植物微量元素營養(yǎng)

關(guān)于植物微量元素營養(yǎng)第一節(jié)植物的硼素營養(yǎng)一、植物體中的硼一）含量植物體含硼量一般為2～95ppm。蝶形花科和十字花科植物含硼最高；雙子葉植物的含硼量（20～60ppm）高于單子葉植物（6～18ppm）。一般需本較多的作物有甜菜、芹菜、蘿卜、花椰菜和甘藍等十字花科作物，對硼最敏感；罌粟、蒲公英和大戟屬植物需硼最多；果樹中蘋果、梨、葡萄和楊梅等需硼較多，豆科植物也是含硼較多的植物；谷類作物需硼少（表6-1）。一般植物繁殖器官高于營養(yǎng)器官，特別是花器官中較多。但百合科植物的球根中含有較多的硼。第2頁,共122頁，2024年2月25日，星期天表6-1作物的含硼量（ppm，干物質(zhì)）作物含硼量對硼需求作物含硼量對硼需求大麥2.3少白菜37.1多黑麥3.1蕪青49.2小麥3.3黑芥子53.3玉米5.0蘿卜64.5菠菜10.4中萵苣70.0萵苣菜13.1甜菜75.6豌豆21.7向日葵80.0胡蘿卜25.0蒲公英80.0煙草25.0大戟屬93.0罌粟94.0第3頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二、硼的生理功能1、促進植物體內(nèi)糖的運輸

硼有助于維管束的發(fā)育；硼與糖形成硼糖絡(luò)合物有助于糖穿過細胞膜；硼影響脲苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的形成，影響蔗糖合淀粉等的合成。葡萄糖-1-磷酸UDPGBUTPUDPATPADP果膠半纖維素蔗糖淀粉第4頁,共122頁，2024年2月25日，星期天2、硼是植物花器官建成不可缺少的3、硼與植物的分生生長密切相關(guān)

缺硼時，細胞分裂素合成減少，生長素累積，生長點壞死。4、硼與細胞壁的合成和穩(wěn)定有關(guān)5、硼促進核酸和蛋白質(zhì)合成

硼是含氮鹼基—尿嘧啶所必需的；它也影響DNA的合成和核酸的分解。6、硼影響光合作用

缺硼植物的葉綠體膜結(jié)構(gòu)受到破壞，基粒數(shù)量減少、片層結(jié)構(gòu)消失，嚴(yán)重時，整個片層結(jié)構(gòu)破碎成泡囊狀。7、缺硼植物的抗性差第5頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三、植物硼的缺乏與過剩1、植物硼的缺乏

植物體內(nèi)硼的含量低于某一濃度（表6-2）時，就會出現(xiàn)某些缺素癥狀。一般癥狀是生長點壞死、花器官發(fā)育不全，根系發(fā)育不良。

第6頁,共122頁，2024年2月25日，星期天表6-2幾種植物缺硼時地上部的含硼量作物硼缺乏含量（ppm）作物硼缺乏含量（ppm）苜蓿15.0玉米1～2蘋果9.11棉花16.0蘿卜15.16柑桔4.9～25.0白菜5.18葡萄6～24花椰菜23.0甜菜17.0芹菜15.0向日葵8～23油菜8～10第7頁,共122頁，2024年2月25日，星期天外部形態(tài)：1、根變黑或根尖腫大，如大豆、油菜等的雞爪根；貯藏根的次生形成層或表層壞死，如菜用甜菜的潰瘍病，蘿卜的褐心病，糖用甜菜的心腐病等。2、疏導(dǎo)組織發(fā)育不良，如芹菜的莖裂?。粊喡?、菜豆、煙草、芥菜、高粱等的莖尖死亡；番茄、高粱、楊梅、油橄欖等的節(jié)間縮短、頂芽回枯，側(cè)芽萌發(fā)，形成蓮座狀枝；3、花對硼最敏感，除了玉米和牧草外，多數(shù)禾谷類作物對硼敏感。油菜的“華而不實”。4、果實小麥的“不稔”等，蘋果的“縮果病”和“干斑病”；柑橘的“硬化病”；番茄、草莓等果實畸形。5、葉片幼葉發(fā)育不良、不分化、卷縮、雜色；葉柄破裂等。第8頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第9頁,共122頁，2024年2月25日，星期天黃瓜缺硼：老葉邊緣黃化，新葉畸形，并有雜色；果實發(fā)育不良，早夭，彎曲，不壯實；果實中種子區(qū)有空隙，表皮開始有黃色斑點，最后發(fā)育成軟木狀斑點。

第10頁,共122頁，2024年2月25日，星期天缺硼引起的生長點發(fā)育不良（上部2個為辣椒；下面為黃瓜（左）和番茄（右）第11頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

番茄果實缺硼：表面有凹痕軟木區(qū)，成熟不平衡，類似缺鈣。第12頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

大麥缺硼：莖腫大，葉片邊緣有壞死斑，并斷裂，生長點死亡，幼苗不擴張（expand）。第13頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

包心菜：縱切面有壞死區(qū)褐色空腔

第14頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

幼葉生長受到限制，形成玫瑰花狀，老葉為橙色；生長點可能死亡。

第15頁,共122頁，2024年2月25日，星期天花椰菜缺硼：花球褐色，花莖空心，莖部軟木化

第16頁,共122頁，2024年2月25日，星期天飼料用甜菜缺硼：開始葉片變褐，最后死亡，根系腐爛（左）；右為典型的“褐腐”，幼葉的葉柄開裂；頂部葉變小，莖點死亡，葉片燒焦?fàn)睿ㄖ校?。?7頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

葉組織崩潰從幼葉開始，根表皮組織腐爛（左）；根系橫截面：潰瘍損害，主要在外層組織（右）第18頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

糖用甜菜缺硼：左為早期缺硼，幼葉卷曲，不能張大；右為典型的“褐腐病”：幼葉扭曲，死亡，老葉變脆，黃化，嚴(yán)重的葉緣燒焦?fàn)?。?9頁,共122頁，2024年2月25日，星期天蕪青缺硼：葉片雜色，生長點死亡（左）；表皮粗糙，伴隨褐心。第20頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

豌豆缺硼：莖變粗變硬，生長矮縮，葉片黃化，幼葉變小，葉尖褐色，生長點死亡。第21頁,共122頁，2024年2月25日，星期天2、硼的毒害硼中毒的癥狀為葉尖和葉緣發(fā)黃，脈間失綠，最后壞死。對硼中毒較敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、無花果等；耐硼中等的作物有：小麥、豌豆、玉米、馬鈴薯、萵苣、煙草和番茄等；耐硼作物有：蘿卜、甜菜、棉花等。第22頁,共122頁，2024年2月25日，星期天黃瓜硼中毒第23頁,共122頁，2024年2月25日，星期天硼中毒：甜瓜（左上）紫蘇（右上）甘薯（下）第24頁,共122頁，2024年2月25日，星期天硼中毒：水稻（上）；黃瓜（下）

第25頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

四、土壤中的硼

一）土壤中硼的含量

地殼中硼含量為10ppm?；詭r為1～5ppm；酸性巖為5～12ppm；變質(zhì)巖為5～12ppm；海相沉積巖為500ppm或更高。砂巖含硼較低，而粘粒和有機質(zhì)含量高的土壤含量高。硼主要以降水、灌溉和施肥等方式進入土壤。我國土壤含硼量為0～500ppm，平均64ppm；最高為西藏珠峰地區(qū)，為154ppm，其次為黃土和下蜀黃土（85ppm）；紅壤和專紅壤含硼最低（<50ppm）；花崗巖發(fā)育土壤為21ppm。第26頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）土壤中硼的形態(tài)及其有效性1、礦物態(tài)硼硼硅酸巖：電氣石、斧石等硼酸巖：硼砂、四水硼砂、硬硼鈣石、硼鈉鈣石、硼鎂鐵礦、硼鎂石等2、吸附態(tài)硼

1）粘土礦物的吸附（氫鍵、離子鍵）伊利石>蒙脫石>高嶺石2）鐵鋁氧化物對硼的吸附陰離子交換吸附和形成絡(luò)合物。3）氫氧化鎂的吸附pH大于4時，硼的吸附量隨pH升高而升高，pH在8~9時大最高。上述為緩效性硼4）有機物吸附的硼，屬熱水溶性硼第27頁,共122頁，2024年2月25日，星期天3、有機復(fù)合態(tài)硼

土壤中很大一部分硼以有機態(tài)存在。硼與木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖結(jié)合形成環(huán)狀化合物。這種化合物在微生物作用下，或在適當(dāng)?shù)乃謼l件下水解，放出硼。4、水溶性硼

為有效性硼在pH5~9時，以H3BO3形式存在，在pH9時，H3BO3和H2BO3-相當(dāng)。一般濕潤地區(qū)，土壤水溶性硼在0.1~3ppm，干旱地區(qū)，有的可達1000ppm（秘魯）。土壤中熱水溶性硼小于1ppm，需硼多的作物缺硼，而大于5ppm時，有毒。第28頁,共122頁，2024年2月25日，星期天五、常用硼肥及其施用一）硼肥種類與性質(zhì)表6-3幾種主要硼肥的性質(zhì)及施用特點硼肥分子式含硼量（%）主要性質(zhì)及施用特點硼砂Na2B4O7·10H2O11.3速效，可做基肥、種肥及追肥Na2B8O13·4H2O20.3硼酸H3BO317.5同上硬硼鈣石Ca2B10O11·5H2O16.0緩效，做基肥硼鎂肥H3BO3·MgO2.3水溶性，速效玻璃硼肥Na2B4枸溶性，長效含硼粉渣主要成分H3BO32.6水溶性，速效第29頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）施用技術(shù)1、基肥施硼：0.2~0.4斤/畝2、種肥：少于基肥3、浸種：0.1~0.5克硼砂/升水，浸種6~12小時，水種比為1：14、拌種：0.2~0.5克/斤種子5、根外噴施：0.5~2.0克/升水，100~150斤/畝6、沾秧根：0.1%~0.2%泥水溶液第30頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第31頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）影響硼肥有效性的因素1、土壤有效硼含量（0.5ppm臨界值，2ppm以上容易中毒）2、作物種類（蔬菜、果樹、苜蓿、三葉草等需硼較多）3、土壤pH值（4.7-6.7時有效性高，>7.0時容易缺硼）4、土壤類型（紅壤、專紅壤、長期耕種而不施有機肥的土壤）5、土壤水分（干旱土壤容易缺硼）第32頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第33頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)植物鋅素營養(yǎng)一、植物的鋅素營養(yǎng)一）植物的含鋅量植物含鋅量較低，一般為10～100ppm（干重），某些超積累植物可達1000ppm。一般植物含鋅10～20ppm時就發(fā)生缺鋅。第34頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共122頁，2024年2月25日，星期天表6-4各種作物的含鋅量（ppm干重）

（Boehle，1969）植物種類缺乏低量適量過量蘋果葉0~1516~2021~50>51柑桔葉0~1516~2526~8080~200苜蓿地上部0~1516~2021~70>71玉米葉0~1011~2021~7071~150大豆地上部0~1011~2021~7071~150番茄葉0~1011~2021~120>1120第36頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）鋅的生理功能1、促進光合作用參與葉綠素的合成；是碳酸酐酶的組成成分。2、鋅參與生長素的合成3、鋅是80多種酶的組成成分；如堿性磷酸脂酶、各種脫氫酶、過氧化物歧化酶等4、參與蛋白質(zhì)合成：鋅是RNA聚合酶的成分，鋅與Fe、Cu等一起抑制RNA酶活性5、鋅是多種酶的活化劑和穩(wěn)定劑吲哚色氨酸酶Zn色胺ZnIAA第37頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）植物鋅的缺乏與過剩1、植物缺鋅癥

植物缺鋅時，株型矮小，葉小畸形，葉脈間失綠或黃化；果樹頂端枝條或側(cè)枝節(jié)間縮短，成蓮座狀，新生葉小，并叢生；如蘋果的“小葉病”、“蓮座枝”或“簇葉病”，柑桔的小葉型“斑葉柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。2、植物鋅的過剩

鋅過剩影響光合作用和韌皮部的運輸。第38頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第39頁,共122頁，2024年2月25日，星期天水稻缺鋅第40頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

蘋果缺鋅：中間為缺鋅植株的正常枝條；左右為缺鋅癥；側(cè)芽不能發(fā)育，葉子窄?。ㄐ∪~?。⒃谥l的頂端形成蓮座狀。第41頁,共122頁，2024年2月25日，星期天玉米缺鋅：白苗病第42頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

糖用甜菜鋅中毒：

生長嚴(yán)重受到抑制;幼葉出現(xiàn)類似于缺鐵的失綠癥，接著出現(xiàn)嚴(yán)重的葉脈間壞死斑點。

第43頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

黃瓜鋅過剩：老葉變暗（左）。幼葉淡綠色，葉脈間有針孔般的亮褐班。

第44頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二、土壤中鋅的含量、形態(tài)和有效性一）土壤中鋅的含量

土壤含鋅量為10~300ppm，平均50ppm。我國土壤的含鋅量為<3~790ppm，平均為100ppm。一般來說：花崗巖（153ppm）>石灰?guī)r（91ppm）>紫砂巖（81ppm）>

千枚巖（68ppm）

>紅色頁巖（61ppm）>紅頁巖（31ppm）。第45頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）土壤中鋅的形態(tài)1、難溶性巖：閃鋅礦（ZnS）、紅鋅礦（ZnO）和菱鋅礦（ZnCO3）等。占土壤全鋅的90%。2、水溶性鋅：一般含量為0.025～0.25毫克/升。

水溶性Zn與pH的關(guān)系為：

3、吸附態(tài)鋅：一般含量為2.5～20.1微摩爾/公斤。吸附能力大小：蛭石（344）>鎂粘土（126）

>白云石（24.5）

>黑云母（22.5）

>斑脫土（9.0）

>高嶺石（6.8）；蒙脫石也有很強的固磷作用。碳酸鹽：MgCO3

>MgCaCO3

>CaCO3

4、有機復(fù)合態(tài)鋅不溶性有機物復(fù)合鋅：大分子物質(zhì)、木質(zhì)素和胡敏酸等可溶性有機復(fù)合鋅：小分子有機酸、氨基酸、富里酸等第46頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）土壤中鋅的有效性土壤中鋅的有效鋅含量因測定方法不同而異（表6-5）。影響土壤鋅有效性的主要因素有pH、土壤有機質(zhì)、磷素營養(yǎng)、石灰施用量和耕種歷史等。表6-5DTPA和0.1NHCI浸提土壤有效鋅的分級指標(biāo)（ppm）

DTPA溶液浸提（石灰性土壤）0.1NCI提取（酸性土壤）土壤有效鋅鋅素營養(yǎng)水平土壤有效鋅鋅素營養(yǎng)水平<0.5很低<1.0很低0.5~1.0低1.0~1.5低1.5~2.0中等1.5~3.0中等2.0~4.0豐富3.0~5.0豐富>4.0很豐富>5.0很豐富第47頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第48頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三、常用鋅肥的合理施用一）鋅肥種類硫酸鋅：ZnSO4·7H2O，含鋅量23～24%，水溶性好；ZnSO4·H2O，含鋅量35～40%，水溶性好；氯化鋅：ZnCI2，含鋅量40～48%，易溶于水；氧化鋅：ZnO，含鋅70～80%，難溶于水；螯合態(tài)鋅：Na2ZnEDTA，NaZnHEDTA，含鋅13%，易溶于水第49頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）施用方法1、基肥：0.75公斤/畝硫酸鋅；與生理酸性肥料一起施用2、浸種：一般作物用0.02～0.05%的硫酸鋅；稻種用0.1%的硫酸鋅。3、沾秧根：1～4%的氧化鋅懸濁液；4、拌種：1～3克硫酸鋅/斤種子；5、根外噴肥：0.01～0.05%的硫酸鋅溶液。三）影響肥效的因素1、土壤類型2、土壤pH和Eh3、土壤有機質(zhì)含量4、磷肥5、作物種類第50頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第51頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第52頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第53頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)植物的錳素營養(yǎng)一、植物的錳營養(yǎng)一）植物體內(nèi)錳的含量和形態(tài)植物含錳量一般為10～300ppm，小于20ppm為缺乏，大于1000ppm可能受錳毒害。植物體內(nèi)錳的存在形態(tài)有離子態(tài)（Mn2+）和蛋白（酶或膜蛋白）結(jié)合態(tài)。主要存在與莖和葉中。第54頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）錳的生理作用1、錳直接參與光合作用1）參與水的光解2）在葉綠體中，一個錳與O2的釋放有關(guān)，一個與電子傳遞有關(guān)。3）錳有維持葉綠體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用。2、錳是許多酶的活化劑有23種金屬—酶復(fù)合體需要錳激活，如RNA聚合酶、檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶，α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、磷酸激酶、磷酸轉(zhuǎn)移酶等。錳也是IAA氧化酶所必需的。3、錳參與氮代謝羥胺還原酶、谷氨酰胺轉(zhuǎn)移酶、核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶等只有錳參與才有活性。4、錳調(diào)節(jié)植物體內(nèi)氧化還原電位第55頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）錳的缺乏與過剩1、錳的缺乏植物缺錳時，首先在新生葉脈間失綠黃化，而葉脈及其附近仍然保持綠色，脈紋較清晰，似同缺鎂，但缺鎂發(fā)生在下部葉片。缺錳嚴(yán)重時，葉脈間發(fā)生黑褐色細小斑點。燕麥谷類作物對缺錳最為敏感，常出現(xiàn)“灰斑病”；豆類作物缺錳常出現(xiàn)“雜斑病”；甜菜為“黃斑病”果樹中的柑橘、梨、桃、蘋果、櫻桃等也容易出現(xiàn)缺錳癥。第56頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）錳的缺乏與過剩2、錳中毒在pH4.0以下的酸性土壤中，容易產(chǎn)生錳中毒。密桔、檸檬耐錳性較差，當(dāng)體內(nèi)高于300ppm時，就會產(chǎn)生錳過剩。密桔發(fā)生異常落葉，檸檬發(fā)生粗皮病。老葉出現(xiàn)棕色斑塊，斑塊上有錳的氧化物沉積。第57頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

黃瓜缺錳:中、上部葉片的葉脈仍然保持綠色，而葉肉變成不規(guī)則的失綠黃化。

第58頁,共122頁，2024年2月25日，星期天西瓜缺錳：開花前，4-18片葉的葉脈間失綠黃化。第59頁,共122頁，2024年2月25日，星期天燕麥缺錳：中間為燕麥，左為大麥，右為小麥（左圖）；

不規(guī)規(guī)的灰褐色損傷，連接在一起，導(dǎo)致葉片斷裂折斷（中）。

下半部葉片普遍帶有灰褐色長形斑點和條帶；葉片折斷，而葉基部仍然保持綠色；穗子中無籽粒（右）。

.

第60頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

黑麥和小麥缺錳：中部葉片葉脈間出現(xiàn)失綠斑點和條帶。

第61頁,共122頁，2024年2月25日，星期天梨樹缺錳：葉片灰暗，從邊緣開始葉脈間失綠（上）；蘋果缺錳：大部分樹葉失綠黃化，頂部幼葉沒有老葉嚴(yán)重（左下）；脈間黃化由邊緣向中脈發(fā)展（右下）

第62頁,共122頁，2024年2月25日，星期天大豆缺錳：嚴(yán)重失綠黃化，壞死；大豆的子葉有褐班，類似豌豆的“濕斑病”。下左為豌豆的“濕斑病”

第63頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

大豆錳毒：從葉緣開始，葉脈間失綠黃化，接著出現(xiàn)褐色壞死斑第64頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

番茄錳中毒：莖和葉柄，特別是節(jié)附近，出現(xiàn)壞死損傷，葉子萎焉下垂。第65頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

左為大麥缺錳：葉片輕度黃化，特別是靠近葉尖部位，葉脈間有褐班；右為大麥錳中毒：葉尖死亡，葉脈間有褐班。第66頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二、土壤中的錳一）土壤中的錳含量

土壤含錳20～3000ppm，平均600ppm。我國土壤含錳量為42～3000ppm，平均為710ppm。玄武巖發(fā)育的紅壤含錳2000～3000ppm，花崗巖發(fā)育的紅壤大部分小于500ppm，片巖、頁巖和沉積物上發(fā)育的紅壤為200～500ppm。石灰性土壤中錳的活性顯著降低。第67頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二、土壤中的錳二）錳在土壤中的形態(tài)與轉(zhuǎn)化1、土壤中錳的形態(tài)1）礦物態(tài)錳主要為錳的氧化物或氫氧化物，溶解度低，作物不能直接吸收2）移還原態(tài)錳為結(jié)晶差的礦物態(tài)錳，一般為3價錳，對作物有一定的有效性3）交換態(tài)錳為吸附在土壤膠體上的Mn2+離子。4）水溶性錳主要為溶液中的Mn2+離子5）有機結(jié)合態(tài)錳：其中一部分為水溶性的第68頁,共122頁，2024年2月25日，星期天2、土壤中錳的轉(zhuǎn)化Mn2+MnO2·nH2OMn2O3·nH2O還原

氧化氧化氧化MnO2老化交換態(tài)錳第69頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）影響土壤中錳有效性的因素1、土壤pH值土壤pH值下降，錳的溶解性增加。從pH值4.0～9.0，pH每下降一個單位，錳活性升高100倍。2、土壤氧化還原電位淹水土壤，Eh下降，錳的有效性提高。3、土壤有機質(zhì)一般土壤中，加入有機物料，微生物活性增加，呼吸消耗的氧氣多，Eh下降，錳的有效性提高；但在泥炭土和沼澤土，則可能由于錳形成不溶性絡(luò)合物而缺錳。4、其它重金屬離子土壤溶液中鐵、銅、鋅過量可能誘發(fā)缺錳。第70頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三、錳肥種類和施用1、常用錳肥硫酸錳MnSO4?3H2O含錳量26～28%，易溶于水堿性硫酸錳—含錳量53%，易溶于水氯化錳MnCI2含錳量17%，易溶于水錳礦泥含錳量0.5～2.0%，難溶于水螯合態(tài)錳MnEDTA含錳量12%，易溶于水2、錳肥施用1）基肥2～8斤/畝2）浸種0.05～0.1%12～24小時3）拌種2～4克/公斤種子4）根外追肥大田0.05～0.1%；果樹0.25～0.3%（與同濃度的石灰混合施用）。第71頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)植物的鉬素營養(yǎng)一、鉬在植物體內(nèi)的營養(yǎng)作用一）植物體內(nèi)鉬的含量與分布植物含鉬量為0.1～300ppm（干重），一般不到1ppm。豆科牧草含量較高，種子含鉬0.5

～20ppm，根瘤中鉬也較高；谷類植物含鉬一般為0.2

～1.0ppm。植物體內(nèi)的鉬主要分布在生長中的幼嫩器官。一般植物含鉬量低于0.1ppm，豆類植物低于0.4ppm就認為缺鉬。第72頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）鉬的生理功能1、參與氮代謝與同化1）硝酸還原2）豆科作物的生物固氮

第73頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第74頁,共122頁，2024年2月25日，星期天2、其它作用維生素C的合成；有葉綠體的穩(wěn)定

無機磷的同化：抑制磷酸酶活性生長素代謝：IAA氧化酶活性第75頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）鉬的缺乏癥缺鉬植物生長不良，植株矮小，葉片脈間失綠，枯萎以至壞死，向內(nèi)卷曲，并由于組織失水而呈萎焉狀態(tài)。有些植物如芹菜、煙草、大麥、芥菜和馬鈴薯的中部葉片首先出現(xiàn)缺鉬癥。豆科植物缺鉬與缺氮相似，根瘤發(fā)育不良，數(shù)多形少，呈綠色或棕色，而不是粉紅色；葉片變淡，葉片上有許多細小的褐色斑點，葉片變厚，發(fā)皺，并向下卷十字花科植物，如花椰菜缺鉬癥表現(xiàn)為葉片畸形，呈鞭尾狀，有時呈螺旋狀扭曲，老葉變厚、焦枯。番茄缺鉬，老葉淺黃色，葉脈間失綠，并有橙黃的斑點，葉緣向內(nèi)卷曲，小葉頂部灼傷，葉片凋萎黃瓜缺鉬脈間失綠，呈淺黃色至黃色，葉緣內(nèi)卷，灼傷；有時失綠限于葉片基部和葉緣部分。第76頁,共122頁，2024年2月25日，星期天花椰菜缺鉬：開始時，葉片輕度卷曲，黃化，葉尖有壞死斑，子葉深綠色；嚴(yán)重時，葉肉不能發(fā)育，只有中脈（鞭尾?。?；生長點死亡。

第77頁,共122頁，2024年2月25日，星期天花生缺鉬與土壤pH第78頁,共122頁，2024年2月25日，星期天番茄缺鉬：葉片有時黃化，嚴(yán)重卷曲，從葉尖開始壞死；左為獲得鉬的正常葉片，右為缺鉬葉片，葉緣卷曲，脈間失綠，葉尖死亡。

第79頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

甘藍幼苗缺鉬：葉片內(nèi)卷，葉緣附近有黃化斑；葉尖和葉緣有死斑；植株無生長點。第80頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二、土壤中的鉬一）含量世界各國正常土壤的含鉬量為0.2～5ppm，平均為2.3ppm。土壤微量元素的含量以鉬的變幅最小，其含量受成土母質(zhì)的影響很明顯。黃土母質(zhì)發(fā)育的土壤含鉬量最少，有效鉬含量也少，屬缺鉬土壤?；◢弾r發(fā)育的土壤含鉬量高，但有效性不高。我國缺鉬土壤主要分布在黃河流域的黃土和石灰性沖積土，這些土壤的全鉬和有效鉬均低；而南方的磚紅壤和紅壤，全鉬高，有效鉬低。第81頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）土壤中鉬的形態(tài)與有效性1、難溶性鉬包括原生礦物、粘土礦物和鐵鋁氧化物所固定的鉬。如輝鉬礦（MoS）、鉬鉛礦（PbMoO4）、鉬鈣礦（CaMoO4）和鐵鉬華（Fe2（MoO）3·8H2O）等。2、水溶性鉬土壤溶液的鉬一般為0.1ppm或更少。當(dāng)pH在4.2以上時，水溶性鉬主要為6價鉬（MoO42-和HMoO4-）。水溶性鉬很容易被氧化鐵膠體所吸附。水溶性鐵的含量隨溫度升高而升高。4℃時的濃度只有26℃時的一半。3、代換性鉬被土壤吸附的鉬。pH越低，吸附越多；在同一pH下：氧化鐵>氧化鋁>偏埃洛石>綠脫石>高嶺石；火山灰上發(fā)育的土壤吸附能力很強，可達25.1～169.8微摩爾/公斤。4、有機態(tài)鉬含量在0.5～14ppm，比礦物態(tài)鉬高好幾倍。鉬與腐殖酸的反應(yīng)類似于鉬與多酚的反應(yīng)。第82頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三、鉬肥的合理施用一）鉬肥種類與施用鉬酸鈉和鉬酸銨是應(yīng)用最廣的鉬肥。常用鉬肥見表（6-6）表6-6常用的一些鉬肥以及鉬含量鉬肥施用方法：1、基肥：10～50克有效鉬/畝2、拌種：1～3克鉬酸銨/斤種子3、浸種：0.05～0.1%的鉬酸銨溶液，浸種12小時4、根外噴施：0.01～0.1%的鉬酸銨溶液。種類分子式含鉬（%）水溶性鉬酸銨（NH4）6Mo27O24?4H2O54溶鉬酸鈉Na2MoO4?2H2O39～46溶三氧化鉬MoO347～66小硫化鉬MoS260不溶含鉬玻璃肥料1～30不溶第83頁,共122頁，2024年2月25日，星期天1、土壤pH值隨著土壤pH的上升，鉬的有效性增加，在3.5～9.0的范圍內(nèi)，土壤pH每上升1個單位，有效性增加10倍。土壤鉬值=pH值+土壤有效態(tài)鉬×10其中有效態(tài)鉬為草酸-草酸銨（pH3.3）溶液提取的鉬（ppm）。土壤pH值超過8時，植物吸收的鉬并不增加，因為CO32-、HCO3-、OH-等離子抑制鉬的吸收。2、土壤Eh：排水不良，還原性強，使6價還原成5價鉬或4價鉬，降低有效性；二）影響鉬肥肥效的因素第84頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）影響鉬肥肥效的因素3、其它元素：硫酸銨增加鉬的有效性，硝酸銨可能引起缺鉬；豆科作物施氮會降低有效性；給非豆科植物施氮，氮與鉬有促進作用。磷肥能提高鉬肥效果；鎂與鉬有協(xié)助作用；錳、銅、鐵、鋅與鉬有拮抗作用；4、作物種類：豆科作物施用鉬肥有良好效果；十字花科作物、小麥、玉米、高粱、小米、甜菜、柑橘、棉花等對鉬肥也有良好效果。第85頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)植物的鐵素營養(yǎng)一、植物的鐵素營養(yǎng)一）鐵在植物體內(nèi)的含量植物體內(nèi)全鐵含量約為50～250ppm（干重），低于50ppm可出現(xiàn)缺乏癥狀。桃、李、杏等果樹和其它林木需鐵較多，豆科植物、高粱和甜菜含鐵也較高。植物體內(nèi)，90%的鐵分布在葉綠體，其余10%的鐵存在于細胞質(zhì)和含有血紅素蛋白或鐵-硫蛋白等的其它細胞器中。在葉綠體中主要存在于類囊體膜上（3/5）。第86頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）鐵的吸收機制H.Marshner等（1986）提出了兩條吸收途徑：第87頁,共122頁，2024年2月25日，星期天3、鐵的生理功能1）鐵是形成葉綠素不可缺少

A

通過順烏頭酸酶影響δ-氨基-γ-酮戊二酸（ALA）的形成；ALA是卟啉環(huán)的前體；B

鐵參與類卟啉原酶的催化反應(yīng)，使類卟啉形成原卟啉Ⅸ；

C由Mg-卟啉Ⅸ單甲基酯形成原葉綠素酸酯也需要鐵。2）鐵是光合作用中許多電子傳遞體的組成成分

如細胞色素a、b、c（Cytb6）、鐵氧還蛋白、鐵硫簇等。3）鐵是許多酶的活化劑植物體中主要含鐵酶見（表6-7）4）鐵參與核酸和蛋白質(zhì)合成5）鐵參與硝態(tài)氮的還原與豆科植物的共生固氮。第88頁,共122頁，2024年2月25日，星期天表6-7植物體內(nèi)的含鐵酶酶種類Fe原子數(shù)/1分子蛋白其它輔基存在位置細胞色素a、a3、c、b、f等1Cu線粒體、葉綠體過氧化氫酶1-微粒體過氧化物酶1-微粒體硝酸還原酶8Mo葉肉細胞質(zhì)鐵氧還蛋白22S葉綠體固氮酶（鉬-鐵蛋白）18或2418或24S，2Mo根瘤菌鐵蛋白44S根瘤菌琥珀酸脫氫酶等4～282～4S、FAD、Vb6線粒體烏頭酸酶2～32S線粒體黃嘌呤氧化酶44S、2Mo、2FAD亞硝酸還原酶等4～164S（4FAD，4FMN）第89頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）植物鐵的缺乏與過剩1、植物缺鐵：首先表現(xiàn)為迅速生長的幼葉失綠，葉面均勻失綠，而葉脈保持綠色。類似于缺錳，但無壞死斑點。高粱缺鐵：新葉脈間失綠，葉脈仍然保持綠色，嚴(yán)重時，葉子幾乎全部變白；大豆缺鐵：脈間黃化，嚴(yán)重時，整個植株白化；棉花和馬鈴薯缺鐵：脈間失綠，出現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈；玉米缺鐵：葉脈間呈現(xiàn)鮮黃色，頂葉和幼葉葉片黃化嚴(yán)重，繼而葉片漂白，灼傷；番茄缺鐵：頂部葉片黃化，呈現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈，最后葉片由黃色和乳白色變成漂白色，失綠葉片半壞死；果實綠色，成熟時為橙色；蘋果缺鐵：頂部新生葉片黃化，葉脈綠色，進一步發(fā)展，葉脈變成鮮黃色；有時有壞死區(qū)。2、植物鐵過剩：在酸性水稻田，鐵過剩，發(fā)生赤枯病，葉片表現(xiàn)為青銅色。第90頁,共122頁，2024年2月25日，星期天玉米缺鐵

第91頁,共122頁，2024年2月25日，星期天花生缺鐵第92頁,共122頁，2024年2月25日，星期天水稻缺鐵：左上為大田缺鐵；右上為缺鐵的葉片；左下為施用稻草矯正缺鐵，右下為施用硫酸亞鐵矯正。第93頁,共122頁，2024年2月25日，星期天上為葡萄缺鐵

下為梨樹和蘋果缺鐵

脈間失綠，細脈呈網(wǎng)紋狀，后期葉緣出現(xiàn)褐班第94頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

花椰菜缺鐵：葉片出現(xiàn)黃化斑。（上）

甜櫻桃缺鐵：嚴(yán)重黃化，葉脈仍然保持綠色；偶爾在邊緣上有褐班（下）。第95頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

三葉草缺鐵：幼葉嚴(yán)重失綠黃化。葉尖干枯。第96頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

燕麥缺鐵：新葉葉脈間黃化，穗及穗下葉黃化。第97頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

李子樹缺鐵：葉脈間失綠，葉脈綠色第98頁,共122頁，2024年2月25日，星期天

糖用甜菜：幼葉上有黃斑，后來葉片黃化。第99頁,共122頁，2024年2月25日，星期天小麥缺鐵：葉片嚴(yán)重黃化，幼葉最嚴(yán)重；失綠葉片壞死。第100頁,共122頁，2024年2月25日，星期天大豆缺鐵（左）西紅柿缺鐵（中、右）頂部葉，特別是葉的基部有大量黃化斑，莖的頂部也黃化。第101頁,共122頁，2024年2月25日，星期天水稻鐵中毒：青銅色葉片第102頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三、土壤中的鐵及其有效性一）土壤中鐵的形態(tài)和含量鐵是地球上最為豐富的元素之一，其數(shù)量僅次于氧、硅、和鋁。土壤中的平均含量為4%。但絕大部分存在于土壤晶格中。土壤中含鐵礦物有氫氧化鐵（Fe（OH）3）、磁鐵礦（Fe3O4）、纖鐵礦（γ-FeOOH）、赤鐵礦（α-Fe2O3）和針鐵礦（α-FeOOH）這些礦物在水中溶解為Fe3+、Fe（OH）2+、Fe（OH）2+、Fe（OH）3（液）、Fe（OH）4-等；當(dāng)pH<7.0時，以前3種為主，在堿性條件下，以后兩種為主，溶解度很低。第103頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）影響土壤中鐵有效性的因素1、pH值土壤pH值每升高1個單位，鐵的有效性下降1000倍；只有當(dāng)土壤溶液中鐵不少于10-7.7摩爾時，植物才不至于缺鐵，但在好氣條件下，只有pH值小于5.0，才可滿足。2、Eh值當(dāng)pe+pH每下降一個單位，可溶性Fe2+增加10倍；當(dāng)Eh值低于200mV時，可溶性鐵大大增加。當(dāng)pe+pH在12以上時，鐵的有效性大大降低；只有pe+pH在9.75以下時，土壤鐵才夠用。第104頁,共122頁，2024年2月25日，星期天3、石灰含量碳酸鈣與根系呼吸和微生物呼吸產(chǎn)生的CO2作用，形成HCO3-。HCO3-過多會引起磷酸根增加，影響鐵吸收和運輸；或抑制根系生長與吸收；或者影響鐵與螯合劑的結(jié)合，影響吸收。石灰性土壤最易發(fā)生缺鐵現(xiàn)象，酸性土壤施石灰過量也會誘發(fā)缺鐵。第105頁,共122頁，2024年2月25日，星期天4、其它營養(yǎng)元素鉀不足時，誘發(fā)缺鐵；鐵不足時，誘發(fā)缺鉀；磷與鋅、鐵之間有拮抗作用，一種元素過量，會影響其它兩種元素的吸收。磷過多誘發(fā)缺鐵的可能原因：影響鐵的向上運輸；磷、鐵共沉淀于根系或葉脈-葉肉組織；磷多時，磷蛋白多，固定的鐵也多；細胞內(nèi)磷多時，pH高，鐵的有效性低。銅多時，鐵的有效性低，鉻、錳、鉬也有類似作用。5、作物種類：一般多年生植物較一年生植物易缺鐵。蘋果、桃樹、梨、柑橘、樹莓、香蕉、醋栗、葡萄、棉花、觀賞植物、溫室花卉等容易缺硼。第106頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三、常用鐵肥及其施用一）無機鐵肥硫酸亞鐵（FeSO4?7H2O）含鐵19~20%硫酸亞鐵銨（NH4）2SO4

?FeSO4?6H2O，含鐵14%施用葉面噴施：濃度0.2~0.5%樹干注射：0.75%樹干嵌入：每株1~2克基肥：與有機肥一起施用其它二）螯合肥FeEDTA：施用于中性與弱酸性土壤FeDTPA、FeEDDHA在堿性（pH大于7.5）的土壤中穩(wěn)定。第107頁,共122頁，2024年2月25日，星期天第六節(jié)植物的銅素營養(yǎng)一、銅的營養(yǎng)作用一）植物體內(nèi)銅的含量與形態(tài)植物吸收的銅很少，大多數(shù)植物的含銅量為2～20ppm。植物種子和生長旺盛部分含銅量較高。植物地上部的70%的銅分布在葉子中，葉綠體是含銅的主要細胞器。在根中的銅積累在表皮細胞、內(nèi)皮層和中柱鞘。在種子中，銅主要存在于胚中。植物體內(nèi)的銅的形態(tài)有：低分子化合物，主要是銅與氨基酸形成的絡(luò)合物；銅蛋白，如細胞色素氧化酶、抗壞血酸氧化酶等；其它形態(tài)。第108頁,共122頁，2024年2月25日，星期天二）銅的生理功能1、參與光合作用光合系統(tǒng)的質(zhì)體藍素是一種含銅的酶；銅與質(zhì)體醌形成有關(guān)；銅還能增強葉綠體的穩(wěn)定性，減少在黑暗中葉綠體的降解。2、參與氧化還原反應(yīng)銅是細胞色素氧化酶、抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶的成分，它們是植物體內(nèi)重要的酶類。3、參與植物氮代謝亞硝酸還原酶等含有銅；銅參與豆血紅蛋白的合成。4、調(diào)節(jié)植物生長銅能調(diào)節(jié)生長素氧化酶的活性。起作用的是酚氧化酶。第109頁,共122頁，2024年2月25日，星期天三）銅的缺乏與過剩1、銅的缺乏谷類作物對缺銅比較敏感。缺銅時，新葉呈灰綠色，葉尖白化，葉片扭曲，老葉易在葉舌處折斷或彎曲，節(jié)間縮短，分蘗叢生；穗的形成受到抑制，因此抽穗很少；結(jié)實不好，形成癟谷。蘋果、柑橘、桃樹等缺銅時葉片失綠畸形，枝條彎曲，長瘤狀物或斑塊，盯梢往往枯死，并逐漸向下發(fā)展，側(cè)芽增多，形成叢枝狀，樹皮粗糙而有深的裂紋，并經(jīng)常分泌出膠狀物。2、銅過剩植物的銅過剩的癥狀與缺鐵癥狀類似，生長受到嚴(yán)重抑制，鐵的吸收減少，葉子失綠，根系生長受阻。一般當(dāng)植物體內(nèi)銅達到50