動物生理學(xué)學(xué)習(xí)指南

動物生理學(xué)學(xué)習(xí)指南

前言

動物生理學(xué)是生命科學(xué)中的一門重要的基礎(chǔ)理論課，通過該課程的學(xué)習(xí)，使讀者能夠掌握正常動物體

生命活動過程發(fā)生的原理及其調(diào)節(jié)機制和重要的生理學(xué)概念，了解現(xiàn)代生理學(xué)的發(fā)展?fàn)顩r。由于生理學(xué)分

支學(xué)科多，涉及的知識面廣，內(nèi)容豐富，研究進(jìn)展迅速，知識更新快，又與生命科學(xué)中的許多學(xué)科有聯(lián)系

密切，因此動物生理學(xué)的學(xué)習(xí)難度較大。而學(xué)習(xí)方法的正確與否直接影響學(xué)習(xí)效果及知識掌握的程度。為

此，我們結(jié)合已出版的面向21世紀(jì)課程教材《動物生理學(xué)》（第1版、第2版）的基本內(nèi)容框架和“動物

生理學(xué)”課程教學(xué)內(nèi)容編寫了《動物生理學(xué)學(xué)習(xí)指南》，作為與之配套的學(xué)習(xí)資源，旨在幫助讀者學(xué)習(xí)和

掌握生理學(xué)的基本內(nèi)容，提高運用所學(xué)的理論知識去分析和解決問題的能力，自我檢測對動物生理學(xué)基礎(chǔ)

理論和基本知識掌握的程度。

“學(xué)習(xí)指南”以本科教學(xué)要求為主線，按其章節(jié)編寫的。每一章節(jié)包括本章重點、難點的學(xué)習(xí)建議、

學(xué)習(xí)要求和知識點綱要三部分。學(xué)習(xí)要求是以各章的知識點為單位，將其分為“掌握"、"熟悉”、“了解”

三個等級，重點突出。知識要點綱要由各章中常用生理學(xué)名詞解釋、基本知識總結(jié)以及重點、難點學(xué)習(xí)建

議三部分組成，對重要的（即必需掌握的）專業(yè)名詞和術(shù)語采用雙語表示，以擴充讀者的專業(yè)詞匯；基本

知識總結(jié)主要是將各章節(jié)中的各知識點，特別是重要的生理學(xué)概念、生理機制、生理變化過程等以概要的

結(jié)構(gòu)性圖表或總結(jié)性圖表逐一列出，使知識點條理清晰，邏輯性強，又簡明扼要，易學(xué)易記；在重點、難

點學(xué)習(xí)建議中根據(jù)本章的內(nèi)容特點，引導(dǎo)學(xué)生如何學(xué)習(xí)，并介紹一些實用的學(xué)習(xí)記憶方法，便于學(xué)生學(xué)習(xí)。

第1章緒論

本章重點、難點的學(xué)習(xí)建議

緒論是課程的開篇章，其內(nèi)容容易理解，沒有難點。但在學(xué)習(xí)初始，同學(xué)們就應(yīng)對在緒論中所提出的

有關(guān)動物生理學(xué)定義及其主要任務(wù)要有所深思。動物生理學(xué)的主要任務(wù)是闡明動物體若干功能活動的規(guī)

律、作用機制和條件，以及機體內(nèi)外環(huán)境對它的影響等。其實這已揭示出了學(xué)習(xí)動物生理學(xué)應(yīng)遵循的思路,

即對各章內(nèi)容究竟應(yīng)把握哪些知識點和重點。在學(xué)習(xí)各章時也要經(jīng)常要反問自己：該器官系統(tǒng)有什么功

能？這些功能活動具體過程是怎樣進(jìn)行的？其產(chǎn)生機制是什么？明確這一點非常重要，即任何生命現(xiàn)象，

不僅要知其然，還要知其所以然。哪些因素能保證這些功能的正常發(fā)揮（即指影響因素）？在完整的動物體

內(nèi)，該器官系統(tǒng)功能活動又與其它各器官系統(tǒng)功能如何配合、協(xié)調(diào)（即功能活動的調(diào)節(jié)）？在學(xué)習(xí)時應(yīng)帶著

這樣一系列的疑問和問題深入到各章中去，就會體會出循環(huán)系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、體溫、泌尿系統(tǒng)

等章節(jié)，基本都是這種模式。

例如神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射，它包括“反射弧”五個部分，是貫穿各章的重要內(nèi)容，在后面各章

學(xué)習(xí)中，當(dāng)提及某個反射，如肌牽張反射、減壓反射、升壓反射、呼吸的化學(xué)性反射調(diào)節(jié)、肺牽張反射、

腸胃反射、體溫的反射調(diào)節(jié)、排尿反射、瞳孔對光反射等時，應(yīng)馬上聯(lián)想到：該反射的感受器是什么？它

感知什么樣的適宜刺激（壓力?牽張?化學(xué)?容量?溫度?光?滲透壓?）?感受器位于何處?（頸動脈竇?主動脈弓?頸

動脈體?主動脈體?在支氣管、細(xì)支氣管平滑肌?肌梭?心房、胸腔大靜脈?下丘腦？延髓腹外側(cè)?等等）由何種

神經(jīng)傳入信息（迷走神經(jīng)?）?中樞定位于何處（延髓?中腦?下丘腦?）？中樞出現(xiàn)什么效應(yīng)（哪一部分興奮或抑

制?）？經(jīng)什么神經(jīng)傳出沖動（交感神經(jīng)？付交感神經(jīng)?運動神經(jīng)?）？何種效應(yīng)器發(fā)生變化（心臟?血管、呼吸肌?

瞳孔括約肌?膀胱?）？發(fā)生什么樣的具體效應(yīng)（心率、心肌收縮、血壓、呼吸頻率等）?該效應(yīng)有什么生理意義?

如果將某個環(huán)節(jié)破壞，又將出現(xiàn)什么后果?（如切斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，肺牽張反射弧破壞，呼吸變得深而慢。）

對有些反射，還要考慮其作用條件及范圍。

關(guān)于體液調(diào)節(jié)也與神經(jīng)調(diào)節(jié)一樣貫穿若干章節(jié)，體液調(diào)節(jié)分為全身性與局部性兩種。前者指內(nèi)分泌細(xì)

胞所分泌的激素對機體功能的調(diào)節(jié)。內(nèi)外分泌的區(qū)別是什么?什么叫激素?凡提及某激素，應(yīng)清楚其名稱、

由哪種腺體或細(xì)胞分泌（來源），作用于什么部位（靶細(xì)胞）?引起什么效應(yīng)?發(fā)揮作用的機理是什么?還有一重

要點，就是該激素何時被調(diào)出來發(fā)揮作用（即其本身的釋放調(diào)節(jié)）？比如，在后面的血液循環(huán)、泌尿、內(nèi)分

泌等學(xué)習(xí)內(nèi)容中要及涉及到“抗利尿激素（ADH）”。它是由下丘腦視上核、室旁核細(xì)胞所合成；其貯存、

釋放的部位是在神經(jīng)垂體：靶細(xì)胞為遠(yuǎn)曲小管和集合管的上皮細(xì)胞；與其相應(yīng)受體結(jié)合后，通過第二信使、

蛋白激酶、磷酸化酶系統(tǒng)，增大了上皮細(xì)胞對水的通透性，水重吸收增加，尿量減少；當(dāng)機體缺水或脫水,

導(dǎo)致血漿晶體滲透壓升高，刺激下丘腦滲透壓感受器，ADH合成、釋放增加，因而遠(yuǎn)曲小管、集合管對

水重吸收增加，調(diào)節(jié)水平衡；循環(huán)血量的增加則通過心房、胸腔大靜脈的容量感受器以及頸動脈竇、主動

脈弓壓力感受器感知，經(jīng)迷走神經(jīng)傳入，抑制下丘腦ADH的合成、釋放。反之則反。此外，疼痛、情緒

緊張、手術(shù)創(chuàng)傷等因素亦可影響ADHo局部性調(diào)節(jié)則主要體現(xiàn)在微循環(huán)的調(diào)節(jié)，主要取決局部組織代謝

水平等方面.

采用這樣的學(xué)習(xí)方法，可使課程學(xué)習(xí)由被動變?yōu)橹鲃?，并能激發(fā)求知欲。當(dāng)每個問題都相繼找到答案

時，也就把握住了動物生理學(xué)的精髓。因此，建議在系統(tǒng)學(xué)習(xí)完動物生理學(xué)課程后再回頭來看本章，一定

會有更深入、更具體的體會和收獲。

總之，動物生理學(xué)中重要的是兩點，一是生理機能，二是生理機能的調(diào)節(jié)（包括神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)

和自身調(diào)節(jié)）。應(yīng)在理解的基礎(chǔ)上進(jìn)行記憶，進(jìn)行推理是很重要的。

1.1學(xué)習(xí)要求

1.1.1掌握

1.動物生理學(xué)的三個研究水平。

2.動物生理功能的調(diào)節(jié)方式及其特點。

3.反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)機制與生理意義。

1.1.2熟悉

1.動物生理學(xué)的研究對象。

2.動物生理學(xué)的研究方法。

3.學(xué)習(xí)動物生理學(xué)的目的與學(xué)習(xí)方法.

4.機體功能自動調(diào)節(jié)的基本原理。

1.1.3了解

1.非自動控制系統(tǒng)及其生理意義。

2.前饋控制系統(tǒng)及其生理意義。

1.2知識點綱要

1.2.1本章常用的生理學(xué)名詞解釋

名詞定義或概念

生理學(xué)(physiology)生理學(xué)是一門研究生物體功能活動規(guī)律的科學(xué)。

動物生理學(xué)是生理學(xué)的一個分支，研究動物機體的生命活動現(xiàn)象、規(guī)律和功能的一門科學(xué)。

(animalphysiology)

家畜生理學(xué)(domesticAnimal是動物生理學(xué)的?個分支，是研究健康家畜正常生命活動及其規(guī)律的科學(xué)。

physiology)

機制(mechanism)機器的構(gòu)造和工作原理，生理學(xué)借用該名詞來表示功能的內(nèi)在活動方式。

適應(yīng)性生物體能調(diào)整自身在不同環(huán)境下維持生命的能力。

抑制(inhibition)細(xì)胞受到刺激后，細(xì)胞內(nèi)新陳代謝過程減慢或減弱，表現(xiàn)為細(xì)胞由顯著活動狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄?/p>

對靜息狀態(tài)的現(xiàn)象

慢性實驗在無菌條件下對健康動物進(jìn)行手術(shù)，在不損害動物機體完整性的前提下，暴露、摘除或破

(chronicexperiment)壞以及移植所要研究的器官，然后在盡可能接近正常的生活條件下，觀察實驗動物的功能

或功能紊亂等的實驗方法。

在體實驗(invivo)一般是指在麻醉狀態(tài)下，對動物施行手術(shù)，暴露所要觀察或?qū)嶒灥钠鞴?，也稱活體解剖實

驗。

離體實驗(invitro)從動物體內(nèi)取出某一器官、組織或分離出某種細(xì)胞，置于適宜的人工環(huán)境下使其在短時間

內(nèi)保持生理功能，觀察它們的功能活動及影響因素。

神經(jīng)調(diào)節(jié)通過神經(jīng)系統(tǒng)的活動對機體各組織、器官和系統(tǒng)的生理功能發(fā)揮的調(diào)節(jié)作用的方式。

(nervousregulation)

體液調(diào)節(jié)體內(nèi)某些細(xì)胞分泌的某些化學(xué)物質(zhì)(如內(nèi)分泌腺細(xì)胞分泌的激素)經(jīng)體液運輸?shù)竭_(dá)相應(yīng)的

(humoralregulation)組織細(xì)胞，對這些組織細(xì)胞的活動進(jìn)行調(diào)節(jié)的方式。

自身調(diào)節(jié)(autoregulation)某些細(xì)胞、組織和器官不依賴于神經(jīng)或體液因素的作用對周圍環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反

應(yīng)。

非自動控制系統(tǒng)是一個開環(huán)系統(tǒng)(open-loopsystem),受控部分的活動不會反過來影響控制部分，是單方向

(non-automaticcontrolsystem)的。

控制系統(tǒng)(feedbackcontrol是一個閉環(huán)系統(tǒng)(closed-loopsystem),即控制部分不斷對受控部分發(fā)出指令，令其活動，而

system)受控部分則能不斷有地將其活動狀況作為反饋信息送回給控制部分,使控制部分根據(jù)反饋

信號來改變或調(diào)整自己的活動，這一活動不斷進(jìn)行，從而對受控部分的活動實行自動控制

(automaticcontrol)。

負(fù)反饋(negativefeedback)當(dāng)輸出變量或生理效應(yīng)發(fā)生偏差，反饋信息使控制系統(tǒng)的作用向相反效應(yīng)轉(zhuǎn)化，即反饋信

息抑制或減弱控制部分的活動。

前饋(feedforward)干擾信號在作用于受控部分引起輸出變量改變的同時，可直接通過感受裝置作用于控制部

分，使輸出變量未出現(xiàn)偏差而引起反饋性調(diào)節(jié)前，就得到及時糾正。

1.2.2知識點總結(jié)

1.動物生理學(xué)研究的三個水平及其主要的研究方法

2.機體生理功能的調(diào)節(jié)方式及其特點

3.動物體功能活動的自動控制系統(tǒng)

第2章細(xì)胞的基本生理功能

本章重點、難點的學(xué)習(xí)建議

細(xì)胞是構(gòu)成生物體最基本的結(jié)構(gòu)單位。機體的各種生理功能都是在細(xì)胞及其產(chǎn)物的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。盡

管各門類動物、各組織、器官和系統(tǒng)所表現(xiàn)的生命現(xiàn)象千差萬別，但在細(xì)胞分子水平的生理生化過程有著

共同基本特征。而本章內(nèi)容微觀、抽象、理論性強、過程復(fù)雜，主要是對動物的生命活動作最為本質(zhì)的闡

明，是動物生理學(xué)最為基礎(chǔ)的部分。但是，如果系統(tǒng)地總結(jié)一下，就不難看出它們有許多共同點，這對進(jìn)

一步了解各器官系統(tǒng)及整個生命活動規(guī)律具有重要的意義。因此學(xué)習(xí)時，在掌握一般性規(guī)律的基礎(chǔ)上，學(xué)

會采用總結(jié)和對比的手法，并突出其特點，就不難掌握本章的內(nèi)容（見122）,這是學(xué)習(xí)本章內(nèi)容一個比

較好的方法。

1.細(xì)胞執(zhí)行生理功能的物質(zhì)基礎(chǔ)一一細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能

細(xì)胞膜是細(xì)胞和環(huán)境之間的屏障。細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能是組織細(xì)胞新陳代謝的重要條件。物質(zhì)的跨

膜運動與細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層和鑲嵌在其中的蛋白質(zhì)分子有關(guān)。脂質(zhì)的成分、含量和在細(xì)胞膜內(nèi)分布不同，

細(xì)胞膜的特性和功能也不同。鑲嵌蛋白質(zhì)的種類不同，物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式也不同。

細(xì)胞與內(nèi)（外）環(huán)境間的聯(lián)系，由接收攜帶各種環(huán)境變化信息的能量刺激開始。各種能量形式的刺激

首先通過細(xì)胞膜的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用于細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞膜上，使其受刺激部分產(chǎn)生興奮；興奮可沿著細(xì)胞膜

（或細(xì)胞器的膜）進(jìn)行傳導(dǎo)（播）；興奮也可在細(xì)胞間進(jìn)行傳遞，這些都是與生物電活動密切相關(guān)。生物

電的發(fā)生、發(fā)展是在帶電離子做跨膜運動的過程中完成的。肌細(xì)胞（或腺體細(xì)胞）的興奮-收縮（或分泌）

耦聯(lián)過程也離不開帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)運。因此，細(xì)胞通過其膜上的通道、載體、泵等鑲嵌蛋白使得各種物

質(zhì)的轉(zhuǎn)運方式多種多樣。如離子通道的內(nèi)壁的親水性，使水及水溶性溶質(zhì)都能通過離子通道。構(gòu)成通道內(nèi)

壁的氨基酸殘基的極性也決定了離子通道的極性；某些離子通道的開放受精細(xì)調(diào)控，但也因引起通道蛋白

變構(gòu)的條件不同而不同。泵和載體能特異地結(jié)合某種物質(zhì)，在發(fā)生構(gòu)型變化的過程中將物質(zhì)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運,

泵能自行分解ATP釋放能量，直接供應(yīng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運。載體可直接利用被轉(zhuǎn)運物質(zhì)蘊藏的電化學(xué)勢能，或利用

其它物質(zhì)的電化學(xué)勢能轉(zhuǎn)運物質(zhì)。由于泵和載體在細(xì)胞膜中有限分布和其結(jié)構(gòu)特性，因而使其轉(zhuǎn)運功能具

有飽和性和特異性。此外，細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能還有其它形式，如營養(yǎng)物質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)、酶、激素、

細(xì)菌、異物等的跨膜轉(zhuǎn)運，形成了細(xì)胞的吸收、分泌及吞噬（飲）等功能。并使細(xì)胞的各種功能進(jìn)行不同

組合，相互協(xié)調(diào)、相互制約才形成了各組織、器官乃至動物整體各具特色的生命活動和行為表現(xiàn)。因此，

樹立結(jié)構(gòu)與功能相統(tǒng)一的觀點，是學(xué)習(xí)本章的基本觀點。

按物質(zhì)轉(zhuǎn)運的形式與特點，可分為被動轉(zhuǎn)運與主動轉(zhuǎn)運兩種。判斷物質(zhì)經(jīng)過細(xì)胞膜時是被動還是主動

有兩個指標(biāo)：①物質(zhì)或離子是否克服濃度梯度或電位梯度而運動；②轉(zhuǎn)運中是否需要消耗能量。一般來說,

二者都是則為主動轉(zhuǎn)運，相反，則為被動轉(zhuǎn)運。細(xì)胞膜通過主動轉(zhuǎn)運（如泵轉(zhuǎn)運、吞飲等）和被動轉(zhuǎn)運（如

單純擴散、易化擴散等）完成細(xì)胞膜內(nèi)外的物質(zhì)交換過程。

2.物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運與細(xì)胞膜跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的功能關(guān)系

細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是細(xì)胞在完成許多離子（如Na+、K+、0-、Ca2+等）的跨膜轉(zhuǎn)運過程中完成的。而

細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)果，又可直接或間接（通過第二信使）影響離子通道的開放，使細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)

運效應(yīng)發(fā)生變化。離子通道的開放及物質(zhì)轉(zhuǎn)運既是跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基礎(chǔ)，又是跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)產(chǎn)生的效應(yīng)。

在現(xiàn)實的研究、學(xué)習(xí)中對這兩種功能的論述各有側(cè)重。研究（或講解）細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運時，重點在于

闡述各種物質(zhì)轉(zhuǎn)運的途經(jīng)和方式，物質(zhì)流動的方向、能量的來源?？缒まD(zhuǎn)運物質(zhì)的種類也不僅僅是離子。

而在研究（或講解）細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)時側(cè)重點在與受體耦聯(lián)有關(guān)的一系列過程，具體闡述通道開放的

條件與機制，從受體被激活到第二信使形成的過程和第二信使的功能效應(yīng)等。

3.細(xì)胞生命活動的基礎(chǔ)——生物電現(xiàn)象（靜息電位和動作電位）

因在其它學(xué)科中涉及相對較少，有關(guān)細(xì)胞生物電現(xiàn)象往往是動物生理學(xué)初學(xué)者遇到的第一大難題。

一切生物細(xì)胞均具有生物電現(xiàn)象，即膜電位，是指存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，被稱為跨膜電位。

細(xì)胞膜電位包括靜息電位及動作電位。它對各細(xì)胞的功能具有重要的影響，如決定細(xì)胞興奮性、神經(jīng)與肌

肉的興奮產(chǎn)生與傳導(dǎo)；心肌的興奮及自律性活動；中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的興奮與抑制過程；調(diào)節(jié)腺細(xì)胞的分泌

功能等等。所以學(xué)習(xí)細(xì)胞生物電現(xiàn)象可為下一步學(xué)習(xí)各器官、系統(tǒng)的生理功能打下必要的基礎(chǔ)，因此必須

充分掌握。

靜息電位和動作電位是一個很重要的問題，也是一個難點。首先應(yīng)理解一切細(xì)胞或可興奮細(xì)胞在未受

刺激時存在于膜兩側(cè)的電位差，呈內(nèi)負(fù)外正的極化狀態(tài)，此時即為靜息電位（RP）。進(jìn)一步理解動作電位只

發(fā)生在可興奮細(xì)胞（如神經(jīng)、肌肉、腺細(xì)胞），是指可興奮細(xì)胞在有效刺激下膜電位在RP基礎(chǔ)上發(fā)生的膜

兩側(cè)迅速、可逆的電位倒轉(zhuǎn)，即為動作電位（AP）。AP有兩個特點：呈非衰減性擴布和“全或無”現(xiàn)象。

在此還應(yīng)注意的是電位增大與減小，通常指絕對值而言，而不考慮其正負(fù)。例如，電位由-90mV變?yōu)?70mV,

描述為電位減小了，如果電位由-50mV變?yōu)?80mV則是增加了。電位減小意味著去極化，而電位增加意味

著復(fù)極化，如果電位超過原來靜息電位數(shù)值變成-lOOmV,則表示超極化。其次應(yīng)弄清楚靜息電位與動作電

位的產(chǎn)生機理，RP的形成是由眾多因素所決定的，但K+平衡電位（Ek）是構(gòu)成RP的一個主要因素。AP

包括去極化（上升支）和復(fù)極化（下降支）兩個階段。AP的去（除）極化主要由Na+內(nèi)流造成，超射值相

當(dāng)于Na+平衡電位（ENa）.而復(fù)極相則主要是K+外流所致。在平衡電位中主要理解離子濃度差與電位差達(dá)

到平衡時的膜電位。以上的電位變化與極化、去極化、復(fù)極化狀態(tài)可結(jié)合圖加以概括記憶。要注意與第3

章的心肌細(xì)胞生物電內(nèi)容進(jìn)行比較。

大多數(shù)可興奮細(xì)胞的靜息電位、動作電位的形成有共同的離子基礎(chǔ)，少數(shù)細(xì)胞有特異性的跨膜離子流

構(gòu)成了它們特異性生理功能。而控制離子流動的各種通道蛋白的構(gòu)型改變和通道開放的機制又是和通道蛋

白的結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)。因此膜電位及離子跨膜轉(zhuǎn)運取決于通道膜蛋白的狀態(tài)。通道具有一定的特異性，其備

用、激活或失活狀態(tài)又具有其化學(xué)依從性及電壓依從性。細(xì)胞膜離子泵的活動，使Na.外流及K+內(nèi)流（逆

濃度差進(jìn)行），有助于恢復(fù)膜內(nèi)外離子的正常分布。

因此，學(xué)習(xí)神經(jīng)、骨骼肌細(xì)胞的靜息電位、動作電位的發(fā)生、發(fā)展、特性，與興奮性的關(guān)系，對了解動物

機體的其它生命活動過程和機制非常重要。離子學(xué)說、局部電流學(xué)說、突觸傳遞、Na+-K+泵生物學(xué)特性、興奮

-收縮耦聯(lián)等都是現(xiàn)代生理學(xué)中的重要理論。

4.興奮的引起和傳導(dǎo)，興奮性變化

機體（也包括器官和細(xì)胞）能感受刺激而產(chǎn)生反應(yīng)的特性稱應(yīng)激性。應(yīng)激性所指的“反應(yīng)”既可為興

奮，也可為抑制。興奮性是指機體具有對刺激產(chǎn)生動作電位的能力或特性。因此，興奮性所指的“反應(yīng)”

僅指興奮而言，并由刺激的三要素來決定：刺激的強度、刺激的有效作用時間及刺激的強度變化率。在實

際應(yīng)用中，常以閾值來反映組織興奮性的高低。閾值是指在刺激時間固定的情況下，剛能引起可興奮組織

發(fā)生反應(yīng)的最小刺激強度。閾值的大小與組織興奮性的高低呈反比關(guān)系。在引起興奮的要素中，閾電位是

一個重要而難懂的問題，其實質(zhì)是細(xì)胞膜上的鈉通道一定要在某一膜電位時才大量被激活而開放，從而引

起Na+大量內(nèi)流而產(chǎn)生動作電位，這一膜電位值就是閾電位。刺激的意義就在于使靜息膜電位降至這一特

定的電位數(shù)值。細(xì)胞興奮時其興奮性變化與神經(jīng)發(fā)生動作電位時興奮性變化是一致的，可結(jié)合鋒電位及負(fù)、

正后電位加以記憶。其中絕對不應(yīng)期有重要的意義，它使每個動作電位分開而不能融合，且決定了每秒能

產(chǎn)生動作電位的次數(shù)。例如，理論上絕對不應(yīng)期為1毫秒（即千分之一秒）的神經(jīng)每秒最多只能傳導(dǎo)1000

次沖動，實際上達(dá)不到此數(shù)。

局部電位是細(xì)胞接受環(huán)境刺激由靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)向興奮的中間狀態(tài)，將環(huán)境與（細(xì)胞）機體的生命活動聯(lián)

系了起來，影響和控制著生命活動的發(fā)展，是不可缺少的生命活動環(huán)節(jié)，因此對它的特性也有必要掌握。

5.肌肉的收縮是細(xì)胞生物電活動的最終效應(yīng)之一

經(jīng)典的突觸傳遞、神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞、神經(jīng)-平滑肌傳遞、心?。ǚ峭挥|性化學(xué)）傳遞和電突觸傳

遞的特性都有其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞過程與中樞神經(jīng)系統(tǒng)中興奮性突觸傳遞有很多相似之

處，兩者可作同樣的理解和記憶。此外，應(yīng)掌握神經(jīng)-肌肉接頭興奮傳遞的特征，這與中樞突觸傳遞也很相

似。

骨骼肌是體內(nèi)數(shù)量最大的可興奮組織，關(guān)于骨骼肌收縮的機制，包括為進(jìn)一步了解其機能而涉及的細(xì)

微結(jié)構(gòu)，目前以肌絲滑行學(xué)說來解釋，重要的是要理解收縮的過程（與滑行學(xué)說有關(guān)），而肌肉的收縮總

是發(fā)生在肌膜出現(xiàn)動作電位以后。因此，在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過

程之間存在著某種耦聯(lián)關(guān)系，稱為興奮-收縮耦聯(lián)，耦聯(lián)因子是Ca2+o應(yīng)清楚興奮-收縮耦聯(lián)的概念，以及

三聯(lián)管與Ca?+在耦聯(lián)中的作用。肌肉的收縮與其粗、細(xì)肌絲的蛋白質(zhì)的種類、特性有關(guān)。當(dāng)細(xì)胞漿內(nèi)Ca2+

濃度發(fā)生變化時，它們會產(chǎn)生相對滑行。肌絲滑行（肌肉收縮）是肌細(xì)胞一系列生命活動的最終效應(yīng)?！?/p>

這里需要掌握的是肌絲滑行學(xué)說（橫橋周期），在了解骨骼肌收縮特點的基礎(chǔ)上比較心肌、消化道平滑肌

的收縮特征及生理意義。

肌肉收縮的形式可根據(jù)所給刺激的頻率不同，而出現(xiàn)單收縮、復(fù)合收縮（包括不完全強直收縮和完全

強直收縮）兩種形式，只有強直收縮才能產(chǎn)生最大的肌力，這與動物體正常姿勢的維持以及動物活動的需

要是相適應(yīng)的。有關(guān)等張收縮與等長收縮可用下列例子來理解：將一很輕的物件從地上拎起來，這時手臂

肌肉的收縮近乎等張收縮，肌肉的長度變短，但張力沒變。但如該物件很重，用力也不能將其提起來，這

時肌肉的收縮即為等長收縮，肌肉的長度未變，而張力不斷增加，直至克服物體的重量。在體內(nèi)，經(jīng)常是

兩種收縮不同程度的復(fù)合。有關(guān)前、后負(fù)荷的理解也是很重要的。前負(fù)荷是肌肉收縮前就加到肌肉上的力。

在未克服其（重）力之前肌肉進(jìn)行的是等長收縮。后負(fù)荷是肌肉收縮開始后才遇到的負(fù)荷或阻力，若負(fù)荷

較小，則進(jìn)行等張收縮。在心臟生理中也涉及到這些基本的概念。

2.1學(xué)習(xí)要求

2.1.1掌握

1.細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運中的被動轉(zhuǎn)運、主動轉(zhuǎn)運功能及作用機制

2.由離子通道、G蛋白耦聯(lián)受體、酪氨酸激酶受體介導(dǎo)的細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程

3.細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機制

4.興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞過程及興奮性的周期性變化

5.骨胳肌的收縮滑行理論，興奮-收縮耦聯(lián)的機制

2.1.2熟悉

1.骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)特征

2.影響骨骼肌收縮的因素

2.1.3了解

1.細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)

2.骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)

3.平滑肌的結(jié)構(gòu)和特性

2.2知識點綱要

2.2.1本章常用的生理學(xué)名詞解釋

名詞定義或概念

液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)膜結(jié)構(gòu)的共同特點是:以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為骨架，其中鑲嵌著功能不同的球形蛋白

質(zhì)

膜的通透性(permeability)膜對物質(zhì)通過的阻力大小或難易程度

被動轉(zhuǎn)運(passivetransport)無需依靠細(xì)胞膜額外提供能量,物質(zhì)順著電化學(xué)梯度(電化學(xué)勢能)進(jìn)行的跨膜移動

單純擴散(simplediffusion)脂溶性物質(zhì)或離子順著電-化學(xué)梯度通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運方式

易化擴散(facilitateddiffusion)一些不溶于脂質(zhì)的或溶解度小的物質(zhì)，借助于膜中某些特殊蛋白質(zhì)的“幫助”從膜的

高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的轉(zhuǎn)移的方式

名詞定義或概念

滲透(osmosis)水從溶質(zhì)濃度低的一側(cè)通過選擇性（水）通道進(jìn)入溶質(zhì)濃度高的一側(cè)。

主動轉(zhuǎn)運(activetransport)通過細(xì)胞膜本身某種耗能過程，將物質(zhì)逆著電-化學(xué)梯度由膜的一側(cè)移向另一側(cè)。

原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(primaryactive由細(xì)胞膜上的ATP直接提供能量的主動轉(zhuǎn)運過程，與細(xì)胞膜ATP酶系統(tǒng)有關(guān)，如

transport)Na--K+泵

繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(secondaryactive所需的能量是的高濃度勢能，而這種高濃度勢能是（執(zhí)行轉(zhuǎn)運功能的）細(xì)胞基側(cè)膜

transport)上泵活動的結(jié)果，因此ATP是間接供能者。如Na?泵利用ATP向膜外轉(zhuǎn)運Na+,所

造成的Na,膜內(nèi)外濃度（勢能）差是葡萄糖、氨基酸等物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運的能量來源。

入胞(cndocytosis)某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊通過細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能的變化進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程，需

要能量

出胞(exocytosis)某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊通過細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能的變化排出細(xì)胞的過程，需要

能量

載體(carrier)指細(xì)胞膜上的特殊蛋白質(zhì)，可與被轉(zhuǎn)運物質(zhì)結(jié)合，引發(fā)該蛋白質(zhì)構(gòu)型變化，使被轉(zhuǎn)

運的物質(zhì)從膜的高濃度?側(cè)轉(zhuǎn)移到低濃度一側(cè)。

離子通道(ionchannel)指細(xì)胞膜上的特殊蛋白質(zhì)，其構(gòu)型改變時可形成貫穿膜的水相通道，允許某種離子

順電-化學(xué)梯度移動

Na+-K?泵(sodium-postassiumpump,指細(xì)胞膜上的特殊的蛋白質(zhì)，能分解ATP釋放能量，并利用此能量使Na+、K+做逆

或sodiumpump)向主動轉(zhuǎn)運

細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(transmembrane內(nèi)外環(huán)境變化的刺激信息（某種能量形式）作用于細(xì)胞膜，通過細(xì)胞膜轉(zhuǎn)換成一種

singaltranduction)新的信息（為弱電能量）而傳遞到細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)換過程。

機械門控通道(mechanicallygated機械刺激使細(xì)胞膜受力，通道蛋白構(gòu)型改變而開放的通道

channel)o

電壓門控通道(voltagegated細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差的變化，引起通道蛋白構(gòu)型改變，而開放的通道

channel)o

化學(xué)門控通道(chemicallygated化學(xué)刺激（或是配體出現(xiàn)時）引起通道蛋白構(gòu)型改變，而開放的通道

channel)

細(xì)胞間通道存在于低等動物或平滑肌、心肌及中樞某些神經(jīng)細(xì)胞間。因某種因素使跨膜蛋白質(zhì)

顆粒的孔道發(fā)生對接而引起通道通暢（開放）

興奮性(excitability)①經(jīng)典定義：活組織或細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。②現(xiàn)代定義：細(xì)胞受刺激時產(chǎn)

名詞定義或概念

生動作電位的能力。

興奮(excitation)指機體或組織器官受到刺激后，由相對靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)榛顒訝顟B(tài)，或由活動弱變?yōu)榛?/p>

動強的狀態(tài)，其本質(zhì)是可興奮細(xì)胞受到有效刺激時，膜產(chǎn)生動作電位的過程。

刺激(stimulus)能被生物體所感受并且引起生物體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化稱為刺激。

刺激三要素(Stimulatethreemain任何刺激要引起組織興奮必須在強度、持續(xù)時間、強度對時間變化率三個方面達(dá)到

factor)最小值。

閾刺激和閾強度(threshold引起組織興奮的最低刺激強度稱為強度閾值簡稱閾值（threshold）,該刺激稱為閾刺激

stimulationandthresholdintensity))

閾下(或閾上)刺激subthreshold低于閾強度的刺激稱為閾下刺激，高于閾強度的刺激稱為閾上刺激。

stimulusorsuprathresholdstimulus

頂強度和最適刺激(maximalintensity肌肉的收縮隨刺激強度增加而增強，但當(dāng)收縮強度增到一定水平后，再增加刺激強

andoptimalstimulus)度，肌肉收縮也不會再增大，此時的刺激強度叫頂強度，該刺激為最適刺激。

跨膜電位(transmembranepotential)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差，靜息電位、局部電位、閾電位、動作電位是指細(xì)胞不

同狀態(tài)下的跨膜電位

靜息電位(restingpotential,RP)靜息狀態(tài)，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)外正內(nèi)負(fù)的的電位差稱為跨膜靜息電位（簡稱靜息電

位或膜電位）

局部興奮(電位"localpotential)當(dāng)刺激強度低于閾強度時，雖不能產(chǎn)生擴布性動作電位，但可以使膜產(chǎn)生局部去極

化（局部興奮），此時的跨膜電位為局部電位。

動作電位(actionpotential)當(dāng)可興奮細(xì)胞受一次有效刺激而發(fā)生興奮時，細(xì)胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次

短暫而可逆的擴布性電位波動。它包括鋒電位、后電位，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。

鋒電位(spike,impulse)快速去極化和快速復(fù)極化形成的一個短促尖銳脈沖樣變化

閾電位(thresholdmembrane外加刺激能使細(xì)胞膜上的Na+通透性突然增大并引發(fā)動作電位（或產(chǎn)生再生性去極

potential)化regenerationdepolarization或Na+的再生性循環(huán)）。時的臨界膜電位數(shù)值

神經(jīng)沖動(nerveimpulse)包括動作電位（興奮）的產(chǎn)生和在神經(jīng)纖維上傳播兩個過程，也是興奮的象征。

極化狀態(tài)(polarization)靜息時細(xì)胞的膜內(nèi)外存在內(nèi)負(fù)外正的電位差狀態(tài)

超極化(hyperpolarization)膜兩側(cè)的極化現(xiàn)象比靜息時加劇，膜內(nèi)更負(fù)，膜外更正

去極化(depolarization)膜兩側(cè)的極化現(xiàn)象減弱的過程，也稱除極

名詞定義或概念

超射(overshoot)去極化超過0電位線的部分，絕對值等于EN升

反極化狀態(tài)鋒電位超射部分，與靜息電位的極性相反,膜處于內(nèi)正外負(fù)狀態(tài)

復(fù)極化(repolarization)細(xì)胞發(fā)生去極化后，向靜息時極化狀態(tài)恢復(fù)的過程

后電位(afterpotential)鋒電位在其完全恢復(fù)到靜息水平之前所經(jīng)歷的一些微小而緩慢的波動

后去極化(afterdepolarization)或負(fù)是繼鋒電位下降支達(dá)到靜息水平之前的一段微小而緩慢的的電位，相當(dāng)于相對不應(yīng)

后電位(negativeafterpotential)期和超常期

后超極化或(afterhypolarization)正后繼鋒電位下降支達(dá)到靜息水平之后的一段微小緩慢的電位,相當(dāng)于低常期

電位(positiveafterpotential)

電緊張性擴布（electrotonic由于局部興奮引起的去極化程度小，只能沿著膜向鄰近作短距離擴布，并且隨擴布的

propagation)距離增加而迅速減弱或消失

總和(summation)由兩個或多個局部去極化反應(yīng)疊加在一起，成為一個較大的電反應(yīng)

空間總和(spatialsummation)在距離很近的兩個部位，同時給予兩個閾下刺激，它們引起的去極化可以疊加在一

起，以致有可能達(dá)到閾電位水平而引發(fā)一次動作電位

時間總和(temporalsummation)某一部位相繼受到數(shù)個閾下刺激，可使前一刺激引起的去極化尚未消失前就與下一

刺激引起的去極化疊加,使膜去極化達(dá)到閾電位水平而引發(fā)一次動作電位

“全或無"特性(allornome)閾下刺激不能引起動作電位，但刺激達(dá)到閾強度時，可產(chǎn)生動作電位，其幅度與刺激

強度無關(guān),當(dāng)動作電位沿細(xì)胞膜擴布時，其大小也不會因傳導(dǎo)距離增加而減小

絕對不應(yīng)期(absoluterefractory組織、細(xì)胞接受?個刺激而興奮時的一個短暫時期內(nèi)，無論多么強大的刺激都不能

period)使它再產(chǎn)生興奮（動作電位）。

相對不應(yīng)期(relativerefractory在絕對不應(yīng)期之后，第二個刺激有可能引起新的興奮，但所用的刺激強度必須大于

period)該神經(jīng)的閾強度

超常期(supranomalperiod)經(jīng)過絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過正常水平，用低于

正常閾強度的刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮

低常期(subnomalperiod)超常期之后組織的興奮性又下降到低于正常水平，相當(dāng)正后電位期

局部電流(Localcurrent)在可興奮細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的部位和鄰近靜息部位之間因存在著電位差，而產(chǎn)生電

荷的移動稱局部電流，它可使興奮向整個細(xì)胞傳播

跳躍式傳導(dǎo)(Saltatoryconduction)在有髓神經(jīng)纖維，興奮只能使相鄰的朗飛氏結(jié)之間產(chǎn)生局部電流，而使興奮向外周擴

名詞定義或概念

布出去

經(jīng)典突觸(synaptic)指一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元的胞體或突起相接觸的部位，由突觸前膜

(presynapticmembrane),突觸間隙(synapticcleft)和突觸后膜(postsynapticmembrane)

組成

運動終板(motorendplate)由運動神經(jīng)末梢與骨骼肌細(xì)胞膜接觸形成的突觸聯(lián)系，也稱神經(jīng)-骨骼肌接頭

(neuromuscularjunction)

終板電位(end-platepotential,EPP)由突觸前末梢釋放的Ach引起終板膜去極化，而產(chǎn)生的局部去極化電位

非突觸性化學(xué)傳遞(Non-synaptic細(xì)胞之間沒有明顯的突觸結(jié)構(gòu)，神經(jīng)末梢的曲張體僅依附于與其相接觸的細(xì)胞膜表

chemicaltransmission)面，遞質(zhì)從曲張體(aricosity)中釋放出來，靠彌散作用到達(dá)突觸后(效應(yīng))細(xì)胞膜的

受體，使效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)達(dá)到信息傳遞

電突觸(electricsynapse)由細(xì)胞間通道完成的信息傳遞，沒有明顯的突觸結(jié)構(gòu)特征，靠局部電流神經(jīng)沖動由

一個細(xì)胞直接傳給下一個細(xì)胞，并且呈雙向性。

興奮-收縮耦聯(lián)(excitationcontraction指把肌細(xì)胞膜以電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程相聯(lián)系

coupling)起來的過程，Ca?+在其中起關(guān)鍵性作用

肌絲滑行理論(slidingfilamenttheory用肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲的相互滑行來說明骨骼肌收縮和舒張的機制，稱為滑行理論。

ofmusclecontraction)肌絲滑行過程是：肌細(xì)胞的動作電位引起肌漿中Ca?+濃度t-Ca?+與肌鈣蛋白結(jié)合

一肌鈣蛋白構(gòu)象改變一傳給原肌凝蛋白一原肌凝蛋白構(gòu)象改變一橫橋與肌纖蛋白

相互結(jié)合一橫橋使肌絲滑動~肌肉收縮，在肌絲滑行時伴有ATP的分解。

單收縮(singletwich)給神經(jīng)或肌肉一次有效刺激，肌肉在產(chǎn)生動作電位之后出現(xiàn)的一次收縮稱單收縮。

收縮時程包括潛伏期、縮短期、舒張期。分為等長收縮和等張收縮兩種形式。

復(fù)合收縮(summationofcontraction)當(dāng)刺激頻率高達(dá)到一定程度時，能使肌肉尚處于一定程度的收縮或張力存在的基礎(chǔ)

上進(jìn)行新的收縮，收縮波疊加(融合)在一起。

不完全強直收縮(incompletetetanus)當(dāng)給神經(jīng)或肌肉一連串刺激，每一次收縮都出現(xiàn)在前一次收縮的舒張期。可得到一

條鋸齒樣的收縮曲線.

完全強直收縮completetetanus當(dāng)給神經(jīng)或肌肉一連串刺激，每一次收縮都出現(xiàn)在前一次收縮的縮短期?？傻玫揭?/p>

條不斷升高的平滑收縮的曲線。

前負(fù)荷(preload)負(fù)荷在肌肉收縮前就加到肌肉上

后負(fù)荷(afterload)肌肉開始收縮時才遇到的負(fù)荷或阻力

最適初長度(optimalinitiallength)是肌肉產(chǎn)生最佳收縮效果的初始長度

2.2.2知識點總結(jié)

1.細(xì)胞的生理功能

2.細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特征是細(xì)胞功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

3.跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式

4.各種跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式的特點的比較

5.Na+、K+通道與Na+泵的比較

6.Na+泵的生理功能

7.細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)與受體類型

8.內(nèi)環(huán)境中的各種化學(xué)因子傳遞信息的路徑

9.組織的興奮性

10.“離子學(xué)說”的三個基本要點

11.神經(jīng)靜息電位和動作電位產(chǎn)生原理

12.神經(jīng)細(xì)胞的興奮性與動作電位的對應(yīng)關(guān)系

13.決定和影響細(xì)胞興奮性的因素

14.局部電位與動作電位的區(qū)別

15.神經(jīng)、骨骼肌、心肌、平滑肌細(xì)胞動作電位的比較

16.絕對不應(yīng)期的興奮性與Na+通道狀態(tài)有關(guān)

17.興奮在細(xì)胞上的傳導(dǎo)

18.細(xì)胞間信息傳遞的種類

19.Ach突觸的遞質(zhì)化學(xué)

20.經(jīng)典突觸傳遞與神經(jīng)眉,骼肌接頭傳遞、非突觸性化學(xué)傳遞的的異同點

21.肌絲滑行的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

22.興奮收縮耦聯(lián)

23.電刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)引起肌肉收縮的過程

24.影響肌肉收縮強度的因素

25.平滑肌與骨骼肌的比較

第3章血液

本章重點、難點的學(xué)習(xí)建議

1.內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)態(tài)的生理意義

內(nèi)環(huán)境是指機體組織細(xì)胞直接生活的具體環(huán)境，即指細(xì)胞外液。這是本章首先要明確的概念。血漿是

細(xì)胞外液的一部分，在內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的維持中起重要作用。機體細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、形態(tài)、功能及代謝的正常，均

依賴于內(nèi)環(huán)境理化特性的相對穩(wěn)定，因此要重點掌握內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要意義是在于它是組織細(xì)胞正常生存

的必要條件。

2.血液的理化特性（粘滯性、血漿滲透壓、血漿的pH及緩沖對）及生理意義，等滲溶液和等張溶液的概

念

血液中的血漿是細(xì)胞外液的一部分，并在封閉的心血管系統(tǒng)內(nèi)周而復(fù)始地循環(huán)流動，因此，血液在內(nèi)

環(huán)境穩(wěn)態(tài)的維持中，占有特殊重要的位置。如要了解血漿在維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)中是如何發(fā)揮其重要作用的，

首先要了解血漿的基本組成，明確血漿蛋白質(zhì)、電解質(zhì)在血漿膠體滲透壓和晶體滲透壓形成中的作用，從

而進(jìn)一步掌握它們是如何維持血漿容量及細(xì)胞的正常形態(tài)和功能。其中滲透壓的概念是一個重要生理學(xué)問

題，它涉及到血液循環(huán)一章中組織液的生成、腎臟排泄功能一章中腎小球的濾過作用、腎小管的滲透性利

尿及尿液的濃縮與稀釋機制等。這一概念必須要充分理解，并區(qū)別血漿晶體滲透壓和膠體滲透壓及各自的

生理意義。

血漿滲透壓包括晶體滲透壓和膠體滲透壓，晶體滲透壓主要由血漿中Na+、Cl-等電解質(zhì)形成，對保持細(xì)胞

內(nèi)外的水平衡極為重要。血漿膠體滲透壓主要由血漿蛋白形成，對維持血管內(nèi)外的水平衡起重要作用。

等滲溶液：其滲透壓與血漿滲透壓相等的溶液。如5%葡萄糖溶液；0.85%NaCl溶液；1%尿素溶液。

等張溶液：能使懸浮于其中的紅細(xì)胞保持正常形態(tài)和體積的鹽溶液。如0.85%NaCl溶液既是等滲溶液,

又是等張溶液。

維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的另一重要內(nèi)容是血液的pH,只有在適宜的pH下，機體的生命活動中的各種酶促反

應(yīng)才有可能正常進(jìn)行，因此必須掌握血漿pH與維持酸堿平衡的基本機制。血漿緩沖系統(tǒng)和血細(xì)胞緩沖系

統(tǒng)能中和血液中過多的酸或堿性物質(zhì)，其中以血漿中緩沖對HCCh-/H2cCh最為重要。

3.紅細(xì)胞的生理特性（通透性、可塑性變形和滲透脆性、懸浮穩(wěn)定性），及紅細(xì)胞的主要功能和生成的調(diào)

節(jié)

紅細(xì)胞是血液有形成分中數(shù)量最多的血細(xì)胞，因此要從以下幾個方面來理解紅細(xì)胞：①首先要掌握紅

細(xì)胞的基本功能是運輸和C02,以及維持內(nèi)環(huán)境酸堿平衡等重要功能。②要明確紅細(xì)胞的生理特性如滲

透脆性、懸浮穩(wěn)定性及其重要意義。③紅細(xì)胞的功能是由血紅蛋白來實現(xiàn)的，血紅蛋白只有在紅細(xì)胞內(nèi)才

能行使其生理功能，因此要了解合成血紅蛋白的原料（包括蛋白質(zhì)和鐵）及影響紅細(xì)胞成熟的因素（維生

素&2和葉酸可促進(jìn)紅細(xì)胞成熟）。④紅細(xì)胞是由紅骨髓內(nèi)的造血干細(xì)胞增殖分化形成的，其生成過程受許

多因素的影響，如爆式促進(jìn)因子（BPA）、促紅細(xì)胞生成素（EPO）、雄性激素和糖皮質(zhì)激素等。因此只有

掌握了紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)因素，才能深入理解當(dāng)內(nèi)外環(huán)境調(diào)節(jié)變化時，紅細(xì)胞維持機體穩(wěn)態(tài)中所發(fā)揮的重

要作用。

4.白細(xì)胞的生理功能

白細(xì)胞從數(shù)量上來看是血細(xì)胞中為數(shù)最少的一類，但對機體發(fā)揮著重要的防御作用。各類白細(xì)胞具有

不同的功能特點，既有分工又有協(xié)作，共同完成對機體的保護(hù)防御功能。白細(xì)胞的主要功能是產(chǎn)生特異性

免疫和非特異性免疫，從而維持機體的生存。如中性粒細(xì)胞和單核-巨噬細(xì)胞主要功能為吞噬微生物、異物、

壞死組織碎片等：嗜堿性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞主要參與機體的免疫反應(yīng)；T淋巴細(xì)胞參與細(xì)胞免疫反應(yīng)，

B淋巴細(xì)胞參與體液免疫反應(yīng)。

5.血小板的生理特性和生理性止血功能

血小板是血細(xì)胞中參與生理性止血的最重要成分，其生理功能比較復(fù)雜，應(yīng)先熟悉血小板的生理特性。

血小板的生理特性是粘附、聚集、釋放、收縮和吸附凝血因子等；ADP和血栓素A2是引起血小板聚集的

重要物質(zhì)。這些特性對血小板的生理功能具有決定性意義，在此基礎(chǔ)上則比較容易掌握其生理功能。血小

板的主要功能是維持血管內(nèi)皮的完整性，參與生理性止血和血液凝固過程。生理止血過程可分為血管收

縮期、血小板血栓形成和血液凝固三個時相。

6.血液凝固的機制

在掌握血液凝固的基本過程的同時，應(yīng)該對生理性止血和血液凝固的概念及性質(zhì)進(jìn)行比較和區(qū)別。生

理性止血是指小血管受損，血液由血管流出數(shù)分鐘后出血自行停止的過程；血液凝固則指血液從血管流出

后由流動的液體狀態(tài)轉(zhuǎn)變成不能流動的凝膠狀態(tài)的過程。前者主要是血小板發(fā)揮了重要作用，后者則主

要是在血小板的參與下血液中諸多凝血因子發(fā)生的一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)過程。血小板在凝血過程中的作

用包括：①激活的血小板為凝血因子提供磷脂表面，參與因子X和凝血酶原的激活；②血小板膜表面許多

凝血因子（纖維蛋白原、FV等）相繼激活，加速凝血過程；③血小板激活后，釋放顆粒增加纖維蛋白的形

成，加固凝血；血小板內(nèi)收縮蛋白使血塊收縮成為止血栓，加強止血。

血液凝固的基本過程為凝血酶原激活物的形成、凝血酶的形成和纖維蛋白的形成。凝血酶原激活物的

形成始于內(nèi)源性途徑和外源性途徑，前者起始于因子xn的激活；后者起始于組織因子m的釋放。比較難記

的是內(nèi)源性和外源性凝血途徑，內(nèi)源性凝血途徑是從FXU激活開始，隨后相繼激活FXI、FIX、Fvm、FX、

FV、Fil>FI,可以這樣記憶：“12f"f9f8f10f5f2-1"。外源性凝血途徑是：3+7-<0f5f2

f1o

血清與血漿的區(qū)別：前者缺乏參與凝血過程中被消耗掉的部分凝血因子和增添了血液凝固時由血管內(nèi)

皮細(xì)胞和血小板釋放出來的少量化學(xué)物質(zhì)。

7.抗凝系統(tǒng)、纖維蛋白溶解與抗纖溶

在生理條件下，機體既要保證受損局部止血、凝血，又要維持循環(huán)血液的流動性及止血栓的適時清除，

這就需要依賴機體的凝血-抗凝系統(tǒng)及纖溶-抗纖溶系統(tǒng)兩個方面功能的動態(tài)平衡。因此必須要掌握凝血及

纖溶的基本過程。當(dāng)小血管受損后，生理性止血過程和凝血過程出現(xiàn)的同時，血漿中也出現(xiàn)了生理性抗凝

血活動與纖維蛋白溶解活動，以防止血凝塊的不斷蔓延擴大，堵塞血流。血液中天然抗凝血物質(zhì)，主要是

抗凝血酶III、蛋白質(zhì)C和肝素，可對抗凝血酶等凝血因子的作用。纖溶系統(tǒng)將不斷生成的纖維蛋白又不斷

水解為可溶性纖維蛋白降解產(chǎn)物，使機體既能有效止血，又能防止血塊阻塞血流，有助于維持血管的通暢，

以維持凝血-抗凝功能、纖溶-抗纖溶功能的動態(tài)平衡。

8.血型與ABO血型系統(tǒng)

首先要掌握血型的概念及血型分型的原則，其分型原則是以紅細(xì)胞膜上的特異性抗原類型為依據(jù)。凝

集原（抗原）的特異性取決于鑲嵌于紅細(xì)胞膜上特異性糖蛋白或糖脂，它們在凝集反應(yīng)中起抗原作用，又

稱為凝集原。能與紅細(xì)胞膜上凝集原起反應(yīng)的特異抗體則稱為凝集素。

如ABO血型的特點（前已述），根據(jù)紅細(xì)胞膜表面A、B兩種凝集原的分布不同，分為四型，而血清

中則不會有凝集自身紅細(xì)胞的凝集素。根據(jù)這一特點，熟悉輸血原則及交叉配血試驗的重要性，以避免Rh

血型的干擾和出現(xiàn)紅細(xì)胞凝集反應(yīng)。不同血型相輸會產(chǎn)生凝集反應(yīng)，后果嚴(yán)重；同型血相輸也必須作交叉

配血試驗。

3.1學(xué)習(xí)要求

3.1.1掌握

1.血液與內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的生理意義。

2.血液的理化特性及重要的生理意義。

3.紅細(xì)胞的生理特性及紅細(xì)胞的主要功能和生成的調(diào)節(jié)。

4.生理性止血過程及血液凝固的機制。

5.血型及輸血原則，ABO血型系統(tǒng)。

3.1.2熟悉

1.體液和血液的組成及血量的概念。

2.血漿蛋白、白細(xì)胞的生理功能及血小板的生理特性。

3.抗凝系統(tǒng)、纖維蛋白溶解與抗纖溶過程。

4.Rh血型系統(tǒng)及交叉配血試驗。

3.1.3了解

1.不同動物紅細(xì)胞形態(tài)及生成所必需的原料和因素。

2.動物的血型及應(yīng)用意義。

3.2知識點綱要

3.2.1本章常用的生理學(xué)名詞解釋

名詞定義或概念

體液(bodyfluid)機體所含各種液體成分的總稱，包括細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液。

內(nèi)環(huán)境(internalenviro>nment)細(xì)胞外液。包括組織液和血漿。是機體組織細(xì)胞直接生活的具體

環(huán)境。

穩(wěn)態(tài)(homeostasis)在整體的神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)下，機體內(nèi)環(huán)境中的各種理化特性變動很

小，經(jīng)常保持在相對穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。

血量(bloodvolume)動物體內(nèi)血液的總量稱為血量。

血細(xì)胞比容（hematocrit）血細(xì)胞在全血中所占的容積百分比。

粘滯性(viscosity)血液內(nèi)部的分子摩擦形成的阻力，表現(xiàn)為流動緩慢、粘著的特性

血漿(plasm)機體內(nèi)流動的血液的液體部分

血清（serum）從凝血塊中析出淡黃色的液體

滲透壓(osmoticpressure)溶液中的溶質(zhì)促使水分子通過半透膜從一側(cè)溶液擴散到另一側(cè)溶

液的力量。

血漿晶體滲透壓(crystalosmotic由血漿中晶體物質(zhì)（如電解質(zhì)）所形成的滲透壓

pressure)

血漿膠體滲透壓(colloidosmotic由血漿蛋白質(zhì)所形成的滲透壓

pressure)

等滲溶液(isomoticsolution)滲透壓與血漿滲透壓相等的溶液

等張溶液(isotonicsolution)能使懸浮于其中的紅細(xì)胞保持正常體積和形態(tài)的鹽溶液

張力(tonicity)溶液中不能透過細(xì)胞膜的顆粒所造成的滲透壓

堿貯血液中NaHCOs的含量（或濃度）

可塑性變形(plasticdeformation)紅細(xì)胞經(jīng)過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇孔隙時將發(fā)生卷曲變

名詞定義或概念

形，通過后又恢復(fù)原形的能力

紅細(xì)胞滲透性脆性(osmoticfragility)紅細(xì)胞在低滲溶液中發(fā)生膨脹、破裂和溶血的特性

紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性(suspension紅細(xì)胞在血漿中能夠保持懸浮狀態(tài)而不易下沉的特性

stability)

紅細(xì)胞沉降率(erythrocyte以紅細(xì)胞在第1小時末在血沉管中下沉的距離表示紅細(xì)胞沉降的

sedimentationrate,ESR)速度

血細(xì)胞滲出(diapedisis)白細(xì)胞能伸出偽足作變形運動穿過血管壁的過程

趨化性(chemotaxis)白細(xì)胞具有趨向某些化學(xué)物質(zhì)游走的特性

細(xì)胞免疫(cellularimmunity)指具有特異性免疫功能的細(xì)胞直接與某種特異的抗原相互作用而

實現(xiàn)的免疫功能

體液免疫(humoralimmunity)指由免疫細(xì)胞生成分泌特異性抗體以對抗某一種相應(yīng)抗原而實現(xiàn)

的免疫功能

血小板粘附(thrombocyteadhesion)血管內(nèi)皮損傷引起血小板與暴露的膠原組織粘著的過程

血小板聚集(thrombocyteaggregation)血小板彼此之間互相粘附、聚合成團(tuán)的過程

生理性止血(hemostasis)當(dāng)小血管受損，血液自血管內(nèi)流出數(shù)分鐘后出現(xiàn)自行停止的過程

血液凝固(bloodcoagulation)指血液由流動的液體狀態(tài)轉(zhuǎn)變成不能流動的凝膠狀態(tài)的過程

凝血因子(bloodclottingfactors)指血漿與組織中直接參與血液凝固的物質(zhì)

血型(bloodgroups)指紅細(xì)胞膜上存在的特異性抗原的類型

凝集、凝集原、凝集素(agglutination、把不同血型的血液混合在一起，使紅細(xì)胞聚集成族不能散開的現(xiàn)

agglutinogen、agglutinin)象稱為凝集，其本質(zhì)是抗原-抗體反應(yīng)；凝集原是指紅細(xì)胞膜上的

特異性糖蛋白或糖脂，即特異性抗原；凝集素是指血漿中能與紅

細(xì)胞膜上的凝集原起反應(yīng)的特異抗體。

交叉配血試驗(cross?matchtest)指將供血者的紅細(xì)胞和血清與受血者的血清和紅細(xì)胞混合，觀察

有無紅細(xì)胞凝集反應(yīng)的試驗。

成分輸血(transfusionofblood指把血中各種有效成分，分別制備成高純度或高濃度制品進(jìn)行輸

components)入。

3.2.2知識點總結(jié)

I.血液的組成和理化特性

2.血漿蛋白的功能

3.血液的機能

4.內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的概念、含義、生理意義及其維持

5.紅細(xì)胞生理特性及影響因素

6.紅細(xì)胞的生成及調(diào)節(jié)

7.白細(xì)胞的主要功能

8.淋巴細(xì)胞免疫反應(yīng)的全過程

9.血小板的生理特性與功能

10.生理性止血過程

11.凝血過程的瀑布學(xué)說

12.兩種凝血途徑的區(qū)別

13.血清與血漿的區(qū)別

14.血液凝固的過程

15.影響血液凝固的因素

16.凝血系統(tǒng)與纖溶系統(tǒng)的相互作用

17.纖維蛋白溶解與抗纖溶

18.紅細(xì)胞凝集與血型

19.血液凝固、紅細(xì)胞凝集與紅細(xì)胞疊連的特征比較

20.輸血原則

第4章血液循環(huán)

本章重點、難點的學(xué)習(xí)建議

血液循環(huán)一章內(nèi)容多，難點也多，是動物生理學(xué)中主要章節(jié).包括心臟生理、血管生理、心血管活動

的調(diào)節(jié)。

1.心臟生理

心臟的主要功能是推動血液循環(huán)，心臟生理的核心是泵血活動；學(xué)習(xí)心臟生理必須抓住這個核心。

（1）首先應(yīng)了解心臟泵血活動的具體過程，掌握其規(guī)律。心室的舒縮活動是泵血的動力。在了解心

動周期的各個時相內(nèi)，心室肌的舒縮、心室腔內(nèi)的容積和壓力、心瓣膜的啟閉以及血流的方向和速度等功

能狀態(tài)的變化，還要進(jìn)一步理解它們之間的相互關(guān)系。這樣才能掌握為什么心臟規(guī)律性舒縮活動就能起到

泵血作用的原理。心瓣膜的作用，需要結(jié)合其解剖結(jié)構(gòu)去理解。心動周期中的一系列變化，主要是心內(nèi)壓

力的變化與瓣膜的開閉（決定血流方向），可結(jié)合本章知識點總結(jié)中322-1表的分期來掌握。從分期來看

也很簡單，應(yīng)掌握其規(guī)律，心室收縮期與舒張期均以等容期開始，緊接為快速期，其后為減慢期。瓣