植物生理課件：春化作用

春化作用一、春化作用的概念和反應(yīng)類(lèi)型二、植物通過(guò)春化的條件三、春化刺激的感受和傳遞四、春化作用的基因調(diào)控五、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用vernalization一、春化作用的概念和反應(yīng)類(lèi)型“七七”小麥“七九”小麥“凍黃”“悶麥”“罐埋法”1928年，Lysenko1、春化作用(vernalization)：低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花的作用。4℃100天Acabbageplantthathadbeengrowninthegreenhousefor5years.Cabbageisabiennialandrequiresexposuretoprolongedwintercoldinordertoflowerthesecondspringafterplanting.Thelargecabbagehasneverbeenexposedtowinterandthereforecannotflower.一類(lèi)植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的。二年生和多年生草本植物多屬于這類(lèi)，秋季長(zhǎng)成蓮座狀的營(yíng)養(yǎng)植株，過(guò)冬，經(jīng)低溫誘導(dǎo)，第二年夏季抽苔開(kāi)花。不經(jīng)過(guò)一定天數(shù)的低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。2、植物對(duì)低溫反應(yīng)的類(lèi)型另一類(lèi)植物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的。冬小麥等許多冬性植物，低溫處理可促進(jìn)開(kāi)花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，最終也能開(kāi)花。對(duì)春化作用的反應(yīng)表現(xiàn)量的需要，隨著低溫處理的時(shí)間加長(zhǎng)，抽穗需要的天數(shù)逐漸減少，未經(jīng)低溫處理，達(dá)到抽穗的天數(shù)最長(zhǎng)。類(lèi)型春化溫度范圍(oC)春化天數(shù)（d）冬性0

340

45半冬性3

610

15春性8

155

8

不同類(lèi)型小麥通過(guò)春化需要的溫度及天數(shù)冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低、春化的天數(shù)愈長(zhǎng)。二、植物通過(guò)春化的條件1、低溫是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續(xù)的時(shí)間隨植物的種類(lèi)和品種而不同。12℃是最有效的春化溫度，只要有足夠的時(shí)間，-3

10℃范圍內(nèi)都有效。春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開(kāi)花的影響在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱(chēng)去春化作用（devernalization）或解除春化。春化過(guò)程結(jié)束后，春化效應(yīng)就是穩(wěn)定的，不會(huì)被高溫解除。春化持續(xù)的時(shí)間對(duì)去春化效果的影響大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)是可以累加的，這種解除春化之后，再恢復(fù)春化的現(xiàn)象稱(chēng)再春化現(xiàn)象（revernalization）。3、許多植物感受低溫后，還需經(jīng)過(guò)長(zhǎng)日照誘導(dǎo)才能開(kāi)花高溫低溫蓮座植物天仙子抽苔開(kāi)花對(duì)溫度和日照的反應(yīng)只有低溫處理后長(zhǎng)日照能誘導(dǎo)開(kāi)花長(zhǎng)日短日長(zhǎng)日短日高溫保存后低溫保存后2、水分、氧氣、營(yíng)養(yǎng)和光照春化作用的條件：一定時(shí)間的低溫適量的水分充足的氧氣作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

長(zhǎng)日照（某些植物）（一）感受低溫的時(shí)期和部位時(shí)期：種子萌動(dòng)后至苗期部位：分生組織和某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。胚、莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。三、春化刺激的感受和傳遞（二）春化效應(yīng)的傳遞1.通過(guò)細(xì)胞分裂傳遞植物完成了春化的感應(yīng)狀態(tài)只能隨細(xì)胞分裂從一個(gè)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)胞，傳遞時(shí)應(yīng)有DNA的復(fù)制。將菊花已春化頂芽嫁接到未春化植株上已春化頂芽長(zhǎng)出的枝梢-----------開(kāi)花未春化植株--------------------------不開(kāi)花將蘿卜未春化的頂芽嫁接到已春化植株上未春化頂芽長(zhǎng)出的枝梢-----------不開(kāi)花春化植株------------------------------開(kāi)花未低溫春化低溫春化低溫春化接穗未低溫春化砧木低溫春化砧木未低溫春化接穗春化效果在不同枝條和砧木接穗間的可傳導(dǎo)性天仙子天仙子矮牽牛2.通過(guò)特殊物質(zhì)的傳遞經(jīng)低溫處理的植株可能產(chǎn)生了某種可以傳遞的物質(zhì)，并通過(guò)嫁接傳遞給未經(jīng)春化的植株，而誘導(dǎo)其開(kāi)花。春化素？(三)赤霉素和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用對(duì)照10μgGA/d，處理4周低溫處理6周GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花的影響低溫和赤霉素對(duì)開(kāi)花的效應(yīng)風(fēng)鈴草需低溫的植物長(zhǎng)日植物芹菜(Apiumgraveolens)苣賣(mài)菜(Cichoriumeudivia)燕麥(Avenasativa)一年生天仙子(Hyoscyamusniger)雛菊(BellisPerennis)萵苣(Lactucasativa)甜菜(Betavulgaris)罌粟(Papaversomniferum)甘藍(lán)(Brassicaoleracea)矮牽牛(Petuniahybrida)胡蘿卜(Daucuscarota)蘿卜(Raphanussativus)毛地黃(Digitalispurpurea)金光菊(Rubekiabicolor)二年生天仙子(Hyoscyamusniger)高雪輪(Silenearmeria)紫羅蘭(Matthiolaincana)菠菜(Spinaciaoleracea)非誘導(dǎo)條件下經(jīng)GA處理可以開(kāi)花的植物低溫誘導(dǎo)的植物抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，而GA雖可引起多種植物莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不一定開(kāi)花GA處理可以代替低溫處理使一些植物開(kāi)花一些植物（油菜、燕麥等）經(jīng)低溫處理后，內(nèi)源GA含量升高；用GA生物合成的抑制劑處理植株會(huì)對(duì)春化起抑制效應(yīng)。赤霉素與春化作用有關(guān):GA并不能誘導(dǎo)所有需春化的植物開(kāi)花植物對(duì)GA的反應(yīng)也不同于低溫誘導(dǎo)赤霉素不是春化素:四、春化作用的基因調(diào)控FLC

基因

（FloweringLocusC）FLC（FLOWERINGLOCUSC）是春化反應(yīng)的關(guān)鍵基因，通過(guò)抑制開(kāi)花信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑整合因子基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)而抑制開(kāi)花。低溫的成花誘導(dǎo)作用就是通過(guò)對(duì)FLC表達(dá)進(jìn)行負(fù)調(diào)控，降低FLC的表達(dá)水平，解除或減輕它對(duì)開(kāi)花信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑整合因子基因表達(dá)的抑制作用，從而促進(jìn)開(kāi)花。在未春化的莖尖，F(xiàn)LC

大量表達(dá)，春化后，該基因表達(dá)停止VernalizationblockstheexpressionofFLCincold-requiringwinterannualArabidopsisecotypesWinterannualwithoutcoldFLCmRNAWinterannualafter40dayscoldWinterannualwithoutcold,butwithflcmutationFRIGID(FRI)基因家族促進(jìn)FLC的表達(dá)FRI編碼一個(gè)未知功能的蛋白Arabidopsisfloweringtimemutants.TwoArabidopsisplants,sownatthesametime.Theplantontheleftisalreadyflow