青葉膽不同居群植株形態(tài)變異式樣研究

青葉膽不同居群植株形態(tài)變異式樣研究摘要】青葉膽（Swertiamileensis）為我國區(qū)域性特有藥用植物。以植株高度、個體分枝數(shù)、葉片長度、花梗長度和子房長度作為形態(tài)指標(biāo)，對云南彌勒5個青葉膽自然居群的變異式樣進行了研究。結(jié)果表明，5個形態(tài)指標(biāo)在各居群間差異均有高度統(tǒng)計學(xué)意義（P

關(guān)鍵詞 青葉膽；居群；形態(tài)變異

【中圖分類號】R282【文獻標(biāo)志碼】A【文章編號】1007-8517(2024)01-0036-03

形態(tài)學(xué)性狀向來是物種分類、資源鑒定以及探討物種進化問題的基礎(chǔ)［1］。植物個體的形態(tài)性狀是由本身的遺傳組成和所處的生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是植物適應(yīng)其生存環(huán)境的表現(xiàn)形式［2］。同種的個體在表型特征和遺傳結(jié)構(gòu)上具有一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性，但是由于在種的分布區(qū)內(nèi)，既有適合于它生存的環(huán)境，也有不適合它生存的環(huán)境，這種不連續(xù)的、呈鑲嵌狀態(tài)的環(huán)境導(dǎo)致植物種內(nèi)不同居群的形成。在長期的適應(yīng)與進化過程中各居群形成各自特有的遺傳結(jié)構(gòu)，而這些遺傳結(jié)構(gòu)最終通過表型特征得以體現(xiàn)。從進化的角度來看，自然選擇是直接作用于表型而間接作用于基因型的。由于形態(tài)變異可在野外觀測并進行分析，因此利用形態(tài)性狀來研究遺傳變異已經(jīng)成為一種簡便易行而且快速的手段［3］。

青葉膽（SwertiamileensisTNHo&WLShi）為龍膽科（Gentianaceae）獐牙菜屬（Swertia）多枝組多枝系一年生草本［4］，主要分布于云南紅河州的彌勒、開遠(yuǎn)等地。青葉膽在云南紅河哈尼族、彝族地區(qū)用于治療肝炎等疾病具有悠久的歷史［5,6］，是中國藥典歷版（1977~2024）收載品種。國內(nèi)對青葉膽的研究報道不多，特別是基礎(chǔ)生物學(xué)方面。本文對云南彌勒分布的5個青葉膽居群形態(tài)性狀進行居群內(nèi)及居群間的研究分析，試圖揭示各性狀的變異式樣及其生態(tài)適應(yīng)性，從形態(tài)學(xué)角度探討青葉膽居群的分化特點。

1材料和方法

11材料材料為云南彌勒自然分布的5個居群，于2024年10~12月對其進行形態(tài)學(xué)研究，具體資料見表1。標(biāo)本經(jīng)云南中醫(yī)學(xué)院錢子剛教授鑒定為Swertiamileensis。

12方法2024年11月15~20日按照常規(guī)統(tǒng)計學(xué)方法［7-9］隨機選取測量個體，用直尺、卡尺對5個居群、每個居群20個個體的植株高度、分枝數(shù)、葉片長（指離地面1~3cm的基生葉）、花梗長度及子房長度（主枝頂花序）等5個性狀進行測量，每個性狀重復(fù)測量3次。所得數(shù)據(jù)采用Excel和spss（190）軟件進行描述性、單因素方差和LSD多重比較處理分析。

2結(jié)果與分析

各居群株高、分枝數(shù)、葉片長、花梗長和子房長形態(tài)特征見表1。以株高為例，習(xí)崗哨居群>綠水村居群>猴街居群>小蒼窩居群>布龍坡居群，分別為（3434±217）cm、（2790±173）cm、（2488±105）cm、（2167±126）cm和（2125±090）cm；變異系數(shù)則反映了株高的相對變異程度，綠水村居群變異系數(shù)最大為2767，最小的為猴街居群為1873；單因素方差分析結(jié)果顯示，青葉膽株高這一性狀在各居群間有極顯著性差異（P

從表1中可以看出其它4個性狀：分枝數(shù)、葉片長、花梗長和子房長的各項描述性參數(shù)。其中，變異系數(shù)最大的為分枝數(shù)；最小的為子房長度；各形態(tài)性狀在各居群間均有極顯著性差異（PLSD多重比較顯示了5個形態(tài)性狀在居群間的兩兩比較。以植株高度為例（表2），綠水村與習(xí)崗哨、小蒼窩和布龍坡居群有極顯著差異，而與猴街居群無顯著性差異；習(xí)崗哨與猴街、小蒼窩和布龍坡居群有極顯著差異；猴街與小蒼窩、布龍坡居群無顯著性差異；小蒼窩與布龍坡居群亦無顯著性差異。另外4個形態(tài)性狀在居群間的比較見表3~6，可以看出，5個形態(tài)性狀在各居群間并無一定的規(guī)律可循，反映了各形態(tài)性狀對環(huán)境的適應(yīng)各不相同。

根據(jù)單因素方差和LSD多重比較的分析結(jié)果，運用Ward聯(lián)接，可以對青葉膽綠水村、習(xí)崗哨、猴街、小蒼窩和布龍坡5個居群的形態(tài)性狀進行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。小蒼窩和布龍坡居群相距較近，生境較為相似，居群中個體的小生境也很相似，故從形態(tài)性狀方面來說，這2個居群聚為1類；、習(xí)崗哨和猴街居群也同樣聚為1類；綠水村居群較其他居群而言，人類活動較多，小生境異質(zhì)性較大，故單獨聚為1類。

從青葉膽彌勒5個自然居群的形態(tài)變異上來看，居群間的環(huán)境差異及個體間的小環(huán)境差異對青葉膽生長過程中的形態(tài)變化產(chǎn)生了很大的影響。

3討論

青葉膽自上世紀(jì)70年代從開遠(yuǎn)、彌勒等地民間發(fā)掘出來后，隨著青葉膽藥用價值的發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過近20年的濫采濫挖，加上生境不斷喪失和遭到破壞（如道路建設(shè)、開荒、開發(fā)沙場等），青葉膽在本課題組調(diào)查的所有區(qū)域中均呈星散殘余分布，多數(shù)生長在臨時或半臨時生境，分布區(qū)域已漸成“島嶼狀”，片斷化明顯。本文研究結(jié)果表明，在所調(diào)查的5個青葉膽自然居群中，植株高度、個體分枝數(shù)、葉片長度、花梗長度和子房長度在居群內(nèi)和居群間均存在不同程度的變異，表現(xiàn)為居群間變異大，而居群內(nèi)個體間變異小，推測生境片斷化后中，把青葉膽原有自然連續(xù)分布的居群分割成彼此隔離的小居群后，一來在不同程度上割斷原居群個體之間的基因流；二來使片斷化居群個體數(shù)量減少，這些都增大了片斷化居群個體之間近交和自交的概率，各片斷化居群間可能發(fā)生一些形態(tài)上的分化；另一方面，隨著片斷化居群之間隔離時間的增加，各隔離居群之間生物學(xué)特性發(fā)生變化（如植株花部形態(tài)性狀和開花時間），導(dǎo)致即使有居群間的基因流，也無法進行居群間正常傳、授粉，使隔離居群在遺傳的分化越來越大，而首先就表現(xiàn)在形態(tài)性狀上的變異。

青葉膽5個自然居群間的環(huán)境差異也是造成其形態(tài)性狀發(fā)生變異的原因之一。小蒼窩和布龍坡居群相距較近，人類活動較少，種植了較少的坡柳Salixmyrtillacea，其遮蔽度較小、光照充足，土壤大多為砂巖，土質(zhì)較暖，這2個居群植株生長良好，居群結(jié)構(gòu)相對合理、穩(wěn)定；因此在所調(diào)查的5個形態(tài)性狀中，小蒼窩和布龍坡居群植株的變異系數(shù)相對來說要小。而綠水村、習(xí)崗哨和猴街居群內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性較大，局部地段種間競爭明顯，個體間小環(huán)境的差異也較大，因此這3個居群在形態(tài)性狀上的變異可能是居群間和居群內(nèi)環(huán)境異質(zhì)和種間競爭共同作用的結(jié)果。

植物的形態(tài)性狀是由其內(nèi)在的基因型與所處的外界環(huán)境共同作用的結(jié)果，因此來自內(nèi)在和外在因素的綜合作用可能是青葉膽居群間形態(tài)性狀發(fā)生極顯著差異的主要原因。青葉膽表現(xiàn)出來的形態(tài)變異，是其長期適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果，形態(tài)上的多樣性和可塑性是青葉膽賴以適應(yīng)和生存的基礎(chǔ)。

參考文獻

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［2］邢毅,趙祥,董寬虎,等.不同居群達烏里胡枝子形態(tài)變異研究［J］.草業(yè)學(xué)報,2024,17(4):26-31.

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［5］何仁遠(yuǎn),聶瑞麟.青葉膽植物中的紅白金內(nèi)酯和青葉膽內(nèi)脂的結(jié)構(gòu)［J］.云南植物研究,1980,6(3):325-328.

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［7］杜榮騫.生物統(tǒng)計學(xué)［M］.北