葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分

關(guān)于葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分第2頁,共41頁，2024年2月25日，星期天高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形，直徑約3～6μ，厚約2～3μ。shadeleaves>sunleaves。20～200/cell。第3頁,共41頁，2024年2月25日，星期天Thephotographofchloroplastunderelectronicmicroscope第4頁,共41頁，2024年2月25日，星期天外膜：雙層，選擇性通透，使葉綠體成為獨(dú)立的亞細(xì)胞單位基質(zhì)（間質(zhì)）：不定型凝膠狀，含豐富的酶、核酸、嗜餓體、核糖體、淀粉粒等類囊體：由膜構(gòu)成的囊狀結(jié)構(gòu)1基粒類囊體(基粒片層)2基質(zhì)類囊體(基質(zhì)片層)

*所有的光合色素均位于類囊體膜上。*每個(gè)類囊體的膜圍成一個(gè)腔，腔內(nèi)充滿水和鹽類。第5頁,共41頁，2024年2月25日，星期天Chloroplast:structureandfunction被膜(envelop)類囊體(thylacoid)葉綠體(Chloro-plast）外被膜—permeability內(nèi)被膜—selectivepermeability(H2O,O2,CO2—Free;Pi,TP,aa--Transporters)膜—光合色素、光合鏈——原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化（光合膜photosyntheticmembrane）腔—光合放O2間質(zhì)（stroma）——光合碳循環(huán)酶（Rubisco),CO2固定(同化);DNA，RNA，核糖體70S——部分遺傳自主第6頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第7頁,共41頁，2024年2月25日，星期天ElementsofchloroplastH2O：75-80%。Drymatter：20-25%Proteins：30-50%——糖proteinLipids：20-30%，優(yōu)勢的為MGDG和DGDG，PG占總脂的10%左右。Pigments：8%Ash：10%

空間結(jié)構(gòu)——“板塊流動(dòng)模型”。第8頁,共41頁，2024年2月25日，星期天ChloroplastsassembledperpendiculartolightdirectionunderlowlightintensityChloroplastsassembledparalleltolightdirectionunderhighlightintensity

弱光強(qiáng)光第9頁,共41頁，2024年2月25日，星期天葉綠體的發(fā)育光暗光原質(zhì)體前質(zhì)體第10頁,共41頁，2024年2月25日，星期天葉綠體發(fā)育第11頁,共41頁，2024年2月25日，星期天葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換。葉綠體的分布第12頁,共41頁，2024年2月25日，星期天二、光合色素的種類第13頁,共41頁，2024年2月25日，星期天聚光色素(天線色素)作用中心色素?fù)?jù)作用分類（一）光合色素種類分類葉綠素類類胡蘿卜素類葉綠素類a

(藍(lán)綠色)葉綠素類b(黃綠色)胡蘿卜素(carotene)(橙黃色)葉黃素(xanthophyll)(黃色)藻膽素(Phycocobilins)(chlorophyll)(carotenoid)第14頁,共41頁，2024年2月25日，星期天所有的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中chlorophyll（二）光合色素分布第15頁,共41頁，2024年2月25日，星期天二、光合色素的化學(xué)特性第16頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（一）葉綠素Chlorophylls1卟啉環(huán)頭部：

*4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè)Mg與4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。*帶電，是發(fā)生e躍遷和氧化還原反應(yīng)的位置。*呈極性，親水，與類囊體膜上的蛋白結(jié)合2雙羧酸尾部：

*1個(gè)羧基在副環(huán)(V)上的以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化;*另一個(gè)羧基（丙酸）在IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化

*非極性，親脂，插入類囊體的疏水區(qū)，起定位作用

1.Chla

2.Chlb:環(huán)II上甲基被醛基取代

3.Chlc:缺乏長鏈尾部

4.Chld:環(huán)I上亞甲基被氧醛基取代

CHlaCHlbCHldCHlc第17頁,共41頁，2024年2月25日，星期天不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（乙醇、丙酮、石油醚），干葉必須用含水的有機(jī)溶劑抽提。ChlaChlb第18頁,共41頁，2024年2月25日，星期天葉綠素空間結(jié)構(gòu)示意圖第19頁,共41頁，2024年2月25日，星期天葉綠素功能絕大部分葉綠素a分子和全部葉綠素b分子具有收集和傳遞光能作用，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子有將光能轉(zhuǎn)化為電能的作用！第20頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（二）類胡蘿卜素Carotenoids1.8個(gè)異戊二烯單位形成的四萜

2.兩頭對稱排列紫羅蘭酮環(huán)

3.不飽和C、H結(jié)構(gòu)，疏水、親脂類胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈鮮黃色。四萜化合物——共軛雙鍵體系——吸收和傳遞光能。第21頁,共41頁，2024年2月25日，星期天葉綠素chlorophyll（上）和胡蘿卜素carotene分子模型第22頁,共41頁，2024年2月25日，星期天類胡蘿卜素功能類胡蘿卜素分子具有收集和傳遞光能作用，除此之外還有防護(hù)葉綠素免受多余光照傷害的功能！第23頁,共41頁，2024年2月25日，星期天三、光合色素的光學(xué)特性第24頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第25頁,共41頁，2024年2月25日，星期天連續(xù)光譜與吸收光譜（absorptionspectrum）光連續(xù)光譜光吸收光譜第26頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第27頁,共41頁，2024年2月25日，星期天AbsorptionspectrumChl:

強(qiáng)吸收區(qū):

640-700nm(紅)&400-500nm(藍(lán)紫);不吸收區(qū):

500-600nm(呈綠）在紅光區(qū)Chla

的吸收峰波長長于Chlb的吸收峰波長，在藍(lán)紫光區(qū)Chla

的吸收峰波長短于Chlb的吸收峰波長。第28頁,共41頁，2024年2月25日，星期天Carotene:

強(qiáng)吸收區(qū):400-500(藍(lán)紫);不吸收區(qū)：500以上（呈黃色或棕色）類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外，還可穩(wěn)定質(zhì)體中的葉綠素分子，防止其自身氧化或被陽光破壞。第29頁,共41頁，2024年2月25日，星期天植物的葉色Chl/Caro=3/1Chla/Chlb=3/1Chl易被破壞(衰老和逆境)；而Caro很穩(wěn)定第30頁,共41頁，2024年2月25日，星期天熒光(fluorescence)與磷光(phosphorescence)熒光現(xiàn)象:葉綠素提取液在透射光下為綠色，在反射光下為紅色(葉綠素a為血紅色，葉綠素b為棕紅色),這種現(xiàn)象叫熒光現(xiàn)象,發(fā)出的光叫熒光．熒光的壽命很短，約為10-9s。光照停止，熒光也隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉片很少發(fā)出熒光。當(dāng)熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，色素分子仍能持續(xù)短時(shí)間的“余輝”，這種現(xiàn)象，叫磷光現(xiàn)象，發(fā)出的光叫磷光,磷光的壽命為10-2～103秒，強(qiáng)度僅為熒光的1%。磷光現(xiàn)象:第31頁,共41頁，2024年2月25日，星期天光能的吸收和釋放

光兼具波和粒子的雙重性質(zhì)：

1.C=λγ(C:光速3×108m/s)

2.E=hγ=hC/λ(h:普朗克常數(shù)，6.626×10-34

Js)

光子的能量與頻率成正比，與波長成反比顏色紫外紫藍(lán)綠黃橙紅遠(yuǎn)紅紅外波長100-400400-425425-490490-550550-580585-640640-700700-740>740能量40029027423021219618116685

第32頁,共41頁，2024年2月25日，星期天基態(tài)藍(lán)光紅光

熒光磷光~60千卡第二單線態(tài)激發(fā)態(tài)葉綠素分子受光激發(fā)時(shí)電子能量水平圖解~31千卡三線態(tài)放熱

~43千卡第一單線態(tài)熒光和磷光現(xiàn)象的產(chǎn)生第33頁,共41頁，2024年2月25日，星期天Chl*釋放能量的方式：

★處于第二單線態(tài)的Chl*以熱的形式釋放部分能量；

★處于第一單線態(tài)的Chl*以3種形式釋放能量。

該方式的能量用于光合作用第34頁,共41頁，2024年2月25日，星期天激發(fā)態(tài)分子自發(fā)地衰減回到基態(tài)所發(fā)出的光為熒光；Chl發(fā)出的熒光為暗紅色：

Chl*能量的一小部分消耗于分子內(nèi)部振動(dòng)上，輻射出的光能弱于紅光的能量，故其熒光的波長略大于紅光的波長(>10nm),呈暗紅色。第35頁,共41頁，2024年2月25日，星期天四、葉綠素的形成

Chlbiosynthesis

第36頁,共41頁，2024年2月25日，星期天合成途徑：合成條件：光照溫度礦質(zhì)元素合成前體：e-氨基酮戊酸第37頁,共41頁，2024年2月25日，星期天谷氨酸或α-酮戊二酸→δ-氨基酮戊酸(ALA)

→

2ALA

→膽色素原（PBG)

→

4PBG→尿卟啉原Ⅲ

→糞卟啉原Ⅲ

→有氧原卟啉Ⅸ

→

Mg-原卟啉(原卟啉Ⅸ與Fe結(jié)合，則可合成亞鐵血紅素)

→原葉綠素酸酯→經(jīng)光照還原為葉綠酸酯→葉綠素a→葉綠素b。第38頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第39頁,共41頁，2024年2月25日，星期天Environmentalconditionsinfluencing

Chlbiosynthesis(1)Light

原葉綠素酸酯→葉綠素酸酯，葉綠體發(fā)育。缺光黃化。例外——柑桔種子及蓮子的胚芽。(2)Temperatu