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文檔簡介
-4-四種喬木植物葉片功能性狀的比較研究內(nèi)容摘要研究了山西師范大學(xué)校內(nèi)毛洋槐(RobiniahispidaL.)、二喬玉蘭(Magnolia×soulangeana
Soul.-Bod.)、櫻花(Cerasussp.)、桃樹(AmygdaluspersicaL.)這四種喬木在生長期的葉綠素含量(SPAD)、比葉面積(SLA)等植物葉片功能性狀的差異性和相關(guān)性,去揭示和分析不同喬木對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果表明:毛洋槐與櫻花的葉面積差異顯著;二喬玉蘭與毛洋槐、櫻花、桃樹的葉綠素含量差異顯著,但4種喬木的干重和比葉面積無顯著性差異。Person相關(guān)分析表明:干重與最大寬度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān);平均寬度與最大寬度和干重也呈現(xiàn)極顯著正相關(guān);面積與長度、最大寬度、干重和平均寬度呈顯著正相關(guān)。研究表明,四種不同喬木在葉片功能性狀上存在一定的差異性,但是它們之間也是存在著一定的相關(guān)關(guān)系,相關(guān)關(guān)系程度也有所不同?!娟P(guān)鍵詞】葉片功能性狀喬木比葉面積差異性目錄TOC\o"1-3"\h\u1.前言 -4-1.1研究背景 -4-1.2國內(nèi)外進(jìn)展情況 -5-1.3研究內(nèi)容和意義 -5-2.研究地區(qū)情況及研究方法 -5-2.1研究地區(qū)情況 -5-2.2實(shí)驗(yàn)材料 -5-2.3樣品采集 -5-2.4研究方法 -5-2.5數(shù)據(jù)處理 -6-3.結(jié)果與分析 -6-3.1四種喬木葉片功能性狀的比較 -6-3.2四種喬木葉片性狀相關(guān)性分析 -9-4.討論 -9-4.1不同喬木對于同一指標(biāo)的差異性 -9-4.2不同喬木葉片功能性狀的相關(guān)性 -10-參考文獻(xiàn) -10-1.前言1.1研究背景1.1.1植物功能性狀及生態(tài)學(xué)意義植物在經(jīng)過長時間自我進(jìn)化和生長發(fā)育的過程中,植物為了適應(yīng)自身所處環(huán)境的變化,減少環(huán)境當(dāng)中的不利因素對自身的影響[1],形成了許多內(nèi)部構(gòu)造和外部形態(tài)的適應(yīng)對策,我們將這種適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的對策稱之為植物性狀(Planttraits)[2]。植物性狀能夠準(zhǔn)確客觀的反映植物對于所處環(huán)境的適應(yīng)能力而且有易于測量的特點(diǎn),這樣的植物性狀我們又稱其為植物功能性狀(Plantfunctionaltraits)[3]。植物功能性狀被生態(tài)學(xué)的各個學(xué)科廣泛應(yīng)用,植物功能性狀還在生態(tài)系統(tǒng)還有其他方面的建模研究中作為主要因素,去用來預(yù)測不同生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢度和在生態(tài)環(huán)境中不同植物的滅亡時間。在對于植物重建[4]方面,可根據(jù)植物現(xiàn)有的植物性狀和其現(xiàn)在生活的氣候之間的聯(lián)系,可推測現(xiàn)代氣侯[5],也可根據(jù)特定植物的特征去進(jìn)行重建;對于環(huán)境檢測方面,植物的某些功能性狀比較敏感,能夠檢測到環(huán)境的響應(yīng),作為生態(tài)的特殊檢測工具。植物功能性狀的研究,也是為了更好的去揭示我們國家乃至全世界生態(tài)系統(tǒng)的變化,更進(jìn)一步的保護(hù)生態(tài)環(huán)境以及提高我國對于生態(tài)環(huán)境的治理措施[1]。1.1.2植物葉片功能性狀及意義葉片作為植物光合作用和積累有機(jī)物的主要場所,又是與環(huán)境直接接觸且接觸面積相對較大的器官,所以葉片的特性更能反映該植物對于環(huán)境的適應(yīng)及響應(yīng)[6]。植物葉片功能性狀作為植物功能性狀的其中重要的組成部分,同時還與植物數(shù)量、生長方式以及對于資源獲取[7]關(guān)系密切,更能反應(yīng)植物對于適應(yīng)環(huán)境的生存對策[8]。我們主要研究的葉片性狀主要有以下幾個方面。葉面積(LeafArea,LA)[9]就是葉片大小,葉片和植物的光合、呼吸、蒸騰作用緊密聯(lián)系,所以葉面積的大小和植物與外界環(huán)境的物質(zhì)能量交換有直接關(guān)系。但是,葉面積也與其他因素有關(guān)系,例如海拔、地理位置、氣候等。葉面積的大小能夠反映植物生活環(huán)境中的變化,來反映植物是否適應(yīng)環(huán)境。比葉面積(SpecificLeafArea,SLA)[10]是形態(tài)特征中的重要性狀,是葉片的單面面積與其干重的比。比葉面積是能反映植物對環(huán)境的適應(yīng)性[11]和生存策略[12],比葉面積小的植物說明它將會消耗許多的物質(zhì)來保衛(wèi)自身不受破壞,通常這樣植物的葉片具有比較厚的葉片或者是更具有較多的葉肉細(xì)胞。比葉面積也是由于單位葉片干物質(zhì)的投資可以部署捕光面積,導(dǎo)致比葉面積與葉片截獲光的能力有密切的聯(lián)系。葉厚度(LeafThickness,LT)[13]與環(huán)境溫度和二氧化碳濃度有極大的關(guān)系,葉片厚度會隨著溫度的降低而增加。葉片越厚的植物往往生活在干旱少雨的地區(qū),葉片越厚,葉片的水分蒸騰速度慢,同時對與不良環(huán)境的抗性往往強(qiáng)于正常植株生活。1.2國內(nèi)外進(jìn)展情況在過去十幾年,植物功能性狀及有關(guān)研究是生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)研究之一[14]。大部分它通過研究物種間功能性狀來判斷是否能適應(yīng)環(huán)境梯度從而生存下去,現(xiàn)在目前的研究是通過用葉片功能性狀從物種水平去揭示單個物種對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。植物生態(tài)學(xué)研究的重要原因之一是為了了解植株是否能適應(yīng)環(huán)境,并且通過各種手段去預(yù)測該種植株或該群落以至于生態(tài)系統(tǒng)對物種競爭、自身形態(tài)、天氣氣候以及土地性質(zhì)的響應(yīng)[15]。在環(huán)境不斷變化的過程中,植物為了響應(yīng)環(huán)境的變化,適應(yīng)則作為植物生存必要的技能,這也是生物界普遍存在的現(xiàn)象[16]。當(dāng)植物面對不利的環(huán)境條件時,如果能夠適應(yīng)這樣的環(huán)境條件,植物就可以在不利環(huán)境中生存下去并適應(yīng)這樣的環(huán)境并繁殖。也能驗(yàn)證適者生存,優(yōu)勝劣汰這一自然法則。植株現(xiàn)存的功能性狀都是長期適應(yīng)環(huán)境所形成的結(jié)構(gòu)。其中,葉片比其他器官更為敏感,植物葉片結(jié)構(gòu)特征能夠反應(yīng)環(huán)境因素與植物的關(guān)系。1.3研究內(nèi)容和意義1.3.1研究內(nèi)容本研究是以山西師范大學(xué)校內(nèi)四種喬木為研究對象,通過對四種喬木上、中、下不同層次采取葉片,通過測得其主要葉片功能性狀的數(shù)據(jù),去研究四種喬木與各種植物葉片性狀之間的差異性、四種喬木不同層葉片與各個指標(biāo)之間的相關(guān)性。1.3.2研究意義用我們所測定的植物葉片功能性狀來看同一生活型的不同物種對環(huán)境的適應(yīng)性,通過分析四種喬木的葉片功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系,去探究他們之間的關(guān)系。之后通過比較四種喬木的比葉面積、葉綠素含量等植物葉片功能性狀,了解不同物種之間的相關(guān)關(guān)系及其聯(lián)系。闡述山西師范大學(xué)內(nèi)隨機(jī)取樣的喬木,對現(xiàn)在生活環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)效應(yīng)。2.研究地區(qū)情況及研究方法2.1研究地區(qū)情況研究地區(qū)在山西師范大學(xué)校內(nèi),學(xué)校地處臨汾境內(nèi),臨汾地勢為“凹”形[17],處在山西西南部,東和\t"/item/%E4%B8%B4%E6%B1%BE/_blank"太岳相連,西與陜西隔著\t"/item/%E4%B8%B4%E6%B1%BE/_blank"黃河相望,在黃河中下游,臨汾處于半干旱、半濕潤地區(qū),是\t"/item/%E4%B8%B4%E6%B1%BE/_blank"溫帶大陸性氣候,植物種類豐富。四季氣候區(qū)分明確,春季有風(fēng)、夏季炎熱、秋季多雨、冬季寒冷。2.2實(shí)驗(yàn)材料在山西師范大學(xué)校園內(nèi)進(jìn)行選材和取樣,選取的材料都在校園內(nèi)部,隨機(jī)取樣,找葉片比較旺盛、正值旺盛期的喬木,一共選取四種喬木,這四種喬木選取的是毛洋槐、二喬玉蘭、櫻花、桃樹。2.3樣品采集根據(jù)所選取的四種喬木,選擇長勢較好的植株,選取每種植株位于上、中、下位置的葉片,將取樣的葉片做好標(biāo)記。2.4研究方法2.4.1葉綠素含量用葉綠素檢測儀去測定選取的植株所采集的葉片葉綠素含量,并進(jìn)行記錄。2.4.2葉面積用便攜式LI3000c葉面積儀檢測所選樣品的葉片,并將其進(jìn)行記錄。2.4.3比葉面積(SLA)按照陳文[7]等的測定方法,通過利用便攜式葉面積儀測出每種喬木葉面積,再將其放如烘干箱在103℃下烘干3小時,烘干后取出,在電子天平上稱重,并記錄數(shù)據(jù),即為葉片干重。根據(jù)公式計(jì)算比葉面積(SLA)。比葉面積(cm2/g)=葉面積/葉片干重(2-1)2.5數(shù)據(jù)處理利用MicrosoftExcel2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。采用IBMSPSS26.0軟件對校內(nèi)四種喬木葉片形態(tài)功能性狀等特征參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(One-wayANOVA),之后利用Sigmaplot13.0軟件做出顯著性差異標(biāo)記的柱狀圖和四種喬木葉片功能性狀間的Person相關(guān)檢驗(yàn)。3.結(jié)果與分析3.1四種喬木葉片功能性狀的比較在選取的四種喬木中(表1),參考胡耀升[18]等方法毛洋槐葉面積大?。合虏?gt;上部>中部;二喬玉蘭葉面積大?。荷喜?gt;中部>下部;櫻花葉面積大小:中部>上部>下部;桃樹葉面積大?。合虏?gt;上部>中部,由上可知,在不同喬木的不同分層,其葉面積也是不同的。四種喬木葉面積大小:櫻花>桃樹>二喬玉蘭>毛洋槐,從而可知,櫻花和桃樹的葉面積比較大,并且它們都屬于薔薇科;干重大?。憾逃裉m>櫻花>桃樹>毛洋槐;葉綠素含量大?。憾逃裉m>櫻花>桃樹>毛洋槐;干重和葉綠素含量的比較是一致的。比葉面積大小為:毛洋槐>桃樹>櫻花>二喬玉蘭,在這里毛洋槐的比葉面積最大說明毛洋槐對于獲取植物資源來促進(jìn)自身生長的能力相較于其他三種喬木比較強(qiáng),二喬玉蘭獲取外界資源的能力比較弱。表1四種喬木葉片結(jié)構(gòu)型性狀Table1Structural
characters
of
four
arbor
leaves種類位置面積(cm2)長度(cm)平均寬度(cm)最大寬度(cm)葉綠素含量(mg)干重(g)比葉面積(cm2/g)毛洋槐上部9.84360.104494.6360中部7.22610.0539134.6939下部33.582970.0443758.0135二喬玉蘭上部54.965450.652384.2557中部22.64080.1568144.1964下部15.95030.0937170.4376櫻花上部42.8010.74.06.53630.3224132.7543中部46.183840.3104148.7758下部39.33270.2333168.6670桃樹上部36.153840.092392.93中部34.03630.170200.12下部37.452720.199葉面積葉面積是植物葉片的大小,葉面積的大小對于植物截獲光能的能力十分主要,從而也會影響著植株生長發(fā)育的能力[19],導(dǎo)致植株的開花結(jié)實(shí)的能力[20],還有葉面積的大小與植物的蒸騰作用有關(guān),葉面積越大,蒸騰速度相對來說較快。四種校內(nèi)喬木葉面積經(jīng)進(jìn)行多重比較,發(fā)現(xiàn)毛洋槐和櫻花有差異顯著(P<0.05)。二喬玉蘭、櫻花、桃樹的平均值都是在30cm2以上的,除毛洋槐的平均值為16.91cm2。二喬玉蘭的標(biāo)準(zhǔn)誤是最大的,桃樹的標(biāo)準(zhǔn)誤是最小的。圖1四種喬木葉面積比較Figure1Comparisonofleafareaoffourkindsoftrees注:不同小寫字母表示不同植物的葉面積具有顯著性差異(P<0.05)3.1.2干重植物干重是指植物除去水分以后剩余營養(yǎng)物質(zhì)的重量,二喬玉蘭和櫻花干重都是比較大的,相比其他兩種喬木其葉片含水量占葉片總體來說比較少,營養(yǎng)物質(zhì)較多。四種喬木干重經(jīng)方差分析比較差異不顯著(P>0.1),二喬玉蘭比其他3種喬木平均值都大,它的平均值為0.301g,而且它的標(biāo)準(zhǔn)誤也是最大的,它的標(biāo)準(zhǔn)誤為0.301g。毛洋槐是這四種喬木平均值最小的,它的平均值為0.068g,且它的標(biāo)準(zhǔn)誤也是最小的,它的標(biāo)準(zhǔn)誤為0.032g。圖2四種喬木干重比較Figure2Comparison
of
dry
weight
of
four
kinds
of
trees注:不同小寫字母表示不同植物的干重具有顯著性差異(P<0.05)3.1.3葉綠素含量(SPAD)葉綠素含量是衡量植物光合作用強(qiáng)弱的重要前提,植物中葉綠素含量越多,光合作用越強(qiáng),葉綠素含量越少,光合作用的能力也就相對來說就較弱,光合作用是影響植物生長和發(fā)育的指標(biāo),所以葉綠素的含量對于植物來說是非常重要的[21]。四種校內(nèi)喬木葉綠素含量進(jìn)行多重比較(LSD),發(fā)現(xiàn)二喬玉蘭對毛洋槐、櫻花、桃樹有顯著差異(P<0.05),但二喬玉蘭、櫻花和桃樹差異不顯著(P>0.1)。所研究的四種喬木的平均值都在330mg以上,毛洋槐的標(biāo)準(zhǔn)誤是最大的,數(shù)值為92.413mg。櫻花的標(biāo)準(zhǔn)誤是最小的,數(shù)值為28.827mg。圖3四種喬木葉綠素含量比較Figure3Comparisonofchlorophyllcontentoffourkindsoftrees注:不同小寫字母表示不同植物的葉綠素含量具有顯著性差異(P<0.05)3.1.4比葉面積(SLA)比葉面積作為能衡量植物獲取資源的能力以及自身對環(huán)境適應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)[22],也是作為植物葉片功能性狀中最重要的指標(biāo)之一。將四種校內(nèi)喬木比葉面積經(jīng)方差分析比較(圖4),毛洋槐的比葉面積是最大的,它截獲資源的能力強(qiáng)以及適應(yīng)環(huán)境的能力比較強(qiáng),二喬玉蘭和櫻花的能力相對較弱。毛洋槐的比葉面積平均值為329.11cm2·g-1,是這四種喬木中比葉面積值最大的植物,但是它的標(biāo)準(zhǔn)誤也是最大的,二喬玉蘭的比葉面積平均值為132.96cm2·g-1,與其他三種喬木相比比葉面積是最小的,櫻花的比葉面積平均值為150.07cm2·g-1,它的標(biāo)準(zhǔn)誤是所調(diào)查四種喬木是最小的。四種喬木比葉面積差異不顯著(P>0.1)。圖4四種喬木比葉面積比較Figure4Comparison
of
specific
leaf
area
of
four
kinds
of
trees注:不同小寫字母表示不同植物的比葉面積具有顯著性差異(P<0.05)3.2四種喬木葉片性狀相關(guān)性分析通過person相關(guān)系數(shù)[23],對葉片的植物性狀進(jìn)行分析(表2),干重與最大寬度極顯著正相關(guān)(R2=0.872,P<0.01);平均寬度與最大寬度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(R2=0.925,P<0.01);平均寬度與干重也呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(R2=0.851,P<0.01);面積與長度極顯著正相關(guān)(R2=0.872,P<0.01);面積與最大寬度呈極顯著正相關(guān)(R2=0.733,P<0.01);面積與干重呈極顯著正相關(guān)(R2=0.752,P<0.01);面積與平均寬度呈顯著正相關(guān)(R2=0.693,P<0.05),葉面積和植物的長度、最大寬度、干重和平均寬度的相關(guān)性十分顯著,但與葉面積與葉片中葉綠素含量和比葉面積的相關(guān)性不顯著,由此可知,當(dāng)葉面積越大,葉綠素含量也不會跟著變大,比葉面積也是如此。表2四種喬木葉片性狀相關(guān)性分析Table2Correlation
analysis
of
leaf
traits
of
four
arbor
species長度(cm)最大寬度(cm)干重(g)平均寬度(cm)葉綠素含量(mg)比葉面積(cm2/g)面積(cm2)長度(cm)1最大寬度(cm).3551干重(g).409.872**1平均寬度(cm).268.925**.851**1葉綠素含量(mg)-.120.425.511.5001比葉面積(cm2/g).253-.395-.433-.201-.3581面積(cm2).872**.733**.752**.693*.142.0751**.在0.01級別(雙尾),相關(guān)性顯著。*.在0.05級別(雙尾),相關(guān)性顯著。4.討論4.1不同喬木對于同一指標(biāo)的差異性本次研究毛洋槐、二喬玉蘭、櫻花和桃樹的植物植物功能性狀,在比較四種喬木葉面積、干重、葉綠素含量和比葉面積的差異分析。在葉面積中,毛洋槐和櫻花差異顯著;在葉綠素含量中,二喬玉蘭對毛洋槐、櫻花和桃樹有差異顯著;在植株干重和比葉面積都表現(xiàn)為差異不顯著。造成這樣的原因所選取的植株都是種植在山西師范大學(xué)校園內(nèi)部,四種喬木選取的地點(diǎn)也是隨機(jī)的,毛洋槐的位置位于道路兩旁,由于常年修剪,導(dǎo)致葉片采樣的時候不能很明顯的區(qū)分不同葉片的層區(qū),對實(shí)驗(yàn)也會存在一定的誤差;二喬玉蘭的位置位于兩座教學(xué)樓之間,地處的地區(qū)陰暗偏僻,陽光照射沒有其他三種喬木時間長,所得出的數(shù)據(jù)也能得出在這樣的結(jié)論;櫻花和桃樹的位置也是比較分散的,但是陽光光照充足,這樣的地理位置、氣候條件還有一些人為因素都會影響實(shí)驗(yàn)。4.2不同喬木葉片功能性狀的相關(guān)性在本次研究這4種喬木的葉片功能相關(guān)性上,參考羅達(dá)等人分析方法[24]植物葉面積與植物的長度、最大寬度、干重和平均寬度的相關(guān)性十分顯著。植物葉面積與干重呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系,說明植物的葉片面積越大,葉片所吸收的營養(yǎng)物質(zhì)也就越多,所以干重的含量也比較高。干重與植株的最大寬度、平均寬度都表現(xiàn)極顯著正相關(guān)的關(guān)系,干重越多,植株的寬度也越大,可能是由于植株的寬度越大,葉片的表面積就也相對較大,所以截獲環(huán)境資源[25]的能力越強(qiáng)以及對光的吸收面積也相對較多,植株利用光合作用積累干重的能力越強(qiáng)。葉面積的大小與寬度和長度有關(guān),所以葉面積和最大寬度、平均寬度、干重、長度都呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)的關(guān)系。參考文獻(xiàn)孟婷婷,倪健,王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能.植物生態(tài)學(xué)報,2007(01):150-165.劉瑩,孫躍枝,田轉(zhuǎn)運(yùn).太行菊的生物學(xué)特性及保護(hù)利用[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,(17)王磊.黃土高原常見落葉木本植物葉物候及功能性狀研究.西北大學(xué),2018.梁瑞云.縉云山不同森林演替階段群落植物葉片功能性狀研究.西南大學(xué),2013.趙娜,趙新全,趙亮,徐世曉,鄒小艷.植物功能性狀對放牧干擾的響應(yīng).生態(tài)學(xué)雜志,2016,35(07):1916-1926.馮秋紅,史作民,董莉莉.植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)及其應(yīng)用.林業(yè)科學(xué),2008(04):125-131.羅璐,申國珍,謝宗強(qiáng),喻杰.神農(nóng)架海拔梯度上4種典型森林的喬木葉片功能性狀特征.生態(tài)學(xué)報,2011,31(21):6420-6428.WrightIanJ,ReichPeterB,WestobyMark,AckerlyDavidD,BaruchZdravko,BongersFrans,Cavender-BaresJeannine,ChapinTerry,CornelissenJohannesHC,DiemerMatthias,FlexasJaume,GarnierEric,GroomPhilipK,GuliasJavier,HikosakaKouki,LamontByronB,LeeTali,LeeWilliam,LuskChristopher,MidgleyJeremyJ,NavasMarie-Laure,NiinemetsUlo,OleksynJacek,OsadaNoriyuki,PoorterHendrik,PootPieter,PriorLynda,PyankovVladimirI,RoumetCatherine,ThomasSeanC,TjoelkerMarkG,VeneklaasE.Theworldwideleafeconomicsspectrum.Nature,2004,428(6985).寶樂,劉艷紅.東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較.生態(tài)學(xué)報,2009,29(07):3692-3703.高林,楊貴軍,王寶山,于海洋,徐波,馮海寬.基于無人機(jī)遙感影像的大豆葉面積指數(shù)反演研究.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,23(07):868-876.徐朝斌,鐘全林,程棟梁,胡松竹,胡波,伍伯妍,孫曉媚,張佩生.基于地理種源的刨花楠苗木比葉面積與葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)關(guān)系.生態(tài)學(xué)報,2015,35(19):6507-6515.任昱,盧琦,吳波,劉明虎.不同模擬增雨下白刺比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較.生態(tài)學(xué)報,2015,35(14):4707-4715.李群,趙成章,王繼偉,趙連春,徐婷,韓玲.張掖濕地蘆葦比葉面積和水分利用效率的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報,2017,37(15):4956-4962.張晶,趙成章,李雪萍,任悅,雷蕾.嘉峪關(guān)草湖濕地蘆葦凈光合速率與葉面積和葉厚度的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報,2018,38(17):6084-6091.劉曉
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