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備課資料/細胞的結(jié)構和功能清華同方教育技術研究院1/5備課資料/細胞的結(jié)構和功能清華同方教育技術研究院細胞學之父——施旺施旺(TheodorSchwann,1810~1882)是19世紀德國著名的動物學家,細胞學說的奠基人之一,杰出的生理學家,被譽為細胞學之父。施旺于1810年11月7日生于德國諾伊斯,父親是一名金匠。少年時代的施旺品行良好,學習勤奮,各門功課常常名列前茅,尤其是數(shù)學和物理成績更好。1826年,施旺告別家鄉(xiāng),進入科隆著名的耶穌教會學院。中學畢業(yè)后,父母希望他學神學,將來能成為一名牧師,但施旺執(zhí)意要去學醫(yī)。1829年,施旺進入德國波恩大學,在那里他讀完了醫(yī)學預科的全部課程。1831年,他獲得醫(yī)學學士學位。在讀大學期間,他不僅聽了著名科學家約翰內(nèi)斯·彌勒(J.P.Muller)的生理學課程,而且在彌勒實驗室暫時當助手。1831年秋天,施旺到了維爾茨堡學習臨床醫(yī)學。1833年4月,施旺又回到了柏林大學專門聽彌勒講授解剖生理學。1834年5月31日,施旺獲得醫(yī)學博士學位,同年7月26日通過國家級考試,正式成為彌勒的助手。施旺在彌勒的指導下,對很多學術領域發(fā)生興趣,他曾研究過組織學、生理學、微生物學,作出了不少貢獻。在柏林,施旺有幸結(jié)識了施萊登。盡管兩個人性格不同,宗教信仰也有差異,但他們在某些科學觀點上完全一致,使他們成為好朋友。1838年10月,施萊登向好友施旺講述了有關植物細胞結(jié)構和細胞核在細胞發(fā)育中的重要作用的基本知識,使施旺大受啟發(fā)。1839年,施旺發(fā)表了《關于動植物的結(jié)構和生長一致性的顯微研究》的論文,從而奠定了他和施萊登共同創(chuàng)建細胞學說的基礎。1839年,施旺離開柏林前往比利時呂溫天主教大學擔任解剖學教授。1844年,他通過實驗來研究膽汁對人體的作用。1848年,他又到了比利時的列日大學任解剖學教授。1852年,他發(fā)表了《人體解剖學》著作。1858年又擔任列日大學生理學教授。1882年1月11日,施旺因中風在德國的科隆逝世。生理學方面的貢獻施旺是一位杰出的生理學家。在1834~1839年間,他在柏林彌勒的實驗室從事動物生理學方面的研究,并取得很大成績。1835年,施旺研究組織器官的生理特性及其在物理測量上的關系。他對不同負載下的肌肉給以同樣刺激,然后測量其在收縮時的長度,從而得出肌肉在收縮時的強度。這個“量肌”實驗雖然很簡單,但對生理學的影響非常深刻,這是人類第一次把生命現(xiàn)象中的力,運用物理測量方法加以分析和檢驗,并定量揭示其運動規(guī)律的實驗。在進行“量脫”實驗的同時,施旺還對胃的消化液進行探索與研究。1836年,他發(fā)現(xiàn)了胃蛋白酶。他在論文中寫到:“胃酸有助于另一種基本消化物質(zhì)的形成,這種物質(zhì)一旦形成,就能獨立地進行消化?!彼堰@種消化物質(zhì)正式命名為胃蛋白酶。現(xiàn)在我們知道,胃蛋白酶是胃液中最主要的消化酶,它由胃腺的主細胞合成,以胃蛋白酶原的形式釋放,在胃腔中被鹽酸激活成胃蛋白酶,在它的催化作用下,可以將蛋白質(zhì)水解成多肽。施旺在研究脊椎動物如蝌蚪神經(jīng)時發(fā)現(xiàn),腦神經(jīng)和脊神經(jīng)中的有些神經(jīng)外面有髓鞘細胞。髓鞘細胞經(jīng)過多次纏繞神經(jīng),可在神經(jīng)外面形成路,即髓鞘。為紀念這一偉大的發(fā)現(xiàn),人們又將髓鞘細胞稱為施旺氏細胞,髓鞘稱為施旺氏鞘。施旺氏鞘在神經(jīng)沖動的傳導過程中起著重要作用?,F(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn),施旺氏鞘具有良好的絕緣作用,使神經(jīng)沖動的傳導速度大大加快,同時節(jié)約了大約5000倍的能量。1836年,施旺還詳細地描述了酵母菌的增殖。他第一次公開宣布酒的發(fā)酵同酵母菌生活周期之間存在著某種密切的關系。他指出酒精發(fā)酵是在生物體細胞內(nèi)進行的,細胞是代謝的基本單位?,F(xiàn)在看來,這個觀點相當正確,但在當時卻遭到了許多知名學者的反對。施旺性格內(nèi)向、膽怯,過于虔誠、溫文爾雅,不愿與別人爭論,也不適宜爭論。在激烈的學術爭吵中,他在心理上被壓垮了,并將微生物這一領域留給了法國著名的科學家巴斯德去保衛(wèi)、去占領。巴斯德是一位從不放下武器,一直戰(zhàn)斗到所有敵人都被征服為止的人物。施旺在早期還曾寫過一篇《論空氣對鳥卵孵化的必要性》的論文,頗受彌勒的好評。在這篇論文中,他發(fā)現(xiàn)鳥在胚胎發(fā)育過程中需要氧氣這一事實。1839~1848年,施旺在呂溫天主教大學期間,曾發(fā)明利用膽汁瘺研究膽汁在消化系統(tǒng)中的作用,并推斷出膽汁分泌不足將有礙于健康的觀點,但膽汁究竟有什么作用,他并未對此進行深入研究。1844年,他發(fā)表的關于膽汁瘺的論文是他最后幾篇生理學論文之一。細胞學說的建立施旺最大的貢獻是與施萊登一起創(chuàng)立了細胞學說。早在1665年,英國物理學家、生物學家羅伯特·胡克(R.Hooke)就提出了細胞的概念。他在自制的能放大40~140倍的顯微鏡下發(fā)現(xiàn)中空的小室結(jié)構,并稱為細胞。虎克發(fā)現(xiàn)細胞后,使生物學研究進入了細胞這個微觀領域。同一時期,意大利科學家馬爾比基(M.Malpighi)用顯微鏡證實了虎克的觀察,并把活細胞稱為“小泡”。1675~1683年,荷蘭的列文·虎克(A.teenwenhoek)制造了能放大270倍的顯微鏡,并首次描繪出骨細胞和肌肉的細胞圖。直到18世紀末19世紀初,對細胞的研究再度升溫,貝爾(C.Mirbel),法國著名的植物學家,他把顯微鏡的觀察與對植物結(jié)構特點的推測結(jié)合在一起,強調(diào)指出細胞是植物界所有結(jié)構的基礎。后來德國博物學家奧肯(L.Oken)又拓寬了人們對細胞的理解。1828年,英國植物學家羅伯特·布朗發(fā)現(xiàn)了細胞里的分子運動,后來人稱“布朗運動”。1831年,他又在蘭科植物表皮細胞里發(fā)現(xiàn)了細胞核。1837年,捷克的科學家普金葉(J.E.Purkinje)用顯微鏡發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)細胞和小腦神經(jīng)節(jié)細胞,提出了原生質(zhì)的概念,并認為原生質(zhì)在細胞中占有重要的地位。后來,他又在動物脾臟和淋巴腺細胞中發(fā)現(xiàn)了細胞核,提出動物細胞與植物細胞具有相似性。從以上我們不難看出,細胞學說的建立凝集著許多科學研究者的智慧,正是有了這些知識,才使得施旺和施萊登創(chuàng)建細胞學說成為可能。施萊登在1838年發(fā)表的《植物發(fā)生論》中指出,植物是由細胞構成的,細胞核在細胞生長、發(fā)育過程中起著重要作用,即提出了植物的細胞學說。施旺在施萊登的啟發(fā)下,進一步研究,于1839年發(fā)表了《關于動植物的結(jié)構和生長一致性的顯微研究》的論文,提出了他的細胞理論。這篇論文共有三部分內(nèi)容:第一部分,描述蛙的幼體蝌蚪內(nèi)有脊索和各種不同來源的軟骨的結(jié)構和生長;第二部分,提出證據(jù),論證了一切動物組織,無論特化到什么程度,其結(jié)構的基礎還是細胞;第三部分,詳細闡明了細胞學說。施旺對蝌蚪的脊索和軟骨所作的仔細觀察表明:“它們的結(jié)構和發(fā)生的最重要的現(xiàn)象與施萊登所描述的植物相一致?!钡谝徊糠盅芯康闹饕Y(jié)論是:某些動物組織確實起源于細胞,這種細胞在所有方面都與植物細胞相似。施旺寫道:“現(xiàn)在我們已推倒了分隔動物界和植物界的巨大屏障,這就是生物體結(jié)構的多樣性?!笔┩撐牡牡诙糠质菍μ鼗潭群芨叩母鞣N組織進行研究。他想證明多數(shù)或全部動物組織均源于細胞。但要想證明這些,難度很大,因為有的細胞個體相當微小,并且細胞膜很嫩很薄,細胞膜和細胞的內(nèi)含物折光能力相似,即使用放大400倍~500倍的顯微鏡也很難看清楚。在施萊登的“細胞核在植物細胞發(fā)生中起著重要作用”的觀點影響下,施旺指出:有無細胞核的存在是有無細胞存在的最重要、最充足的根據(jù)。這一觀點在現(xiàn)代生物學研究中仍有指導意義。為了證明所有動物組織均是由細胞構成的,施旺做了大量的工作,他用顯微鏡觀察了動物上皮、蹄、羽毛、晶狀體、軟骨、骨、牙齒、肌肉、脂肪、神經(jīng)等多種組織,最后證明它們都是由細胞分化生成的,從而顯示了動物整體是由細胞或細胞產(chǎn)物組成的,如同施萊登描述的植物那樣。在第三部分,施旺總結(jié)了他的全部研究成果后指出:細胞是一切動物體所共同具有的結(jié)構特征。動物和植物結(jié)構上是統(tǒng)一的,他認為不論是動物還是植物,它們的組織都是由細胞構成的,細胞是生物體結(jié)構的共同特征。同時,他還用物理學的某些觀點解釋了生命現(xiàn)象,他提出“有機體是通過細胞分化而發(fā)展的”這一有價值的觀點。雖然在施旺的細胞理論中有些概念還很模糊,甚至有些觀點還是錯誤的,但是他的理論主流是正確的、積極的,不完善甚至錯誤的地方有待人們?nèi)パ芯俊⑷バ薷?、去完善?838~1839年,施萊登和施旺分別發(fā)表了對植物細胞和動物細胞基本認識的論著,他們兩人取得了完全一致的看法,都認為細胞是構成植物組織和動物組織的基本結(jié)構單位,從而導致了兩人共同建立細胞學說。細胞學說闡明了有機體發(fā)展和分化規(guī)律,無論是植物界還是動物界都具有普遍的有效性,這充分地表明了動植物結(jié)構的統(tǒng)一性。細胞學說的建立,激發(fā)了人們探索細胞秘密的激情,使得越來越多的科學工作者投入到細胞這個微觀領域。人們對自然的認識更深刻,在研究層次上從宏觀的個體水平上升到微觀的細胞水平,大大促進了生物學的發(fā)展。在以后幾十年中,很多有關細胞的研究成果問世,從而構建了一門新的生物學科——細胞生物學。為了表彰施旺在這一領域中的突出貢獻,人們稱他為“細胞學之父”。施旺和施萊登的細胞學說使得千變?nèi)f化的生物界通過細胞統(tǒng)一起來,這樣有力地證明了生物之間彼此存在著或遠或近的親緣關系,從而為達爾文的進化論奠定了唯物主義基礎。恩格斯對細胞學說給予高度評價,他在《自然辯證法》中寫道:“施旺和施萊登發(fā)現(xiàn)的有機體細胞,它是這樣一種單一有機體,除最低級以外,都是從它的繁殖和分化中產(chǎn)生和成長起來的。有了這個發(fā)現(xiàn),對有機體的、有生命的自然產(chǎn)物的研究——比
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