植物發(fā)育生物學(xué)級省公開課一等獎全國示范課微課金獎?wù)n件

植物發(fā)育生物學(xué)

PlantDevelopmentBiology1/58課程屬性：專業(yè)限選課

課時/學(xué)分：34/2教學(xué)目標(biāo)和要求：介紹植物發(fā)育生物學(xué)研究一些基本自然現(xiàn)象和研究內(nèi)容，幫助學(xué)生分析當(dāng)前本學(xué)科研究領(lǐng)域中存在問題及不一樣觀念。目標(biāo)是幫助學(xué)生對植物發(fā)育生物學(xué)有比較全方面了解，并為今后學(xué)習(xí)和研究工作奠定初步理論基礎(chǔ)。參考書目：植物發(fā)育生物學(xué)，白書農(nóng)著

植物發(fā)育生物學(xué)，崔克明著PlantDevelopmentalBiology–BiotechnologicalPerspectivesVolume1，Eng‐ChongPualMichaelR.DaveyEditors，2/58第一章導(dǎo)論3/58第一節(jié)發(fā)育和發(fā)育生物學(xué)4/58一、基本概念發(fā)育（development）：生物體在生命周期中結(jié)構(gòu)和功效從簡單到復(fù)雜改變過程。發(fā)育生物學(xué)（DevelopmentBiology）：“動物發(fā)育生物學(xué)”通常稱作“發(fā)育生物學(xué)”，動物個體怎樣從一個受精卵經(jīng)過“胚胎發(fā)生”過程而形成其基本結(jié)構(gòu)過程。5/58二、預(yù)成論與漸成論預(yù)成論：生物個體形態(tài)和結(jié)構(gòu)是早已存在于母體中，人們所見到胚胎及成體，是這些預(yù)先以微縮形式存在個體逐步長大而已。漸成論：生物個體是由一些均一結(jié)構(gòu)在一定條件下逐步分化而形成。

6/58三、當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)與胚胎學(xué)比較

胚胎學(xué)當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)關(guān)重視點：胚胎發(fā)生過程從受精卵開始生活周期及其影響因子研究伎倆：觀察、解剖、移植及各種解剖、觀察、基因分離理化因子刺激反應(yīng)分析與基因組學(xué)方法

強(qiáng)調(diào)內(nèi)容：胚胎發(fā)生過程各種內(nèi)外受精卵所攜帶預(yù)先編制因子相互影響發(fā)育程序在胚胎發(fā)生及胚后發(fā)育過程中逐步解讀并指導(dǎo)形態(tài)建成過程運行7/58四、當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)概念框架

1、基本概念：

細(xì)胞分化、內(nèi)外環(huán)境對分化影響、基因之間等級結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過程程序性控制、染色體結(jié)構(gòu)對基因表示調(diào)控、細(xì)胞內(nèi)外通訊中信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)

2、生活周期完成基本模式：

胚胎發(fā)生出生受精卵性成熟受精生殖細(xì)胞系

8/58五、當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)發(fā)展歷程19世紀(jì)末，Roux和Driesch開創(chuàng)了一個新時代，由形態(tài)學(xué)比較轉(zhuǎn)入試驗分析。20世紀(jì)初，Morgan將遺傳學(xué)與胚胎學(xué)相統(tǒng)一努力是傳統(tǒng)胚胎學(xué)向當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)轉(zhuǎn)變最早標(biāo)志。20世紀(jì)50年代DNA雙螺旋模型提出后，分子生物學(xué)概念和技術(shù)突飛猛進(jìn)發(fā)展，為當(dāng)代意義發(fā)育生物學(xué)形成提供了可能。9/58第二節(jié)對植物發(fā)育規(guī)律認(rèn)識發(fā)展10/58一、植物生長發(fā)育與動物比較動物胚胎發(fā)育完成后幾乎是全方面生長，不再增加新器官和組織。植物則是在特定部位保留分生組織細(xì)胞群，形成局部生長，一生中不停形成新器官和組織。動物在環(huán)境中能夠自由移動。而植物通常不能主動移動，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)，甚至其生理活動都較輕易受環(huán)境影響，隨環(huán)境條件改變而發(fā)生一定改變。動物沒有世代交替。植物存在世代交替。11/58二、植物發(fā)育問題研究歷史特點

1、強(qiáng)調(diào)階段性而忽略整體性

2、強(qiáng)調(diào)外因而忽略內(nèi)因

12/58三、植物發(fā)育研究發(fā)展階段20世紀(jì)初，開始研究植物開花機(jī)理20世紀(jì)50—70年代，從生化角度探討各種環(huán)境因子和植物激素“誘導(dǎo)”形態(tài)建成發(fā)生作用機(jī)理20世紀(jì)70—80年代，在形態(tài)發(fā)生過程描述上出現(xiàn)了大量新資料，但在發(fā)育機(jī)理方面研究沒有主要突破。這時期研究熱點是建立植物分子生物學(xué)方法和從植物中分離基因。從80年代中期開始，利用模式植物、借鑒動物發(fā)育研究中成功經(jīng)驗，進(jìn)行相關(guān)形態(tài)建成控制分子遺傳學(xué)研究

13/58我國植物發(fā)育研究概況20世紀(jì)50-60年代，發(fā)育解剖學(xué)20世紀(jì)70年代伴隨細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展和逐步完善，才開始了植物形態(tài)發(fā)生研究。20世紀(jì)80年代，伴隨細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)日趨完善和損傷系統(tǒng)創(chuàng)新及應(yīng)用，植物形態(tài)發(fā)生領(lǐng)域研究取得很大發(fā)展。20世紀(jì)90年代，伴隨分子生物學(xué)發(fā)展及其技術(shù)在此領(lǐng)域中應(yīng)用，使其快速發(fā)展成當(dāng)代意義上植物發(fā)育研究。到了20世紀(jì)末我國科學(xué)家在此領(lǐng)域研究水平已差不多與世界同時。14/58三、植物發(fā)育研究存在基本問題1、強(qiáng)調(diào)外因而忽略內(nèi)因問題得到了很大程度改變。

2、植物形態(tài)建成遺傳控制研究中，強(qiáng)調(diào)階段性而忽略整體性問題沒有得到真正處理。

15/58第三節(jié)植物生活周期和植物發(fā)育關(guān)鍵過程16/58本節(jié)主要內(nèi)容

對不一樣等級類群植物生活周期完成過程介紹，并對這些過程進(jìn)行比較分析。能夠有利于明確植物個體發(fā)育主體，并從植物本身演化過程中，找出植物發(fā)育基本問題，最終有利于對植物個體發(fā)育過程及其基本規(guī)律有一個總體把握。

17/58一、植物界范圍林奈分類法：原核細(xì)菌、真核真菌、苔蘚、蕨類、種子植物Whittaker五界系統(tǒng)法：苔蘚、蕨類、種子植物當(dāng)代觀點：藻類、苔蘚類、蕨類、裸子植物類、被子植物類18/58二、不一樣植物生活史及形態(tài)建成過程配子體：由單倍體細(xì)胞組成形態(tài)結(jié)構(gòu)。孢子體：由二倍體細(xì)胞組成形態(tài)結(jié)構(gòu)。配子體世代：配子體形成過程被稱為配子體世代。孢子體世代：孢子體形成過程被稱為孢子體節(jié)代。世代交替：整個生活周期完成過程中配子體世代與孢子體世代變換。19/581、藻類種類：綠藻、紅藻與褐藻。綠藻與高等植物之間存在演化關(guān)系。

20/58衣藻繁殖方式：無性生殖和有性生殖（同配生殖）兩個單細(xì)胞水平上發(fā)生事件：受精作用和減數(shù)分裂受精作用減數(shù)分裂21/58團(tuán)藻繁殖方式：無性生殖和有性生殖（卵式生殖）兩個單細(xì)胞水平上發(fā)生事件：受精作用和減數(shù)分裂22/58水綿

接合生殖水綿繁殖方式：無性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖）兩個單細(xì)胞水平上發(fā)生事件：受精作用和減數(shù)分裂23/58石莼24/58同形世代交替兩個單細(xì)胞水平事件：受精作用減數(shù)分裂多細(xì)胞化配子體與孢子體之間轉(zhuǎn)變經(jīng)過單細(xì)胞為中介受精作用25/582、苔蘚類體形較小、有莖、葉分化，假根，無維管組織，又稱“非維管植物”。雌性生殖器官－頸卵器，雄性生殖器官－精子器，受精需要水。合子發(fā)育處于頸卵器保護(hù)中進(jìn)行，又稱“有胚植物”。

26/58孢子體世代：沒有經(jīng)典頂端生長，沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)發(fā)生，形成特定邊界結(jié)構(gòu)——胚（孢子體被包被在頸卵器中結(jié)構(gòu)）合子到胚形成過程為“胚胎發(fā)生”。配子體世代：早期原絲階段，后期葉狀體階段。27/58苔蘚類植物生活周期特點：異形世代交替，配子體發(fā)達(dá)，孢子體寄生于配子體上。孢子體世代沒有經(jīng)典頂端生長，沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)發(fā)生，形成特定邊界結(jié)構(gòu)。配子體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上分化比綠藻類植物要顯著復(fù)雜。沒有經(jīng)典微管組織分化，又被稱為非微管植物。精子帶有鞭毛，受精過程依然需要水做媒介。合子深入發(fā)育處于頸卵器保護(hù)中進(jìn)行。又被稱為“有胚植物”28/583、蕨類體形大小、分布區(qū)域等方面顯著不一樣。小僅若干厘米，大可高達(dá)百米。生存在潮濕地域、水中或干熱沙漠地域。開始有微管系統(tǒng)分化，生活周期完成過程中孢子體占據(jù)主要地位。29/58孢子體形態(tài)建成基本方式是頂端生長加側(cè)生器官形成。以孢子為物種傳輸主要方式。配子體形成是直接形成原葉體。在同一原葉體后面不一樣區(qū)域出現(xiàn)精子器和頸卵器分化。30/584、裸子植物介于蕨類植物和被子植物之間一類維管植物與苔蘚、蕨類植物相同之處為都含有頸卵器產(chǎn)生種子，但種子裸露，沒有被果皮包被31/5832/58小孢子葉球，由小孢子葉聚合而成，每個小孢子葉下小孢子囊內(nèi)有多個小孢子母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生小孢子。小孢子發(fā)育成雄配子體（花粉粒）。多數(shù)種類雄配子體僅有4細(xì)胞組成：2個退化原葉細(xì)胞，1個生殖細(xì)胞和1個管細(xì)胞。大孢子葉球由大孢子葉叢生或聚生而成。大孢子葉腹面近軸面生有一至多個裸露胚珠，球心中一個大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個大孢子，僅遠(yuǎn)離珠孔端1個大孢子發(fā)育成雌配子體。雌配子體由大孢子發(fā)育而來，在近珠孔端產(chǎn)生2至多個頸卵器，但結(jié)構(gòu)簡短，埋藏于胚囊中，僅有2-4個頸細(xì)胞露在外面，頸卵器內(nèi)有1個卵細(xì)胞和1個腹溝細(xì)胞，無頸溝細(xì)胞，比蕨類植物頸卵器愈加退化。裸子植物雌、雄配子體形成33/58裸子植物生活史特點：受精方式：雄配子體以花粉撒播形式轉(zhuǎn)移到胚珠上，以花粉管伸長方式將精細(xì)胞傳遞到雌配子體內(nèi)頸卵器中。物種傳輸：多細(xì)胞形式進(jìn)行，如種子和花粉。在孢子體形態(tài)建成過程中，出現(xiàn)了多細(xì)胞、含有特定結(jié)構(gòu)莖端分生組織。即形態(tài)建成復(fù)雜性大大增加，含有顯著而且有規(guī)律分枝活動。34/585、被子植物

是當(dāng)前地球上種類最多、分布最廣植物類群。出現(xiàn)花結(jié)構(gòu)，又稱為“有花植物”。35/5836/58雙受精：一個精細(xì)胞與卵細(xì)胞結(jié)合形成二倍體合子同時，另一個精細(xì)胞與中央細(xì)胞結(jié)合三倍體細(xì)胞。物種傳輸：多細(xì)胞形式進(jìn)行，如種子和花粉。在孢子體形態(tài)建成過程中，出現(xiàn)了多細(xì)胞、含有特定結(jié)構(gòu)莖端分生組織。其孢子體形態(tài)建成復(fù)雜性大大增加。被子植物生活史特點37/58生活周期完成過程中都有三個主要單細(xì)胞存在狀態(tài)——合子、孢子和配子，兩個在單細(xì)胞水平發(fā)生主要事件——減數(shù)分裂和受精。生活周期完成過程都是從合子開始，經(jīng)過孢子作為中間步驟，到形成配子作為終點單向過程。生活周期完成過程中三個單細(xì)胞存在狀態(tài)之間都存在不一樣形式多細(xì)胞化過程和從多細(xì)胞結(jié)構(gòu)中特化出單細(xì)胞“少細(xì)胞化”過程。三、不一樣植物類群生活周期共同特點：38/581、從細(xì)胞水平看植物發(fā)育關(guān)鍵過程植物生活周期完成關(guān)鍵過程

四、生活周期完成過程是植物個體發(fā)育研究基本對象

一個中心兩個規(guī)律39/58動物生活周期完成關(guān)鍵過程40/58相同點：從單細(xì)胞合子開始，并將形成配子。不一樣點：在動物個體發(fā)育過程中，合子與配子這兩種單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換是經(jīng)過“種系”細(xì)胞來完成。不一樣單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換僅發(fā)生在單細(xì)胞水平，它與多細(xì)胞個體形態(tài)建成是兩個相互獨立、相互平行過程。在植物體中，不一樣單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換必需以植物多細(xì)胞體作為過渡。單細(xì)胞狀態(tài)轉(zhuǎn)換與多細(xì)胞體形態(tài)建成之間是相互依存、融為一體兩個過程。動、植物發(fā)育關(guān)鍵過程異同點41/582.從演化角度看植物發(fā)育基本問題42/58孢子體形態(tài)建成：苔蘚類植物采取無生長點有限生長方式。蕨類、裸子和被子植物采取是頂端生長點加側(cè)生器官連續(xù)生長方式，且側(cè)生器官類型逐步趨于復(fù)雜化。配子體形態(tài)建成：多細(xì)胞配子體形態(tài)建成與孢子體形態(tài)建成恰好相反，隨植物類群在地球上出現(xiàn)時間推遲而變得越來越類簡化。43/58生活周期關(guān)鍵單元聚生：在采取頂端生長加側(cè)生器官形成方式多細(xì)胞體形態(tài)建成植物中，各種側(cè)生器官類型形成是經(jīng)過分枝所形成新莖端分生組織活動。分枝存在，使植物體實際上是由許多能夠獨立完成生活周期關(guān)鍵過程單元所組成聚合體。44/58植物發(fā)育基本問題：三種關(guān)鍵細(xì)胞——合子、孢子和配子在分子水平分化特點以及減數(shù)分裂與受精分子機(jī)理。頂端生長點（包含頂端細(xì)胞和莖端分生組織）形成機(jī)理。不一樣側(cè)生器官類型之間轉(zhuǎn)換與側(cè)生器官形成。多細(xì)胞化與少細(xì)胞化過程開啟與調(diào)控。分枝與生活周期關(guān)鍵單元聚生配子傳遞與物種傳輸。45/58完整性：在三種關(guān)鍵單細(xì)胞狀態(tài)之間有方向性轉(zhuǎn)換，生活周期是一個有始有終過程而不是由合子出發(fā)呈射線狀無限生長過程。連續(xù)性：多細(xì)胞體形態(tài)建成是在三種關(guān)鍵單細(xì)胞變換之間過渡狀態(tài)。程序性：在多細(xì)胞體形態(tài)建成過程中，不一樣器官類型發(fā)生存在一定先后次序。3、植物發(fā)育關(guān)鍵過程完整性、連續(xù)性與程序性

46/58五、生活周期關(guān)鍵過程與當(dāng)前植物發(fā)育研究中若干問題1、關(guān)于“胚胎發(fā)生”問題植物胚胎發(fā)生是從合子到種子形態(tài)建成過程，類似于動物胚胎發(fā)生，奠定了植物體今后形態(tài)建成模式胚胎就其本意而言僅指被包裹結(jié)構(gòu)。從苔蘚到被子植物都有胚胎，但只有種子植物含有種子。苔蘚植物胚胎類似動物胚胎，在其包裹階段中形成了其孢子體多細(xì)胞體基本結(jié)構(gòu)，而蕨類、裸子和被子植物胚胎在其被包裹階段僅形成了其完成生活周期過程中所應(yīng)該出現(xiàn)孢子體多細(xì)胞體中最初一部分。47/582、關(guān)于“開花”與“花發(fā)育”問題過去人們長久將開花與葉片生長看作是在發(fā)育過程中截然不一樣兩個階段。對植物形態(tài)建成大量觀察表明，花器官與葉片之間，不一樣花器官之間在許多情況下都可能出現(xiàn)過渡形態(tài)。這些器官之間改變更可能是連接合子與孢子多細(xì)胞體中不一樣器官類型之間次序改變。48/583、關(guān)于“植物中不一樣發(fā)育命運器官系統(tǒng)”問題從種子開始植物發(fā)育分為地下部分根和地上部分莖兩個系統(tǒng)。從生活周期完成關(guān)鍵過程來看，莖主要在不一樣側(cè)生器官之間起分隔和支撐作用，而根作用更為間接。從演化角度看，根存在是否并不是生活周期完成必要條件。它只是植物對陸生環(huán)境適應(yīng)一個產(chǎn)物。49/584、關(guān)于“無限生長”特征問題

動物個體發(fā)育是有限生長，而植物個體發(fā)育能夠無限生長。植物個體本質(zhì)是許多完成生活周期基本單元“聚生”而成“聚合體”。分枝對植物生活周期關(guān)鍵過程完成含有主要意義：①從合子到孢子兩種關(guān)鍵單細(xì)胞狀態(tài)轉(zhuǎn)換所出現(xiàn)全部側(cè)生器官類型是經(jīng)過分枝來形成。②分枝又是植物進(jìn)行營養(yǎng)繁殖主要形式。50/58第四節(jié)植物發(fā)育生物學(xué)相關(guān)學(xué)科內(nèi)容51/58一、植物發(fā)育生物學(xué)定義植物發(fā)育生物學(xué)是從分子生物學(xué)、生物化學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)等不一樣水平上利用各種試驗伎倆研究植物體外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生、發(fā)育和建成細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)過程及其細(xì)胞和分子生物學(xué)機(jī)理科學(xué)。這是在植物形態(tài)解剖學(xué)，植物生理學(xué)，植物生物化學(xué)，遺傳學(xué)，分子生物學(xué)，生物物理學(xué)等眾多學(xué)科基礎(chǔ)上發(fā)展起來一門邊緣學(xué)科。發(fā)育生物學(xué)是生物學(xué)中繼分子生物學(xué)后又一個研究熱點。

52/58二、用于植物發(fā)育生物學(xué)研究試驗系統(tǒng)

細(xì)胞和組織培養(yǎng)系統(tǒng)植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)誕生以來用于研究植物發(fā)育生物學(xué)問題最主要試驗系統(tǒng)，其優(yōu)越性是在人工控制下進(jìn)行，發(fā)生發(fā)育條件較清楚，便于調(diào)整，缺點是缺乏體內(nèi)一些組織發(fā)育所需要位置效應(yīng)，所以難于用來研究特定組織發(fā)育。53/58損傷系統(tǒng)(切割試驗、剝皮和去木質(zhì)部試驗等)植物細(xì)胞和組織