植物葉片衰老

植物葉片衰老植物葉片衰老摘要：葉片衰老是植物發(fā)育后期的一個重要特征。在生產上當植物葉片衰老或是異常時，光合作用減退，將極大程度地限制植物產量潛力的發(fā)揮，農業(yè)生產中造成許多作物減產。本文結合植物葉片衰老發(fā)育的過程，從葉片衰老過程中各個組織水平細胞結構變化、細胞生理生化變化、植物激素以及基因調控等方面對葉片衰老的機理進行綜述，并提出今后研究的方向。關鍵詞：植物葉片衰老，機制，調控，環(huán)境因素1.葉片衰老過程葉片衰老最顯著的形態(tài)變化就是葉片顏色的變化，在衰老過程中，生理生化指標的變化是其衰老過程的反應，可用來判斷衰老的過程及其程度，而衰老的機理是導致這些生理生化指標變化的基礎（張寶來，2013）。研究表明，根據(jù)植物葉片生理生化變化的早遲、強弱、方向和幅度，一般將衰老過程劃分為三個階段：誘導期、抵抗期和加劇期。三個衰老階段表現(xiàn)出不同的生理生化變化特征。一階段的變化較大，第二階段為趨于平穩(wěn)的變化，第三階段變化劇烈。即第三、第一、第二階段的生理生化變化速率依次降低。在衰老誘導階段，葉片受到衰老信息的刺激，存在于體內的衰老機制得到激發(fā)，生理生化變化表現(xiàn)為幅度較大的應激反應，呈現(xiàn)出通過生理生化變化來去除衰老信息作用的趨向。在衰老抵抗階段，是葉片內衰老機制和防衰老機制相互激烈作用的時期，因而表現(xiàn)出生理生化變化速率較小的特點。但是，衰老機制逐漸處于主導地位，使生理生化變化逐漸向衰老的方向發(fā)展，真正意義的衰老是從這一階段開始的。在劇烈衰老階段，體內的防衰老機制已失去作用或不復存在，因而生理生化變化表現(xiàn)為變幅很大的衰老特征，最終導致死亡（Eng-Chong

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2.1細胞結構的變化

葉細胞在衰老階段顯示出一些獨特的結構和生化變化。葉片衰老過程中細胞結構變化的一個顯著特點是細胞內細胞器的解體順序。最早的結構變化發(fā)生在葉綠體，即在基粒結構的改變和內容以及形成一種被稱為質體小球的脂滴。與之不同的是，和基因表達有關的細胞核和線粒體直到衰老，其結構還保持完整（周峰，2012）。這反映了葉細胞需要在案衰老過程中保持功能直到衰老的后期，可能是為了有效調動細胞材料。在葉片衰老的最后階段，PCD典型的特征為如控制液泡崩裂，染色質濃縮，DNA梯狀條帶被發(fā)現(xiàn)在不同種類植物的自然衰老的葉片中，包括擬南芥、煙草。這些觀測顯示葉片衰老涉及到細胞活動最終導致PCD。最終，原生質和液泡明顯的衰變出現(xiàn)。原生質膜的完整性缺失導致細胞內平衡破壞，從而在衰老葉片中結束了一個細胞的生命。2.2細胞代謝的變化植物葉片衰老時的典型生理生化特征是：蛋白質含量顯著下降，核酸含量降低，細胞保護酶活性下降及膜脂過氧化程度加重，光合功能衰退和細胞內部的激素平衡發(fā)生改變（張海娜等，2007）。

衰老葉片中細胞的生物學變化首先伴隨著降低合成代謝。所有細胞中多核糖體和核糖體的含量降低相當早，反應了蛋白質合成的降低。隨之而來導致rRNAs和tRNAs合成降低（周峰，2012）。氨肽酶和內肽酶活性伴隨葉片衰老進程顯著上升，表明二者參與了葉片衰老過程中蛋白質的降解。與蛋白質含量表現(xiàn)趨勢相同，在葉片衰老過程中，RNA含量不斷降解，但DNA含量和DNase活性無明顯變化（朱誠，2000）。

當葉片衰老時，細胞內自由基產生和清除的平衡受到破壞，自由基積累量增多，加劇了細胞膜脂過氧化。研究表明，葉片衰老過程中，植物體內保護酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD以及谷胱甘肽還原酶（GSH）等和一些小分子抗氧化物質活性和數(shù)量顯著降低。細胞膜脂氧化產物丙二醛（MDA）含量增多（華春，2003）與葉綠體快速衰老相比，葉片衰老時在呼吸速率上的表征是，衰老初期快速下降，而后急劇上升，再迅速下降，這種現(xiàn)象和葉片中乙烯含量的動態(tài)變化具有高度的對應性（陳洪國，2006）。

3.植物激素參與葉片衰老的調節(jié)

激素對植物葉片衰老過程具重要的調節(jié)作用，其中細胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、生長素(IAA)、多胺等激素具有延緩衰老的作用，而脫落酸(ABA)、乙稀(ETH)、茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)等具有促進衰老的作用。

自Richmond等（RICHMOND，1957）發(fā)現(xiàn)激動素處理蒼耳葉片可阻止蛋白質降解、抑制葉綠素降解，進而延緩葉片衰老后，細胞分裂素(CTK)成為研究衰老調節(jié)的最常用激素。三唑酮(細胞分裂素類物質)對綠豆幼苗葉片、茶樹離體葉片等的衰老也具有類似的作用（郭振飛，1998；楊遠慶，2001）。細胞分裂素類物質延緩葉片衰老、延長葉片功能期及增產的效應可能與活性氧代謝有關，用4PU-30(一種苯脲類高活性CTK)

處理月季切花，可明顯降低花瓣內SOD、CAT活性下降的速度，同時減小負氧離子產生速率和MDA積累量（陳杭芳，2004）。近年來,利用細胞分裂素合成酶基因IPT轉化調控葉片衰老已成為葉片衰老的分子遺傳學調控研究的一個重要方面。Gan等（GAN，1995）以在擬南芥衰老過程中特異表達的SAG12啟動子與IPT基因構建PSAG12-IPT嵌合基因，轉化獲得的轉基因煙草植株葉片衰老和光合功能衰退均減緩，且葉片發(fā)育正常，形態(tài)與野生型無明顯差異。

尹路明（尹路明，2001）在研究多胺與激動素對稀脈浮萍離體葉狀體衰老的影響中指出外源多胺的作用與細胞分裂素類物質相似，多胺和激動素均可抑制稀脈浮萍離體葉狀體在暗誘導衰老過程中的葉綠素損失，且多胺的作用大于激動素。多胺延緩衰老的作用在植物中普遍存在，目前人們已發(fā)現(xiàn)多胺可延緩許多雙子葉和單子葉植物如豌豆、菜豆、蕪菁、煙草、大麥、小麥、玉米、水稻等離體葉片衰老。離體葉片衰老時，水解酶如核糖核酸酶和蛋白酶活性迅速增加，葉綠素含量逐漸下降，而外源多胺可抑制上述過程（段輝國，2006）。趙福庚（趙福庚，1999）指出，一定濃度的多胺及其前體物均具有明顯抑制葉綠素、蛋白質降解的作用，即外源多胺具有延緩離體葉片衰老的作用。鈣作為植物生長發(fā)育的第二信使亦得到廣泛認可。自從20世紀70年代鈣調節(jié)蛋白(尤其是鈣調素，CaM)

被發(fā)現(xiàn)以來，人們逐漸認識到鈣不僅具有胞外功能，而且具有胞內功能。外源Ca2+不僅能夠增加胞外Ca2+，改變細胞間隙離子環(huán)境，而且可以調節(jié)細胞活力從而在一定程度上起到延緩衰老的作用。梁穎等（梁穎，1997）研究表明，適宜濃度的Ca2+能夠抑制葉綠素降解，從而抑制植物組織衰老。王亞琴等（王亞琴，2003）指出胞存東,孫紅春,等.棉花葉片衰老生理研究進展[J].中國農學通報,2006,22(7):316-321.

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