕鳥)，胸骨扁平。第21頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）c)愈合薦骨(綜薦骨)(synsacrum)是鳥類特有結構。它是由少數(shù)胸椎、腰椎、薦椎以及一部分尾椎愈合而成，而且它又與寬大骨盆（髂骨、坐骨與恥骨）相愈合，使鳥類在地面步行時取得支持體重堅實支架。d)鳥類尾骨退化，最終幾枚尾骨愈合成一塊尾綜骨(pygostyle)，以支撐扇形尾羽。e)鳥類脊椎骨骼愈合以及尾骨退化，就使軀體重心集中在中央，有利于在飛行中保持平衡。第22頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）2.頭骨

鳥類頭骨普通結構與爬行類相同。適應于翱翔生活所引發(fā)特化主要表現(xiàn)在：

a)頭骨薄而輕。成鳥顱骨愈合為-個整體，且骨內(nèi)有蜂窩狀充氣小腔。處理了輕便與堅實矛盾。

b)上下頜骨極度前伸，組成鳥喙，區(qū)分于其它全部脊椎動物。當代鳥類均無牙齒，這是對減輕體重適應。

c)腦顱和視覺器官高度發(fā)達引發(fā)顱型改變：顱腔膨大，使頭骨頂部呈圓拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶膨大，壓擠該區(qū)域腦顱側壁，組成眶間隔?？糸g隔在一些爬行類即已存在，鳥類因為眼球發(fā)達，更強化該特點。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）3.帶骨及肢骨

鳥類適應翱翔，其帶骨和肢骨也有愈合及變形現(xiàn)象。

a)肩帶由肩胛骨、烏喙骨和鎖骨組成。

三骨聯(lián)結處組成肩臼，與翼肱骨相關節(jié)。

鳥類左右鎖骨以及退化間鎖骨在腹中線處愈合成“v”形，稱為叉骨(wishbone)，是鳥類特有結構。叉骨含有彈性，在鳥類猛烈搧動時可防止左右肩帶(主要是烏喙骨)碰撞。

前肢特化為翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失，僅留2、3、4指，指端無爪。使翼骨骼組成一個整體。因為指骨退化，當代鳥類大都無爪。

第24頁

b)鳥類腰帶變形，與用后肢支持體重和產(chǎn)大型具硬殼卵有親密關系。

腰帶(髂骨、坐骨及恥骨)愈合成薄而完整骨架，其髂骨部分向前后擴展，與愈合薦骨相愈合，使后肢得到強有力支持。

恥骨退化，而且左右坐骨、恥骨一起向側后方伸展，組成“開放式骨盤”，這是與產(chǎn)生大型硬殼卵有親密關系。然而在極少數(shù)陸棲原始種類(比如鴕鳥)，左右恥骨或坐骨在腹中線處還有聯(lián)合現(xiàn)象。

c)鳥類后肢健壯，大部骨片愈合、簡化、加長。股骨與腰帶髖臼相關節(jié)。

腓骨退化成刺狀；脛骨與其相鄰一排退化跗骨相愈合，組成一塊細長形腿骨，稱為脛跗骨（tibiotarsus），遠端一排退化跗骨與其相鄰跖骨相愈合，組成一塊細長形足骨，稱為跗跖骨(tarsometatarsus)。這種簡化成單一(脛跗骨及跗跖骨)骨塊關節(jié)以及這兩塊骨骼延長，能增加起飛和降落時彈性。第25頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（四）肌肉

鳥類肌肉系統(tǒng)與其它脊椎動物一樣，是由骨骼肌(橫紋肌)、內(nèi)臟肌(平滑肌)和心肌組成。鳥類因為適應于翱翔生活，在骨骼肌形態(tài)結構上有顯著改變，這些改變主要可歸結為：

1.因為胸椎以后脊柱愈合，而造成背部肌肉退化。頸部肌肉則對應發(fā)達。

2.使翼揚起(胸小肌)及下?lián)?胸大肌)肌肉十分發(fā)達(占整個體重1／5)，它們起點均附著在胸骨上，經(jīng)過特殊聯(lián)結方式而使翼搧動。

3.支配前肢及后肢運動肌肉肌體部分均集中于軀體中心部分，以伸長肌腱來操縱肢體運動。這對保持重心穩(wěn)定，維持在飛行中平衡，有著主要意義。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）4.后肢含有適宜于棲樹握枝肌肉(棲肌、貫趾屈肌和腓骨中肌)。鳥類棲止于樹枝上時，因為體重壓迫和腿骨關節(jié)彎曲，造成與屈趾相關棲肌、貫趾屈肌和腓骨中肌肌腱拉緊，足趾自然地隨之彎曲而緊緊抓住樹枝。棲肌(ambiens)并非鳥類所特有，它始見于爬行類，在高等鳥類(比如雨燕目和雀形目)消失。第27頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）5.含有特殊鳴管肌肉，可支配鳴管(以及鳴膜)改變形狀而發(fā)出多變聲音或鳴囀。鳴肌在雀形目鳥類(鳴禽)尤其發(fā)達。6.鳥類頜肌、前后肢肌和鳴肌，常作為研究鳥類分類學依據(jù)。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（五）消化

1、鳥類消化系統(tǒng)主要特點：

a)含有角質(zhì)喙（喙形狀因食性和生活方式不一樣而有很大變異）以及對應輕便頜骨和咀嚼肌群（與牙齒退化，以吞食方式將食物存貯于消化道內(nèi)相關）。絕大多數(shù)鳥類舌均覆有角質(zhì)外鞘，舌形態(tài)和結構與食性和生活方式相關。

b)口腔內(nèi)有唾液腺．其主要分泌物是粘液，僅在食谷燕雀類唾液腺內(nèi)含有消化酶。其中雨燕目標唾液腺最發(fā)達。雨燕唾液內(nèi)含有粘糖蛋白，它們以唾液將海藻粘合而造巢，其中金絲燕所筑巢，即為傳統(tǒng)滋補品“燕窩”。

c)有些鳥類食管一部分特化為嗉囊（crop），含有貯藏和軟化食物功效。

d)鳥類胃分為腺胃(前胃)(化學性消化)和肌胃(機械性消化)兩部分。腺胃壁內(nèi)富有腺體，可分泌粘液(為一個強酸)和消化液；肌胃外壁為強大肌肉層，內(nèi)壁為堅硬革質(zhì)層(雞內(nèi)金)，腔內(nèi)并容有鳥類不停啄食砂礫。在肌肉作用下，革質(zhì)壁與砂礫一起將食物磨碎。第29頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）

e)鳥類直腸極短．不貯存糞便，且含有吸收水分作用，有利于降低失水以及飛行時負荷。

f)在小腸與大腸交界處著生有一對盲腸，在以植物纖維為主食鳥類(如雞類)尤其發(fā)達。盲腸含有吸水作用，并能與細菌一起消化粗糙植物纖維。

g)肛門開口于泄殖腔，這一點還保留著似爬行類特征。

h)鳥類泄殖腔背方有一個特殊腺體，稱為腔上囊(bursafabricii)。腔上囊在幼鳥發(fā)達，到成體則失去囊腔成為一個含有淋巴上皮腺體結構（已被公認是一個淋巴組織）。腔上囊被用做判定鳥類年紀一個指標。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）3.鳥類消化生理方面特點是消化力強、消化過程十分快速，這是鳥類活動性強，新陳代謝旺盛物質(zhì)基礎。4.鳥類主要消化腺是肝臟和胰臟，它們分別分泌膽汁和胰液注入十二指腸。在功效上與其它脊椎動物沒有本質(zhì)區(qū)分。第31頁（六）高效雙重呼吸系統(tǒng)

鳥類含有獨特肺和氣囊而組成高效呼吸器官，并含有獨特雙重呼吸方式而滿足鳥類翱翔時高耗氧量和代謝水平。

1、結構基礎肺是一個由各級支氣管形成彼此吻合密網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。肺相對體積較小，是一個海綿狀缺乏彈性結構，主要由大量細支氣管組成．鳥肺功效單位為三級支氣管周圍放射狀排列微氣管，其外分布有眾多毛細血管，進行氣體交換。與哺乳類肺泡相當，但在結構上又有本質(zhì)區(qū)分，即肺泡乃系微細支氣管末端膨大盲囊，而鳥類微氣管卻與背側及腹側較大支氣管相通連，因而不具盲端。鳥類肺氣體交換總面積(cm2／g體重)比人約大10倍。

氣管入肺之后，成為貫通肺體中支氣管(也叫初級支氣管)。中支氣管向背、腹發(fā)出背支氣管與腹支氣管（總稱次級支氣管）。背、腹支氣管借數(shù)目眾多平行支氣管相互聯(lián)結，氣體在肺內(nèi)沿一定方向流動，即從背支氣管一平行支氣管一腹支氣管，稱為"d-p-v系統(tǒng)"。第32頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）氣囊

鳥類呼吸輔助系統(tǒng)，主要由單層鱗狀上皮細胞組成，有少許結締組織和血管，它缺乏氣體交換功效。鳥類普通有9個氣囊，其中與中支氣管末端相通連為后氣囊(腹氣囊及后胸氣囊)，與腹支氣管相通連為前氣囊(頸氣囊、鎖間氣囊和前胸氣囊)；除鎖間氣囊為單個之外，均系左右成對。氣囊遍布于內(nèi)臟器官、胸肌之間，并有分支伸入大骨腔內(nèi)。氣囊除了輔助呼吸以外，還有利于減輕身體比重，降低肌肉間以及內(nèi)臟間磨擦，并為快速熱代謝冷卻系統(tǒng)。

鳥類含有非常發(fā)達氣囊系統(tǒng)與肺氣管相通連，這對翱翔中鳥類呼吸起主要作用。第33頁2、獨特呼吸方式——雙重呼吸（不論在吸氣或呼氣時都有新鮮空氣進入肺部進行交換呼吸方式）

雙重呼吸：當鳥類吸氣時，新鮮空氣沿中支氣管大部直接進入后氣囊，與此同時，一部分氣體經(jīng)次級支氣管(背支氣管)和三級支氣管、在肺內(nèi)微氣管處進行碳氧交換。吸氣時前、后氣囊同時擴張，呼氣時同時壓縮。當鳥類呼氣時，肺內(nèi)含CO2多氣體經(jīng)由前氣囊再排出。后胸氣囊中所貯存氣體進入肺內(nèi)進行氣體交換，再經(jīng)前氣囊、氣管而排出。作為鳥類連續(xù)呼吸過程，不論每一次吸氣及呼氣，肺內(nèi)總是有連續(xù)不停富含氧氣氣體經(jīng)過．這是與其它脊椎動物不一樣。

鳥類呼吸系統(tǒng)特殊結構，是與翱翔生活所需高氧消耗相適應，鳥類在棲止時，主要靠胸骨和肋骨運動來改變胸腔容積，引發(fā)肺和氣囊擴大和縮小，以完成氣體代謝。當翱翔時，胸骨做為搧翅肌肉(胸大肌和胸小肌)起點，趨于穩(wěn)定、因而主要靠氣囊伸縮來幫助肺完成呼吸。揚翼時氣囊擴張，空氣經(jīng)肺而吸人；搧翼時氣囊壓縮，空氣再次經(jīng)過肺而排出。因而鳥類翱翔越快，搧翼越猛烈．氣體交換也越快，這么就確保了氧氣充分供給。

第34頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）3、鳴管(syrinx)

鳴管是由氣管所特化發(fā)聲器官，位于氣管與支氣管交界處。此處內(nèi)外側管壁均變薄，稱為鳴膜。鳴膜能因氣流震動而發(fā)聲。鳴管外側著生有鳴肌，它收縮可造成鳴管壁形狀及擔心程度發(fā)生改變。鳴禽(雀形目鳥類)鳴管及鳴肌均甚復雜，加上鳥類雙重呼吸特點，使吸氣及呼氣時均能振動鳴管而發(fā)出悅耳多變鳴囀。-般陸棲脊椎動物(比如哺乳類)發(fā)聲器官均位于氣管上端，且絕大多數(shù)僅在呼氣時發(fā)聲。鳥類喉門由4塊部分骨化軟骨組成，雖非發(fā)聲器官，但能經(jīng)過喉門運動而調(diào)整聲調(diào)。

(七)循環(huán)

鳥類循環(huán)系統(tǒng)反應了較高代謝水平，主要表現(xiàn)在：動靜脈血液完全分開、完全雙循環(huán)(心臟四腔，具右體動脈弓)，心臟容量大，心跳頻率快、動脈壓高、血液循環(huán)快速。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）心臟

鳥類心臟相對大小占脊椎動物中首位，約為體重0.4％一1.5％。心房與心室已完全分隔。靜脈竇完全消失。鳥類心跳頻率比哺乳類快得多，普通均在300一500次／min之間。

第36頁(八)排泄

鳥類胚胎期腎臟為中腎，成體為后腎。鳥腎相對體積比哺乳類大，可占體重2％以上。腎小球數(shù)目比哺乳類多2倍。有利于快速排除廢物、保持鹽水平衡。腎臟經(jīng)輸尿管開門于泄殖腔。

1.鳥類腎臟通常由頭、中、尾3個腎葉組成．左右成對。每一腎葉含有眾多腎小葉，各腎小葉外環(huán)包以腎門靜脈所發(fā)出小靜脈和腎臟搜集管。腎小葉中央有中央靜脈與外周小靜脈借毛細血管相通連。腎小葉動脈位于中央靜脈附近，其分支形成腎小球和出腎小動脈。這種結構與哺乳類不一樣，顯示二者沒有同源關系。

第37頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）2.鳥類與爬行類尿大都由尿酸組成，而不是哺乳類尿素。尿酸呈半凝固白色結晶。這對于胚胎在卵殼內(nèi)發(fā)育階段中不停排除廢物和降低水分散失是有利。再加上成鳥腎小管和泄殖腔都含有重吸收水分功效，所以鳥類排尿失水極少。鳥類不具膀胱，所產(chǎn)尿連同糞便隨時排出體外，通常認為這也是減輕體重一個適應。3.海鳥特有鹽腺能調(diào)整滲透壓平衡。鹽腺位于眼眶上部，開口于鼻間隔，分泌出比尿濃度大得多氯化鈉(分泌物中含有5％鹽溶液)，借以把進入體內(nèi)海水所帶來鹽分排出，維持正常滲透壓。一些沙漠中生活鳥類(比如鴕鳥)以及隼形目標鳥類，其鹽腺也有調(diào)整滲透壓功效，使之能在缺乏淡水、蒸發(fā)失水較高以及食物中鹽分高條件下生存。4.鳥類皮膚干燥、缺乏腺體．體表覆有角質(zhì)羽毛及鱗片，降低了體表水分蒸發(fā)。而且排尿及排糞中所失水分極少。所以，水需求量比其它陸生動物為少。不過并不能所以認為鳥類僅憑食物中水分已足可滿足需要。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(九)神經(jīng)系統(tǒng)和感官

1.腦及腦神經(jīng)

鳥類腦在很多方面像爬行類（如新腦皮發(fā)展程度仍停留在爬行類水平上），而與哺乳類有很大不一樣。鳥類嗅葉退化，大腦頂壁很薄，但底部十分發(fā)達，稱為紋狀體(striatumcorpora)。紋狀體是鳥類復雜本能活動和“學習”中樞。鳥類間腦由上丘腦、丘腦和丘腦下部三部分組成，其中丘腦下部(也叫下視丘)(hypothalamus)組成間腦底壁，為體溫調(diào)整中樞并節(jié)制植物性神經(jīng)系統(tǒng)。丘腦下部還對腦下垂體分泌有著關鍵件影響，經(jīng)過腦下垂體分泌而激活其它內(nèi)分泌腺。鳥類中腦接收來自視覺以及一些低級中樞傳入沖功，組成比較發(fā)達視葉。小腦比爬行類發(fā)達得多，為運動協(xié)調(diào)和平衡中樞。鳥類有12對腦神經(jīng)。但第11對(副神經(jīng))不甚發(fā)達。

第39頁2.感官

a)鳥類感官中以視覺最為發(fā)達，聽覺次之，嗅覺最為退化。這些特點是與飛行生活親密聯(lián)絡。視覺為翱翔定向主要器官。鳥眼相對大小比全部脊椎動物都大，大多數(shù)外觀呈扁圓形，為扁平眼(flateye)；鷹類眼球為球狀(globulareye)，鸮為筒狀(tubulareye)。

眼球最外壁為堅韌鞏膜，其前壁內(nèi)著生有一圈覆瓦狀排列環(huán)形骨片，稱鞏膜骨(scleroticring)，組成眼球壁堅強支架，使在飛行時不致因強大氣流壓力而使眼球變形。在后眼房內(nèi)視神經(jīng)背方伸入-個含有色素、多褶和富有血管結構，稱為櫛膜(pecten)。櫛膜-般認為有營養(yǎng)視網(wǎng)膜功效，并可借體積改變而調(diào)整眼球內(nèi)壓力；也有-些證據(jù)指明它可在眼內(nèi)組成陰影，降低日光造成目眩。

鳥眼晶體調(diào)整肌肉為橫紋肌，此點與除爬行類以外全部其它脊椎動物不一樣。其調(diào)整方式為雙重調(diào)整。眼球前鞏膜角膜肌(anteriorsclerocornealmuscle)能改變角膜屈度，后鞏膜角膜肌(posteriorsclerocornealmuscle)能改變晶體屈度(此點類似哺乳類等陸地功物)，因而它不但能改變晶體形狀(以及晶體與角膜間距離)，而且還能改變角膜屈度。稱為雙重調(diào)整。因為鳥類含有這種精巧而快速調(diào)整機制，使其能在一瞬間把扁平"遠視眼"調(diào)整為"近視眼"，鷹類眼球甚至可被調(diào)整成筒狀，這是翱翔生活所必不可少條件。鷹在高空中能覺察田地內(nèi)鼠類，并在幾秒鐘內(nèi)俯沖抓捕，其視力比人大8倍；燕子在疾飛中能追捕飛蟲，這都與含有良好視力調(diào)整分不開。第40頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）b)鳥類聽覺器官基本上似爬行類，含有單一聽骨(耳柱骨)和雛形外耳道。夜間活動種類，聽覺器官尤為發(fā)達。c)大多數(shù)鳥類鼻腔內(nèi)含有3個鼻甲(nasalconcha)，但嗅覺退化。普通認為這也是飛行生活產(chǎn)物。少數(shù)種類(比如禿鷲)嗅覺相當發(fā)達，經(jīng)過嗅覺尋食。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(十)生殖

鳥類生殖腺活動，存在著顯著季節(jié)性改變。在繁殖期生殖腺體積可增大幾百倍到近干倍。普通認為這也與適應于翱翔生活相關。1、雄性生殖系統(tǒng)

含有成正確睪丸和輸精管，輸精管開口于泄殖腔。大多數(shù)鳥類，均不具交配器官，借雌雄鳥泄殖腔口接合而授精。少數(shù)鳥類具交配器。鴕鳥和雁鴨類等泄殖腔腹壁隆起，組成可伸出泄殖腔外交配器，起著輸送精子作用。在一些鸛形目及雞形目等鳥類，還殘余著交配器痕跡。2.雌性生殖系統(tǒng)

絕大多數(shù)雌鳥僅具左側有功效卵巢，右側卵巢退化。但一些鷹類(尤其是雀鷹、鷂和隼)雌鳥有半數(shù)個體含有成正確卵巢。一側卵巢退化，通常認為與產(chǎn)生大型具硬殼卵相關。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）第43頁小結：鳥類適于翱翔生活特化性特征體形流線型，體表具羽。前肢變?yōu)橐?，后肢具四趾（外形上與其它脊椎動物不一樣顯著標志；鳥趾數(shù)目及形態(tài)變異是鳥類分類學依據(jù)）。骨骼薄而輕，且多愈合（如胸骨具龍骨突，鎖骨呈“V”字型等）。與肺相連氣囊為鳥類所特有。呼吸方式為經(jīng)典雙重呼吸。心臟四腔，完全雙循環(huán)，動脈血和靜脈血完全分開，大大提升了鳥類新陳代謝水平，成為真正恒溫動物。含氮廢物解毒成為尿酸，無須攜帶大量水作為溶劑。第44頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）四、鳥綱分類

現(xiàn)今已知鳥類約9000余種，分為兩個亞綱，即古鳥亞綱(Archaeornithes)和今鳥亞綱(Neornithes)。

古鳥亞綱以始祖鳥(Archaeopteryxlithographica)為代表，見于距今1.45億年前晚侏羅紀地層中。始祖鳥含有爬行類和鳥類過渡形態(tài)。第45頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）

它與鳥類相同特征是：①具羽毛；②有翼；⑦骨盤為“開放式”；④后肢具4趾、三前一后。

它含有類似爬行類特征為：①具槽生齒；②雙凹型椎體；③有18～21枚分離尾椎骨；④前肢具3枚分離掌骨，指端具爪；⑤腰帶各骨未愈合；⑥胸骨無龍骨突；⑦肋骨無鉤狀突。

今鳥亞綱包含白堊紀以來一些化石鳥類以及現(xiàn)存鳥類。化石鳥類以黃昏鳥目(Hesperornithiformes)和魚鳥目(Ichthyornithiformes)為代表，它們骨骼近似當代鳥類但上、下頜具槽生齒。我國近年發(fā)覺了大量早白堊紀鳥類化石。引發(fā)世界矚目，其中中國鳥(Sinornissantensis)產(chǎn)于遼寧省遼陽，是世界上已知最早會飛鳥；甘肅鳥(Gansusyumenensis)產(chǎn)于甘肅省玉門，是海岸和水鳥原始類群；華夏鳥(Cathayornisyanaica)也在遼陽出土，是除始祖鳥及原鳥以外最原始鳥類化石。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）

全世界現(xiàn)生鳥類約9700種，分為3個總目，約28個目，其中雀形目就包含約5000種以上種類。（1）鳥類分類所依據(jù)主要特征喙形狀：不一樣喙形與其食性親密相關。羽外形排列和羽數(shù)（主要是飛羽和尾羽）。跗跖部被鱗情況（主要有盾狀鱗、網(wǎng)狀鱗和靴狀鱗）。趾排列及數(shù)目（常見有常態(tài)足、對趾足、異趾足、并趾足、前趾足等）。蹼形（常見有全蹼、滿蹼、半蹼、瓣蹼等）。腭（口蓋）型（主要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。雛鳥（主要有早成鳥和晚成鳥之分）。第47頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（2）鳥類群現(xiàn)存今鳥亞綱鳥類可歸為3個總目：一）平胸總目(Ratitae)

為現(xiàn)存體型最大鳥類，適于奔走生活。含有-系列原始特征：翼退化、胸骨不具龍骨突起．不具尾綜骨及尾脂腺，羽毛均勻分布(無羽區(qū)及裸區(qū)之分)、羽枝不具羽小鉤(因而不形成羽片)，雄鳥具發(fā)達交配器官，足趾適應奔走生活而趨于降低(2～3趾)。分布限在南半球(非洲、美洲和澳洲南部)。

平胸總目標著名代表為鴕鳥(Struthiocamelus)或稱非洲鴕鳥，美洲鴕鳥(Rheaamericana)及鴯鹋(或稱澳洲鴕鳥)(Dromausnovachollandeae)，以及幾維鳥(Apteryxoweni)。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）鴕鳥產(chǎn)于非洲，是現(xiàn)在鳥類中體型最大鳥。屬鴕形目，鴕鳥科，適應于沙漠荒原中生活，主要以食植物為主，普通成小群(40～50只)活動。跑時以翅搧動相助，-步可達8m，每小時可跑60km，為快馬所不及。食植物、漿果、種子及小動物。卵乳白色，重1.35千克。是現(xiàn)在全部鳥蛋中最大。為了躲避危險，小鴕鳥會和鳥一樣，躺在地下隱蔽起來，只把頭伸出來。這種習性以后被人誤認為是鴕鳥在碰到危險時，會把頭埋在沙土里。即日常所說"鴕鳥政策"，這是一個錯誤說法。上新世時期（大約500萬年以前），鴕鳥在地球上廣泛分布。在俄羅斯南方、印度和我國中部和北部地域，都曾發(fā)覺過鴕鳥化石。西非鴕鳥和阿拉伯鴕鳥已屬瀕危動物。

鴕鳥鴯鹋ermiao第49頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）幾維鳥僅產(chǎn)于新西蘭有限島嶼上稀有鳥類，為新西蘭國鳥。體大如雞，沒有翅膀，只能靠兩條腿在地面上奔跑，所以，也稱無翼鳥。另外，幾維鳥尾部光禿禿沒有尾羽，所以又有缺尾鳥綽號。鼻孔位于喙尖端(此點與眾不一樣)。沒有經(jīng)典羽毛，它羽毛渙散，如同獸類毛發(fā)一樣，不能連接成片。夜間挖取蠕蟲等為食，白天鉆入地面洞穴或樹根下隱藏。常發(fā)出"kiwi…"聲，故名幾維。卵相對大小為鳥類之冠(卵重占體重1／4)。幾維鳥在新西蘭如同中國大熊貓、澳大利亞袋鼠一樣很受人們喜愛，在他們錢幣、郵票和旅游產(chǎn)品上處處能夠看到幾維鳥千姿百態(tài)圖案。幾維鳥第50頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）二）企鵝總目（Impennes）

潛水生活中、大型鳥類，含有一系列適應潛水生活特征。前肢鰭狀，適于劃水。具鱗片狀羽毛（羽軸短而寬，羽片狹窄），均分布于體表。尾短。腿短而移至軀體后方，趾間具蹼，適應游泳生活。在陸上行走時軀體近于直立，左右搖擺。皮下脂肪發(fā)達，有利于在嚴寒地域及水中保持體溫。骨骼沉重而不通氣。胸骨含有發(fā)達龍骨突起，這于前肢劃水相關。游泳快速。分布限在南半球。

企鵝總目標代表為王企鵝（Aptenodytespatagonicus）。第51頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）企鵝分布于南極邊緣地域，主要食物是磷蝦、魚和鳥賊等，在極地海域生態(tài)系統(tǒng)能量流轉中占主要地位。其所排出糞便，是極地苔蘚、地衣等主要肥料起源，在土壤形成方面由主要作用?？缮钊氲絻?nèi)陸數(shù)百km處集成千百只大群繁殖。繁殖以后可沿海北上至非洲南部。是深入南極冰原內(nèi)最遠脊椎動物。企鵝雖步行拙笨，但遇警時可將腹部貼地，雙翅快速劃雪，后肢似活塞般快蹬，滑行甚速。第52頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）三）突胸總目(Carinatae)

突胸總目包含現(xiàn)存鳥類絕大多數(shù)，分布遍布全球，總計約35個目，8500種以上。它們共同特征是：翼發(fā)達，善于翱翔，胸骨具龍骨突起。最終4～6枚尾椎骨愈合成一塊尾綜骨。具充氣性骨骼。正羽發(fā)達，組成羽片，體表有羽區(qū)、裸區(qū)之分。雄鳥絕大多數(shù)均不具交配器官。

我國所產(chǎn)突胸總目鳥類，計有26目81科。依據(jù)其生活方式和結構特征，大致可分為6個生態(tài)類群，即游禽、涉禽、猛禽、攀禽、陸禽和鳴禽。（一）

piti目﹙Podicipediformes﹚

中等大小游禽。趾具分離瓣狀蹼。羽毛松軟如絲（可制上等毛革制品）。尾羽幾為絨羽組成。在水面以植物莖葉營浮巢。我國常見種類為小辟鳥虎鳥(Podicepsruficollis)。在孵卵期間，有以絨羽或水草將卵覆蓋習性，有保溫及保護作用?？赡苁欠烙B鴉(尤其是小嘴鳥鴉)、海鷗以及少數(shù)猛禽危害一個適應。第53頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（二）鵜ti形目（Pelecaniformes）

大型游禽。4趾間具一完整蹼膜(全蹼)；嘴強大具鉤，并具發(fā)達喉囊以適應食魚習性。

我國著名代表有斑嘴鵜鶘(Pelecanusphilippensis)、鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、小軍艦鳥(Fregataminor)及褐鰹鳥(Sulaleucogaster)。

斑嘴鵜鶘褐鰹鳥普通鸕鶿第54頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）﹙三)鸛形目﹙Ciconiiformes)

大中型涉禽。嘴、頸及腿均長。脛部裸露。4趾在同一平面上。我國常見有兩類，即鸛與鷺。它們外形很相同。但前者中趾爪內(nèi)側不具櫛狀突．頸部不深曲縮成"S"型。我國常見種類有黑鸛(Ciconianigra)及東方白鸛(Ciconiaboyciana)。鷺類胸腰部側面長有一個特殊"粉冉羽"，能不停地生長并破碎成粉粒狀物．借以去除食魚時所粘著污物。中趾櫛狀梳即用于梳除粉粒。我國常見種類有大白鷺(Egrettaalba)及蒼鷺(Ardeacinerea)。第55頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）

白鷺東方白鸛第56頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）黑鸛朱鹮

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(四)雁形目(Anseriformes)

大中型游禽，是主要經(jīng)濟鳥類。其主要特征為：嘴扁、邊緣含有梳狀櫛板(有濾食功效)，嘴端具加厚"嘴甲"；腿后移，前3趾間具蹼。翼飛羽上常有發(fā)閃光綠色、紫色或白色斑塊，稱為"翼鏡"。氣管基部具膨大骨質(zhì)囊，有利于發(fā)聲時共鳴。雄鳥具交配器官。尾脂腺發(fā)達。雛鳥為早成鳥。

雁形目鳥類遍布于全世界，主要在北半球繁殖。多含有季節(jié)性長距離遷徙習性，其中在我國繁殖、過路及越冬種類有40余種。通常所說野鴨、雁及天鵝均屬此目。常見代表有：綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、斑嘴鴨(Anaspoeciloehyncha)、鴻雁(Ansercygnoides)、豆雁(Anserfabalis)和天鵝(Cygnuscygnus)。

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脊椎動物動物——鳥綱（Aves）綠頭鴨鴻雁大天鵝第59頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(五)隼sun形目(Falconiformes)

肉食性鳥類，體多大、中型。嘴具利鉤。腳健壯有力，借銳利鉤爪撕食動物；善疾飛及翱翔，視力敏銳。幼鳥晚成性。白晝活功。雌鳥較雄鳥體大。

我國隼形目鳥類種類和數(shù)量均多，羽毛(尤其是飛羽及尾羽)有主要經(jīng)濟價值。常見種類有紅腳隼(Falcovespertinus)，鳶yuan(Milvusmigrans)，禿鷲(Aegypiusmonachus)。

紅隼黑鳶

禿鷲第60頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(六)雞形目(Galliformes)

適應于陸棲步行。腿腳健壯，具鈍爪。上嘴弓形。嗉囊發(fā)達。翼短圓，不善遠飛雌雄大多異色。雛鳥早成。

環(huán)頸雉紅腹錦雞第61頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）綠孔雀褐馬雞白鷴xian第62頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(七)鶴形目(Gruiformes)

體型大小不等涉禽。涉禽類腿、頸、喙多較長。脛部通常裸露無羽，趾不具蹼或微具蹼，4趾不在一平面上(后趾高于前3趾)。鶴形目雛鳥為早成鳥。丹頂鶴大鴇bao第63頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）（八）鴿形目（CoIumbiformes）

陸禽。鼻孔外含有蠟膜(cere)。嗉囊發(fā)達，在育雛期能分泌鴿乳喂雛。雛鳥為晚成鳥。本目種類大多為狩獵對象。

毛腿沙雞山斑雞珠頸斑鳩第64頁適于翱翔生活恒溫

脊椎動物動物——鳥綱（Aves）(九)鸚形目(Psittaciformes)