第二章森林與氣候因子

第二章森林與氣候因子

第一節(jié)森林與光因子

一、光的生態(tài)意義

（二）光對(duì)樹木光合作用的影響

光是樹木進(jìn)行光合作用的能量。森林生長發(fā)育所需的干物質(zhì)積累主要來源于光合作用。在

太陽輻射的連續(xù)光譜中，可分為三個(gè)光譜區(qū)。波長大于0.77nm的稱為紅外線光譜區(qū)，它約占

太陽輻能的43%,波長在0.39?0.77pm之間稱為可見光光譜區(qū)，約占太陽輻能的43%；波長

在0.39?0.005m之間為紫外線光譜區(qū)，約占太陽輻射能的5%。當(dāng)太陽輻射投射到樹木的光合

作用器官——綠色葉片上時(shí)，一部分光能將通過光合作用過程被轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯存在有機(jī)體

中。據(jù)測定樹木形成1爪木材大約需要太陽輻射1.96X10J。葉片對(duì)光的吸收是有選擇性的，

太陽輻射中，可見光具有最大的生態(tài)學(xué)意義，因?yàn)橹挥锌梢姽獠拍茉诠夂献饔弥斜恢参锼?/p>

并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。植物的葉綠素反射綠光，主要吸收紅光和藍(lán)光。所以在可見光譜中（紅、橙、

黃、綠、青、藍(lán)、絮），波長為0.6?0.7m的橙、紅光和波長為0.47m的藍(lán)光對(duì)光合作用最為重

要.植物對(duì)0.5-0.611nl的綠光吸收最少。

樹木葉片所吸收的全部太陽輻射中，只有很少一部分（約1%?2%）通過光合作用轉(zhuǎn)變?yōu)榛?/p>

學(xué)能貯存在有機(jī)物質(zhì)中，其余大部分轉(zhuǎn)化為熱能消耗在葉片的蒸騰作用上，還有一部分增加體

溫并與周圍空氣進(jìn)行熱量交換。

光照強(qiáng)度與光合作用強(qiáng)度有著密切的關(guān)系。樹木獲得凈生產(chǎn)量的必要條件是要接受一定量

的光照，因?yàn)闃淠颈匦枭a(chǎn)足夠的有機(jī)物質(zhì)以彌補(bǔ)呼吸消耗。在低光照條件下，樹木的光合作

用較弱，當(dāng)光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)恰好抵償呼吸消耗時(shí)，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)，即

（圖2—1）中光合作用（實(shí)線）和呼吸作用率（虛線）兩條線的交叉點(diǎn)。在此處的光照強(qiáng)度是植物

開始生長和進(jìn)行凈生產(chǎn)所需要的最小光照強(qiáng)度。光照強(qiáng)度在光補(bǔ)償點(diǎn)以下時(shí)，植物的呼吸消耗

大于光合作用生產(chǎn)，因此不能積累干物質(zhì)，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，光合作用強(qiáng)度也隨之提高，

并不斷地積累有機(jī)物質(zhì)。但當(dāng)光照強(qiáng)度增加到一定程度后。光合作用增加的幅度逐漸

減緩，達(dá)到一定的限度后。不再隨光照強(qiáng)度而增加。這時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)因樹種不同而有很大差異，耐蔭樹種的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)都比較低

（圖2—1b）,光合速率和呼吸代謝速率也較低，它們?cè)跇O低的光照強(qiáng)度下便能達(dá)到光飽和點(diǎn)。

而喜光樹種的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)都比較高（圖2—la）,光合速率和呼吸速率也較高。因此耐

蔭樹種比喜光樹種能更好地利用弱光。

（a）陽性植物（b）陰性植物

光

冶

作M

光

光

合

合

光

合

作

作

呼

吸

仰

用

用

用

作

用

率

率

陽

吸

作

用

CPCP

光強(qiáng)度一?光強(qiáng)度一?

凈生產(chǎn)力

<CP=光補(bǔ)償點(diǎn)）

圖2-1光補(bǔ)償點(diǎn)位置示意圖

（二）光對(duì)樹木生長和形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

光照不僅影響看樹木的光合作用，而且對(duì)樹木的生長和形態(tài)結(jié)構(gòu)也有一定的作用。有些樹

木的種子（如樺木）需要在光照條件下才能發(fā)芽，這類種子往往對(duì)紅光比較敏感，而有些植物的

種子（如篦麻等）則需要在黑暗中才能發(fā)芽，光照則能抑制或遲滯種子的發(fā)芽。

光照對(duì)植物胚軸的延伸有抑制作用，如在弱光下幼莖的節(jié)間充分延伸，形成細(xì)而長的莖；

而充足的光照則會(huì)促進(jìn)組織的分化和木質(zhì)部的發(fā)育，從而使苗木幼莖粗壯低矮、節(jié)間較短。充

足的光照還能促進(jìn)苗木根系的生長，形成較大的根莖比率。因此，在水肥充足條件下，對(duì)大多

數(shù)樹種米用全光照育苗能夠獲得較高的產(chǎn)量和培育出健壯的苗木。

葉片是樹木直接接受陽光并進(jìn)行光合作用的器官，對(duì)光照有較強(qiáng)的適應(yīng)性。因其所處生境

中的光照強(qiáng)度不同，葉片在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上往往產(chǎn)生適應(yīng)光的變異，稱為適光變異。經(jīng)常處于強(qiáng)

光下的葉片稱為陽生葉，長期處于弱光或庇蔭下的葉片稱為陰生葉。它們?cè)谛螒B(tài)和結(jié)構(gòu)上存在

著明顯差異（表2—1）

指標(biāo)陽生葉陰生葉

葉片形狀小而厚大而薄

角質(zhì)層厚度較厚較薄或缺

葉肉組織分化柵狀組織發(fā)達(dá)海綿組織發(fā)達(dá)

葉綠素含量較少較多

葉脈密度較密較疏

氣孔分布較密較稀

耐蔭樹種由于適應(yīng)光照強(qiáng)度的范圍較大，陽生葉和陰生葉的分化比較明顯，通常處于樹冠

上部和外圍的葉片趨于陽生葉的特征，而位于樹冠下部和內(nèi)部的葉片趨于陰生葉的特征。陽性

樹種的葉片主要具有陽生葉的特征。

此外，光照條件的差異往往也在很大程度上影響著樹冠的形態(tài)，陽性樹種有明顯的向光性,

一般形成稀疏、透光和吐層較薄的樹冠，當(dāng)處在光照強(qiáng)度分布不均勻的條件下（如林緣），枝條

向強(qiáng)光方向生長較盛，形成偏冠現(xiàn)象，甚至導(dǎo)致樹干偏歪、扭曲和髓心不正等。而耐蔭樹種向

光性較差，對(duì)弱光的利用程度較高，適應(yīng)光照強(qiáng)度的范圍較廣，其樹冠往往比較濃密，葉層較

厚。

（三）日照長度的變化與樹木的光周期反應(yīng)

日照長度是指白晝的持續(xù)時(shí)間或太陽的可照時(shí)數(shù)。在北半球的春分到秋分是晝長夜短，夏

至白晝最長；從秋分到春分是晝短夜長，冬至夜最長。在赤道的附近，終年晝夜平分。在兩極

地區(qū)則半年是白晝，半年是黑夜。在陸地表面上的不同地理區(qū)域和季節(jié)里，日照長度的周期性

變化引起晝夜長短的周期性變化，這種周期性的變化稱為光周期。光周期對(duì)森林植物的生長發(fā)

育有著極重要的生態(tài)作用。

森林植物長期生活在具有一定晝夜變化格局的環(huán)境中，形成了各自所特有的對(duì)不同晝夜長

短交替的這種適應(yīng)稱為植物的光周期反應(yīng)）例如有些植物需要在長日照條件下開花,另一些植物

則需在短日照條件下才能開花。根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)不同，可把植物分為如下三種類型。

1.長日照植物。在生長過程中，有一段時(shí)間需要每天有較長的日照時(shí)數(shù)（或者夜長必須短

于某一時(shí)數(shù)），即每天的光照時(shí)數(shù)要超過12?14h以上才能形成花芽，而且光照時(shí)間越長開花越

早，否則便只能進(jìn)行營養(yǎng)生長，不能形成花芽。人為延長光照時(shí)間可促使這類植物提前開花。

2.短日照植物。在生長過程中，需要一段時(shí)間是白天短、黑夜長的條件，即每天的光照時(shí)

數(shù)少于12h,但需多于8hJ才能開花結(jié)實(shí)。

3.中性植物。經(jīng)過一段時(shí)間的營養(yǎng)生長后，只要其他條件適宜就能開花。日照長短對(duì)其開

花結(jié)實(shí)無明顯的影響。

光周期不僅影響著植物的開花，而且對(duì)植物的營養(yǎng)生長和芽的休眠也有明顯的影響。通常

延長日照能使樹木的節(jié)問生長速度和生長期增加，縮短日照則生長減緩，促進(jìn)芽的休眠。如刺

槐、白樺、械樹在長日照條件下保持生長。而在2?4周的短日照情況下生長即停止。春天的長

日照往往可以使某些樹種提前萌芽。事實(shí)上，植物的開花、生長和休眠一般都與其分布區(qū)的光

周期變化相適應(yīng)。在高緯度地區(qū)，夏季長日照條件下，植物迅速生長開花，而

到了秋季因日照時(shí)間縮短便及時(shí)進(jìn)入休眠狀態(tài)。在熱帶，全年的日照時(shí)間相差不大，植物

可以終年生長，四季都有植物開花。

了解植物的光周期現(xiàn)象，對(duì)植物的引種馴化工作非常重要，引種前除考慮溫度等因素外，

還必須特別注意植物開花對(duì)光周期的需要。另外，在園藝工作中也常常利用光周期反應(yīng)人為控

制植物的開花時(shí)間，以便滿足觀賞需要。

二、樹種的耐蔭性

（二）樹種耐蔭性的概念及類型

樹木一般都需要在充足的光照條件下才能正常地生長發(fā)育，但由于不同樹種對(duì)光的需要量

和適應(yīng)范圍不同，一些樹種能適應(yīng)比較弱的光照條件，可在庇蔭條件下生長，而另一些樹種只

能在較強(qiáng)的光照條件下才能正常發(fā)育。因此樹種的耐蔭性主要是指樹種忍耐庇蔭的能力。在林

業(yè)上，樹種耐蔭性系指在林冠的庇蔭下，能否正常生長，并完成下種更新的能力。根據(jù)樹種的

耐蔭程度，一般可分為三類：

陽性樹種：只能在全光照或強(qiáng)光照條件下才能正常發(fā)育，不能耐庇蔭，在林冠下一般不能

正常完成下種更新。常見的陽性樹種如松、樺、楊、栓皮棟、落葉松、相思樹等。

耐蔭樹種：能夠忍耐庇蔭，在林冠下可以正常進(jìn)行下種更新。也有些強(qiáng)耐蔭樹種只有在林

冠的庇蔭下才能正常下種更新。如鐵杉、云杉、甜楠、冷杉等。

中性樹種：介于以上兩者之間的樹種。這類樹種既可以在全光照條件下正常生長，也能夠

忍受一定程度的庇蔭，隨樹種的年齡和環(huán)境條件的差異，常常表現(xiàn)出不同程度的偏陽性或偏蔭

性特征，因而又進(jìn)一步區(qū)分為中性偏陽和中性偏蔭兩個(gè)亞類。

（二）樹種耐蔭性的鑒別

在林業(yè)生產(chǎn)中，造林樹種選擇、苗木培育、混交樹種搭配以及林木的經(jīng)營管理等都必須考

慮樹種的耐蔭性，以便采取合理的技術(shù)措施。鑒別樹種耐蔭性的常用方法有：

根據(jù)樹種的可新性特征：耐蔭樹種一般能在林冠下正常生長并完成其更新過程，尤其在幼

樹階段要求適當(dāng)?shù)谋邮a，屬林冠下更新的樹種。陽性樹種則不能在林冠下正常生長和完成其下

種更新過程，但當(dāng)上部林木伐除后，原林冠下的幼苗幼樹由于光照充足即可正常地生長。

根據(jù)樹種的外部形態(tài)和生長特性鑒定：耐蔭樹種枝葉比較稠密。自然整枝較弱，枝下高較

低，樹冠透光度小，一般生長較慢，壽命較長。陽性樹種則樹冠比較稀疏，透光度大，自然整

枝強(qiáng)，枝下高較高，一般生長較快，壽命較短。陽性樹種以陽生葉為主，往往具有耐強(qiáng)光和耐

旱的特征。耐蔭樹種的葉片往往有陰生葉和陽生葉之分，葉片內(nèi)葉綠素含量較陽性樹種高，葉

片色澤較濃，呈暗綠色。常有葉鑲嵌現(xiàn)象。

由耐蔭性樹種組成的森林，密度較大，林分郁閉度高，自然稀疏開始遲，強(qiáng)度小，林冠層

次比較復(fù)雜。而由陽性樹種組成的森林較稀疏，林分郁閉度小，自然稀疏開始早，強(qiáng)度也大，

林冠層次比較單一。

此外，陽性樹種一般比較耐干旱、貧瘠的土壤；耐陰樹種則要求有較濕潤、肥沃的土壤環(huán)

境。

3.根據(jù)光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽合點(diǎn)鑒別：由于陽性樹種的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)一般都較高，耐蔭

樹種一般偏低，故有人試圖用光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的高低來判定樹種的耐蔭性。伊萬諾夫認(rèn)為

陽性樹種的光補(bǔ)償點(diǎn)大約在200米燭光，耐蔭樹種在100米燭光以下。一些樹種耐蔭性的順序

為落葉松、松、橡（200米燭光）；白樺（150米燭光），云杉、榆、冷杉（100米燭光）；械、搬（50

米燭光）。但樹木的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)并非固定不變，還受當(dāng)時(shí)的氣候條件、年齡及葉片的位

置和發(fā)育狀況的影響。因此，比較時(shí)應(yīng)加以注意。

4.遮蔭試驗(yàn)法：在育苗實(shí)踐中以人工庇蔭造成不同的光照條件.以觀察各樹種苗木的生長

狀況，作出比較分析。此法缺點(diǎn)是耗時(shí)長。且限于對(duì)幼苗、幼樹的觀察，局限性也較大。

樹種的耐蔭性主要受自身的遺傳性所支配，但樹木當(dāng)時(shí)的生長狀態(tài)及所處的環(huán)境條件也在

一定程度上影響著樹種的耐蔭性，使樹種的耐蔭性有一定幅度的變異。

年齡：樹木一般在幼齡期，尤其是在幼苗階段，比較能忍耐庇蔭。隨著年齡的增加，特別

在壯齡以后，耐蔭性顯著降低。

氣候：在溫暖、濕潤條件下，樹種的耐蔭能力較在干旱、寒冷條件下強(qiáng)。因此，同一樹種

在低緯度地區(qū)和濕潤地區(qū)往往比較耐蔭,而生長在高緯度地區(qū)和干旱地區(qū)常常表現(xiàn)得更喜光些。

土壤：同一樹種生長在濕潤、肥沃的土壤上，耐蔭性較強(qiáng)，而生長在干旱、貧瘠土壤上時(shí),

耐蔭性較差。

三、提高光能利用率的途徑

植物生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)所固定的光能與照射到葉面上的光能之比，稱為光能利用率，對(duì)植物光

能利用率產(chǎn)生影響的因素有光合面積、光合蔚時(shí)間和光合能力，因此，建高植物群體總光能利

用率的途徑可從如下三方面入手：

擴(kuò)大光合面積

光合面積主要指葉面積，通常用葉面積指數(shù)來表示，即植物葉面積總和與植株所覆蓋的土

地面積的比值。要提高群落的光能利用率，首先要保證有足夠的葉面積以利用更多的光能，并

有效地進(jìn)行光合作用。森林群落由于體形高大，枝葉層次多，植物成分比較復(fù)雜，對(duì)光能的利

用率一般較草本群落和農(nóng)地為高，單位面積所積累的太陽能也比較多。

根據(jù)樹種的特性、年齡、環(huán)境條件及林木的生長動(dòng)態(tài)，及時(shí)地通過間伐及人工修枝等措施,

調(diào)整林分的密度及林冠郁閉度，保持林分有合理結(jié)構(gòu)。這樣，既保證每個(gè)單株有一定數(shù)量的葉

面積而獲得適宜的光照條件，又可使群體獲得最大的葉面積，從而提高林分的總光能利用率。

另外，生產(chǎn)中所采用的農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營和營造多層結(jié)構(gòu)的混交林等都能有效地增加葉面積指數(shù)，

達(dá)到提高光能利用率目的。

延長光合時(shí)間

光合時(shí)間是指植物在生長期內(nèi)進(jìn)行光合作用的時(shí)間，光合時(shí)間越長，植物體內(nèi)就能積累更

多的有機(jī)物質(zhì)。這對(duì)植物個(gè)體和群體的產(chǎn)量提高都有重要作用。對(duì)森林群體來說，在現(xiàn)階段還

不能人為地延長日照的時(shí)間，主要是靠延長葉片的壽命和適當(dāng)延長樹木的生長期來達(dá)到目的。

如選擇早發(fā)葉和遲落葉的生態(tài)型，還可以采取措施防止葉片早衰、早落，增加同化天數(shù)。例如,

在南京地區(qū)早發(fā)葉型黃檀比遲發(fā)葉型黃檀光能利用時(shí)間延長了50多天。在氣候條件適宜的情況

下，目前多采用全光育苗，普遍提高了苗木的產(chǎn)量和質(zhì)量。

提高光合能力

光合能力是指大氣中二氧化碳含量和其他生態(tài)因子都處于最適狀態(tài)時(shí)的植物最大凈光合速

率。以每天每平方米葉面積所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)干重來計(jì)算（g/m。?d）。一般說來。個(gè)體的光合

能力與群體的產(chǎn)量成正相關(guān)，而群體的光合能力則決定于葉層結(jié)構(gòu)和光的分布狀況。因此，適

地適樹，加強(qiáng)林地的水肥管庫，保持林分的合理結(jié)構(gòu)，為森林生長提供最適的環(huán)境條件，是提

高光合能力的有效途徑。

第二節(jié)森林與溫度因子

一、溫度對(duì)樹木的影響

溫度與樹木的生理活動(dòng)

樹木和其他植物一樣，各種生理活動(dòng)必須在一定的溫度范圍內(nèi)才能正常進(jìn)行，存在著三個(gè)

基點(diǎn)溫度，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。溫度升高，生理生化反應(yīng)加快，溫度降低，生

理活動(dòng)減慢，這是樹木長期生活于一定溫度環(huán)境中所形成的生理適應(yīng)。但當(dāng)溫度低于或高于樹

木所能忍受的溫度范圍時(shí)，生理活動(dòng)就會(huì)受阻，甚至造成樹木死亡。樹木光合作用的最適溫度

常因樹種和生存環(huán)境的差異而不同。如熱帶、亞熱帶常綠樹種的最適光合作用溫度為25?30℃；

多數(shù)溫帶樹種為20?30℃；常綠針葉樹為10?25℃；而生長在干旱地區(qū)的樹種則為15?35℃。

在最適溫度范圍內(nèi)，樹木的光合強(qiáng)度高于呼吸強(qiáng)度，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累。

超過光合作用的最適溫度，樹木的光合速率開始下降，而呼吸作用仍在不斷增強(qiáng)，從而不

利于有機(jī)物質(zhì)的積累。隨著環(huán)境溫度的升高，達(dá)到光合作用的最高溫度時(shí)，樹木的光合作用產(chǎn)

物將全部用于呼吸消耗，沒有干物質(zhì)的積累。在光合作用的最高溫度以上，樹木的光合作用已

基本停止，而呼吸作用仍在旺盛進(jìn)行，這是因?yàn)闃淠就疌02的最高溫度通常比呼吸作用的最

高溫度低。此時(shí)，不僅不能積累有機(jī)物質(zhì)，而且還要消耗已貯存的有機(jī)物質(zhì)，長時(shí)間的高溫，

有時(shí)還將導(dǎo)致樹木因“饑餓”而死亡。

樹木同化CO?的最低溫度依賴于體內(nèi)液態(tài)水的有效性，組織一旦結(jié)冰，細(xì)胞中的冰晶會(huì)使

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)受到致命的損傷，一切代謝和生長活動(dòng)就會(huì)停止。熱帶植物只能在5?7℃或更高

的溫度下才能進(jìn)行光合作用，而溫帶和寒帶植物甚至在以下葉組織還未結(jié)冰，仍可以同化

C02o但這些也都是有限度的，因?yàn)樵诘投鹊母淖冇绊懼~面溫度和氣孔的開閉，并能使角質(zhì)層

蒸騰與氣

孔蒸騰的比率發(fā)生變化。溫度愈高，角質(zhì)層的蒸騰比例愈大。

溫度與樹木的生長發(fā)育，樹木種子的萌發(fā)寫環(huán)境的溫度密切相關(guān)，適宜的溫度條件，有利

于促進(jìn)酶的活性和種子的生理生化反應(yīng)，從而加速種子的發(fā)芽生長。大多數(shù)樹木種子在0?5℃

開始萌動(dòng)，發(fā)芽速度隨溫度的升高而加快。在25?30℃時(shí)，為種子萌發(fā)的最適溫度，最高溫度

為35?40℃,溫度再高就對(duì)種子的發(fā)芽生長產(chǎn)生不利的影響。例如油松、側(cè)柏、刺槐種子發(fā)芽

的最適溫度為23?25℃,馬尾松為25℃,落葉松為25?30℃。但也有一些溫帶和寒溫帶樹木

的種子需要有一段時(shí)間的低溫才能順利地發(fā)芽。

通常樹木在0?35。。的溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，酶的活性增強(qiáng)，細(xì)胞膜透性增大，樹

木對(duì)生長所必需的水分、鹽類的吸收增多，光合強(qiáng)度提高，從而促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，加速

樹木的生長。但不同樹種或同一樹種的不同發(fā)育階段對(duì)溫度的要求也各不一樣。如熱帶樹種要

求月均溫在18℃以上才能開始生長，亞熱帶的果樹（柑橘等）在15?16℃開始生長，溫帶果樹在

10℃,甚至低于10℃就開始生長了。紅松林的營養(yǎng)生長開始于6℃,新枝生長最快時(shí)的平均氣

溫為12?15℃。又如，橡膠苗在20℃以下時(shí)，生長緩慢，25?29c時(shí)生長最快，3VC時(shí)生長又

開始下降。

溫度對(duì)開花結(jié)實(shí)也有明顯的影響，一些樹種的花芽分化和開花都必須經(jīng)過低溫過程，如果

得不到所需要的低溫就不能開花，因此低溫是限制它們向暖氣候區(qū)擴(kuò)散的主要原因。如我國從

地中海沿岸引種到廣西柳州以南的油橄欖，因冬季低溫不足而很少開花結(jié)實(shí)。樹木在一年中，

從樹液開始流動(dòng)到落葉為止的日數(shù)為生長期不同樹種的生長期長短不一樣。一般而言，南方樹

種的生長期大都較北方樹種的長，特別是在濕潤的熱帶，樹木全年都在生長。而生長季則是指

某一地區(qū)適于樹木生長的時(shí)期，一般是指終霜至初霜之間的無霜期。在生長季中，各樹種的生

長期變化很大，大多數(shù)落葉樹種在初霜來臨之前就已停止生長，在終霜過后才恢復(fù)生長，它們

的生長期短于生長季。也有些發(fā)芽早、落葉遲的樹種，如柳樹，其生長期比生長季長。

溫度除影響地上部分的生長外，還直接影響地下部分根系對(duì)水分、養(yǎng)分和礦物質(zhì)的吸收。

隨著土溫的升高，根系生長速度加快，但生長的最高溫度很少超過35℃。根系生長的最低有效

溫度比枝條低，因此，當(dāng)秋季嫩枝進(jìn)入休眠后，根系仍在繼續(xù)生長。春季，雖然土溫很低，但

只要?dú)鉁鼗厣阶阋源碳つ壑ιL時(shí)，根系即可生長。

（三）節(jié)律性變溫對(duì)樹木的影響

在自然界，受太陽輻射的制約，溫度隨晝夜和季節(jié)而發(fā)生有規(guī)律的變化，稱為節(jié)律性變溫。

生長于赤道以外地區(qū)的樹木對(duì)變溫非常敏感，它們只能在已經(jīng)適應(yīng)了的特定晝夜或季節(jié)性變溫

下正常生長，并能從生長發(fā)育等方面反應(yīng)出這種節(jié)律性變溫的特點(diǎn)。

1.晝夜變溫對(duì)樹木的影響。晝夜溫度的變化，對(duì)植物的生長、發(fā)育等方面有很大的影響。

植物對(duì)溫度晝夜變化節(jié)律的反應(yīng)，稱為溫周期現(xiàn)象

晝夜變溫能提高種子萌發(fā)率。主要是由于降溫后可增加氧在細(xì)胞中的溶解度，從而改善萌

發(fā)中的通氣條件，因?yàn)楫?dāng)溫度高于25℃時(shí)，氧氣溶解于細(xì)胞液的速度迅速隆低；溫度的交替變

化還能提高細(xì)胞膜的透性，從而促進(jìn)萌發(fā)。因此，對(duì)某些發(fā)芽比較困難的種子，如每天給以晝

夜有較大溫差的變溫處理后，則種子萌發(fā)艮好，對(duì)有些需光發(fā)芽的種子受到變溫處理后，在暗

處也能很好發(fā)芽。

晝夜溫差比較大，對(duì)樹木生長有良好的影響。這是因?yàn)榘滋爝m當(dāng)?shù)母邷赜欣诠夂献饔茫?/p>

夜間適當(dāng)?shù)牡蜏厥购粑饔脺p弱，光合產(chǎn)物消耗減少，有機(jī)物質(zhì)積累增多，從而促進(jìn)樹木的生

長。如火炬松的育苗試驗(yàn)表明，在晝夜溫度不同的組合下，以晝夜溫差最大的一組生長最好，

而在恒溫狀態(tài)下的一組生長最差（表2-2）o

表2-2晝夜溫度的不同組合對(duì)火炬松幼苗高生長的影響

夜溫（℃）

日溫（℃）

111723

平均高生長量（cm）

30—3319.9

2330.224.915.8

1716.810.9—

高生長占原來高度的百分比豳）

30—10662

23976951

175035—

晝夜溫差大還可以提高產(chǎn)品的質(zhì)量，如生長在云南的山蒼子含檸檬酸達(dá)60%?80%,而產(chǎn)

于浙江的山蒼子只含有35%?50%。生長在溫差較小地區(qū)的蘋果，其果實(shí)小，色澤不鮮，品質(zhì)

較差；反之就好。

一般而言，生長旺盛植物的正常機(jī)能，花的開放及抗性發(fā)育等在高溫差下進(jìn)行得最正常，

恒溫反而是不正常的環(huán)境。

2.季節(jié)變溫對(duì)樹木的影響。大多數(shù)樹木在春季開始發(fā)芽，繼之出現(xiàn)花蕾，春、夏季開花，

秋季果熟，而在秋末低溫條件下落葉進(jìn)入休眠，度過寒冬。樹木長期生活于有季節(jié)變溫的環(huán)境,

形成了與之相適應(yīng)的生育節(jié)律，稱為物候。而在不同的季節(jié)里，樹木形態(tài)上所呈現(xiàn)的各種變化

現(xiàn)象，被稱為鎮(zhèn)候期或物候階段。

樹木的物候期直接與溫度的高低有關(guān)，每一物候期都需要一定的溫度量。如油橄欖在昆明

地區(qū)當(dāng)旬平均溫度為7.7℃時(shí)現(xiàn)蕾，14.始花，15.6C盛花，16.8C終花，并開始坐果。杉

木在福建的物候期是：在1月下旬至2月上、中旬，平均氣溫10?11℃以上時(shí)，樹液開始流動(dòng);

3月中、下旬，平均氣溫大于15?16℃時(shí)展葉；新枝伸長始于4月上、中旬，平均氣溫為16?

18℃；在1、2月下旬至1月，平均氣溫低于8?10℃時(shí)，樹液停止流動(dòng)。

季節(jié)變溫對(duì)植物的光固期反應(yīng)有重要的補(bǔ)充作用。光周期對(duì)植物打破休眠、控制開花時(shí)間

有重要作用，但許多植物打破休眠需要。?10℃以下的低溫期260?1000h。不同樹種要求的低

溫期不同，如桃樹要求400h,草莓要求800h,蘋果則要求更長的時(shí)間。

因此，低緯度樹種移到高緯度地區(qū)時(shí)，其低溫要求常提前得到滿足，但往往在晚春遭受霜

害。相反，高緯度樹種移入低緯度地區(qū)，低溫要求得不到滿足，芽、葉、花的發(fā)育受到抑制。

樹木的物候現(xiàn)象與周圍環(huán)境條件有密切的聯(lián)系，不僅受季節(jié)變溫的直接影響，還受緯度、

經(jīng)度和海拔高度的間接影響。美國的霍普金斯根據(jù)植物的物候與當(dāng)?shù)貧夂虻年P(guān)系，從大量植物

物候材料中分析得出：在其他因素相同的條件下，北美洲溫帶地區(qū)每向北移動(dòng)經(jīng)度1度，向東

移動(dòng)經(jīng)度5度或海拔上升400英尺(122m),植物的發(fā)育在春天和初夏將各延遲4天；在秋天則

恰好相反，即向北移動(dòng)1度，向東移動(dòng)5度，海拔上升122m,植物發(fā)育都要提前4天。

物候還受氣候變遷的影響，一年內(nèi)有四季的變化，并且年際間的溫度也有很大的差異，溫

度的年際變化，必然會(huì)影響到植物的生長、發(fā)育，使物候期提早或推遲。

樹木的物候現(xiàn)象是比較穩(wěn)定的形態(tài)表現(xiàn)，可以反映過去一個(gè)時(shí)期內(nèi)氣候和天氣的積累。因

此，通過長期的物候觀測，就可掌握物候變動(dòng)周期，了解樹木生長發(fā)育的季節(jié)變化與氣候及其

他環(huán)境條件的相互關(guān)系，為林業(yè)生產(chǎn)和制定營林措施提供科學(xué)依據(jù)。

二、與溫度有關(guān)的危害及樹木對(duì)不利溫度的適應(yīng)

（一）與溫度有關(guān)的危害

溫度在兩個(gè)方面對(duì)樹木產(chǎn)生危害：急劇變溫和非季節(jié)性變溫。不尋常的夏季高溫和冬季低

溫?zé)o疑會(huì)導(dǎo)致樹木受害，但生長季低溫和冬季高溫更為危險(xiǎn)，尤其是伴有急劇變溫的情況。進(jìn)

入休眠狀態(tài)的樹木如果慢慢地降溫，它們甚至可以在低于極地溫度的條件下生存。

1.低溫危害。季節(jié)性低溫很少導(dǎo)致樹木組織遭受危害。低溫前，落葉樹種的葉、花一般都

枯死脫落，進(jìn)入休眠狀態(tài)。休眠的常綠葉片對(duì)低溫也有頑強(qiáng)的抵抗力。相反，非季節(jié)性低溫，

如強(qiáng)大的寒流以及夜間輻射降溫引起的低溫，其危害卻相當(dāng)嚴(yán)重，影響樹木的生長發(fā)育，甚至

導(dǎo)致樹木死亡。

凡低于某溫度，樹木便受害，這種溫度稱劫臨界溫度戡生物學(xué)零度。超過臨界溫度，溫度

下降得越低，樹木受害越嚴(yán)重。臨界溫度或低于臨界溫度的溫度值使樹木受害的最短時(shí)間為臨

界時(shí)間，越過此時(shí)間，低溫的時(shí)間越長，樹木受害也越嚴(yán)重。

低溫對(duì)樹木的傷害，按其原因可分為寒害、霜害和凍害。

寒害：當(dāng)氣溫在0℃以上，某些喜溫樹種（如熱帶樹種）仍可受害，甚至死亡。這種在零度

以上的低溫對(duì)樹木的傷害稱為寒害或冷害。例如，輕木的致死低溫為5℃,熱帶地區(qū)的樹種當(dāng)

溫度在0?5c時(shí)，呼吸代謝作用就會(huì)嚴(yán)重受阻。主要是由于在低溫條件下，ATP減少，酶的系

統(tǒng)紊亂，活性降低，導(dǎo)致樹木的光合、呼吸、吸收和蒸騰作用以及物質(zhì)運(yùn)輸、轉(zhuǎn)移等生理活動(dòng)

的活性降低，彼此之間的協(xié)調(diào)關(guān)系被破壞。因此，寒害是喜溫樹種北移的主要障礙，也是喜溫

植物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要限制因子。

凍害：凍害是指樹體冷卻降溫至冰點(diǎn)以下，使細(xì)胞間隙結(jié)冰所引起的危害。冰點(diǎn)以下的低

溫主要通過兩種途徑對(duì)樹木發(fā)生作用，即冰晶形成使原生質(zhì)膜發(fā)生破壞和造成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)

失活與變性。當(dāng)溫度不低于-3℃或-4℃時(shí)，樹木受害主要是由于細(xì)胞膜破裂所致；當(dāng)溫度降到

-8℃或TOC時(shí)，樹木受害則主要由生理干燥和水化層的破壞引起。

不同樹種抵抗凍害的能力有所差異，主要取決干樹體內(nèi)含物的性質(zhì)和含量。一般來說，體

內(nèi)可溶性碳水化合物、自由氨基酸，甚至核酸含量高的樹種，往往有較強(qiáng)的抗凍能力。如源于

北方的蘋果可抗-40℃甚至更低的溫度，而生長在南方的溫州蜜橘在-9℃就要受到凍害，金柑在

T1C時(shí)受害。同一樹種的不同發(fā)育階段，抗低溫的能力不同，休眠期抗性最強(qiáng)，營養(yǎng)生長期居

中。生殖階段抗性最弱。樹木受低溫的傷害除了極端低溫值外，還決定于降溫的速度和低溫的

持續(xù)時(shí)間，在相同條件下，降溫速度越快，低溫持續(xù)時(shí)間越長，樹木受傷害越重(表2-3)

降溫速度凍死率(％)

1.溫度緩慢降至T2C,后由T2C迅速降到-20C15

2.溫度迅速降至-12℃,后由-12℃緩慢降到-20℃75

3.溫度一開始就迅速下降，直到-20℃96

4.溫度一開始就緩慢下降，直到-20℃3

霜害：當(dāng)氣溫或地表溫度下降到零度，空氣中過飽和的水氣凝結(jié)成白色的冰晶，就是霜。

由于霜的出現(xiàn)而使樹木受害就稱為霜害。平流霜害危害以擋風(fēng)地段比較嚴(yán)重，輻射霜?jiǎng)t以低洼

地受害較重。

早霜危害樹木往往因其生長尚未結(jié)束，并未進(jìn)入休眠狀態(tài)時(shí)發(fā)生的，所以從南方引入的樹

種易受害。晚霜往往危害過早萌芽的樹種，所以從北方引入的樹種應(yīng)栽植在比較陰涼的地方，

抑制早期萌動(dòng)。

生理干旱：1.低溫危害的一種間接形式是造成樹木水分虧缺，其對(duì)樹木具有更大的危險(xiǎn)，

特別是氣溫比土溫高時(shí)，樹木很難補(bǔ)償由于莖葉蒸騰而失去的水分。在土壤低溫條件下，根系

的活性和吸水能力相應(yīng)降低，同時(shí)土溫降低導(dǎo)致土壤水溶液的粘滯度比25℃時(shí)增大一倍。因此,

即使在土壤水分相當(dāng)充足的情況下，但根的活動(dòng)受到抑制，樹木也常常因水分虧缺而受害，即

為生理干旱。生理干旱多發(fā)生在春季，當(dāng)氣溫轉(zhuǎn)暖，地上部分開始萌動(dòng)，而土壤尚未解凍，常

常造成嚴(yán)重的傷害。生理干旱嚴(yán)重時(shí)易導(dǎo)致葉片變黃，甚至全株死亡。

2.高溫危害。當(dāng)溫度超過樹木適宜溫區(qū)的上限后，就會(huì)對(duì)樹木嚴(yán)生有害影響。高溫主要是

破壞了樹木光合作用和呼吸作用的平衡，使呼吸作用超過光合作用，樹木因長期“饑餓”而死

亡。另外，高溫對(duì)受精過程也有嚴(yán)重傷害作用，因?yàn)楦邷啬軅π坌云鞴伲够ǚ鄄荒茉谥^

上發(fā)育；高溫能促進(jìn)蒸騰作用的加強(qiáng)，破壞體內(nèi)水分平衡，使樹木萎蕉干枯；同時(shí)，高溫還能

促使葉片過早衰老，降低了有效葉面積；過高的溫度還能促使蛋白質(zhì)凝固和有害物質(zhì)在體內(nèi)積

累，而使槽株中毒。樹種不同，所能忍受的最高溫度也不同，一般旱生樹種的耐熱性都比中生

樹種高。樹木的發(fā)育期不同。耐高溫的能力也不同，大多數(shù)高等植物生活的最高點(diǎn)溫度為35?

40℃,超過45?55℃時(shí)，植株就將死亡。

突然的高溫，還會(huì)使樹皮灼傷，甚至開裂，導(dǎo)致病蟲害的入侵。這是因?yàn)橥寥赖姆瓷渎屎?/p>

導(dǎo)熱率都很低，高溫將土壤表層升至相當(dāng)高的溫度，使與土壤接觸的幼莖因沒有厚皮保護(hù)而受

害，環(huán)繞莖干數(shù)毫米寬的形成層被殺死，引起內(nèi)部輸導(dǎo)組織受損或者使病原體侵入，導(dǎo)致整株

死亡。

（二）樹木對(duì)不利溫度的適應(yīng)

樹木長期生長在一定的溫度范圍內(nèi)，在生長發(fā)育過程中，既需要有一定的溫度，同時(shí)也適

應(yīng)于一定的溫度變幅。根據(jù)樹種對(duì)溫度變幅的適應(yīng)能力的大小，可以分為廣溫樹種和窄溫樹種

兩類。

廣溫｛對(duì)種適應(yīng)的溫度變幅大，分布范圍廣，屬廣布種，如松、樺、橋等能在-15C?55℃

范圍內(nèi)正常生長。窄溫樹種對(duì)溫度要求嚴(yán)格，只能生活在很窄的溫度范圍內(nèi)，分布范圍也窄，

如桂樹、巴西橡膠只適于高溫條件下生活，不耐低溫；也有些樹種適應(yīng)低溫而不耐高溫，如興

安落葉松等。樹木對(duì)不利溫度（高溫、低溫）的適應(yīng)，歸納起來有形態(tài)上的適應(yīng)和生理上的適應(yīng)

兩個(gè)方面。

1.形態(tài)適應(yīng)。分布于高緯度和高海拔地區(qū)的樹木的芽和葉片常有油脂類的物質(zhì)的保護(hù)，越

冬芽具鱗片，植物體表面生有蠟粉或絨毛，樹皮有發(fā)達(dá)的木栓組織等，這種形態(tài)有利于抵御低

溫，減輕嚴(yán)寒的影響。樹木在不同的發(fā)育階段表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以此來適應(yīng)

低溫。如抱粉和種子常常掉落在較為庇蔭的環(huán)境中（如土壤），有利于抵御低溫；另一方面,

樹木可以形成不同的越冬形式。（如生活型）以適應(yīng)低溫環(huán)境。生活型是植物對(duì)綜合環(huán)境條件的

長期適應(yīng)在外貌上反映出來植物類型。

—丹麥植物學(xué)家瑙基耶爾根據(jù)植物在不利生長季節(jié)內(nèi)以休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高度

及植物在休眠期內(nèi)對(duì)其保護(hù)的方式為標(biāo)準(zhǔn)，將地球上高等植物的生活型分為五大類（圖2-2）o

89

圖2-2瑙基耶爾的主要生活型

1-高位芽植物2、3.地上芽植物4.地面芽植物5-9.隱芽植物

——高位芽植物：這類植物度過不良季節(jié)時(shí)，芽和頂端嫩枝位于離地面較高的位置（25cm

以上）。喬木、灌木和某些熱帶濕潤氣候下的高大草本植物都屬這一類。其休眠芽具有芽鱗保

護(hù)或沒有加以保護(hù)。在熱帶、亞熱帶地區(qū)，高位芽植物占優(yōu)勢地位。

一地上芽植物：這類植物度過不良季節(jié)時(shí)，芽和嫩枝位干離地面25cm的范圍內(nèi)。常常被落

葉、雪或植物本身所覆蓋。包括半灌木、墊狀植物和葡匐型植物。在凍原區(qū)以地上芽植物占優(yōu)

勢。

一地面芽植物：這類植物在不良季節(jié)中地上部分死亡，有生命的芽位于地表，為枯枝落

葉和積雪所保護(hù)，許多多年生草本植物屬此類。地面芽植物在溫帶占優(yōu)勢。

—隱芽植物：這類植物以隱藏在地下或水中的芽度過不利‘季節(jié)，而地上部分死亡。具

有根莖、塊莖、塊根、鱗莖等草本植物，以及沼澤植物和水生植物等都屬此類，以寒溫帶地區(qū)

較為常見。

-年生植物：這類植物在當(dāng)年完成生活周期，以種子越冬或度過不良環(huán)境。對(duì)嚴(yán)酷的

溫度逆境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，為荒漠區(qū)系的優(yōu)勢種。

按照下式可以計(jì)算某一地區(qū)或某一植物群落內(nèi)各類生活型所占的百分?jǐn)?shù)，并把計(jì)算結(jié)果列

成圖表，即為生活型譜：

該地區(qū)某一生活型的植物種類

某一生活型的百分率=

一該地區(qū)全部植物的種類一"

樹木對(duì)高溫的適應(yīng)主要反映在葉片的形狀、大小和排列狀況幾方面。有些植物體具有密生

的絨毛、鱗片，有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)發(fā)亮等特征，這些絨毛和鱗片能過濾一

部分陽光，白色和銀白色的植物體和發(fā)亮的葉片能反射大部分光線。也有些植物的葉片折疊、

相互遮蓋，減少受光面積，還有一些植物的樹干、枝條、根莖等具有很厚的木栓，可以隔離高

溫，所有這些都能使植物體溫不致增加得太高、太快，避免高溫危害。

2.生理適應(yīng)。樹木的抗寒性是依細(xì)胞液濃度的高低和細(xì)胞內(nèi)水分的多少為轉(zhuǎn)移。生活于低

溫環(huán)境中的樹木，往往通過減少細(xì)胞中的水分，促進(jìn)淀粉的水解和糖類物質(zhì)的積累來提高細(xì)胞

液的滲透壓，防止或減少細(xì)胞向細(xì)胞間隙脫水，以及由于糖類、脂肪和色素物質(zhì)的增加。降低

樹木的冰點(diǎn)溫度，防止原生質(zhì)濃縮和凝固等來提高樹木對(duì)低溫的適應(yīng)能力。

極地和高山植物能吸收更多的紅外線，這也是低溫地區(qū)的植物對(duì)嚴(yán)寒氣候的一種適應(yīng)方式。

例如“十大功勞”葉片的顏色在秋季由于葉綠素的破壞，花青素、胡蘿卜素等相應(yīng)增加而變成

紅色能增加熱量的吸收。

樹木在低溫季節(jié)來臨之前轉(zhuǎn)入休眠，是對(duì)低溫環(huán)境的一種極有利的適應(yīng)方式。一切耐寒性

強(qiáng)的樹種都有較長的深休眠。在休眠狀態(tài)下，細(xì)胞發(fā)生輕度質(zhì)壁分離，原生質(zhì)把貫穿在細(xì)胞壁

中的胞間連絲吸入內(nèi)部，細(xì)胞壁表面蓋上一層很厚的脂類物質(zhì)，水分不易通過。因此樹體內(nèi)不

易形成冰晶，增強(qiáng)了抗低溫的能力。樹木對(duì)高溫的生理適應(yīng)主要是降低細(xì)胞的含水量，增加糖

和鹽的濃度，這有利于減緩代謝速度和增強(qiáng)原生質(zhì)抗凝聚力；其次是靠旺盛的蒸騰作用，降低

體溫，避免樹體因過熱而受害。還有一些樹木具有反射紅外線的能力，并且在夏季反射的紅外

線比冬季多，這也是樹體免受高溫傷害的一種適應(yīng)。

三、溫度與樹種的分布

（一）影響樹木分布的溫度條件

溫度不僅影響著樹木的生理活動(dòng)和生長發(fā)育，而且還制約著樹種的分布，主要表現(xiàn)在：一

方面，樹木只能在各自所適應(yīng)的溫度變幅內(nèi)生活；另一方面，樹木需要有一定的溫度總量，才

能完成其正常的生活周期。

1.極端溫度（高溫、低溫）常常是限制樹種分布的最重要條件。高溫對(duì)樹木分布的限制是

因?yàn)楦邷啬芷茐臉淠竟夂虾粑饔玫拇x平衡，以及樹木在高溫地區(qū)生長發(fā)育過程中缺少必要

的低溫刺激而不能開花結(jié)實(shí)。低溫限制主要表現(xiàn)在樹木的代謝失調(diào)，組織凍結(jié)，導(dǎo)致機(jī)械組織

損傷。例如，由于高溫的限制，白樺、云杉在自然條件下不能在華北平原生長；蘋果、梨桃

等不能在熱帶地區(qū)栽培；在長江流域和福建等地，黃山松因高溫限制，不能分布在海拔1000?

1200m以下的高度。在此高度下，黃山松將由馬尾松代替。而橡膠、可可不適于在亞熱帶地區(qū)

栽種，則是由于低溫限制。

2.積溫。積溫對(duì)樹種的分布有重要影響，因?yàn)闃淠拘枰幸欢ǖ臏囟瓤偭坎拍芡瓿善渖?/p>

周期。所謂積溫就是指整個(gè)生長期內(nèi)或某一發(fā)育階段內(nèi)，高于一定溫度度數(shù)以上的日平均溫度

總和?？梢园逊e溫分為有效積溫和活動(dòng)積溫兩種。

有效積溫的計(jì)算方法，是從某一時(shí)段內(nèi)的平均溫度減去生物學(xué)零度，將其差值乘以該時(shí)期

的天數(shù)，即：

K=（X-X°）*y

式中：X為該時(shí)期的平均溫度，X。為生物學(xué)零度（或稱臨界溫度，如低于此值，該樹種就不

能生長發(fā)育），丫為天數(shù)，K為有效積溫。活動(dòng)積溫的計(jì)算方法比較簡單，就是把生物學(xué)零度換

成物理學(xué)零度，由上式可以求得。

例如：某一樹種發(fā)育的起始溫度為5℃,從平均溫度達(dá)到5℃起，到開始開花共需30天，

在這段時(shí)間內(nèi)的平均溫度為15℃,該樹種完成開花階段的有效積溫（KJ和活動(dòng)積溫⑹）分別為:

Ki=（15℃-5℃）X30=30X10℃=300℃

K2=（15℃-0℃）X30=30X15℃=450℃

不同樹種在整個(gè)生長發(fā)育過程中要求有不同的積溫總量。如柑橘需要有4000?5000C的有

效積溫才能完成整個(gè)生長發(fā)育過程，椰子需要5000℃以上。紫丁香開花需要有效積溫202℃,

刺槐則為374℃。

3.年均溫，最冷、最熱月的平均溫度。年平均溫度，最冷、最熱月的平均溫度值是影響樹

木分布的另一重要因素。例如有人提出歐洲橡樹的分布北界和3℃的年平均溫度等溫線相一致。

我國有人認(rèn)為榕樹的分布北界和一月的8℃平均溫度等溫線相吻合：

而杉木生長最適宜地區(qū)的年平均溫度為16?19℃。當(dāng)然，完全用上述溫度指標(biāo)來判定某樹

種的分布范圍是不夠全面的，因?yàn)橛媚昶骄鶞囟炔荒鼙砻饕粋€(gè)地區(qū)全年溫度的變化情況。

應(yīng)該指出，溫度是限制樹木分布的重要因素，但并非惟一因素，其他如光照、土壤、水分

等也都能限制樹種的分布。因此，在具體分析樹種分布時(shí)，除注意溫度條件外，還必須全面考

慮各生態(tài)因子的綜合影響。

（二）溫度與樹種分布

各氣候帶內(nèi)溫度不同，所分布的樹種和森林類型也各異。我國各氣候帶內(nèi)的主要樹種和溫

度指標(biāo)如下：

赤道帶：位于北緯10。以南的南海島嶼，積溫大致9000℃左右，年平均氣溫＞26℃,年降

水量＞1000麗,重要的樹種有椰子、菠蘿蜜等。

熱帶：積溫》8000℃,最冷月氣溫》16℃,椰子、橡膠、檳榔、咖啡、菠蘿蜜等生長良好。

番荔枝科、龍腦香科、使君子科、桃堡娘科等樹種常見，絕少針葉樹。

亞熱帶：積溫4500?8000℃,最冷月溫度1℃或0.C至15℃,主要樹種為殼斗科、樟科、

山茶科、冬青科等的常綠闊葉樹，馬尾松、樟、柏等廣泛分布，杉木、柑橘、茶、棕植1、油桐、

毛竹等廣泛栽培。本帶南部還有香蕉、鳳梨、荔枝、龍眼等多種喜熱經(jīng)濟(jì)植物。

暖溫帶：積溫3400?4500C,年均溫8?14℃,最冷月溫度-8?0℃或1℃；從落葉闊葉樹

為主；所產(chǎn)蘋果、梨、柿、葡萄的品質(zhì)優(yōu)良。溫帶：積溫1600~3400℃,年均溫-1?6℃,最

冷月溫度-8C-28C；蘋果、梨、葡萄等只能在本區(qū)南部生長；紅松、水曲柳、樺、黃菠蘿為主

要森林樹種。

寒溫帶：積溫W1600C,年均溫以下，最冷月溫度＜-28℃。代表性樹種為落葉松、樟

子松等。

第三節(jié)樹木與水因子

水不僅是自然界的動(dòng)力，而且是生命的組成物質(zhì)，是樹木賴以生存和發(fā)展必不可少的生存

條件。因此，水分在森林的環(huán)境因子中占有很重要的地位。

一、水分對(duì)樹木的作用

（一）水分對(duì)樹木生長發(fā)育的影響

樹木的生命活動(dòng)要在有水分的條件下才能進(jìn)行，光合作用需要水分作其原料，水解作用要

有水分參與反應(yīng)。樹木對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收以及養(yǎng)分在樹木體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用，都離不開水分。

另外水分使樹木的一些組織保持膨脹狀態(tài)，使一些器官保持一定的形狀和活躍的功能。而樹木

又通過蒸騰使自身溫度狀況得到一定的調(diào)節(jié)。

森林植物生活所需的水分，絕大部分由根系從土壤中獲得?而土壤水分則主要來源于大氣

降水。所以大氣降水是影響森林植物水因子的主要方面。

對(duì)各地區(qū)不同樹種的大量研究結(jié)果表明，生長期內(nèi)的降水量與樹木的直徑生長呈正相關(guān)。

樹木的高生長量不僅受當(dāng)年降水量的影響，還與上一年的降水量，尤其是秋、冬季節(jié)的降水量

密切相關(guān)。但由于不同樹種的生長特性不同，對(duì)降水也有不同的反應(yīng)。油松、馬尾松、橋類

和苦楝等樹種，其高生長很快完成，并停止生長，故春季降水對(duì)其高生長的影響較明顯。而落

葉松、楊樹和桂樹等在整個(gè)生長期內(nèi)都在進(jìn)行高生長，因此，各季節(jié)的降水都對(duì)樹木的高生長

量產(chǎn)生影響。降水對(duì)樹木生長的影響，還取決于降水的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，同

樣的降水量，強(qiáng)度小些，降水時(shí)間長些，其效果較好。反之則較差。暴雨常造成山洪暴發(fā),

水土大量流失，給林木生長帶來很大的危害。

水分虧缺可引起原生質(zhì)脫水，氣孔關(guān)閉，葉形變小和葉片老化，從而降低光合作用的能力,

最后導(dǎo)致生長減退。如干旱地區(qū)的樹木大部分都生長低矮。樹木的嫩枝、根部的延伸，直徑生

長和果實(shí)的發(fā)育等，都將由于得不到水分的充分供應(yīng)而受到限制。因此，可以從古樹的年輪寬

窄推斷過去的降水狀況，并分析出干旱和豐水年代。據(jù)陜西省氣象局和中央氣象研究所對(duì)黃陵

梨園古柏的年輪分析，發(fā)現(xiàn)在過去的327年中，有旱年記載78次，與之相應(yīng)的很窄的年輪67

個(gè)，相應(yīng)率達(dá)95%。為克服水分虧缺對(duì)樹木生長的不良影響，林業(yè)上常采取中耕除草和撫育間

伐等措施以降低水分消耗，促進(jìn)林木的生長。

（二）水分條件對(duì)森林分布的影響

森林的分布同降水的關(guān)系比較密切。一些學(xué)者認(rèn)為森林分布受最低年降水量的限制，把年

降水量400mnl作為森林與草原的分界線，軍降水量大于400mm的地區(qū)才有森林分布。另一些學(xué)

者則認(rèn)為森林分布的水分界限與氣溫有密切聯(lián)系；在氣候溫和的地區(qū)，年降水量在400mm以上

才有森林分布，而在寒溫帶，針葉林甚至可以在年降水量200mm的地方存在。

一般說來，森林是得到溫度保證的濕潤氣候下的產(chǎn)物。原蘇聯(lián)學(xué)者維索茨基曾用降水量和

蒸發(fā)量的比值作為制定森林能否存在的指標(biāo)，認(rèn)為該比值接近或大于1的地區(qū)才有森林分布。

我國氣候?qū)W家張寶文壇利用干燥度劃分氣候類型。所謂干燥度是指年可能蒸發(fā)量(E)與年降水量

(P)的比值，即"￡在。因一地區(qū)的年蒸發(fā)量較難測定，干燥度一般用下式估算：即：K=0.16

Et/r式中：It為日均溫21O.C穩(wěn)定期的積溫，r為該時(shí)期內(nèi)的降水量,0.16為換算系數(shù)。

當(dāng)K〈1時(shí)氣候濕潤，自然植被為森林；K值為時(shí)，屬半濕潤氣候區(qū)，為森林草原

區(qū)，K>1.5則為半干旱、干旱地區(qū)，自然植被為草原和荒漠。例如在干旱的草原地帶，水分

條件不能保證林木群體生長的需要，只能生長一些旱生木本植物。熱帶多雨地區(qū)可以形成熱帶

雨林或季雨林，而雨量少的地方則為熱帶稀樹草原或熱帶沙漠。另一方面，隨著海拔升高，降

水量增大，空氣濕度增高，蒸發(fā)量降低，到一定高度時(shí)才有森林出現(xiàn)。例如阿爾泰山和天山北

麓，海拔lOOOnl以下多為草原或荒漠、海拔1500?3000m之間才有落葉松、云杉、山楊、樺木

等樹種形成森林。

(三)不同型態(tài)水的生態(tài)作用。

1.雨。雨是降水中最重要的一種，在地球上的大部分地區(qū)降雨量占降水量的絕大部分。一

個(gè)地區(qū)每年降雨的總量稱為年雨量。雨對(duì)樹木的影響，除與年降雨量和降雨的季節(jié)分配有關(guān)外，

還與一次降雨的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和降雨的頻度有關(guān)。同樣的降雨量，強(qiáng)度較小、歷時(shí)較長的細(xì)

雨對(duì)樹木更加有效。而暴雨可以擊落樹木葉片，擊倒草本植物，改變表層土壤的結(jié)構(gòu)，甚至造

成山洪暴發(fā)，沖蝕土壤，給林木帶來嚴(yán)重危害。

對(duì)于不同發(fā)育時(shí)期的樹木，降雨的生態(tài)意.義也不二樣。連綿陰雨對(duì)樹木不利，尤其是在

花期遇上陰雨，樹木的開花、授粉受抑制。果實(shí)成熟前降雨量較多，將延長果實(shí)的成熟時(shí)間，

薄皮的果實(shí)易產(chǎn)生裂果現(xiàn)象，但降雨太少，又會(huì)引起落花、落果，降低種子的質(zhì)量和產(chǎn)量。

2.雪。雪具有特殊的生態(tài)意義，其對(duì)樹木既有利也有害。雪不易傳熱，是很好的絕緣體，

具有保護(hù)土壤，防止凍結(jié)過深。傷害樹木根系以及保護(hù)幼樹越冬等作用。在早春干旱地區(qū)，雪

是少雨季節(jié)的主要水分來源。雪還可以增加土壤中的氮肥，雪中含的氮化物要比雨水中的多5

倍。但是，雪也能傷害森林植物，大雪可使樹木發(fā)生機(jī)械損傷，如折枝、斷干、損冠，甚至雪

倒，有時(shí)山坡地上還發(fā)生雪崩，危害更大。一般而言，常綠樹種受害重于落葉樹種，單層林重

于復(fù)層林，枝條脆弱、根系較淺的樹種受害較重。另外，在生長季較短的地區(qū)，春季溶雪降低

了土溫，從而縮短植物的生長期。

3.冰雹。冰雹是一種特殊的降水，且常在生長季內(nèi)發(fā)生，對(duì)樹木有嚴(yán)重的機(jī)械摧殘作用。

通常草本植物受害比木本植物嚴(yán)重，枝葉茂密，葉面積大的植物受害更重。冰雹融化后雖然也

能增加土壤水分，但與其危害樹木的作用相比微乎其微。

4.雨淞、霧淞。雨淞、霧淞為固體形態(tài)降水，融化后能補(bǔ)充土壤水分，但其也會(huì)使樹木受

到損害，如1952年2月，河南雞公山，雨淞、霧淞同時(shí)出現(xiàn)，林木折干率高達(dá)4.6%?42.86%,

枝條折斷率達(dá)13.62%?64.7%,嚴(yán)重之處高達(dá)100%。1986年冬，廣西六萬林場因雨淞而斷

干、折梢的杉木林分達(dá)數(shù)萬畝。

5.水汽、霧、露?？諝庵械乃畾庵饕獊碜院Ｃ嬲舭l(fā)，其次是來自湖泊、河流的蒸發(fā)和植物

的蒸騰。通常用相對(duì)濕度來表示空氣中水汽的含量。相對(duì)濕度是指大氣中實(shí)際水汽壓與最大汽

壓之比（e:E）,常用百分比表示。

相對(duì)濕度R=WxlOO

E

空氣相對(duì)濕度降低，可使蒸發(fā)和蒸騰作用增強(qiáng)，甚至引起氣孔關(guān)閉，光合速率降低?？諝?/p>

相對(duì)濕度高，可降低樹木的蒸騰作用，降低森林火災(zāi)的危害，但過大則不利于樹木的傳粉。當(dāng)

水汽成霧的狀態(tài)運(yùn)動(dòng)時(shí)，遇到地表的樹木或別的植物體，容易凝結(jié)在這些植物體的表面，成為

土壤水的一種來源，甚至可以被某些植物體直接吸收利用。霧還能減少植物的蒸騰和地面蒸發(fā)。

尤其在熱帶森林地區(qū)，由霧引起的降水量還是不少的，能彌補(bǔ)干李降水的不足

露是夜間地面迅速冷卻后，空氣中的水汽在植物體表面或地面凝結(jié)而成的降水。露量雖少,

但在干旱少雨地區(qū)露水可占年降水量的80%以上，對(duì)植物生長有相當(dāng)大的作用。

二、樹木對(duì)水分的需要和要求

樹木對(duì)水分的需要是指樹木在維持正常生理活動(dòng)的過程中，所吸收和消耗的水分。樹木吸

收和消耗的水分?jǐn)?shù)量遠(yuǎn)大于農(nóng)作物研究表明，一株玉米一天可以從土壤中吸收2kg的水，而一

棵橡樹一天消耗的水量可達(dá)570kg。樹木所吸收的水分絕大部分消耗于蒸騰作用，用于碳水化

合物合成的只占0.5%?1.0%。樹木對(duì)水分的需要隨樹種、樹木的發(fā)育期、生長狀況及環(huán)境條

件而異。一般地說，針葉樹的需水量小于闊葉樹，處于休眠狀態(tài)的樹木小于正在生長的樹木，

北方樹種小于南方樹種。在一天之內(nèi)，樹木白天的需水量要大于夜間，晴朗多風(fēng)的日子則常常

大于無風(fēng)的陰天。

樹木對(duì)水分的需要常用蒸騰強(qiáng)度來表示，但蒸騰強(qiáng)度只能反映樹木的耗水程度。不同的樹

種消耗同樣的水所制造的干物質(zhì)的量卻很不一樣，也就是說，有的樹種比較節(jié)約用水，而有的

則消耗較多的水分，這取決于各樹種光合作用和蒸騰作用的水平。在植物生理學(xué)中常常利用植

物每生產(chǎn)1g干物質(zhì)所需的水分來表示其需水量，并稱為蒸騰系數(shù)。測定表明，云杉，水青岡生

產(chǎn)1g干物質(zhì)所消耗的水分分別為231g和169g,屬于消耗水量低的樹種，而樺、松、棟類樹木

分別為317g、300g和344g,屬耗水量高的樹種。

樹木對(duì)水分條件的要求是一種重要的生態(tài)特性，系樹木對(duì)水分條件長期適應(yīng)的結(jié)果，某一

樹種對(duì)水分的需要可能不很高，但對(duì)水分條件的要求卻可能很嚴(yán)。另一樹種對(duì)水分的需要可能

很高，但對(duì)水分條件的要求卻不一定很嚴(yán)。當(dāng)然，也可能有些樹種不僅對(duì)水分的要求很高，而

且對(duì)水分條件的要求也很嚴(yán)，或者對(duì)水分的需要不高，對(duì)水分條件的要求也不嚴(yán)。如赤楊喜生

于水分充足的地方，是對(duì)水分需要量高、對(duì)土壤水分條件要求比較嚴(yán)格的樹種；松樹對(duì)水分的

需要量也較高，但卻可生長在較干旱的地方，對(duì)土壤水分條件要求并不嚴(yán)格；云杉的耗水量較

低，對(duì)土壤的水分條件卻要求很嚴(yán)。由此可見，樹木對(duì)水分的需要和要求有一定的聯(lián)系，但卻

是兩個(gè)不同的概念，兩者有時(shí)是一致的，也可能不一按照樹種對(duì)水分的要求，可區(qū)分為耐旱、

濕生和中生樹種三類。長期在干旱條件下生長，能忍受較長時(shí)間的水分不足而能維持正常生長

發(fā)育的樹種稱為耐旱樹種，如尾松、圓柏、樟子松、側(cè)柏、栓皮棟、木麻黃、駱駝刺、怪柳等。

能夠在土壤含水量很高，甚至水分過多的潮濕環(huán)境中生長的樹種稱為濕生樹種，如赤楊、楓楊、

落羽杉、柳、水松等。中生樹種則是指生長于中等水濕條件下，不能忍受過于干或過于濕條件

下的樹中，是介于耐旱和濕生樹種之間的中間類型。大部分森林樹種都屬于這一生態(tài)類型。

三、旱澇危害及樹木對(duì)旱澇的適應(yīng)

(-)旱害及樹木對(duì)干旱的適應(yīng)

1.旱害：水分虧缺是樹木時(shí)常受到的一種危脅。大氣和土壤干旱，會(huì)降低樹木的各種生理

過程，影響其生長、產(chǎn)量和品質(zhì)。樹木受旱害的原因是多方面的，干旱缺水能降低體內(nèi)合成酶

的活性并使分解酶活性增強(qiáng)，這樣不僅不能合成有機(jī)物質(zhì)，甚至能使體內(nèi)蛋白質(zhì)水解為酰氨、

氨基酸；干旱還使樹木體內(nèi)能量代謝紊亂，能量利用率降低，使原生質(zhì)結(jié)構(gòu)破壞，營養(yǎng)物質(zhì)的

吸收和運(yùn)輸受阻，光合作用速率降低。

樹木缺水萎菁能破壞體內(nèi)水分的平衡，引起水分在體內(nèi)重新再分配。萎蕉的葉子因吸水壓

力大，將從植物體其他部位奪取水分，滲透壓較高的幼葉在干旱時(shí)向老葉奪水，加速葉片老化,

減少了尚能進(jìn)行光合作用的有效葉面積。處在胚胎狀態(tài)的組織和器官因?yàn)榧?xì)胞的液汁濃度降低，

受害最為嚴(yán)重。水分虧缺還能加劇營養(yǎng)生長和生殖生長爭奪水分的矛盾，萎蕉時(shí)，果實(shí)內(nèi)的水

分將向葉片流動(dòng)，引起落花、落果，或者果實(shí)變小、品質(zhì)和產(chǎn)量降低。

水分虧缺所引起的許多生理生化過程的變化，對(duì)樹木都可產(chǎn)生不利的影響，最后導(dǎo)致生長

減退。

2.樹木對(duì)干旱的適應(yīng)。耐旱樹種本身也有適應(yīng)水分缺少、抵抗干旱的能力。在面臨大氣和

土壤干旱時(shí)，或保持從土壤中吸收水分的能力或及時(shí)關(guān)閉氣孔，減少蒸騰面積，以減少水分的

損耗，或體內(nèi)貯存水分和提高輸水能力以度過逆境。因此，耐旱樹種通常都具有下列形態(tài)的和

生理的適應(yīng)特征:

—根系發(fā)達(dá)：耐旱樹種的根系一般都很發(fā)達(dá)，有的把根扎入土壤深層，以利用地下水。

如我國西北干旱區(qū)的駱駝刺的根可深達(dá)30m。另有一些耐旱樹種扎根并不深，但其側(cè)根發(fā)達(dá)，

形成伸展很寬且密集的根系。

一高滲透壓：耐旱樹種根細(xì)胞的滲透壓一般高達(dá)40?60個(gè)大氣壓，有的高達(dá)100個(gè)大氣

壓。這類植物的細(xì)胞液濃度都很高。

吸水能力極強(qiáng)，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)有親水膠體和多種糖類，增強(qiáng)了抗脫水能力和樹木的抗旱能力。

—具有控制蒸騰作用的結(jié)構(gòu)或機(jī)能：耐旱樹種的葉形大都較小，有的已退化為鱗片H士,

如梭梭、怪柳、木麻黃等。有些樹種的葉片有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、蠟層或茸毛，有的氣孔下陷或氣

孔數(shù)目減少。所有這些構(gòu)造都有利于降低蒸騰作用。值得指出的是，低蒸騰作用并不一定是耐

旱的標(biāo)志，許多耐旱樹種的蒸騰強(qiáng)度是相當(dāng)高的，尤其是在水分充足的時(shí)候。另外，也并非所

有的耐旱樹種都具備以上各種特征，在自然界里，每種樹種都有其固有的綜合的耐旱特征。

（二）澇害及樹木對(duì)水分過多的適應(yīng)

樹木生長需要大量酌水分，但是過多的土壤水分和過高的大氣濕度，反而會(huì)破壞樹體的水

分平衡，嚴(yán)重影響著樹木的生長發(fā)育。

土壤水分過多，尤其在淹水的情況下，使土壤嚴(yán)重缺氧.導(dǎo)致根系呼吸作用減弱，長期下

去就會(huì)窒息死亡。如蘋果根系在土壤中氧濃度達(dá)到10%以上時(shí)，才能正常生長，5%時(shí)生長減

弱，2%?3%時(shí)生長就停止。土壤水分過多，抑制了好氧細(xì)菌的活動(dòng)，促進(jìn)嫌氧細(xì)菌的活躍，

使土壤中有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放變慢，并造成土壤中甲酸、乙酸、草酸、乙醇、硫化氫、

甲烷和氧化亞鐵的大量積累，從而阻礙根系呼吸和養(yǎng)分的釋放，使根系中毒、腐爛，以致辭引

起樹木的死亡。但是樹木對(duì)水分過多也有一定的適應(yīng)。如根系不發(fā)達(dá)，分生側(cè)根少，根毛也少,

根細(xì)胞滲透壓低：約為8?12個(gè)大氣壓；葉片大而薄，根狀組織不發(fā)達(dá)，角質(zhì)層薄或缺，氣孔

多而敞開，因此，其枝葉摘下后很易萎蕉。此外，為了適應(yīng)缺氧的生境，有些濕生樹種的莖組

織疏松，也有些樹種著生板狀根或氣生根，有利于氣體交換。

第四節(jié)森林與大氣因子

大氣是指地球表面到高空HOOkm或1400km范圍內(nèi)的空氣層。在大氣層中，空氣的分布是

不均勻的，越往高空，空氣越稀薄。.空氣的成分非常復(fù)雜，在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下（0℃,760mm水銀柱,

干燥），按體積計(jì)算，氮約占78%,氧約占21%,氤、氫、就、氟、低、甲烷、臭氧、一氧化

碳等約占0.94%,二氧化碳約占0.032%左右。這些氣體成分中，氮含量最高，但一般無法被樹

木直接吸收和同化，氧和二氧化碳與樹木的關(guān)系最密切，是樹木生存所必需的條件。

一、氧及二氧化碳的生態(tài)意義

（一）二氧化碳

二氧化碳（CO“是大氣成分中生態(tài)意義最大的因子，它既是光合作用的主要原料，又是植物

體物質(zhì)組成的主要成分。據(jù)分析，在植物干重中，碳占總干重的45%,氧占42%,氫占6.5%,

氮占1.5%,其他成分占5%,其中碳和氧都來自CO?。樹木的光合作用強(qiáng)度與CO?的濃度密切

相關(guān)，隨著空氣中CO?濃度