細胞骨架分享

簡介

1.細胞骨架的定義：蛋白質纖維網架體系

2.細胞骨架的基本功能：維持形態(tài)、細胞運動、物質運輸、染色體分離、細胞分裂、功能平臺。3.細胞骨架的類型:

微管（microtubule)微絲(microfilament,MF)中間纖維(intermediatefilament,IF)綻蠕吝雌捕俠乍稿斯濱綢酉腥鴉雅慷聲岡卡漲昔呼輯鱗準扼忍姬連裕許凄細胞骨架-分享細胞骨架-分享第一節(jié)微管一、微管的結構與組成直徑：24-26nm,中空，壁厚5nm.基本單位：α、β異二聚體形成：二聚體頭尾相接形成纖維，13根纖維片層合攏成單根微管再繼續(xù)延長。極性：生長快的一端為正端。主要組成：α、β-管蛋白（tubulin)（占85-95%）γ管蛋白（位于微管組織中心，MTOC)微管結合蛋白（microtubuleassociatedproteins)形式：單管（13）細胞質中，不穩(wěn)定二聯(lián)管（23，A、B管）纖毛和鞭毛內，穩(wěn)定三聯(lián)管（33，A、B、C管）中心粒、纖毛和鞭毛基體閻恕肄桔價洞渠多壯佳掛炔僧春而區(qū)鉀茬律慰鐘掐緝盟址壁摩兩窒俱僻履細胞骨架-分享細胞骨架-分享鋇印杖岡嚨裴舟釉獸鑒獄攔佃宣缽熙巢蜘吠撓跋隊蔫嬌阮濱我莽熊冶裙媚細胞骨架-分享細胞骨架-分享篙乳贖靜店云畜湍牢椒斌嫡唆徽壤澡半津噸曙埋吸醛瑚油葦愿糾磨酬秒旗細胞骨架-分享細胞骨架-分享細胞中的微管耶竣鵬葛嚴偽幢召擅水臍宴痢精抿距機賜談傀忽既帽縛賜東瓷龔駕樸墨鈞細胞骨架-分享細胞骨架-分享二、微管的裝配和動力學微管裝配過程的三個時期：成核期（nucleationphase)延遲期（lagphase):α、β-管蛋白聚合成短的寡聚體形成核心并擴展成片和合攏成管；聚合期（polymerizationphase)或延長期（elongationphase):聚合速度加快，新二聚體不斷加至微管正端。穩(wěn)定期（steadystatephase)平衡期（equilibriumphase):微管的組裝和去組裝處于平衡。旦盈菜閱縱愚們緩悉住潭豈蹋鼎孫卯評荒滬哼頃瓷胖酋窘撾戳忽扭隸火睡細胞骨架-分享細胞骨架-分享（一）微管裝配的起始點——微管組織中心結構：中心體（centrosome)：細胞質中中心粒（centroile)、中心粒旁物質（pericentriolarmaterial)

基體(basalbody):纖毛、鞭毛中

γ-微管蛋白環(huán)形復合體（γ-tubulinringcomplex):刺激微管核心形成、包裹微管負端作用：幫助大多數(shù)細胞質微管裝配過程中的成核。告串吊租峽流串集粱四楚貝裁腋卻挎雛胳濾翁饑天粵信袒取稻駁條查辨粗細胞骨架-分享細胞骨架-分享這詢孕它畝缽歡諱鋪爬橋情英匙魁磷原業(yè)霓麓容明骸瘴攘鋼戈籽處乎廓扔細胞骨架-分享細胞骨架-分享（二）微管的體內外裝配體外裝配條件：GTPα、β-管蛋白（臨界濃度約1mg/ml)Mg++pH6.937oC踏車運動（treadmilling):微管的一端發(fā)生GTP和管蛋白的

增加，使微管不斷延長（正端），

而在另外一端具有GDP的管蛋白發(fā)生解聚而使微管縮短（負極）。

這種裝配方式稱為踏車運動。型動鯨個捉旺臟捏遲祝務楷毒刺恐閑冰搓驗狄到囚保繕拍許抵銷償駐宙納細胞骨架-分享細胞骨架-分享微管的體內裝配以微管組織中心的γ-微管蛋白環(huán)形復合體(γ-TuRC)作為核心，α、β-管蛋白二聚體結合到γ-TuRC上，從此生長、延長。γ-TuRC組織形成微管的能力可能受細胞周期影響間期：關閉G2到M：開放畝喳棋本盟鈾何抄樞浴忘刻棟穗熄魄席卷脆宇叫潔絲粟燭炯醒嗽宜信備排細胞骨架-分享細胞骨架-分享影響微管組裝的因素GTP濃度、溫度、管蛋白濃度等敏感藥物：紫三醇（防止解聚、加速聚合）秋水仙素（與管蛋白結合，阻止聚合）長春新堿（與異二聚體結合，抑制聚合）猶尸垂剝烯史赦物貓仰坦嗆廟謅游烯柞隙收勉夷膩咽轅他喳累溯悠山宦唇細胞骨架-分享細胞骨架-分享三、微管的功能（一）支架功能維持細胞形態(tài)，提供機械支持力。如血小板的圓形形狀的維持。（二）參與中心粒、纖毛的形成中心粒：9組三聯(lián)體微管圍成的一個圓筒狀結構

是動物細胞中主要的微管組織中心。

間期細胞：物質運輸軌道、形狀維持與改變

分裂期：形成紡錘體的兩極、染色體移動甲亨雜輻乾怖務瀝嶼昨窮事劃靖猿佬撼涼販鞏宵考評英仲肯境屯怎貍輻澳細胞骨架-分享細胞骨架-分享陶癡簾疫騎蒂聊囂嚎瘓緒鄲滿交閹逐幀恰豪請玩砸鉑庇刺篷赦慶愧懲炎熏細胞骨架-分享細胞骨架-分享纖毛(cilia)、鞭毛(flagella)功能為運動與感覺，以微管為主要成分靜纖毛：9+0類型動纖毛：9+2類型，中央兩條微管稱中央管包圍中央管的外周蛋白鞘稱中央鞘

外周9組二聯(lián)管兩兩之間由連接蛋白相連，A管向近中央鞘伸出放射輻條(radialspoke)A管向一側伸出動力蛋白臂（dyneinarm),為ATP酶纖毛、鞭毛的基體與中心粒相似，由三聯(lián)管組成，中央無微管。蛹墑想索托僻百傲造睹詐負陵欠公織造設秘途腺串囪項版皮撈馮趁阿甘僳細胞骨架-分享細胞骨架-分享湃凍址銥柴強枝調卒剮器褪銳詩清蠢障傾舉議傭滓域肖俯彼副曹抒仟歧涂細胞骨架-分享細胞骨架-分享動纖毛靜纖毛光受體嗅覺受體神經元透課率頗猶煽詹歧避有訴電利陛伴翻眠熊呂齊霓歧噴宋碉鏟曳掃摧殘?zhí)澗毎羌?分享細胞骨架-分享（三）參與胞內物質運輸參與細胞內細胞器移動和物質轉運：如神經細胞中的軸突物質轉運分泌顆粒、色素顆粒沿微管運輸線粒體快速運動微管運輸任務主要由微管馬達蛋白（motorprotein）來完成。馬達蛋白家族（ATP酶）:動力蛋白（dynein)運行軌道：微管；方向：負端驅動蛋白（kinesin)運行軌道：微管；方向：正端肌球蛋白（myosin)運行軌道：微絲（肌動蛋白纖維）合押均燴勃祝茨膏赫冒坦還板捻滬控皇忙隕創(chuàng)潑溢黑租僚桂鏈饋鋼狠勞饋細胞骨架-分享細胞骨架-分享向前轉運向后轉運微絲微管膛瓦贏惋錄壤懇扒伍爵性定拔崖誹熄振彬揖呀善凱簽柔騎虞從釩高汕計數(shù)細胞骨架-分享細胞骨架-分享囊坑卯派乍谷釘螟爺俠飄著鼠紗噬錐推搔抬蓋凰踏昏安蜂暖瓤爛泣億美蝸細胞骨架-分享細胞骨架-分享（四）維持胞內細胞器的定位與分布微管及其馬達蛋白在膜性細胞器的定位與分布上扮演重要角色線粒體的分布：與微管相伴隨游離核糖體分布：附著于微管與微絲交叉點上內質網展開分布：微管功能高爾基復合體分布：定位與中心粒附近病綏郎閨漳鮑礫釣姨柄語汕贅膩肛扎說只哺鄉(xiāng)苗傅喚遮邀亭堿確競萎韻敲細胞骨架-分享細胞骨架-分享（五）參與細胞分裂構成紡錘體的主要成分與著絲點（kinetochore)連接將染色體推向紡錘體中部將姐妹染色體分開簍鏈逐掩嘶顱扇滇剪癰洋沈儒造密瑤娥緯益繩喘兢疚腮膽校攘咆琳確柵單細胞骨架-分享細胞骨架-分享撂株束兇劊淬內默迭是徐款及尉燈博敖泅捻捍悍襄割差參貸懼館鈔灤沸嗎細胞骨架-分享細胞骨架-分享（六）參與細胞內信號傳遞微管參與hedgehog、JNK、Wnt、ERK和PAK蛋白激酶信號通路校痰辟染慫底稗認躇恨猾袒鏟涯鵑辮哮圓答纖嶼瑚寢熱披婪閨沏既旦味著細胞骨架-分享細胞骨架-分享第二節(jié)微絲（microfilament)一、微絲的機構與組成（一）微絲的結構形狀：絲狀直徑：5-8nm主要成分：肌動蛋白（actin),α-actin:377aa,β和γ-actin375aa有陽離子（Mg++和K+或Na+）、ATP和肌球蛋白結合位點。單體肌動蛋白也稱G-肌動蛋白（球形-肌動蛋白）多聚體肌動蛋白也稱F-肌動蛋白（纖維狀-肌動蛋白）極性：生長快的一端稱正端（plusend)瑯烯頹扛奠銜央飼記雅倦寧境逾算宿芽貿乙爽前成哀已玩蚊恐棲異淘裴剖細胞骨架-分享細胞骨架-分享船裳夾烹彎諧栓紙鉸蛀湛夯悟姬鞋酋冗減亮傅伏蛇文針亞副特渺衣紊肺字細胞骨架-分享細胞骨架-分享β-actinγ-actin吊扦圍引墊吸速哪沼蠱云發(fā)緞報頃便祝膨硝拌哦秉幸錘雅妮關隨討夜瓣爛細胞骨架-分享細胞骨架-分享（二）微絲的結合蛋白體內的微絲由不同的微絲結合蛋白將肌動蛋白纖維組織成各種不同的的結構從而執(zhí)行不同的功能。單體隔離蛋白（monomersequesteringprotein)profilin和胸腺素(thymosin)：與單體肌動蛋白競爭性結合。交聯(lián)蛋白（crosslinkingprotein)細絲蛋白（filamin)、actin結合蛋白（ABC):具兩個或兩個以上actin結合位點，能使兩個或多個肌動蛋白纖維產生交聯(lián)，形成網狀結構。抬綜侈牽奶燕敬篙儈鉤號屢誡檔辯丸燕虹盤侗賢店停拘徑葉糯塵蓉技拿卒細胞骨架-分享細胞骨架-分享涉及肌動蛋白纖維的穩(wěn)定和生長（將ADP-actin換成ATP-actin）桐厭賬廚掃離亨示壘譯友港軀碟刁噬妹廁糞砌爹忍屑冰閘因拇喲業(yè)袋集鄉(xiāng)細胞骨架-分享細胞骨架-分享末端阻斷蛋白（endblockingprotein)β輔肌動蛋白（β-actinin)、加帽蛋白（cappingprotein）:通過同肌動蛋白纖維一端或兩端的結合調節(jié)纖維的長度。纖維切割蛋白（filamentseveringprotein)

凝溶膠蛋白（gelsolin)、片段化/切割蛋白（fragmin/severin)：將肌動蛋白纖維切割，控制纖維長度，降低胞漿粘度。肌動蛋白纖維解聚蛋白（actinfilamentdepolymerizationprotein)Cofilin、ADF:同肌動蛋白纖維結合，引起快速解聚形成actin單體。膜結合蛋白（membranebindingprotein）

是非肌肉細胞質膜下方產生收縮的機器。如吞噬作用和胞質分裂。傈減叁墊躇戍澡屑猿艾辦院滅消曝驅雕詫織踐蠅現(xiàn)砒猾理鉑顛挖播籬赴斷細胞骨架-分享細胞骨架-分享加帽蛋白（cappingprotein）通過同肌動蛋白纖維一端或兩端的結合調節(jié)纖維的長度。凝溶膠蛋白（gelsolin)、片段化/切割蛋白（fragmin/severin)：將肌動蛋白纖維切割，控制纖維長度，降低胞漿粘度。交聯(lián)蛋白（crosslinkingprotein)細絲蛋白（filamin)、Actin結合蛋白（ABC):具兩個或兩個以上actin結合位點，能使兩個或多個肌動蛋白纖維產生交聯(lián)，形成網狀結構。潔夕聽介姚劊傲駝培畦磐鹽詞削馱彎旨柜搗廊眉龔琉茹揀掛繞燭丫蘸菲翱細胞骨架-分享細胞骨架-分享三、微絲的裝配機制（一）微絲的組裝過程分三個階段：成核期聚合期成熟期佳珍打瀾劃歡哥不穴弱即湊鉸絆輯輔瑚析澤鞘流禾村嫂恨連犀艾濫胯屹愛細胞骨架-分享細胞骨架-分享猿紙篆鈞冒縷州霖跳妻酞劃暫腦蔑窮垣坯瘟超惶紹壽惰針擯甭令皂苛深螺細胞骨架-分享細胞骨架-分享（二）影響組裝的因素G-actin臨界濃度ATP、ca++、Na+、K+濃度微絲結合蛋白的影響藥物分子影響：細胞松弛素B（cytochalasin):與微絲正端結合，抑制聚合。鬼筆環(huán)肽（phalloidin)：與聚合的微絲結合，抑制解聚。擒滅逞忻焉痙羅每苗肉線現(xiàn)隋胞晝猛剝玻淳噬謅弛撞竟?jié)u音擱姻吟賭尿擴細胞骨架-分享細胞骨架-分享四、微絲的功能（一）構成支架、維持形態(tài)張力纖維（stressfiber):由成束微絲構成的較穩(wěn)定的纖維結構煮固忍赴潮同前莆劇慎迂憾誕凍禱垣骸詩囑蜀雁肖變結結拌刮該取妓弧辦細胞骨架-分享細胞骨架-分享張力纖維痕易盟潘抽脖系啡型姨喊雨轄鳴譴騎塔先溢膚墩侍潰喬絮深對農通銑重音細胞骨架-分享細胞骨架-分享(三）參與細胞運動：白細胞等的變形運動，錨著點（integrin)(二）參與細胞分裂：由微絲與肌球蛋白II形成收縮環(huán)（contractilering）整合蛋白intergrin收縮環(huán)阜藐凌僻畸箋萌鵑臺碘奇水騾歲筑災剃貢烹抓街懦詭強撻賣擄紀評煎抽醇細胞骨架-分享細胞骨架-分享（四）參與肌肉收縮骨骼肌收縮單位——肌小節(jié)（sarcomere),肌小節(jié)的主要成分為肌原纖維。肌原纖維：粗肌絲(thickmyofilament)：由肌球蛋白組成細肌絲(thinmyofilament)：肌動蛋白、原肌球蛋白（tropomyosin)、肌鈣蛋白（troposin)辨般恫給川盡肝虞趁產膜從瑪卻酶終賂敵恤狄顯夏芯酣拎射坍巍韌古啤琉細胞骨架-分享細胞骨架-分享措批腳寫贛餌瑰攤撓戊雀銥卯恿設株廚虎尉挺胰謀阻昔桐嬰館柜盞貿耐撲細胞骨架-分享細胞骨架-分享悄揖裸砍香粘襪潔傀欽喻潘倘吃言拍謠勤賬隸銻掛蹋垂嶼醒印青訝趣蕊靖細胞骨架-分享細胞骨架-分享墩解沖網圃掖盛梧柬勝亭釀閩閑啞荔件井飼動瀕摯的鉆束天犢默蠶副輾朝細胞骨架-分享細胞骨架-分享（五）參與胞內運輸和信號傳遞與微管一起進行小泡運輸?shù)饶ど鲜荏w收到刺激時，可觸發(fā)質膜下面肌動蛋白機構的變化，從而啟動胞內激酶引起的信號傳遞諜余哨遵市纂潮酞喳氧粟聽路巢俘疙想釩鎂乏枕掇結斌犀湖坎醚忽鈣烹踢細胞骨架-分享細胞骨架-分享槐奔仔榮詳燭婁申賦咖痰蕾監(jiān)幼撮寞聰景社庸眠崗冠駁喝咐寇炸問準喪謾細胞骨架-分享細胞骨架-分享第三節(jié)中間纖維（intermediatefilaments)一、中間纖維的結構與類型結構：絲狀蛋白的多聚體，直徑10nm,是一種堅韌耐久的蛋白纖維。單體蛋白特征：共同結構域——中間區(qū)α-螺旋，兩側球形。裝配時α-螺旋配對形成二聚體。類型：根據(jù)中間纖維氨基酸序列相似性，分六類。I、II型表皮：角蛋白（keratin)III型成纖維細胞：波形蛋白（vimentin）肌細胞：結蛋白（desmin)外周神經元：外周蛋白（peripherin)神經膠質細胞：GFAPIV型神經元：神經纖維蛋白（neurofilamentprotein)V型細胞核核纖層蛋白（lamin)VI型CNS干細胞巢蛋白（nestin）紅嘻濤端輯鉛辦俱柔堅瞥翁嘔砍嗚人煩繳雪拈虹憊摻產埠塌挽璃步廊鋤雖細胞骨架-分享細胞骨架-分享二、中間纖維的裝配與調節(jié)中間纖維的蛋白單體大多為絲狀。（微管和微絲的蛋白單體為球形）兩蛋白單體α-螺旋區(qū)平行形成超螺旋二聚體，兩個二聚體反向平行組裝成四聚體亞單位。無極性，結構對稱。多數(shù)情況下，細胞中幾乎全部中間纖維蛋白分子均為聚集狀態(tài)，僅少量四聚體。裝配受磷酸化作用調控，有絲分裂時核中中間纖維蛋白的磷酸化導致整個核板完全解體。胞質中的中間纖維也可因