微生物生態(tài)學(xué)在強(qiáng)酸環(huán)境中的微生物

關(guān)于微生物生態(tài)學(xué)在強(qiáng)酸環(huán)境中的微生物一、酸性環(huán)境中的微生物嗜酸菌是一種能在低pH條件下生長和繁殖的極端環(huán)境微生物，通常在pH2～5生長很好，pH5.5以上生長不好。第2頁,共57頁，2024年2月25日，星期天一、酸性環(huán)境中的微生物抗酸微生物專性嗜酸微生物能在強(qiáng)酸環(huán)境中生長或生存，但是最適生長pH在4～9之間的微生物必須在pH≤3的環(huán)境中才能生長的微生物第3頁,共57頁，2024年2月25日，星期天化能自養(yǎng)菌Fe(Ⅱ)氧化菌T.ferooxidans氧化亞鐵硫桿菌嗜中溫菌黃鐵礦環(huán)境Fe(Ⅱ)和S0氧化菌T.ferooxidansS.acidocaldarius嗜酸熱硫化葉菌嗜熱菌地?zé)岬貐^(qū)S0氧化菌Thiobacillussp嗜中溫菌Thiomicrospora異養(yǎng)菌A.coyptum嗜中溫菌與T.ferooxidans培養(yǎng)物有關(guān)Th.acidophilum嗜中溫菌煤排出物B.acidocaldrius酸熱芽孢桿菌嗜熱菌含S0的溫泉嗜酸微生物類型第4頁,共57頁，2024年2月25日，星期天嗜酸硫桿菌的煎雞蛋形菌落嗜酸細(xì)菌：氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌、酸熱芽胞桿菌專性嗜酸微生物第5頁,共57頁，2024年2月25日，星期天極端酸性環(huán)境都含有硫酸根離子，而且有機(jī)物濃度很低;在廢煤礦中，含有高濃度的硫酸（pH1.5-4）、鐵，是由于自養(yǎng)的硫桿菌氧化硫化礦中含硫化合物的結(jié)果酸性環(huán)境中還存在氧化亞鐵鉤端螺旋菌，氧化二價(jià)鐵為三價(jià)鐵，分解黃鐵礦，不能直接氧化硫第6頁,共57頁，2024年2月25日，星期天嗜酸真核微生物：橢圓酵母、點(diǎn)滴酵母、釀酒酵母可分別在pH2.5，2和pH1.9中生長在pH2的廢銅礦中可以分離到紅酵母Acontiumvelatium和頭孢霉可在1.25mol/L的硫酸中生長，培養(yǎng)基中含有4％的硫酸銅，是目前發(fā)現(xiàn)的抗酸能力最大的微生物第7頁,共57頁，2024年2月25日，星期天藻類從酸性溫泉中可以分離到Cyanidiumcaldarium，最適生長pH2－3，在pH5以上不能生長第8頁,共57頁，2024年2月25日，星期天二、微生物抗酸的分子機(jī)理嗜酸菌細(xì)胞質(zhì)pH值為7，細(xì)胞內(nèi)的大多酶最適pH值也接近7，要求細(xì)胞壁或細(xì)胞膜能通過某些方式阻止環(huán)境中H＋進(jìn)入細(xì)胞環(huán)境中的H＋影響細(xì)胞表面的電荷平衡，影響細(xì)胞的穩(wěn)定性，與營養(yǎng)物反應(yīng)使細(xì)胞無法利用營養(yǎng)物質(zhì)，還會(huì)使無毒化合物有毒，水解細(xì)胞中的高分子多聚物，使細(xì)胞死亡。第9頁,共57頁，2024年2月25日，星期天嗜酸菌細(xì)胞表面上存在有大量的重金屬離子，如Cu2+，可以與周圍H+進(jìn)行交換，從而阻止H+對細(xì)胞的損傷；許多嗜酸菌能抗高濃度的重金屬離子嗜酸細(xì)菌的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜中含有一些特殊的化學(xué)成分，能抗酸。硫桿菌的外膜LPS含有較少的磷、使細(xì)胞膜穩(wěn)定;

硫化葉菌細(xì)胞膜中含C40的烷基甘油二醚，這種長碳?xì)滏準(zhǔn)股锬ぴ诟邷叵卤３至鲃?dòng)性;

硫脂、環(huán)丙烷脂肪酸；第10頁,共57頁，2024年2月25日，星期天含有抗酸水解的蛋白質(zhì)，如氧化硫硫桿菌的鞭毛能抗強(qiáng)酸和高溫，是該菌能合成抗酸水解的蛋白質(zhì);嗜酸細(xì)菌通過長期進(jìn)化適應(yīng)了SO42-環(huán)境，并且細(xì)胞中存在有某種活力很大的去除SO42-的體系；另外SO42-極性大，透過脂類雙層膜的非特異性穿透能力較小。第11頁,共57頁，2024年2月25日，星期天細(xì)菌冶金氧化Fe2+和S0的細(xì)菌能產(chǎn)生酸性的含有Fe3+的溶液，F(xiàn)e3+可氧化礦石的大量成分，能使Cu2+，U4+，Sn2+，Zn2+，Ni2+，呈可溶狀態(tài)三、嗜酸菌的應(yīng)用第12頁,共57頁，2024年2月25日，星期天利用氧化亞鐵硫桿菌通過微生物瀝取法可以從低含量的礦物中大量提取Cu，能耗小。

如FeO硫桿菌可把可將S或硫代硫酸鹽氧化成硫酸和將氧化亞鐵氧化成高鐵的能力，氧化率達(dá)95－100％并放出能量

2FeS2+7O2+2HO2→2FeSO4+

2H2SO4

2FeSO4+

2H2SO4+

1/2O2→Fe2（SO4）3+HO2

生成的Fe2（SO4）3是強(qiáng)氧化劑和溶劑，可溶解礦石。如溶解銅礦（CuS），從中浸出銅元素。

CuS+Fe2（SO4）3→CuSO4+

2FeSO4+

S

溶出的CuSO4液再加入鐵屑、廢鐵等便可將銅置換出來。生成的FeSO4和S還可在這類細(xì)菌作用下再次氧化成H2SO4和Fe2（SO4）3，而循環(huán)使用。

CuSO4+Fe—FeSO4+Cu用這類微生物來開礦冶金稱為細(xì)菌冶金，是開采貧礦和尾礦的有效辦法，用細(xì)菌浸出Cu的速度比完全氧化快56－60倍。第13頁,共57頁，2024年2月25日，星期天煤和石油脫硫生產(chǎn)肥料利用嗜酸熱硫化葉菌氧化無機(jī)硫和有機(jī)硫化物，減少二氧化硫污染。利用硫桿菌氧化元素硫或硫化物產(chǎn)生硫酸，來分解磷礦粉，提高高氟硫酸鈣的溶解度，提高肥效。第14頁,共57頁，2024年2月25日，星期天氧化亞鐵硫桿菌第15頁,共57頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)在強(qiáng)堿環(huán)境中的微生物在地球上高堿性環(huán)境不多；最有名的強(qiáng)堿環(huán)境是石灰湖（Sodalakes）和沙漠，pH在10左右；某些稀堿性的泉水、沙漠土壤和含有正在腐爛蛋白質(zhì)的土壤也是堿性環(huán)境；人工造成的堿性環(huán)境：食品和其他工廠排出的廢水。這些環(huán)境中的碳酸鹽是造成高pH的原因，分離嗜堿微生物的培養(yǎng)基中必須含有碳酸鹽某些環(huán)境中的嗜堿菌還是嗜鹽菌，如石灰湖中的嗜堿菌，培養(yǎng)基中需添加氯化鈉第16頁,共57頁，2024年2月25日，星期天一、在強(qiáng)堿環(huán)境中的微生物嗜堿微生物（Alkalophilicmicroorganisms）是指堿性環(huán)境中最適生長的微生物，可區(qū)分為耐堿菌和專性嗜堿菌。第17頁,共57頁，2024年2月25日，星期天耐堿微生物：在pH8.5～9.0之間最適生長，中性條件下亦能生長的微生物。專性嗜堿微生物：一般情況下在pH≤7時(shí)不能生長，最適生長的pH值9左右，pH10以上還能生長的微生物。第18頁,共57頁，2024年2月25日，星期天天然堿湖中存在廣譜微生物；含鹽量低的堿湖以耐鹽堿藻類為主；高鹽堿湖以厭氧光合細(xì)菌、嗜鹽、嗜鹽堿古細(xì)菌為主；嗜堿菌的分布第19頁,共57頁，2024年2月25日，星期天Bacillus巴氏芽孢桿菌pH9.0~10.0堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌嗜堿芽孢桿菌球形芽孢桿菌pH11泛酸芽孢桿菌pH11B.rotanspH11黃桿菌（堿性泉水中）pH11.4放線菌pH7.0～11.0藍(lán)細(xì)菌螺旋藻（石灰湖富營養(yǎng)化的藍(lán)細(xì)菌）pH8.0～11.0，耐鹽2～7％念珠織線藻pH13抗最高pH值的微生物嗜堿光合細(xì)菌外硫紅螺菌屬pH9.0~10.0莢硫菌屬古細(xì)菌嗜鹽堿桿菌屬pH8.4~9.9，耐鹽12～30％甲基營養(yǎng)菌pH8.4~9.9第20頁,共57頁，2024年2月25日，星期天二、微生物抗堿的分子機(jī)理P37pH值高，影響細(xì)胞中的代謝氧化還原反應(yīng)，使代謝產(chǎn)物和離子形成不溶性沉淀物（鐵、鈣、鎂離子）酶分子的折疊和酶活力直接受到pH的影響細(xì)胞膜外所有結(jié)構(gòu)（細(xì)胞壁、外膜、鞭毛、酶等）需抗堿第21頁,共57頁，2024年2月25日，星期天鞭毛嗜堿細(xì)菌鞭毛含有較少的堿性氨基酸或受到修飾能抗堿嗜堿細(xì)菌鞭毛運(yùn)動(dòng)能量來自膜兩側(cè)的鈉離子強(qiáng)度和梯度，而E.coli中鞭毛的驅(qū)動(dòng)力來自質(zhì)子流入細(xì)胞第22頁,共57頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞壁嗜堿桿菌細(xì)胞中磷和中性糖含量較少，帶有更多的帶負(fù)電荷物質(zhì)在堿性條件下生長時(shí)，酸性化合物含量增加細(xì)胞壁中含有較多的糖醛酸磷璧質(zhì)第23頁,共57頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞膜含有異常成分，雙－單?；视土姿幔酋徬┖皖惍愇於?，高濃度的陰離子磷脂，不飽和、分枝鏈的脂肪酸基于上述原因，嗜堿微生物細(xì)胞膜的熔點(diǎn)低，流動(dòng)性大，在pH值條件下膜完整性較差，生長受到抑制，鉀離子滲透性明顯增加，這是為什么自然界中嗜熱嗜堿的真細(xì)菌較少的原因。第24頁,共57頁，2024年2月25日，星期天呼吸作用和氧化磷酸化作用嗜堿桿菌的明顯特征是含有高濃度的呼吸鏈組分，細(xì)胞色素濃度高（細(xì)菌顏色特別深）第25頁,共57頁，2024年2月25日，星期天主動(dòng)運(yùn)輸嗜堿微生物在高pH值條件下氨基酸的運(yùn)輸速率要快第26頁,共57頁，2024年2月25日，星期天Na+/H+反向載體嗜堿微生物在高堿環(huán)境下生長時(shí)其細(xì)胞質(zhì)pH不超過9.5，說明這些細(xì)菌能在膜兩側(cè)建立逆向的跨膜質(zhì)子梯度嗜堿細(xì)菌細(xì)胞膜上存在Na+/H+反向載體，能催化細(xì)菌細(xì)胞排出鈉離子并攝入氫離子，使細(xì)胞質(zhì)的pH保持相對穩(wěn)定狀態(tài)第27頁,共57頁，2024年2月25日，星期天蛋白質(zhì)合成和酶細(xì)胞蛋白質(zhì)合成在堿性條件下具有較大的活力第28頁,共57頁，2024年2月25日，星期天三、嗜堿菌的應(yīng)用p40蛋白酶：洗滌劑的添加劑，不受表面活性劑和助劑的影響，在堿性條件下提高去污能力；嗜堿桿菌產(chǎn)的蛋白酶穩(wěn)定、產(chǎn)量高，酶是可溶的，可長時(shí)間保存；堿性蛋白酶用于動(dòng)物皮革的去毛作用，克服石灰硫酸鈉處理法環(huán)境污染的缺點(diǎn)；堿性的彈性蛋白酶在pH11下降解動(dòng)物組織的彈性蛋白、角蛋白和膠原蛋白環(huán)狀糊精葡萄糖轉(zhuǎn)移酶：使淀粉轉(zhuǎn)化為環(huán)狀糊精（CDs）淀粉酶：水解淀粉，最適pH為10.5纖維素酶：處理化工和紡織工業(yè)排出的堿性廢水木聚糖酶：轉(zhuǎn)化木聚糖為木聚二糖和寡聚糖，處理人造纖維廢物果膠酶：果膠裂解酶用紙張生產(chǎn)工藝改良堿性脂肪酶和青霉素酶工業(yè)酶制劑第29頁,共57頁，2024年2月25日，星期天抗生素嗜堿鏈霉菌產(chǎn)生抗生素：β－內(nèi)酰胺類抗生素，諾卡地霉素，抗霉素A，肽類抗生素等嗜堿鏈霉菌在pH10.3條件下產(chǎn)生抗霉素A在污水處理和環(huán)境保護(hù)中的作用工業(yè)排放的堿性廢水處理，分泌纖維素酶將堿性紙漿廢液轉(zhuǎn)化為單細(xì)胞蛋白麻紡行業(yè)中嗜堿細(xì)菌或堿性果膠酶進(jìn)行麻脫膠，解決堿法脫膠工藝中污染嚴(yán)重的問題第30頁,共57頁，2024年2月25日，星期天破壞作用在建筑水泥中常加入酪蛋白改進(jìn)水泥的流動(dòng)性，但抗堿的梭狀芽孢桿菌（pH12）能產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)酸和胺，破壞酪蛋白的特性第31頁,共57頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)高鹽環(huán)境中的微生物自然界有許多含有高濃度NaCl的環(huán)境天然的鹽湖和死海海灣和沿海礁石池用于生產(chǎn)鹽的太陽蒸發(fā)池和制鹽場用鹽腌過的食品第32頁,共57頁，2024年2月25日，星期天一、嗜鹽微生物的類型抗鹽微生物在高濃度NaCl環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的嗜鹽微生物主要有微藻和嗜鹽細(xì)菌最適生長的鹽濃度在0～0.3mol/LNaCl之間，能生長的鹽濃度在0～1mol/LNaCl之間(5.8%)。主要有腸道細(xì)菌和各種微藻，G-細(xì)菌鹽單胞菌（Halomonas）也屬于抗鹽微生物。H.elongata是抗鹽能力最大的微生物（5.5mol/LNaCl）第33頁,共57頁，2024年2月25日，星期天中度嗜鹽微生物(至少0.5%但不超過26％)最適生長的鹽濃度在0.2～2.0mol/LNaCl之間，能生長的鹽濃度在0.1～4.5mol/LNaCl之間(26.1%)。主要有某些真細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和微藻，如死海和鹽湖中存在的中度嗜鹽的專性厭氧發(fā)酵細(xì)菌鹽擬桿菌（Halobacterioids）、生孢鹽細(xì)菌（Sporohalobacter）、鹽厭氧細(xì)菌（Haloanaerobium），它們能降解各種有機(jī)物。第34頁,共57頁，2024年2月25日，星期天極端嗜鹽微生物最適生長的鹽濃度在3.0～5.0mol/LNaCl之間(29%)，能生長的鹽濃度在1.5～5mol/LNaCl之間。第35頁,共57頁，2024年2月25日，星期天這些菌需要至少1.5mol/LNaCl（約8％），通常生長最適濃度是約3-5mol/LNaCl（17％～29％）。主要有鹽桿菌和鹽球菌，它們屬于古細(xì)菌。鹽桿菌沒有完整的細(xì)胞壁，在細(xì)胞膜外表面覆蓋一層蛋白質(zhì)亞基第36頁,共57頁，2024年2月25日，星期天杜氏藻真核嗜鹽微生物有杜氏藻屬的某些種。嗜鹽微生物中真細(xì)菌有光合細(xì)菌-外硫紅螺菌屬(Ectothiorhosospira)第37頁,共57頁，2024年2月25日，星期天嗜鹽菌的分布鹽湖中的嗜鹽紫色硫細(xì)菌（外硫紅螺菌屬和可變桿菌屬），外硫紅螺菌屬最適鹽濃度為14－27％，最低10％。鹽桿菌屬存在咸魚、鹽湖及曬鹽池，鹽桿菌含有紅色素，是獨(dú)特的光合細(xì)菌，在死海中濃度達(dá)到107個(gè)/ml會(huì)出現(xiàn)紅色。鹽湖和死海中迅在原生動(dòng)物有鞭毛蟲、纖毛蟲和變形蟲。23％氯化鈉培養(yǎng)基中，僅有杜氏藻金和嗜鹽隱桿藻存在。枝孢霉可以生存在29％的氯化鈉濃度中。第38頁,共57頁，2024年2月25日，星期天二、嗜鹽微生物抗高濃度NaCl的分子機(jī)理P461、嗜鹽菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和細(xì)胞內(nèi)K＋濃度的需要維持胞外高鹽濃度。嗜鹽菌的細(xì)胞壁成分特殊，不含肽聚糖，以脂蛋白為主，需要高濃度的鉀離子保護(hù)負(fù)電荷，消除分子間的排斥力。嗜鹽菌對環(huán)境中離子有選擇作用，具有濃縮K＋和排斥Na＋的能力，是細(xì)胞內(nèi)K＋濃度維持較高水平。嗜鹽菌細(xì)胞內(nèi)的氯化鈉濃度遠(yuǎn)低于周圍環(huán)境中的氯化鈉濃度。細(xì)胞膜對于鈉離子有較低的通透性，鉀離子毒性小，細(xì)胞排除鈉離子積累鉀離子。第39頁,共57頁，2024年2月25日，星期天2、嗜鹽菌的酶產(chǎn)生、穩(wěn)定和活性發(fā)揮需要高鹽濃度嗜鹽菌一些酶發(fā)揮活性的適宜鹽濃度酶產(chǎn)生菌酶適宜鹽濃度（mol）淀粉酶Micrococcushalobius暈輪微球菌0.5-2.1Halobacteriumhalobium鹽生鹽桿菌1.0Natronobacteriumsp.一種嗜鹽嗜堿桿菌2.6脫氫酶Listeriadenitrificans反硝化李斯特氏菌1.6核酸酶Micrococcusvarians變異微球菌2.0-3.0Bacillussp.一種芽孢桿菌2.1-3.1磷酸化酶Vibriocasticola肋生弧菌0.6蛋白酶Halobacteriumsalinarium鹽制品鹽桿菌2.1-4.2鹽桿菌含有較少的非極性氨基酸，減弱蛋白質(zhì)的疏水作用，在高濃度鉀離子溶液中，水量較少，使疏水鍵更好的相互作用，使蛋白質(zhì)處于有活力構(gòu)象。第40頁,共57頁，2024年2月25日，星期天3、細(xì)胞膜上存在H離子/Na離子抗子當(dāng)在低氧濃度生長時(shí)，某些鹽桿菌合成一種經(jīng)修飾了的細(xì)胞膜稱為紫膜（purplemembrane），含有細(xì)菌視紫紅質(zhì)蛋白（bacteriorhodopsin）能吸收太陽光能量。視紫紅質(zhì)蛋白吸收太陽光能量，在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生跨膜H離子梯度，當(dāng)質(zhì)子梯度部分消失時(shí)，導(dǎo)致細(xì)胞排出鈉離子。第41頁,共57頁，2024年2月25日，星期天紫膜（purplemembrane），含有細(xì)菌視紫紅質(zhì)蛋白（bacteriorhodopsin）第42頁,共57頁，2024年2月25日，星期天4、嗜鹽菌細(xì)胞內(nèi)積累或產(chǎn)生相容性溶質(zhì)以適應(yīng)高鹽濃度積累K+；合成糖（蔗糖、海藻糖、甘油葡糖苷等）；合成氨基酸；調(diào)節(jié)滲透壓，維持細(xì)胞在高鹽環(huán)境下正常進(jìn)行代謝活動(dòng)。第43頁,共57頁，2024年2月25日，星期天三、嗜鹽菌的應(yīng)用生產(chǎn)化工原料工業(yè)酶制劑紫色膜的應(yīng)用細(xì)菌視紫素可驅(qū)動(dòng)ATP合成，排鹽作用用于海水淡化應(yīng)用于工業(yè)發(fā)酵高鹽濃度下合成抗生素、有機(jī)酸等，防止雜菌污染在高濃度NaCl培養(yǎng)基中，杜氏藻細(xì)胞能合成大量的甘油（80％干重，用于生產(chǎn)藥物和化妝品，炸藥）、β－胡蘿卜素（10－20％，用于食品著色，癌細(xì)胞抑制劑，維生素A前體）和蛋白質(zhì)?？果}單細(xì)胞紅藻能合成脂肪酸和花生四烯酸（食品必需品），還產(chǎn)生水溶性胞外多糖和光合色素以及藻紅素（無毒食品著色）。螺旋藻合成豐富的蛋白質(zhì)（50－70％），食品添加可加快傷口愈合，－亞麻酸可抑制智力衰退嗜鹽桿菌合成的一些酶可以在異常條件下催化工業(yè)所需的特殊反應(yīng)。第44頁,共57頁，2024年2月25日，星期天第六節(jié)高壓環(huán)境中的微生物一、高壓環(huán)境海洋、深油井、地下煤礦和某些工業(yè)加壓設(shè)備中。在海洋中，每加深10m就要增加1.01×105Pa（約一個(gè)大氣壓）。太平洋Challenger海底的壓力達(dá)1.18×108Pa在海洋中高壓還伴隨著低溫（溫度僅在0℃左右。）一些湖泊底部也是高壓環(huán)境，如俄羅斯的Bayhal湖底壓力可達(dá)1.62×107Pa.在陸地中深度每增加1m，壓力增加1.01×104Pa，而溫度隨著深度增加而提高。第45頁,共57頁，2024年2月25日，星期天二、耐高壓微生物深海，一種假單胞菌（Pseudomonasbathycete）可以在1.01×108Pa、3℃下生長，但生長非常緩慢。3500m以下的油井中存在一種嗜壓耐熱的硫酸鹽還原菌，可以在4.05×107Pa、60～105℃下生長。在深海中有些細(xì)菌為專性嗜壓菌，僅在加壓條件下能生長人可以在海洋下127m處工作（1.52×107Pa），壓力敏感的微生物在壓力高于2.02×107Pa不能生長第46頁,共57頁，2024年2月25日，星期天能量物質(zhì)同型乳酸發(fā)酵糞鏈球菌以不同物質(zhì)為能源可耐受不同的壓力無機(jī)鹽生長溫度pH值和離子強(qiáng)度三、微生物抗最大壓力的能力受許多環(huán)境因素的影響P50NaCl可以有效提高海產(chǎn)弧菌和其他微生物抗高壓的能力。壓力增加影響物質(zhì)的解離反應(yīng)，pH值發(fā)生變化，壓力可以明顯加強(qiáng)酸和堿對微生物的抑制效應(yīng)。溫度稍高于生長溫度時(shí)，抗壓能力最大，溫度進(jìn)一步提高，抗壓能力大大降低第47頁,共57頁，2024年2月25日，星期天影響細(xì)胞分裂使分裂細(xì)胞無法形成橫隔膜蛋白質(zhì)合成對高壓高度敏感大腸桿菌在壓力超過6.79×107Pa時(shí)，蛋白質(zhì)合成停止作用于核糖體影響tRNA吸附到核糖體上抑制細(xì)胞膜上物質(zhì)運(yùn)輸能力高壓抑制糞鏈球菌對乳糖的吸收降低細(xì)胞內(nèi)K＋含量降低糞鏈球菌內(nèi)K＋濃度作用于原生動(dòng)物的微管干擾原生動(dòng)物素正常有絲分裂四、高壓對微生物的損傷第48頁,共57頁，2024年2月25日，星期天五、抗高壓微生物可以用于石油開采微生物代謝產(chǎn)物對油層的作用有機(jī)酸、無機(jī)酸、低分子量酸提高孔隙度和滲透率；與碳酸巖石反應(yīng)產(chǎn)生CO2氣體（H2、CH4、CO2、N2、H2S）提高地層壓力；溶解在原油中使原油黏度下降；溶解礦物中的硫，提高滲透率；使原油膨脹生物表面活性劑和乳化劑降低巖石、油、水系統(tǒng)中的表面張力，形成石油－水乳狀液生物聚合物封堵高滲透層，提高水驅(qū)油效率并降低水油比醇類、酮類、醛類溶解巖石孔隙中的原油，降低原油黏度第49頁,共57頁，2024年2月25日，星期天第七節(jié)高輻射環(huán)境中的微生物這些輻射作用通常對微生物均有害環(huán)境的輻射作用非電離輻射作用：紫外線、可見光、紅外線輻射電離輻射作用：X射線、γ－射線、宇宙射線第50頁,共57頁，2024年2月25日，星期天自然界中非電離輻射源為太陽光自然界中電離輻射源有兩種：人為的輻射源：核武器的制造和試驗(yàn)、核電站、電離輻射診斷儀和治療儀來自于地球外的電離輻射——外空的宇宙射線來自于地球的電離輻射——含有放射性核素的巖石、土壤等輻射源：低劑量紫外線只會(huì)引起遺傳變異，高劑量對微生物有