B動(dòng)物激素在生產(chǎn)中的應(yīng)

關(guān)于B動(dòng)物激素在生產(chǎn)中的應(yīng)促胰液素的發(fā)現(xiàn)

學(xué)術(shù)背景：

在20世紀(jì)之前，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為，人和動(dòng)物體的一切生理活動(dòng)都是由神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)的。比如，對“胰液的分泌是如何調(diào)節(jié)的”這一問題，19世紀(jì)的學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為，胃酸刺激小腸的神經(jīng)，神經(jīng)將興奮傳給胰腺，使胰腺分泌胰液。一、激素調(diào)節(jié)的發(fā)現(xiàn)第2頁,共58頁，2024年2月25日，星期天沃泰默的實(shí)驗(yàn)：切除通向該段小腸的神經(jīng)，只留下血管稀鹽酸狗的上段小腸腸腔胰腺分泌胰液稀鹽酸狗的血液中胰腺不分泌胰液狗的上段小腸腸腔稀鹽酸胰腺分泌胰液注入注入注入結(jié)果結(jié)果結(jié)果沃泰默的解釋：這是由于小腸上微小的神經(jīng)難以剔除干凈的緣故，所以是一個(gè)十分頑固的神經(jīng)反射。第3頁,共58頁，2024年2月25日，星期天

斯他林和貝利斯的假設(shè)：

如果要證明斯他林和貝利斯的觀點(diǎn)，應(yīng)該如何設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)？這種實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象不是神經(jīng)調(diào)節(jié)的結(jié)果，而是化學(xué)調(diào)節(jié)的結(jié)果：在鹽酸的作用下，小腸黏膜產(chǎn)生了一種化學(xué)物質(zhì)，這種物質(zhì)進(jìn)入血液后，隨著血流到達(dá)胰腺，引起胰液的分泌。第4頁,共58頁，2024年2月25日，星期天斯他林和貝利斯的實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)過程：小腸黏膜+稀鹽酸+砂子磨碎注射實(shí)驗(yàn)結(jié)果：促進(jìn)胰腺分泌胰液。實(shí)驗(yàn)結(jié)論：胰液的分泌是促胰液素化學(xué)調(diào)節(jié)的結(jié)果。制成提取液狗靜脈第5頁,共58頁，2024年2月25日，星期天思考與討論：2.斯他林和貝利斯獲得的科學(xué)發(fā)現(xiàn)包括哪些內(nèi)容？發(fā)現(xiàn)了促胰液素發(fā)現(xiàn)了激素調(diào)節(jié)1.“機(jī)遇只偏愛那種有準(zhǔn)備的頭腦”哪些因素使斯他林和貝利斯抓住了成功的機(jī)會？

不迷信權(quán)威、創(chuàng)造性思維、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)等第6頁,共58頁，2024年2月25日，星期天二、激素調(diào)節(jié)的概念

由內(nèi)分泌器官（或細(xì)胞）分泌的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行調(diào)節(jié)，這就是激素調(diào)節(jié)。

概念第7頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素來源：作用：含量：化學(xué)成分：內(nèi)分泌腺調(diào)節(jié)生理活動(dòng)微量多種第8頁,共58頁，2024年2月25日，星期天

沒有導(dǎo)管，分泌物直接進(jìn)入腺體內(nèi)的毛細(xì)血管里。分泌物通過導(dǎo)管排出。如：皮脂腺、汗腺、唾液腺、消化腺導(dǎo)管血管人體的腺體內(nèi)分泌腺外分泌腺第9頁,共58頁，2024年2月25日，星期天下丘腦垂體甲狀腺胸腺腎上腺胰腺中的胰島卵巢睪丸分泌促甲狀腺激素釋放激素等分泌生長激素、促甲狀腺激素等分泌腎上腺素等分泌雌性激素等分泌雄性激素等分泌甲狀腺激素等分泌胸腺激素等分泌胰島素和胰高血糖素等第10頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱促性腺激素促甲狀腺激素激素的主要生理作用人體內(nèi)的一些主要激素及其生理作用分泌異常癥狀生長激素甲狀腺激素第11頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱促甲狀腺激素激素的主要生理作用甲狀腺激素垂體甲狀腺促進(jìn)甲狀腺的生長發(fā)育，調(diào)節(jié)甲狀腺激素的合成和分泌促進(jìn)新陳代謝和生長發(fā)育，尤其對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和功能具有重要影響，提高神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性四、人體內(nèi)的一些主要激素及其生理作用分泌異常癥狀生長激素垂體促進(jìn)生長、主要是促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和骨的生長(幼年過少)侏儒癥、(幼年過多)巨人癥、(成年過多)肢端肥大癥甲亢、(幼年過少)呆小癥、地方性甲狀腺腫第12頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱胰島素激素的主要生理作用性激素（續(xù)上表）胰高血糖素

第13頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱雌激素雄激素胰島素激素的主要生理作用胰腺中的胰島主要是睪丸

主要是卵巢促進(jìn)組織細(xì)胞加速攝取、利用和儲存葡萄糖，使血糖含量降低分別促進(jìn)雌雄生殖器官的發(fā)育和生殖細(xì)胞的生成，激發(fā)和維持各自的第二性征；雌激素能激發(fā)和維持雌性正常的性周期性激素（續(xù)上表）胰高血糖素

促進(jìn)糖元分解和非糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，從而使血糖升高第14頁,共58頁，2024年2月25日，星期天三、激素調(diào)節(jié)的實(shí)例

（一）實(shí)例一：血糖平衡的調(diào)節(jié)第15頁,共58頁，2024年2月25日，星期天血糖0.8~1.2g/LCO2+H2O+能量氧化分解肝糖原、肌糖原合成脂肪、某些氨基酸等轉(zhuǎn)變?nèi)梭w中血糖的來源和去向（正常情況下）食物中的糖類消化、吸收肝糖原分解脂肪等非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化？第16頁,共58頁，2024年2月25日，星期天

問題探討：

馬拉松長跑是賽程超過40km、歷時(shí)2h以上的極限運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)員每小時(shí)至少要消耗300g糖類。血糖（血液中的葡萄糖）可以補(bǔ)充肌肉因運(yùn)動(dòng)而消耗的糖類。正常人全身的血量大約為5L。如果僅靠血液中的葡萄糖，馬拉松運(yùn)動(dòng)員只能跑1min左右（0.8～1.2min）。

（1）馬拉松運(yùn)動(dòng)員體內(nèi)血糖會有明顯下降么？為什么？第17頁,共58頁，2024年2月25日，星期天問題探討：（1）可能會導(dǎo)致血糖含量短暫的輕度下降，但仍能基本保持穩(wěn)定，不會影響運(yùn)動(dòng)。因?yàn)樵谶\(yùn)動(dòng)過程中，血糖會因補(bǔ)充肌肉消耗的糖類物質(zhì)而含量下降，同時(shí)，血糖會隨時(shí)從儲能物質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化等得到補(bǔ)充。第18頁,共58頁，2024年2月25日，星期天2、飯后，大量的葡萄糖被吸收到了體內(nèi)，但是正常人的血糖含量只有短暫的升高，很快就恢復(fù)正常，這是為什么？

第19頁,共58頁，2024年2月25日，星期天思考與討論（2）研究表明，在長跑過程中，盡管血糖在不斷被消耗，但它的含量基本維持在0.9g/L左右。血糖可以通過哪些途徑得到補(bǔ)充？血糖可以通過三條途徑得到補(bǔ)充：食物中的糖類經(jīng)過消化和吸收、肝糖原分解為葡萄糖一些非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖。第20頁,共58頁，2024年2月25日，星期天這是因?yàn)檫@些被吸收到體內(nèi)的葡萄糖部分合成糖原儲存起來了，部分轉(zhuǎn)化為脂肪、氨基酸等非糖物質(zhì)，還有一些被氧化分解了，所以血糖含量很快恢復(fù)正常。第21頁,共58頁，2024年2月25日，星期天血糖平衡的調(diào)節(jié)B細(xì)胞分泌胰島素作用促進(jìn)組織細(xì)胞加速攝取、利用和儲存葡萄糖，從而使血糖水平降低。胰島素還能夠抑制肝糖元的分解和非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，A細(xì)胞胰高血糖素作用促進(jìn)糖原分解，并促進(jìn)一些非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，從而使血糖水平升高。分泌第22頁,共58頁，2024年2月25日，星期天血糖降低血糖升高+胰島素分泌胰島B細(xì)胞++組織加速攝取、利用和儲存葡萄糖胰島A細(xì)胞-胰高血糖素分泌-第23頁,共58頁，2024年2月25日，星期天血糖降低血糖升高+胰島素分泌胰島B細(xì)胞++組織加速攝取、利用和儲存葡萄糖胰島A細(xì)胞胰高血糖素分泌++促進(jìn)糖原分解，促進(jìn)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖下丘腦一區(qū)域通過有關(guān)神經(jīng)的作用++下丘腦另一區(qū)域通過有關(guān)神經(jīng)的作用++第24頁,共58頁，2024年2月25日，星期天（五）旁欄思考題反饋調(diào)節(jié)有正負(fù)反饋之分，其中負(fù)反饋在日常生活及人體的生理活動(dòng)中都很常見。我們?nèi)粘Ｉ钪杏玫降碾姳?、空調(diào)等的調(diào)溫系統(tǒng)都是根據(jù)負(fù)反饋原理來設(shè)計(jì)的，機(jī)體內(nèi)的許多生理活動(dòng)，如絕大多數(shù)激素的分泌、體溫調(diào)節(jié)等都是負(fù)反饋調(diào)節(jié)的最好例子。正反饋在人的正常生理活動(dòng)中也是存在的，如排尿反射、血液的凝固過程、分娩過程、月經(jīng)周期中黃體生成素的釋放等。日常生活中也不乏正反饋的實(shí)例，如某位學(xué)習(xí)刻苦的同學(xué)得到表揚(yáng)后，學(xué)習(xí)更加刻苦。第25頁,共58頁，2024年2月25日，星期天正負(fù)反饋調(diào)節(jié)對于生命活動(dòng)都具有重要的意義。一旦正反饋過程啟動(dòng)，就逐步增強(qiáng)，不可逆地進(jìn)行，直至反應(yīng)完成，如排尿反射、血液的凝固過程、分娩過程等。相比起來，負(fù)反饋的重要性似乎遠(yuǎn)大于正反饋，一是因?yàn)樗谏砘顒?dòng)中的數(shù)量大、涉及面廣；二是它不斷“糾正”控制信息，從而在維持穩(wěn)態(tài)上發(fā)揮著巨大作用。以體溫為例，人的正常體溫在37℃左右，過高或過低都會通過負(fù)反饋來改變產(chǎn)熱和散熱過程，使體溫趨向正常。一旦這種反饋失常，體溫的急劇波動(dòng)就會首先殃及大腦及各類器官的代謝，使全身的各項(xiàng)機(jī)能出現(xiàn)故障。第26頁,共58頁，2024年2月25日，星期天分析應(yīng)用：1、當(dāng)身體不能產(chǎn)生足夠的胰島素時(shí)，將會發(fā)生什么情況？2、糖尿病在現(xiàn)代社會中的發(fā)病率越來越高。想一想，這與人們的飲食狀況和生活方式的變化有沒有關(guān)系？為什么？怎樣防治糖尿??？當(dāng)身體不能產(chǎn)生足夠的胰島素時(shí)，體內(nèi)血糖水平將會上升，多余的血糖將會從尿中排出，出現(xiàn)糖尿病。第27頁,共58頁，2024年2月25日，星期天（六）與社會的聯(lián)系糖尿病是由遺傳和環(huán)境因素相互作用而引起的一種常見病，與人們的飲食狀況和生活方式有直接的關(guān)系。飲食過多而不節(jié)制，營養(yǎng)過剩，體力活動(dòng)過少，從而造成肥胖（脂肪堆積）等是糖尿病的誘因之一?，F(xiàn)代社會人們的壓力越來越大，伴隨著精神的緊張、情緒的激動(dòng)等多種應(yīng)激狀態(tài)，體內(nèi)升高血糖的激素（如生長激素、去甲腎上腺素、胰高血糖素及腎上腺皮質(zhì)激素等）會大量分泌，從而使血糖升高。糖尿病的治療必須以控制飲食、運(yùn)動(dòng)治療為前提。糖尿病病人應(yīng)控制進(jìn)食糖類食物，減少高脂肪及高膽固醇食物的攝入量，適量增加高纖維食物。經(jīng)常參加體育運(yùn)動(dòng)，盡可能做全身運(yùn)動(dòng)，包括散步和慢跑等。對于較重的糖尿病人，除了控制飲食外，還需要按照醫(yī)生的要求注射胰島素進(jìn)行治療。第28頁,共58頁，2024年2月25日，星期天拓展題胰島素是由51個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)類激素，蛋白質(zhì)的多肽鏈?zhǔn)窃趦?nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中合成的，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對多肽鏈進(jìn)行加工，并運(yùn)輸?shù)礁郀柣w，高爾基體與蛋白質(zhì)的加工和轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，所以，胰島素的合成和分泌需要這些細(xì)胞器參與。大致過程是：在細(xì)胞核內(nèi)，基因完成轉(zhuǎn)錄，形成mRNA，mRNA被轉(zhuǎn)送到細(xì)胞質(zhì)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中指導(dǎo)合成多肽鏈（先形成的長鏈大分子稱為前胰島素原）；前胰島素原能穿越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)加工，成為胰島素原；然后胰島素原被運(yùn)到高爾基體，繼續(xù)加工成為成熟的胰島素，由高爾基體分泌的囊泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞膜，分泌到細(xì)胞外。第29頁,共58頁，2024年2月25日，星期天當(dāng)血糖代謝失去平衡時(shí),人體就會患低血糖或糖尿病。例如，血糖濃度高于10.0mmol/L時(shí)，部分葡萄糖就會隨尿液排出，形成糖尿。糖尿病患者有“三多一少”癥狀，即多飲、多食、多尿和體重減少。

目前，世界上還沒有根治糖尿病的方法，但可針對患者的情況，采用調(diào)控飲食并結(jié)合藥物的方法進(jìn)行治療。第30頁,共58頁，2024年2月25日，星期天下丘腦垂體甲狀腺胸腺腎上腺胰腺中的胰島卵巢睪丸分泌促甲狀腺激素釋放激素等分泌生長激素、促甲狀腺激素等分泌腎上腺素等分泌雌性激素等分泌雄性激素等分泌甲狀腺激素等分泌胸腺激素等分泌胰島素和胰高血糖素等第31頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱促性腺激素促甲狀腺激素激素的主要生理作用人體內(nèi)的一些主要激素及其生理作用分泌異常癥狀生長激素甲狀腺激素第32頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱促甲狀腺激素激素的主要生理作用甲狀腺激素垂體甲狀腺促進(jìn)甲狀腺的生長發(fā)育，調(diào)節(jié)甲狀腺激素的合成和分泌促進(jìn)新陳代謝和生長發(fā)育，尤其對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和功能具有重要影響，提高神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性四、人體內(nèi)的一些主要激素及其生理作用分泌異常癥狀生長激素垂體促進(jìn)生長、主要是促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和骨的生長(幼年過少)侏儒癥、(幼年過多)巨人癥、(成年過多)肢端肥大癥甲亢、(幼年過少)呆小癥、地方性甲狀腺腫第33頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱胰島素激素的主要生理作用性激素（續(xù)上表）胰高血糖素

第34頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素名稱內(nèi)分泌腺名稱雌激素雄激素胰島素激素的主要生理作用胰腺中的胰島主要是睪丸

主要是卵巢促進(jìn)組織細(xì)胞加速攝取、利用和儲存葡萄糖，使血糖含量降低分別促進(jìn)雌雄生殖器官的發(fā)育和生殖細(xì)胞的生成，激發(fā)和維持各自的第二性征；雌激素能激發(fā)和維持雌性正常的性周期性激素（續(xù)上表）胰高血糖素

促進(jìn)糖元分解和非糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖，從而使血糖升高第35頁,共58頁，2024年2月25日，星期天

垂體促××激素釋放激素下丘腦是機(jī)體調(diào)節(jié)內(nèi)分泌活動(dòng)的。樞紐下丘腦促××激素

××腺體××激素

調(diào)節(jié)和管理其他內(nèi)分泌腺。垂體第36頁,共58頁，2024年2月25日，星期天第37頁,共58頁，2024年2月25日，星期天第38頁,共58頁，2024年2月25日，星期天（1）促進(jìn)新陳代謝，使絕大多數(shù)組織耗氧量加大，并增加產(chǎn)熱。因此，寒冷可刺激甲狀腺激素的分泌，而甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)者往往基礎(chǔ)代謝率增高，喜涼怕熱。（2）促進(jìn)生長發(fā)育，對長骨、腦和生殖器官的發(fā)育生長至關(guān)重要，尤其是嬰兒期。此時(shí)缺乏甲狀腺激素則會患呆小癥。（3）提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性。

甲狀腺素分泌的分級調(diào)節(jié)第39頁,共58頁，2024年2月25日，星期天

下丘腦

垂體

甲狀腺促甲狀腺激素釋放激素促甲狀腺激素甲狀腺激素促進(jìn)促進(jìn)抑制抑制過度增生在我國的一些山區(qū)和內(nèi)陸地區(qū)，有時(shí)能夠看到患有地方性甲狀腺腫（俗稱大脖子?。┑娜??；颊卟弊幽[大，呼吸困難，勞動(dòng)時(shí)心跳快，氣短等。請解釋原因。缺碘減少減弱減少減少減弱增加增加第40頁,共58頁，2024年2月25日，星期天小型青蛙短時(shí)間內(nèi)甲狀腺激素蝌蚪實(shí)驗(yàn)一：實(shí)驗(yàn)說明：甲狀腺激素能促進(jìn)小動(dòng)物體的發(fā)育第41頁,共58頁，2024年2月25日，星期天成年狗摘除甲狀腺身體臃腫精神萎靡行動(dòng)呆笨食欲不振未成年狗摘除甲狀腺身體發(fā)育停止實(shí)驗(yàn)二促進(jìn)，加速，提高第42頁,共58頁，2024年2月25日，星期天促進(jìn)生長幼年動(dòng)物切除垂體后生長立即停滯每天注射生長激素恢復(fù)生長幼年缺乏生長激素侏儒癥幼年生長激素過多巨人癥成年人生長激素過多肢端肥大癥第43頁,共58頁，2024年2月25日，星期天甲狀腺激素分泌異常甲亢（凸眼癥）甲狀腺激素過多呆小癥幼年缺乏甲狀腺激素地方性甲狀腺腫缺碘第44頁,共58頁，2024年2月25日，星期天問題情境：當(dāng)你站在寒風(fēng)中瑟瑟發(fā)抖時(shí)，你的機(jī)體為了抵御寒冷作了哪些反應(yīng)？這些反應(yīng)是通過怎樣的調(diào)節(jié)機(jī)制實(shí)現(xiàn)的？

三、激素調(diào)節(jié)的實(shí)例（一）

實(shí)例二：甲狀腺激素分泌的分級調(diào)節(jié)第45頁,共58頁，2024年2月25日，星期天思考與討論（1）寒冷刺激會首先作用于什么系統(tǒng)？（2）接著在三個(gè)層次上會引起什么腺體分泌何種激素？（3）甲狀腺激素的分泌是否會一直持續(xù)下去？體內(nèi)激素增多時(shí)身體如何進(jìn)行調(diào)節(jié)？第46頁,共58頁，2024年2月25日，星期天下丘腦垂體甲狀腺促甲狀腺激素釋放激素促甲狀腺激素甲狀腺激素細(xì)胞代謝甲狀腺激素分泌的分級調(diào)節(jié)示意圖反饋第47頁,共58頁，2024年2月25日，星期天四、激素調(diào)節(jié)的特點(diǎn)

3、作用于靶器官、靶細(xì)胞：

特定激素會作用于特定的器官和細(xì)胞。2、通過體液運(yùn)輸

內(nèi)分泌腺?zèng)]有導(dǎo)管，分泌的激素彌散到體液中，隨血液流到全身，傳遞著各種信息。1、微量和高效第48頁,共58頁，2024年2月25日，星期天激素既不組成細(xì)胞結(jié)構(gòu)，又不提供能量，也不起催化作用，而是隨體液到達(dá)靶細(xì)胞，使靶細(xì)胞原有的生理活動(dòng)發(fā)生變化。激素是調(diào)節(jié)生命活動(dòng)的信息分子。第49頁,共58頁，2024年2月25日，星期天動(dòng)物激素在生產(chǎn)中的應(yīng)用昆蟲激素

內(nèi)激素：如腦激素、蛻皮激素、保幼激素共同調(diào)控昆蟲的生長發(fā)育過程。外激素：又稱信息激素。具有指示食源、確定領(lǐng)地、吸引異性等作用。如性外激素、聚集外激素、告警外激素、追蹤外激素等。第50頁,共58頁，2024年2月25日，星期天1、催情激素提高魚類受精率：主要有魚類腦垂體激素，促性腺激素等，誘發(fā)魚類發(fā)情產(chǎn)卵，提高魚類受精率。2、人工合成昆蟲外激素預(yù)防害蟲：主要有性引誘劑，干擾雌雄蟲之間原有的信息聯(lián)系，干擾正常交配。（降低出生率）第51頁,共58頁，2024年2月25日，星期天動(dòng)物激素在生產(chǎn)中的應(yīng)用：3、閹割豬等動(dòng)物提高產(chǎn)量：①可以注射生長激素，促進(jìn)生長。②對豬閹割，縮短其生長周期，提高產(chǎn)量。4、人工合成昆蟲內(nèi)激素提高產(chǎn)量：例如有人工合成的保幼激素處理家蠶，延長其幼蟲期，提高蠶絲質(zhì)量產(chǎn)量。第52頁,共58頁，2024年2月25日，星期天

腎上腺素受體激動(dòng)劑，進(jìn)入動(dòng)物體后能改變其代謝途徑，促進(jìn)動(dòng)物肌肉特別是骨骼肌中蛋白質(zhì)的合成，抑制脂肪的合成和積累，使動(dòng)物生長速度加快，瘦肉相對增加。人類食用后，心慌心悸顫抖心跳加快的癥狀。瘦肉精：過多攝入激素類物質(zhì)兒童性早熟：第53頁,共58頁，2024年2月25日，星期天本節(jié)小結(jié):一、激素調(diào)節(jié)的發(fā)現(xiàn)二、激素調(diào)節(jié)的實(shí)例血糖平衡的調(diào)節(jié)甲狀腺激素分泌的分級調(diào)節(jié)