遺傳學(xué)細(xì)胞基礎(chǔ)

關(guān)于遺傳學(xué)細(xì)胞基礎(chǔ)遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)(Cytology)遺傳學(xué)對細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)的要求側(cè)重于：細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)與功能及染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)有絲分裂、減數(shù)分裂、融合(受精)過程及染色體行為有絲分裂、減數(shù)分裂及受精的遺傳學(xué)意義第2頁,共105頁，星期六，2024年，5月第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能一、原核細(xì)胞二、真核細(xì)胞

1、細(xì)胞膜

2、細(xì)胞質(zhì)

3、細(xì)胞核第3頁,共105頁，星期六，2024年，5月真核細(xì)胞與原核細(xì)胞根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為非細(xì)胞生物：細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位的生物:

真核生物(eukaryote)(真核細(xì)胞)

：原生動物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類原核生物(prokaryote)(原核細(xì)胞)：細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)真核細(xì)胞：細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及細(xì)胞壁(植物、一些微生物)第4頁,共105頁，星期六，2024年，5月真核細(xì)胞(eukaryoticcell)的基本結(jié)構(gòu)第5頁,共105頁，星期六，2024年，5月原核生物染色體化學(xué)組成：核酸分子：通常只有一個(gè)DNA或RNA分子，是遺傳信息的載體蛋白質(zhì)：DNA-bindingprotein，小分子、富于帶正電荷氨基酸，與核酸分子結(jié)合以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性形態(tài)結(jié)構(gòu)：單鏈/雙鏈環(huán)狀/線性在DNA結(jié)合蛋白、染色體外RNA的共同作用下以負(fù)超螺旋的方式裝配成染色體細(xì)菌染色體：多為雙鏈環(huán)狀DNA分子第6頁,共105頁，星期六，2024年，5月原核生物染色體第7頁,共105頁，星期六，2024年，5月細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)遺傳體系細(xì)胞質(zhì)的成分除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，還具有：線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)、核糖體(ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)等細(xì)胞器(organelle)在此要強(qiáng)調(diào)的細(xì)胞器是：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場所，是遺傳信息表達(dá)的主要途徑線粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)的功能第8頁,共105頁，星期六，2024年，5月細(xì)胞核(nucleus)遺傳物質(zhì)集聚的場所，控制細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳細(xì)胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生物、組織而異細(xì)胞核的構(gòu)成：核膜核液核仁染色質(zhì)/染色體第9頁,共105頁，星期六，2024年，5月一、核膜(nuclearmembrane)核膜是雙層膜，對核與質(zhì)間起重要分隔作用核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(nuclearpore)，以利于質(zhì)-核間進(jìn)行大分子物質(zhì)交換核膜在細(xì)胞分裂過程中存在一個(gè)“解體-重建”過程，并可作為細(xì)胞分裂階段劃分的標(biāo)志進(jìn)入細(xì)胞分裂中期：核膜解體進(jìn)入細(xì)胞分裂末期：核膜重建第10頁,共105頁，星期六，2024年，5月二、核液(nuclearsap)充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液也稱為核漿或核內(nèi)基質(zhì)核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等可能以蛋白質(zhì)為主體形成一個(gè)網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系(nuclearmatrix)核仁和染色質(zhì)存在于核液中第11頁,共105頁，星期六，2024年，5月三、核仁(nucleolus)一個(gè)或幾個(gè)、折光率較高、呈球形、外無被膜主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，還可能存在少量的類脂和DNA細(xì)胞分裂過程中也會暫時(shí)分散(周期與核膜相近)功能：與核糖體和核內(nèi)蛋白質(zhì)合成有關(guān)第12頁,共105頁，星期六，2024年，5月四、染色質(zhì)(chromatin)、染色體(chromosome)是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)采用堿性染料對未進(jìn)行分裂的細(xì)胞核(間期核)染色，其中染色較深的、纖細(xì)的網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過程，染色質(zhì)螺旋化卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體第13頁,共105頁，星期六，2024年，5月研究染色體形態(tài)、數(shù)目的意義染色體形態(tài)特征與數(shù)目是生物物種的特征染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細(xì)胞分裂過程中有一系列規(guī)律性變化觀察染色體形態(tài)特征、統(tǒng)計(jì)染色體數(shù)目的最佳時(shí)期是細(xì)胞有絲分裂中期和早后第14頁,共105頁，星期六，2024年，5月第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目區(qū)分、識別染色體不同物種的染色體同一物種的各條染色體第15頁,共105頁，星期六，2024年，5月一、染色體的形態(tài)特征經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識別的特征主要有：染色體的大小(主要指絕對長度)著絲粒的位置(染色體臂的相對長度)次縊痕和隨體的有無及位置第16頁,共105頁，星期六，2024年，5月1、染色體的大小不同物種間染色體的大小差異很大：長度：0.20-50

m寬度：0.20-2.0

m同一物種不同染色體寬度大致相同染色體大小主要對長度在進(jìn)行染色體形態(tài)識別研究時(shí)，需要首先將細(xì)胞內(nèi)染色體進(jìn)行區(qū)分、編號在各個(gè)染色體形態(tài)特征中，長度往往是染色體編號的第一依據(jù)：通常由長到短排列染色體通常不考慮染色體寬度上的差異第17頁,共105頁，星期六，2024年，5月二、著絲粒(centromere)和染色體臂(arm)著絲粒：細(xì)胞分裂時(shí)，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，又稱著絲點(diǎn)著絲粒不被染料染色，在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(淺色間隔點(diǎn))，所以又稱為主縊痕(primaryconstriction)著絲粒所連接的兩部分稱為染色體臂每條染色體的著絲粒在染色體上的位置相對固定根據(jù)其位置/兩臂相對長度可將染色體的形態(tài)分為：中間著絲粒染色體近中著絲粒染色體近端著絲粒染色體端著絲粒染色體顆粒狀第18頁,共105頁，星期六，2024年，5月(一)中間著絲粒染色體M,metacentricchromosome：著絲點(diǎn)位于染色體中部，兩臂長度大致相等(表2-2：臂比1.00~1.67/著絲粒指數(shù)0.500~0.375)細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動，染色體表現(xiàn)為“V”形第19頁,共105頁，星期六，2024年，5月(二)近中著絲粒染色體SM,sub-metacentricchromosome：

著絲點(diǎn)偏向染色體一端，兩臂長度不等，分別稱為長臂和短臂在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L”形第20頁,共105頁，星期六，2024年，5月(三)近端著絲粒染色體ST,subtelocentric/acrocentricchromosome：

著絲點(diǎn)接近染色體的一端，染色體兩臂長度相差很大細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀第21頁,共105頁，星期六，2024年，5月(四)端著絲粒染色體T,telocentricchromosome：

著絲點(diǎn)位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂細(xì)胞分裂后期呈棒狀但有人認(rèn)為真正的端著絲粒染色體可能并不存在，只是由于有些染色體的短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下看不到而已第22頁,共105頁，星期六，2024年，5月(五)顆粒狀染色體另外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體兩條臂都極短，所以整個(gè)染色體呈顆粒狀第23頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期)染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識別與編號的另一個(gè)重要特征第24頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色單體(chromatid)(p24)在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱為姊妹染色單體(sisterchromatid)第25頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂中期)第26頁,共105頁，星期六，2024年，5月三、次縊痕(secondaryconstriction)和隨體(satellite)某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上往往還有另一個(gè)染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上次縊痕末端所帶的圓形或略呈長形突出體稱為隨體次縊痕、隨體的位置、大小也相對恒定，可作為染色體的識別標(biāo)志次縊痕在細(xì)胞分裂時(shí)，緊密地與核仁相聯(lián)系?？赡芘c核仁形成有關(guān)，也稱為核仁組織中心(nucleolusorganizer）第27頁,共105頁，星期六，2024年，5月人類染色體的編號1.按染色體的長度進(jìn)行排列(分組)2.按長臂長度進(jìn)行/著絲點(diǎn)位置排列(M，SM，ST，T)3.按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)第28頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體的數(shù)目染色體數(shù)目是物種的特征，相對恒定；體細(xì)胞中染色體成對存在(2n)，配子染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)體細(xì)胞內(nèi)形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體稱為同源染色體(homologouschromosome)，分別來自雙親形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的染色體間互稱為非同源染色體(non-homologouschromosome)黑麥體細(xì)胞內(nèi)有14條染色體(2n=14)，即7對同源染色體；配子有7條染色體(n=7)，這7條染色體間就互稱為非同源染色體果蠅體細(xì)胞有8條染色體(2n=8)，具有4對同源染色體；配子中有4條染色體掌握常見物種的染色體數(shù)目第29頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體的結(jié)構(gòu)一、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)二、染色體的結(jié)構(gòu)模型三、著絲粒和端體四、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)五、染色體組型分析與帶型分析第30頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體的單線性未經(jīng)復(fù)制的染色體含有一個(gè)染色單體一個(gè)染色單體含有一條線性無分支的染色質(zhì)線一條染色質(zhì)線含有一條雙螺旋DNA分子鏈間期DNA分子通過半保留方式復(fù)制后就產(chǎn)生兩條完全相同的雙螺旋DNA分子鏈第31頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色質(zhì)的化學(xué)組成DNA：約占30%，每條染色體一個(gè)雙鏈DNA分子遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì)蛋白質(zhì)組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成、維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，與DNA含量呈一定比例非組蛋白：呈酸性，種類、含量不穩(wěn)定；作用不完全清楚，可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)，在DNA遺傳信息表達(dá)中有重要作用可能存在少量的RNA第32頁,共105頁，星期六，2024年，5月五、染色體組型分析與帶型分析染色體組型分析(genomeanalysis)，又稱核型分析(analysisofkaryotype):在細(xì)胞學(xué)制片(光學(xué))顯微觀察，統(tǒng)計(jì)細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目、根據(jù)染色體的長度、著絲粒的位置、次縊痕和隨體等特征區(qū)分、識別物種全部染色體的研究第33頁,共105頁，星期六，2024年，5月人類染色體的編號計(jì)數(shù)染色體數(shù)目1.按染色體的長度進(jìn)行排列(分組)2.按長臂長度進(jìn)行/著絲點(diǎn)位置排列(M，SM，ST，T)3.按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)第34頁,共105頁，星期六，2024年，5月第35頁,共105頁，星期六，2024年，5月第36頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體帶型分析

染色體帶形：通過一系列特殊處理，使得螺旋化程度和收縮方式不同的染色體區(qū)段發(fā)生不同的反應(yīng)，再經(jīng)過染色，使其呈現(xiàn)不同程度的染色區(qū)段(往往是異染色質(zhì)區(qū)段被染色)而這些精心設(shè)計(jì)的處理和染色方法稱為分帶、顯帶(chromosomebanding)或分染(differtialstainingofchromosome)技術(shù)不同的處理方法往往可以得到不同的染色體帶形由于染色體的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一種好的分帶程序能夠使染色體呈現(xiàn)豐富而穩(wěn)定的帶形帶型分析：利用染色體帶形進(jìn)一步區(qū)分、識別染色體的工作第37頁,共105頁，星期六，2024年，5月黑麥(Secalecereale,2n=14)染色體GiemsaC-帶第38頁,共105頁，星期六，2024年，5月第39頁,共105頁，星期六，2024年，5月第40頁,共105頁，星期六，2024年，5月常規(guī)染色技術(shù)與顯帶技術(shù)的結(jié)果第41頁,共105頁，星期六，2024年，5月特殊類型的染色體一、B染色體二、多線染色體)三、燈刷染色體)第42頁,共105頁，星期六，2024年，5月有絲分裂與細(xì)胞周期生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對多細(xì)胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)體細(xì)胞分裂的方式可以分為無絲分裂、有絲分裂兩種。關(guān)于這兩種分裂方式的過程、特征和異同已學(xué)過，在此作一簡單回顧：一、無絲分裂(amitosis)二、有絲分裂(mitosis)三、細(xì)胞周期(cellcycle)第43頁,共105頁，星期六，2024年，5月一、無絲分裂(amitosis)無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個(gè)分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體以前人們認(rèn)為無絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞)，也常發(fā)生無絲分裂第44頁,共105頁，星期六，2024年，5月二、有絲分裂(一)、有絲分裂的過程有絲分裂包括兩個(gè)緊密相連的過程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)有絲分裂過程可分為五個(gè)時(shí)期，即：

間期、前期、中期、后期、末期注意：

有絲分裂過程本身是一個(gè)連續(xù)的自然過程。細(xì)胞分裂時(shí)期是人為劃分的，是根據(jù)所觀察到整個(gè)有絲分裂過程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進(jìn)行的劃分；其目的是便于對整個(gè)過程進(jìn)行研究、描述第45頁,共105頁，星期六，2024年，5月間期(interphase)指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期稱之為靜止期)事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：DNA的復(fù)制組蛋白的合成能量準(zhǔn)備其它物質(zhì)的合成DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點(diǎn)，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)第46頁,共105頁，星期六，2024年，5月前期(prophase)當(dāng)染色體呈可見的細(xì)線時(shí)標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化：每條染色體兩個(gè)染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染色單體同一個(gè)著絲粒聯(lián)結(jié)（即姐妹染色單體出現(xiàn)）核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失第47頁,共105頁，星期六，2024年，5月中期(metaphase)核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開始主要特征：染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài)紡錘絲形成一個(gè)三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)紡錘絲與染色體的著絲點(diǎn)附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個(gè)平面上，常將這個(gè)平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期第48頁,共105頁，星期六，2024年，5月有絲分裂中期染色體形態(tài)圖普通小麥(Triticumaestivum,2n=42)有絲分裂中期染色體圖第49頁,共105頁，星期六，2024年，5月第50頁,共105頁，星期六，2024年，5月大麥根尖細(xì)胞：中期染色體蠶豆染色體油菜與蘿卜遠(yuǎn)緣雜種后代：68條第51頁,共105頁，星期六，2024年，5月后期(anaphase)特征：由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂每條染色體的兩條染色單體成為兩條獨(dú)立的染色體，分別由紡錘絲拉向兩極兩極都具有相同的染色體數(shù)后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過程第52頁,共105頁，星期六，2024年，5月末期(telophase)染色體到達(dá)兩極后：核膜、核仁重建染色體螺旋化，呈松散狀態(tài)細(xì)胞質(zhì)分裂或細(xì)胞板形成(物理性)第53頁,共105頁，星期六，2024年，5月有絲分裂過程示意圖第54頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體的形態(tài)變化周期第55頁,共105頁，星期六，2024年，5月(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義可從兩個(gè)方面來理解：染色體準(zhǔn)確復(fù)制、著絲粒準(zhǔn)確分裂，為兩個(gè)子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)兩條姊妹染色單體均等分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成能夠維持生物個(gè)體的正常生長和發(fā)育(組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物及無性繁殖生物個(gè)體間及世代間遺傳組成一致性)細(xì)胞質(zhì)遺傳：線粒體和葉綠體中DNA也具有遺傳物質(zhì)的功能，并且能夠復(fù)制、分配到子細(xì)胞中細(xì)胞器在細(xì)胞質(zhì)中分布不均勻，在質(zhì)分裂時(shí)分配不是均等的細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與染色體具有不同的遺傳規(guī)律第56頁,共105頁，星期六，2024年，5月(三)、有絲分裂的異?，F(xiàn)象內(nèi)源有絲分裂*多次有絲分裂*體細(xì)胞聯(lián)會第57頁,共105頁，星期六，2024年，5月細(xì)胞分裂間期多線染色體的形態(tài)第58頁,共105頁，星期六，2024年，5月第59頁,共105頁，星期六，2024年，5月三、細(xì)胞周期(cellcycle)概念：一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為細(xì)胞周期(cellcycle)通常，有絲分裂期在整個(gè)細(xì)胞周期中所占的時(shí)間很短由于細(xì)胞分裂是多細(xì)胞生物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個(gè)細(xì)胞——受精卵生長、發(fā)育形成一個(gè)生物個(gè)體，必須不斷地進(jìn)行細(xì)胞分裂在分生組織中細(xì)胞分裂間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行第60頁,共105頁，星期六，2024年，5月細(xì)胞有絲分裂周期示意圖第61頁,共105頁，星期六，2024年，5月細(xì)胞的減數(shù)分裂(meiosis）減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(maturationdivision)產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞其特殊性表現(xiàn)在：時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(paring)/聯(lián)會(synapsis)；同源染色體間發(fā)生片段交換第62頁,共105頁，星期六，2024年，5月一、減數(shù)分裂的過程(一)、間期(前間期,

preinterphase)(二)、減數(shù)第一分裂

(meiosisI)(三)、中間期

(interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂

(meiosisⅡ)前期I(prophaseI,PI),中期I(metaphaseI,MI)后期I(anaphaseI,AI)末期I(telophaseI,TI)前期II(prophaseII,PII),中期II(metaphaseII,MII)后期II(anaphaseII,AII)末期II(telophaseII,TII)第63頁,共105頁，星期六，2024年，5月(一)、間期(interphase)性母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，間稱前間期這一時(shí)期是為性母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂作準(zhǔn)備：染色體復(fù)制有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化特征：持續(xù)時(shí)間比有絲分裂間期長，特別是合成期較長合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成第64頁,共105頁，星期六，2024年，5月前期I(prophaseI,PI)這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較長，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期：(1).細(xì)線期(leptotene，PI1)(2).偶線期(zygotene，PI2)(3).粗線期(pachytene，PI3)(4).雙線期(diplotene，PI4)(5).終變期(diakinesis，PI5)第65頁,共105頁，星期六，2024年，5月(1).細(xì)線期(leptonene，PI1)染色體開始螺旋收縮，呈細(xì)長線狀；有時(shí)可以較為清楚地計(jì)數(shù)染色體數(shù)目每條染色體含有兩個(gè)染色單體，仍由著絲點(diǎn)結(jié)合，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體第66頁,共105頁，星期六，2024年，5月(2).偶線期(zygotene，PI2)同源染色體對應(yīng)部位開始相互緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會(synapsis)現(xiàn)象細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價(jià)體(bivalent)細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體數(shù)目就是同源染色體對數(shù)(n)第67頁,共105頁，星期六，2024年，5月聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemalcomplex)的結(jié)構(gòu)同源染色體聯(lián)會時(shí)形成特殊的結(jié)構(gòu)：同源染色體的主要部分(DNA)分布在聯(lián)會復(fù)合體外側(cè)中間部分(中央成分，centralelement)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA(橫絲)第68頁,共105頁，星期六，2024年，5月(3).粗線期(pachytene，PI3)進(jìn)一步螺旋化，二價(jià)體縮短變粗，含四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成姊妹染色單體/非姊妹染色單體非姊妹染色單體間會形成交叉(chiasmata)或交換(crossingover)現(xiàn)象，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終導(dǎo)致遺傳物質(zhì)重組(recombination)第69頁,共105頁，星期六，2024年，5月粗線期細(xì)胞形態(tài)圖第70頁,共105頁，星期六，2024年，5月(4).雙線期(diplotene，PI4)繼續(xù)縮短變粗，光學(xué)顯微鏡下四個(gè)染色單體均可見非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，即同源染色體間仍由一至二個(gè)交叉聯(lián)結(jié)第71頁,共105頁，星期六，2024年，5月(5).終變期(diakinesis，PI5)染色體進(jìn)一步濃縮，縮短變粗同源染色體間排斥力更大，交叉向二價(jià)體兩端移動，逐漸接近末端

交叉端化(terminalization)二價(jià)體在核內(nèi)分散分布，因而可以鑒定染色體數(shù)目第72頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體交叉第73頁,共105頁，星期六，2024年，5月中期I(metaphaseI,MI)核仁和核膜消失，紡錘體形成，每個(gè)二價(jià)體的兩條同源染色體分布在赤道板兩側(cè)，著絲點(diǎn)分別朝向兩極，著絲粒取向是隨機(jī)的從紡錘體極面觀察，n個(gè)二價(jià)體分散排在赤道板的附近，因而也是鑒定染色體數(shù)目的時(shí)期之一第74頁,共105頁，星期六，2024年，5月第75頁,共105頁，星期六，2024年，5月后期I(anaphaseI,AI)紡錘絲牽引染色體向兩極運(yùn)動，使得同源染色體分離，一對同源染色體分別移向兩極每極具有一對同源染色體中的一條(共n條)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n此過程并不進(jìn)行著絲粒分裂第76頁,共105頁，星期六，2024年，5月末期I(telophaseI,TI)染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長、變細(xì)核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個(gè)子核細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)胞形成，稱為二分體(dyad)第77頁,共105頁，星期六，2024年，5月(三)、中間期(interkinesis)中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個(gè)間歇此時(shí)期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：時(shí)間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有明顯停頓和間歇存在不進(jìn)行DNA復(fù)制染色體螺旋化程度仍較高第78頁,共105頁，星期六，2024年，5月(四)、減數(shù)第二分裂(meiosisⅡ)減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒有實(shí)質(zhì)區(qū)別,仍可分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：(1).前期Ⅱ(prophaseⅡ,PⅡ)(2).中期Ⅱ(metaphaseⅡ,MⅡ)(3).后期Ⅱ(anaphaseⅡ,AⅡ)(4).末期Ⅱ(telephaseⅡ,PⅡ)第79頁,共105頁，星期六，2024年，5月第80頁,共105頁，星期六，2024年，5月第81頁,共105頁，星期六，2024年，5月第82頁,共105頁，星期六，2024年，5月二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生合子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義保證了親子代染色體數(shù)目恒定雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目減半雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其發(fā)育形成的后代個(gè)體)具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定，子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行第83頁,共105頁，星期六，2024年，5月染色體數(shù)目的恒定第84頁,共105頁，星期六，2024年，5月二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)減數(shù)分裂中期I，二價(jià)體的兩個(gè)成員排列方向是隨機(jī)的，所以后期I兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會有2n種非同源染色體組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)另一方面，交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片段重組，recombinationofsegment)。這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)第85頁,共105頁，星期六，2024年，5月中期I二價(jià)體的隨機(jī)取向第86頁,共105頁，星期六，2024年，5月非同源染色體自由組合第87頁,共105頁，星期六，2024年，5月非姊妹染色單體交叉與片斷交換第88頁,共105頁，星期六，2024年，5月生物的生殖生物生殖(reproduction)，也稱為繁殖，是指生物繁衍后代的過程本節(jié)主要包括以下幾個(gè)方面的問題：一、生殖方式與遺傳二、無性生殖三、有性生殖過程與直感現(xiàn)象四、無融合生殖第89頁,共105頁，星期六，2024年，5月一、生殖方式與遺傳不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可以概括為：無性生殖(asexualreproduction)有性生殖(sexualreproduction)無融合生殖(apomixis)生物遺傳和變異并不是靜態(tài)的生物現(xiàn)象，它是生物性狀世代繁衍過程表現(xiàn)出來的動態(tài)現(xiàn)象顯然，不同的生殖方式可能具有不同的遺傳、變異現(xiàn)象與規(guī)律，可以說每種生殖方式的生物都有一部獨(dú)特的遺傳學(xué)重點(diǎn)掌握各種生殖方式、特點(diǎn)及其總體遺傳特征第90頁,共105頁，星期六，2024年，5月二、無性生殖(asexualproduction)無性生殖指不經(jīng)任何有性過程(減數(shù)分裂—受精)，由親本營養(yǎng)體增殖分裂產(chǎn)生后代個(gè)體的生殖行為進(jìn)行無性生殖的親本營養(yǎng)體可以是一個(gè)細(xì)胞、一團(tuán)組織、一個(gè)營養(yǎng)器官如：植物塊莖(馬鈴薯)、鱗莖(洋蔥)、球莖(秋水仙屬植物)、芽眼和枝條等細(xì)胞增殖、后代個(gè)體生長發(fā)育都通過有絲分裂完成，因此后代個(gè)體與親本遺傳組成一致是一種保守的生殖方式，幾乎不發(fā)生遺傳重組，也少有發(fā)生親子代變異，其遺傳規(guī)律相對簡單可以利用營養(yǎng)體產(chǎn)生大量遺傳一致的后代群體，因而常用于植物材料保存和繁殖、種苗生產(chǎn)等方面第91頁,共105頁，星期六，2024年，5月三、有性生殖過程與直感現(xiàn)象有性生殖(sexualreproduction)：由親本性母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂及配子形成過程產(chǎn)生單倍配子(體)，受精結(jié)合產(chǎn)生二倍體合子，合子進(jìn)一步分裂、分化、發(fā)育產(chǎn)生后代個(gè)體的生殖方式是生物最普遍而重要的生殖方式通常的無性生殖生物往往也并非不能進(jìn)行有性生殖，在一定條件下，它們也進(jìn)行有性生殖經(jīng)過減數(shù)分裂和受精過程，因而其遺傳上也與無性生殖有很大的差別，會表現(xiàn)出復(fù)雜的遺傳重組現(xiàn)象(非同源染色體的自由組合、非姊妹染色單體的片段互換)這是遺傳學(xué)研究的主要內(nèi)容第92頁,共105頁，星期六，2024年，5月(一)、雌雄配子的形成高等動植物配子(體)形成過程的核心內(nèi)容是減數(shù)分裂，并且動植物基本相同注意掌握以下幾個(gè)方面的內(nèi)容：動植物性母細(xì)胞的形成(包括動植物的雌雄性母細(xì)胞的特定名稱等)減數(shù)分裂

四分體

雌雄配子(體)的過程與特征雌雄配子中細(xì)胞質(zhì)(細(xì)胞器)含量差異及意義：雌配子中往往含有較多的細(xì)胞質(zhì)(器)，而雄配子只含有少量的細(xì)胞質(zhì)，甚至不含有細(xì)胞質(zhì)。所以細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)(線粒體與質(zhì)體DNA)主要是通過雌配子傳遞，后代的細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳物質(zhì)主要來源于母本課后復(fù)習(xí)、學(xué)習(xí)!第93頁,共105頁，星期六，2024年，5月(二)、受精(fertilization)(1)受精的概念及一般過程(2)被子植物的雙受精過程與胚囊的發(fā)育被子植物的受精過程稱為雙受精(doublefertilization)花粉管內(nèi)兩個(gè)精核進(jìn)入胚囊其中一個(gè)精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合形成合子(2n)將來發(fā)育成胚另一個(gè)精核(n)與兩個(gè)極核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來發(fā)育成胚乳第94頁,共105頁，星期六，2024年，5月被子植物種子、果實(shí)各部分的遺傳來源第95頁,共105頁，星期六，2024年，5月玉米(Zeamays)籽粒構(gòu)造與遺傳來源第96頁,共105頁，星期六，2024年，5月(3)植物的授粉(pollination)方式授粉：植物在受精前成熟花粉粒落在雌蕊柱頭上的過