康復(fù)醫(yī)學(xué)：運(yùn)動(dòng)生理學(xué)基礎(chǔ)

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)基礎(chǔ)（一）運(yùn)動(dòng)與骨骼肌運(yùn)動(dòng)通常指軀體的活動(dòng)。盡管運(yùn)動(dòng)的形式十分復(fù)雜，但每一個(gè)單一動(dòng)作基本上都是由骨骼肌在神經(jīng)支配下，以骨骼肌收縮為動(dòng)力，以關(guān)節(jié)為軸心，牽動(dòng)骨骼所完成的杠桿運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)的基本類(lèi)型取決于關(guān)節(jié)形態(tài)、參與運(yùn)動(dòng)的關(guān)節(jié)數(shù)量、肌肉分布特點(diǎn)和神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng)的強(qiáng)弱、頻率等。1、運(yùn)動(dòng)單位由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的肌纖維合稱(chēng)為運(yùn)動(dòng)單位。每一塊肌肉可包含很多的運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的功能是按全或無(wú)定律進(jìn)行。同一塊肌肉的運(yùn)動(dòng)單位越多，動(dòng)作的精細(xì)程度越高。同樣，一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元所支配的肌纖維數(shù)量越少，動(dòng)作的精細(xì)程度也越高。２、骨骼肌的分型骨骼肌纖維(肌細(xì)胞)由肌膜(即細(xì)胞膜)、肌漿(即細(xì)胞質(zhì))和肌原纖維組成。肌原纖維由粗肌絲和細(xì)肌絲組成，前者為肌球蛋白，后者由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白構(gòu)成，興奮時(shí)通過(guò)肌膜傳播動(dòng)作電位，鈣離子釋放入肌漿網(wǎng)，與肌鈣蛋白結(jié)合，啟動(dòng)肌動(dòng)蛋白激活肌球蛋白上的ATP，肌絲的滑行引起收縮。人類(lèi)骨骼肌存在三種不同功能的肌纖維：Ⅰ型慢縮纖維，又稱(chēng)紅肌，即緩慢—氧化型肌纖維(SO)，Ⅱa型快速氧化—糖原分解型纖維(FOG)和Ⅱb型快縮纖維，又稱(chēng)白肌，即快速—糖原分解型肌纖維(FG)。各型骨骼肌纖維的特征如表所示。表 骨骼肌纖維的類(lèi)型及其特征肌纖維特征Ⅰ型(SO)Ⅱa型(FOG)Ⅱb型(FG)能量供應(yīng)形式線粒體肌紅蛋白含量毛細(xì)血管數(shù)肌肉顏色糖原貯備糖酵解酶活性肌球蛋白ATP酶活性收縮速度耐疲勞能力肌纖維大小氧化磷酸化多高致密紅少低少慢高小氧化磷酸化多高致密紅多中等多快中等最大糖酵解少低稀疏白多高多快低大３、肌肉的收縮形式（1）等張收縮肌力大于阻力時(shí)產(chǎn)生的加速度運(yùn)動(dòng)和小于阻力時(shí)產(chǎn)生的減速度運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)時(shí)肌張力大致恒定，故稱(chēng)等張收縮。因引起明顯的關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)，故也稱(chēng)動(dòng)力收縮。等張收縮又分向心收縮（肌肉的止點(diǎn)和起點(diǎn)互相靠近的肌肉收縮，如上樓梯時(shí)的股四頭肌收縮）和離心收縮（肌力低于阻力，使原先縮短的肌肉被動(dòng)地延長(zhǎng)，如下樓梯時(shí)股四頭肌收縮）。（2）等長(zhǎng)收縮當(dāng)肌肉收縮力與阻力相等時(shí)，肌肉長(zhǎng)度不變，也不引起關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)，稱(chēng)等長(zhǎng)收縮或靜力收縮，如半蹲位時(shí)的股四頭肌收縮。此時(shí)肌張力恒定，在對(duì)抗固定物件作等長(zhǎng)收縮時(shí)，肌肉的張力視主觀用力程度而定。（3）等速收縮肌肉收縮的速度保持一定。這不是人類(lèi)肌肉的自然收縮形式，而是人為地借助于等速肌力訓(xùn)練器將其收縮速度限制在一定的范圍之內(nèi)，以便測(cè)定關(guān)節(jié)活動(dòng)度及處于任意關(guān)節(jié)角度時(shí)的肌力，并進(jìn)行訓(xùn)練。4、肌肉的協(xié)同肢體的每一動(dòng)作都需要多組肌肉恰當(dāng)?shù)赝献鞑拍芡瓿?。?）原動(dòng)肌直接完成動(dòng)作的肌群稱(chēng)原動(dòng)肌。其中起主要作用者稱(chēng)主動(dòng)肌，協(xié)助完成動(dòng)作或僅在動(dòng)作的某一階段起作用者稱(chēng)副動(dòng)肌。（2）拮抗肌與原動(dòng)肌作用相反的肌群。原動(dòng)肌收縮時(shí)，拮抗肌應(yīng)協(xié)調(diào)地放松或作適當(dāng)?shù)碾x心收縮，以保持關(guān)節(jié)活動(dòng)的穩(wěn)定性及增加動(dòng)作的精確性，并能防止關(guān)節(jié)損傷。（3）固定肌為了發(fā)揮原動(dòng)肌對(duì)肢體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力作用，需要參加固定作用的肌群。（4）中和肌其作用為抵消原動(dòng)肌收縮時(shí)所產(chǎn)生的一部分不需要的動(dòng)作。5、不同運(yùn)動(dòng)形式對(duì)骨骼肌的影響（表2—2）（二）運(yùn)動(dòng)時(shí)心血管的調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)時(shí)心血管系統(tǒng)為了滿足運(yùn)動(dòng)肌群的代謝性需要自動(dòng)進(jìn)行復(fù)雜的功能調(diào)節(jié)，其調(diào)節(jié)程度取決于運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)度。這種調(diào)節(jié)主要表現(xiàn)為局部的自動(dòng)調(diào)節(jié)（autoregulation）和神經(jīng)性調(diào)節(jié)（neurogeniccontrol）,前者為組織提供氧的需求和清除代謝廢物，后者參與血壓的維持。１、肌肉血流的自動(dòng)調(diào)節(jié)由于肌肉系統(tǒng)中血管的總?cè)萘繕O大，若完全擴(kuò)張，則可超過(guò)全身總血容量。因此，在作功肌肉血管開(kāi)放的同時(shí)，其它臟器血管相應(yīng)收縮，使血液重新分配。在正常安靜情況下，內(nèi)臟器官(心、肝、腎、脾、胃腸)接受的血流量約為3.0L／min，而皮膚為0.25L／min，肌肉1.0L／min。運(yùn)動(dòng)中，內(nèi)臟(除心臟外)的血流量均減少，皮膚血管則先收縮后擴(kuò)張，便于散熱。這樣可使作功肌肉獲得較多的血流，以攝取較安靜時(shí)高達(dá)50~75倍的氧量。運(yùn)動(dòng)前后各臟器的血流量分布如表所示。表不同運(yùn)動(dòng)形式對(duì)骨骼肌代謝和功能的影響運(yùn)動(dòng)類(lèi)別主要刺激主要適應(yīng)對(duì)肌功能的影響耐力運(yùn)動(dòng)在相對(duì)低強(qiáng)度下的反復(fù)收縮1、增加線粒體量和質(zhì)，能量釋放酶(三羧酸循環(huán)酶和長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化酶)和電子傳送能力提高；2、少見(jiàn)無(wú)氧代謝途徑的改變；3、肌纖維稍有增粗；4、以紅肌纖維改變?yōu)橹?，并增加肌肉的血液循環(huán)1、增加肌耐力；2、運(yùn)動(dòng)中可節(jié)省糖原的利用；3、作功中乳酸形成相對(duì)較少力量運(yùn)動(dòng)每一肌橫斷面積范圍內(nèi)增加力的負(fù)荷即募集增多和(或)頻率增加1、肌纖維增粗(橫斷面積增大)，以白肌纖維為主；2、蛋白合成能力增強(qiáng)，分解降低；3、可能使線粒體數(shù)量相對(duì)減少，氧化能力無(wú)改變，無(wú)氧代謝能力增強(qiáng)；4、對(duì)肌纖維型無(wú)改變1、增強(qiáng)肌力；2、單位時(shí)間內(nèi)爆發(fā)力增強(qiáng)，相應(yīng)肌群中協(xié)調(diào)能力改善；3、可能耐力下降*代償性過(guò)負(fù)荷(慢性代償性肥大)每一肌橫斷面積范圍內(nèi)很慢增加力的負(fù)荷1、肌纖維增粗；2、保持氧化能力并有所增強(qiáng)；3、快酵解纖維向快—氧化—酵解型纖維轉(zhuǎn)變1、增加機(jī)械功；2、增強(qiáng)維持肌張力的能力；3、不易疲勞肢體制動(dòng)每一肌橫斷面積范圍內(nèi)減少力的負(fù)荷，減少收縮頻率1、肌萎縮；2、線粒體減少，氧化能力下降，無(wú)氧代謝能力也減退；3、肌內(nèi)血流量減少1、力量和耐力均下降；2、抗應(yīng)激能力減退*代償性過(guò)負(fù)荷是指機(jī)體內(nèi)肌或肌群受到損傷后，相鄰肌產(chǎn)生代償性功能，因而出現(xiàn)過(guò)負(fù)荷現(xiàn)象。表 安靜和運(yùn)動(dòng)中各臟器的血流分布器官 肺 消化器 心 腎 骨 腦 皮膚 肌肉安靜（L/min） 5.0 1.25 0.25 1.25 0.25 0.75 0.25 1.00占每搏出量（%） 100 25 5 25 5 25 5 20中等運(yùn)動(dòng)（L/min） 15.0 0.75 0.75 0.75 0.15 0.75 12.0 12.0占每搏出量（%） 100 3 4 3 1 4 12 712、神經(jīng)性調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)中血流分布的改變主要由于交感神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)作用所致。交感神經(jīng)分布廣泛，對(duì)脾、腎、腸管和皮膚血管的作用強(qiáng)烈，對(duì)腦、骨骼肌和心臟的作用相對(duì)較弱。運(yùn)動(dòng)時(shí)交感神經(jīng)興奮，使得血液重新分配，以適應(yīng)運(yùn)動(dòng)中的代謝需要；同時(shí)也會(huì)引起靜脈血管的收縮，增加回心血量。腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素作用于心血管系統(tǒng)，去甲腎上腺素促進(jìn)末梢血管的收縮，腎上腺素的少量分泌可以擴(kuò)張血管。腎素-血管緊張素可以引起動(dòng)靜脈血管的收縮，參與運(yùn)動(dòng)時(shí)的血壓調(diào)節(jié)，同時(shí)抑制腎臟的水和鈉的排出，增加循環(huán)血量。運(yùn)動(dòng)中，還通過(guò)腔靜脈壓力感受器的加壓反射和通過(guò)主動(dòng)脈弓、頸動(dòng)脈竇壓力感受器的減壓反射調(diào)節(jié)血管活動(dòng)。３、局部因素的調(diào)節(jié)在安靜狀態(tài)下，由于骨骼肌中血管平滑肌具有較高的張力（血管收縮），血液流經(jīng)每克肌肉的流量極低。運(yùn)動(dòng)中，這種肌張力很快減弱，即使在剛開(kāi)始運(yùn)動(dòng)后的數(shù)秒鐘內(nèi)就已出現(xiàn)，因而血管很快舒張。自主神經(jīng)無(wú)疑起著主導(dǎo)作用外，局部作用的調(diào)節(jié)更為重要。局部作用的因素包括：①局部組織的氧張力降低；②二氧化碳張力提高；②乳酸堆積；④因ATP水解，細(xì)胞內(nèi)K+、組織胺和腺苷等釋放。由于活動(dòng)肌肉中氧耗增加，使組織中的氧張力低下，擴(kuò)大了血液和組織間的氧梯度，并因二氧化碳增多和乳酸的堆積，血液中血紅蛋白氧分離曲線右移，因而即使組織中的氧張力不變，仍可使肌細(xì)胞獲得更多的氧，其結(jié)果擴(kuò)大了動(dòng)靜脈之間的氧分壓差。由于血液是人體內(nèi)環(huán)境中主要的物質(zhì)載體，不僅提供給作功肌以較多的氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且由于酶、激素、無(wú)機(jī)鹽、免疫物的運(yùn)送，對(duì)全身均產(chǎn)生強(qiáng)烈的調(diào)節(jié)作用。４、運(yùn)動(dòng)中的循環(huán)調(diào)節(jié)（１）心率和心搏出量在運(yùn)動(dòng)中，心臟每分輸出量的增加或維持，可通過(guò)增快心率或增加搏出量或二者均增加來(lái)達(dá)到。心率的變化是受神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)。影響心搏出量的主要因素有：心室收縮力、心室流出道和血管的阻力、回心血量。（２）心輸出量運(yùn)動(dòng)中必須保持較高的心輸出量，以保證肌肉、呼吸和全身臟器的需要。安靜仰臥時(shí)，成人每分輸出量是4~5L，站立時(shí)略有減少，運(yùn)動(dòng)中心輸出量增加，健康人每分輸出量可增至20L左右。其計(jì)算公式是：心輸出量＝每搏出量×心率＝每分?jǐn)z氧量／動(dòng)靜脈氧分壓差。（３）血壓和血管阻力運(yùn)動(dòng)時(shí)，心輸出量增多和血管阻力因素可以引起相應(yīng)的血壓增高。但在運(yùn)動(dòng)中由于骨骼肌血管床的擴(kuò)張，總外周血管阻力明顯下降，這樣有利于增加心輸出量，并減少輸送氧給作功肌的阻力。在血管反應(yīng)良好的人體，動(dòng)力性、耐力性和大肌群參與的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目（如跑步、騎自行車(chē)等），劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)收縮壓可以增高，舒張壓僅輕微升高或不變或稍下降。在無(wú)氧、等長(zhǎng)收縮及僅有小肌群參與的大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，雖可明顯增加心輸出量，但由于此時(shí)局部血管擴(kuò)張機(jī)制的作用較少，總外周血管阻力沒(méi)有相應(yīng)的下降，舒張壓升高明顯，心室的后負(fù)荷加大。（4）靜脈血回流運(yùn)動(dòng)時(shí)，因骨骼肌血管床擴(kuò)張而引起大量血流灌注，若沒(méi)有相應(yīng)的代償機(jī)制?？煞恋K靜脈血回流。因?yàn)殪o脈管壁較薄，且有靜脈瓣，故可阻止血液逆流。當(dāng)肌肉收縮時(shí)，可使靜脈受擠壓，迫使血液向心臟流動(dòng)；當(dāng)下一次肌肉舒張可使靜脈重新充盈。這樣反復(fù)擠壓，會(huì)產(chǎn)生“按摩”效應(yīng)，可防止血流的淤積。同樣，運(yùn)動(dòng)時(shí)的呼吸動(dòng)作也促使肢體的靜脈血回流入胸腹腔。另外，交感神經(jīng)可使容量血管收縮，使靜脈系統(tǒng)中血流量減少，也是保證回心血量增加的重要因素。（三）對(duì)呼吸系統(tǒng)的影響肺的功能在于進(jìn)行氣體交換、調(diào)節(jié)血容量及分泌某些內(nèi)分泌激素。每分通氣量是潮氣量和呼吸頻率的乘積。潮氣量又分兩部分。一部分氣體進(jìn)入肺泡進(jìn)行氣體交換，稱(chēng)為肺泡通氣量；另一部分氣體并不進(jìn)入肺泡，只存在于呼吸道解剖無(wú)效腔內(nèi)，稱(chēng)為死腔通氣量。死腔通氣量和潮氣量的比值表示肺泡通氣效率。1、運(yùn)動(dòng)中攝氧量的變化在攝氧量(VO2)能夠滿足需氧量的輕或中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，只要運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度不變，即能量消耗恒定時(shí)，攝氧量便能保持在一定水平，被稱(chēng)為“穩(wěn)定狀態(tài)”。但在運(yùn)動(dòng)剛開(kāi)始的短時(shí)間內(nèi)，因呼吸、循環(huán)的調(diào)節(jié)較為遲緩，氧在體內(nèi)的運(yùn)輸滯后，致使攝氧量水平不能立即到位，而是呈指數(shù)函數(shù)曲線樣逐漸上升，此即進(jìn)入工作的非穩(wěn)態(tài)期，或“進(jìn)入工作狀態(tài)”，通常是從無(wú)氧供能開(kāi)始，逐漸增加有氧成分，呈特定的攝氧動(dòng)力學(xué)變化?！胺€(wěn)定狀態(tài)”是完全的有氧供能，而“進(jìn)入工作狀態(tài)”這一階段的攝氧量與根據(jù)穩(wěn)定狀態(tài)推斷的需氧量相比，其不足部分即無(wú)氧供能部分，則傳統(tǒng)地被稱(chēng)為“氧虧”。當(dāng)運(yùn)動(dòng)結(jié)束進(jìn)入恢復(fù)期時(shí)，攝氧量也并非從高水平立即降至安靜時(shí)的水平，而是通過(guò)快、慢兩個(gè)下降曲線逐漸移行到安靜水平。這一超過(guò)安靜狀態(tài)水平多消耗的氧量，則傳統(tǒng)地被稱(chēng)為“氧債”，并認(rèn)為“氧債”與總的“氧虧”等量。2、最大攝氧量運(yùn)動(dòng)時(shí)消耗的能量隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度加大而增加。隨著運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的加大，攝氧量達(dá)到最大而不再能增加的值，稱(chēng)為最大攝氧量(VO2max)。3、運(yùn)動(dòng)對(duì)呼吸的影響健康人大運(yùn)動(dòng)量后對(duì)呼吸的影響如表2—4所示。表健康人運(yùn)動(dòng)前后呼吸各指標(biāo)的變化呼吸指標(biāo)安靜大運(yùn)動(dòng)量后呼吸頻率（次/min）1050潮氣量（L/min）0.63.2每分通氣量（L）6160吸氧量（L）0.254.57二氧化碳排出量（L）0.200.52呼吸商0.791.21通氣氧耗值（ml/L·min）6120肺泡通氣率0.30.12肺血流量（L/min）426肺動(dòng)脈平均壓（kPa）1.873.60肺泡-動(dòng)脈氧壓力梯度（kPa）1.334.00（四）對(duì)代謝的影響１、運(yùn)動(dòng)中的能量代謝能量的產(chǎn)生有無(wú)氧代謝過(guò)程和有氧代謝過(guò)程兩種機(jī)制。（1）無(wú)氧代謝過(guò)程①非乳酸性能量的產(chǎn)生：腺嘌呤激酶反應(yīng)：ATP→ADP+Pi；2ADP→ATP+AMP肌酸激酶反應(yīng)：CP+ADP→ATP+Cr→ADP+Pi+Cr；ATP+Cr→ADP+CP②乳酸性能量產(chǎn)生：產(chǎn)生4個(gè)ATP，在反應(yīng)過(guò)程中消耗1個(gè)ATP，實(shí)際產(chǎn)生3個(gè)ATP。 丙酮酸+NADH2+LDH→乳酸+NAD+LDH（2）有氧代謝過(guò)程指糖類(lèi)、脂類(lèi)、蛋白質(zhì)三大熱能營(yíng)養(yǎng)素在細(xì)胞線粒體內(nèi)充分的氧氣攝取狀態(tài)下通過(guò)三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP的過(guò)程。2丙酮酸+6O2+36ADP→6CO2+6H2O+36ATP 棕櫚酸+23O2+130ADP→16CO2+16H2O+130ATP２、運(yùn)動(dòng)中的乳酸代謝肌肉收縮時(shí)可產(chǎn)生乳酸，過(guò)去認(rèn)為只有在無(wú)氧代謝情況下即在劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)才產(chǎn)生，現(xiàn)已證實(shí)在各種運(yùn)動(dòng)時(shí)均有乳酸產(chǎn)生，即使安靜時(shí)也有乳酸生成，只不過(guò)此時(shí)乳酸的產(chǎn)生和消除形成平衡。運(yùn)動(dòng)可以加速乳酸的清除，運(yùn)動(dòng)初，主要依賴無(wú)氧代謝，產(chǎn)生較多的乳酸并進(jìn)入血液內(nèi)。當(dāng)肌肉持續(xù)收縮并進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，無(wú)氧代謝已明顯降低，有氧代謝成為主要的供能形式，具有較大的氧化乳酸能力。氧化乳酸的器官除骨骼肌外，心、肝、腎均可用乳酸作為氧化底物，但所比重占極少。安靜時(shí)肝臟內(nèi)約有14％~15％的葡萄糖是通過(guò)利用乳酸合成的（糖原異生作用）。運(yùn)動(dòng)中通過(guò)肝糖原分解成葡萄糖的量增加，同時(shí)攝取乳酸的量較安靜時(shí)也增加2.5~3倍。腎臟可直接氧化乳酸再生糖原，當(dāng)血乳酸增高時(shí)，尿中排出乳酸量也隨之增加。 ３、運(yùn)動(dòng)對(duì)物質(zhì)代謝的影響（１）糖類(lèi)代謝肌糖原是