植物生理課件：赤霉素

赤霉素GibberellinsGAs的發(fā)現(xiàn)GAs的結(jié)構(gòu)及其分類GAs的生物合成和代謝GAs的生理效應(yīng)GAs作用的分子機(jī)制赤霉素(GAs)的發(fā)現(xiàn)：1926年,Kurosawa在研究引起水稻植株徒長的惡苗病(Bakanedisease)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。1935年,Yabuta從水稻惡苗病菌中分離得到,定名為赤霉素。1938年,Yabutaetal.

從赤霉菌培養(yǎng)基的濾液中分離出兩種結(jié)晶,定名為赤霉素A、赤霉素B。Foolishseedlingofrice1958年高等植物的第一個(gè)赤霉素被分離鑒定,定名為GA1。赤霉素的種類很多,廣泛分布于植物界,到目前為止,已知的赤霉素類物質(zhì)有136種。赤霉素的結(jié)構(gòu)特征:含19-20C的雙萜酸化合物,基本結(jié)構(gòu)是四個(gè)異戊二烯單位（A-D）組成的赤霉烷。環(huán)上各基團(tuán)的變化形成各種不同的赤霉素。赤霉烷骨架赤霉素的分類：

C20赤霉素

C19赤霉素

19位碳原子上的羧基與10位碳形成一個(gè)內(nèi)酯橋生理活性較高的GA1

、GA3

和GA433377712無生理活性的GA29、GA25赤霉素的結(jié)構(gòu)特征與活性:(1)幾乎所有有活性的赤霉素都有7位碳原子上的羧基;(2)C19-GA的活性一般比C20-GA高;(3)含3b-羥基、1，2不飽和鍵使赤霉素具更高活性,如GA1,GA3,GA4

等;(4)具2b

羥基的赤霉素?zé)o活性。eg.GA29。赤霉素的生物合成赤霉素生物合成的部位赤霉素生物合成的前體赤霉素生物合成的三步驟赤霉素生物合成的器官特異性赤霉素生物合成的調(diào)控赤霉素生物合成的前體牻牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸GGPPIPP→GGPP：類萜烯合成的共同步驟赤霉素生物合成的第一步驟

環(huán)化反應(yīng)生成貝殼杉烯

Geranylgeranylpyrophosphatecopalylpyrophosphate牻牛兒基牻牛兒焦磷酸玷巴基焦磷酸貝殼杉烯合成酶赤霉素生物合成的第二步驟

氧化反應(yīng)生成GA12醛

P450單加氧酶赤霉素生物合成的第三步驟

由GA12形成所有其他的赤霉素

GA52早期C13非羥化途徑早期C13羥化途徑赤霉素合成縱覽GA1貝殼杉烯丙酮酸/3-磷酸甘油酸GGPPGA12醛GA4環(huán)化酶P450單加氧酶GA20氧化酶3β－羥化酶雙加氧酶前質(zhì)體前質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)GA20oxidase:催化所有GA53

和GA20間的C20后續(xù)的氧化反應(yīng);3b-羥化酶:把羥基加到

C-3上形成有活性的GA1;GA2oxidase:把羥基加到

C-2上使GA1失活.赤霉素的生物合成細(xì)胞定位多效唑InhibitorofStage2InhibitorofGA12toGA1赤霉素的生物合成抑制劑(植物生長延緩劑)生長延緩劑阿莫

一些赤霉素生物合成抑制劑的抑制部位GGPPCPPent-KaureneKaurenoicacidGA12-aldehydeAMO1618,Phosphon-D,CCC-chlorocholinechloridePhosphon-DAncymidol三環(huán)苯嘧醇

赤霉素生物合成的器官特異性早期C13非羥化途徑及其合成的GA4主要存在于植物的生殖生長階段和生殖器官中，起著促進(jìn)花果發(fā)育和生長的調(diào)節(jié)作用早期C13羥化途徑及其合成的GA1主要存在于植物的營養(yǎng)生長階段和營養(yǎng)器官中，起著促進(jìn)莖葉生長的調(diào)節(jié)作用；赤霉素生物合成器官特異性的實(shí)例GA

合成酶特異表達(dá)在幼小、生長中的芽、葉和植物上部的節(jié)間。GA合成最活躍的植物器官是發(fā)育中的種子和果實(shí)。GA

在植物體內(nèi)沒有極性運(yùn)輸現(xiàn)象,它可以進(jìn)行上、下雙向運(yùn)輸.在頂端合成的赤霉素可以通過韌皮部組織向下傳遞。赤霉素生物合成的調(diào)控

——光周期的調(diào)節(jié)作用菠菜LDP縮短莖的蓮座狀早期C13羥化途徑的活性增加LD通過增加GA20氧化酶的活性促進(jìn)GA1合成。低溫處理后貝殼杉烯酸7β-羥化酶活性升高，貝殼杉烯酸轉(zhuǎn)化為GA9GA4赤霉素生物合成的調(diào)控

—溫度的影響赤霉素生物合成的調(diào)控

——反饋控制（Feedbackcontrol）赤霉素生物合成中GA20氧化酶基因的轉(zhuǎn)錄受體內(nèi)活性GA水平的反饋控制反饋抑制所調(diào)節(jié)的關(guān)鍵酶赤霉素的代謝GA

regulatesitsownmetabolism內(nèi)源GA

通過打開或抑制一些編碼GA

合成或降解的酶的基因轉(zhuǎn)錄，來調(diào)節(jié)自身代謝這樣如果合成前體存在以及這些酶都具功能活性時(shí),活性GA

水平被保持在一個(gè)很窄的范圍.GA失活代謝主要是2β-羥化反應(yīng)

活性的GAs是游離的,但很多GAs可與糖共價(jià)結(jié)合,這在一些種子中常見。糖基化的GAs代表另一種失活形式,有時(shí)糖基化的GAs可被代謝分解成游離形式,因此糖基化的GAs可能是其儲藏形式。植物體內(nèi)赤霉素水平的影響因素赤霉素的生理作用促進(jìn)莖節(jié)伸長生長Increaseenlongationofstemandleaves打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)Breakdormancyandpromotegermination促進(jìn)開花Stimulateflowering促進(jìn)種子和果實(shí)發(fā)育Fruitformationandseeddevelopment赤霉素對伸長生長的促進(jìn)作用dwarfpeaseedlings:(left)controlplants,(right)plantssevendaysaftertreatmentwith5mgofGA3赤霉素促進(jìn)矮化水稻伸長生長4-day-oldriceseedlingsweretreatedwithdifferentamountsofGAandallowedtogrowforanother5days.ASWTOESixweeksoldhybridaspenantisense-GA20oxline35S::ArabidopsisGA20oxoverexpressinglineGA施用導(dǎo)致短日照下植物莖的伸長及花的發(fā)育。同時(shí),許多植物的莖的伸長與開花需要通過低溫處理,GA可代替此作用.赤霉素促進(jìn)莖節(jié)伸長生長的機(jī)制赤霉素是通過增加細(xì)胞壁的伸展性來促進(jìn)細(xì)胞伸長生長，即赤霉素能夠增加木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶（XET）活性，增加細(xì)胞壁的伸展性，同時(shí)也增加了細(xì)胞壁對擴(kuò)張蛋白的透性。?赤霉素和生長素在促進(jìn)細(xì)胞伸長生長過程中是協(xié)同作用的關(guān)系，即赤霉素誘導(dǎo)XET酶的活性增加，改善了細(xì)胞壁對擴(kuò)張蛋白的透性，使大量的擴(kuò)張蛋白進(jìn)入細(xì)胞壁；生長素促進(jìn)質(zhì)子的分泌，酸化細(xì)胞壁環(huán)境，活化擴(kuò)張蛋白，使細(xì)胞壁的伸展性得到促進(jìn)。?赤霉素首先誘導(dǎo)細(xì)胞的伸長生長，然后誘導(dǎo)細(xì)胞進(jìn)行分裂。也就是說，赤霉素通過細(xì)胞體積的擴(kuò)大，誘導(dǎo)G2期的分生細(xì)胞進(jìn)入M期，赤霉素誘導(dǎo)細(xì)胞分裂是赤霉素促進(jìn)細(xì)胞伸長生長的間接效應(yīng)。赤霉素主要促進(jìn)成熟木本和藤本植物的莖節(jié)伸長，生長素主要是促進(jìn)草本植物及其幼苗的莖節(jié)伸長；赤霉素不僅促進(jìn)細(xì)胞伸長生長，而且也促進(jìn)細(xì)胞分裂，生長素僅促進(jìn)細(xì)胞伸長生長赤霉素顯著促進(jìn)整株植物伸長生長，生長素對離體器官具有明顯的促進(jìn)生長作用；赤霉素促進(jìn)的細(xì)胞伸長生長不象生長素那樣伴隨細(xì)胞壁的酸化。赤霉素與生長素誘導(dǎo)莖節(jié)伸長生長的異同：

赤霉素可有效的打破種子、塊根、塊莖和芽的休眠,促進(jìn)萌發(fā)。如0.5~1ppm(0.5~1μg/g)赤霉素就可打破馬鈴薯的休眠。GA打破休眠,促進(jìn)萌發(fā)大麥種子結(jié)構(gòu)及各組織在萌發(fā)中的功能1.胚合成GAs并通過盾片釋放到淀粉狀胚乳中5.胚乳溶質(zhì)被盾片吸收并被轉(zhuǎn)運(yùn)至生長中的胚2.GAs擴(kuò)散至糊粉層3.誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成分泌α-淀粉酶至胚乳4.淀粉和其它的大分子被降解為小分子外種皮糊粉層含淀粉的胚乳糊粉層細(xì)胞盾片胚乳溶質(zhì)水解酶大麥種子結(jié)構(gòu)及各組織在萌發(fā)中的功能1.胚合成GAs并通過盾片釋放到淀粉狀胚乳中5.胚乳溶質(zhì)被盾片吸收并被轉(zhuǎn)運(yùn)至生長中的胚2.GAs擴(kuò)散至糊粉層3.誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成分泌α-淀粉酶至胚乳4.淀粉和其它的大分子被降解為小分子外種皮糊粉層含淀粉的胚乳糊粉層細(xì)胞盾片胚乳溶質(zhì)水解酶大麥去胚種子+糊粉層

無a-淀粉酶去胚種子+胚

產(chǎn)生a-淀粉酶去胚種子+GA3+糊粉層

產(chǎn)生a-淀粉酶糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞半種子實(shí)驗(yàn)Half-seedtestGA誘導(dǎo)去胚種子胚乳中淀粉的水解GA對α-淀粉酶合成和mRNA轉(zhuǎn)錄的影響糊粉層細(xì)胞質(zhì)膜上的GA受體赤霉素誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞α－淀粉酶合成過程中，赤霉素受體存在于質(zhì)膜上。一個(gè)有說服力的實(shí)驗(yàn)是，將赤霉素GA3用顯微注射的方法導(dǎo)入糊粉層原生質(zhì)體細(xì)胞內(nèi)不能誘導(dǎo)α－淀粉酶的合成，但是將這些細(xì)胞培養(yǎng)在含GA3的培養(yǎng)液中卻可以誘導(dǎo)α－淀粉酶的合成，這說明赤霉素作為激素信號的感受部位存在于細(xì)胞質(zhì)膜上。1.GA1與質(zhì)膜上的受體結(jié)合;2.GA-復(fù)合體與G蛋白作用啟動兩條信號途徑;3.不依賴于Ga2+途徑,cGMP參與激活中間信號分子;4.信號分子與抑制子在核中DELLA結(jié)合;5.DELLA復(fù)合體降解;6.上述的降解使MYB及其他基因表達(dá);7.新合成的MYB等進(jìn)入核并與a淀粉酶等酶啟動子結(jié)合;8.激活這些酶的轉(zhuǎn)錄;9.這些酶被合成;10.蛋白質(zhì)通過高爾基體分泌;11.分泌途徑需GA通過鈣-鈣調(diào)蛋白途徑促進(jìn).赤霉素影響植物的發(fā)育狀態(tài)藍(lán)桉，灰楊柳Eucalyptusglobulus上：幼態(tài)；下：成熟態(tài)GA3

使英國常春藤從成熟期向幼年期轉(zhuǎn)變;而許多幼態(tài)的針葉植物則可被GA4

和GA7

誘導(dǎo)進(jìn)入生殖期。白菜抽薹開花赤霉素促進(jìn)開花