動物生理學(xué)：第四章 呼吸

第四章呼吸（Respiration）三、呼吸氣體的交換及運(yùn)輸二、肺通氣四、呼吸的調(diào)節(jié)一、概述血流量（bloodflow,volumevelocity）：單位（mL/min,L/min）與血管兩端壓力差成正比，與阻力成反比血流阻力（resistanceofbloodflow）:

與血液黏性和血管長度成正比，與血管半徑的4次方成反比在生理狀態(tài)下，血管半徑是影響血流阻力的主要因素。阻力血管半徑變化一半，血流阻力將變化16倍。

血流量、血流速度、血流阻力血壓（bloodpressure)血管內(nèi)血液對于單位面積血管壁的側(cè)壓力（壓強(qiáng)）。

通常所說的血壓是指一些常規(guī)檢查部位的動脈血壓。血壓的高低以它高于或低于大氣壓的數(shù)值表示（kPa,mmHg）。血壓成因血液充盈血管——前提心臟射血——必要條件外周阻力——充分條件動脈彈性緩沖——維持血液循環(huán)動脈血壓在一個心動周期內(nèi)的周期性變化。收縮壓（systolicpressure）——反映心縮力舒張壓（diastolicpressure）——反映外周阻力脈搏壓（pulsepressure）——反映動脈彈性平均動脈壓（meanarterialpressure）=舒張壓+1/3脈壓動脈血壓影響動脈血壓的因素：每搏輸出量——收縮壓（搏出量增加，收縮壓升高）心率——舒張壓（心率加快，舒張壓升高，脈搏壓下降）外周阻力——舒張壓（阻力增加，舒張壓升高，脈搏壓下降）主動脈和大動脈彈性——脈壓（彈性好，脈搏壓下降）循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量的比例——平均充盈壓

（失血或靜脈擴(kuò)張，動脈血壓下降）動脈血壓

靜脈系統(tǒng)的重要作用是輸送血液流回右心房。影響靜脈回心血量（venousreturn）的因素有：體循環(huán)平均充盈壓：壓力升高，回心血量增多心臟收縮力量：收縮力量強(qiáng)，回心血量增多骨骼肌的擠壓作用——肌肉泵（長久站立不動回心血量減少）呼吸作用——呼吸泵：吸氣有利于回流體位改變臥位>直立靜脈回心血量及其影響因素有效濾過壓=（毛細(xì)血管血壓+組織膠體滲透壓）—（血漿膠體滲透壓+組織靜水壓）正值：血漿濾出——組織液負(fù)值：組織液被重吸收進(jìn)入血液，完成物質(zhì)交換（回收率90%）。有效濾過壓（effectivefiltrationpressure,EFP）4、

淋巴回流（回流受阻組織液積聚，組織水腫）

組織液的生成與回流能夠保持動態(tài)平衡狀態(tài)，它是維持血漿與組織液含量相對穩(wěn)定的重要因素（異常情況：脫水或水腫edema）1、

毛細(xì)血管血壓（升高促進(jìn)組織液生成）2、

血漿膠體滲透壓（下降組織液生成增加）3、

毛細(xì)血管管壁的通透性（增加組織液生成增加）組織液的生成的影響因素部分在毛細(xì)血管動脈端濾過的組織液（10%）未被重吸收而進(jìn)入淋巴管即形成淋巴液（lymph）。淋巴液毛細(xì)淋巴管集合淋巴管和淋巴結(jié)右淋巴導(dǎo)管胸導(dǎo)管前腔靜脈右頸靜脈左頸靜脈血液循環(huán)淋巴液的生成與回流1、

調(diào)節(jié)血液與組織液之間的體液平衡

（組織液回流入血的輔助系統(tǒng)）2、

回收組織液中的蛋白質(zhì)

（濾過但不能重吸收的血漿蛋白）3、

運(yùn)輸脂肪及其他營養(yǎng)物質(zhì)

（80%~90%的脂肪和其他脂溶性物質(zhì)）4、

淋巴結(jié)的防御功能

（巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞）生理意義：腎素血管緊張素原

血管緊張素Ⅰ轉(zhuǎn)肽酶血管緊張素Ⅱ氨基肽酶血管緊張素Ⅲ血壓上升

該系統(tǒng)升壓作用顯著，并與機(jī)體內(nèi)的一些降壓物質(zhì)相互作用，對機(jī)體內(nèi)動脈血壓的穩(wěn)定起重要作用。交感神經(jīng)末梢縮血管作用醛固酮心血管中樞腎小管重吸收血流量上升腎血流量減少刺激腎臟（近球小體）血鈉下降

腎素—血管緊張素—醛固酮系統(tǒng)（RAA系統(tǒng)）動脈血壓的長期調(diào)節(jié)

動脈血壓的短期調(diào)節(jié)（急性）：神經(jīng)調(diào)節(jié)（壓力感受器反射、化學(xué)感受其反射、中樞缺血機(jī)制，數(shù)秒-幾分鐘內(nèi)啟動）動脈血壓的短期調(diào)節(jié)（亞急性）：腎素-血管緊張素系統(tǒng)（RAA系統(tǒng)）、血管應(yīng)力松弛、血液-組織液交換機(jī)制，數(shù)十分鐘到幾小時內(nèi)反應(yīng)）動脈血壓的長期調(diào)節(jié)：腎-體液控制系統(tǒng)（循環(huán)血量和水鹽平衡調(diào)節(jié)，幾小時后啟動）腎性高血壓機(jī)體同外界環(huán)境之間的氣體交換過程，稱為呼吸（respiration），它是由以下三個環(huán)節(jié)組成：

一、概述呼吸外呼吸（Externalrespiration）氣體運(yùn)輸（Transpotation）內(nèi)呼吸（Internalrespiration）肺通氣肺換氣外呼吸又稱為肺呼吸；內(nèi)呼吸又稱為組織呼吸動畫二、肺通氣呼吸呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能肺通氣的原理肺容量和肺通氣量呼吸呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能：呼吸道肺泡呼吸肌呼吸道黏膜呼吸道平滑肌呼吸膜肺泡表面張力肺表面活性物質(zhì)吸氣肌呼氣肌上呼吸道——包括鼻、咽、喉和胸腔外的氣管下呼吸道——從氣管一直到呼吸性細(xì)支氣管氣體進(jìn)出的通道調(diào)節(jié)進(jìn)出空氣以及清潔空氣的功能防御性的反射：對機(jī)體有保護(hù)作用呼吸道呼吸

肺泡是由單層扁平上皮組成的半球狀含氣小囊泡，其外表緊貼著豐富的毛細(xì)血管網(wǎng)和彈性纖維。肺泡是氣體交換的主要場所，氣體進(jìn)出肺泡所經(jīng)歷的結(jié)構(gòu)被稱為呼吸膜。呼吸膜主要由六層結(jié)構(gòu)組成：①含有肺泡表面活性物質(zhì)的液體層②肺泡的上皮細(xì)胞層③肺泡的上皮基膜層④間質(zhì)層（膠原纖維和彈性纖維組成的網(wǎng)）⑤毛細(xì)血管的基膜層⑥毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞在液體與氣體的交界面上，由于液體分子之間的引力而產(chǎn)生的能夠引起液體表面收縮的張力。如果表面張力相同，大肺泡會膨脹，小肺泡會萎縮。肺內(nèi)有成千上萬個大小不同的肺泡，而它們各自形態(tài)的維持有賴于肺泡表面活性物質(zhì)的作用。肺泡表面張力（alveolarsurfacetension)呼吸

肺泡Ⅱ型細(xì)胞分泌的一種復(fù)雜的脂蛋白（二軟脂酰卵磷脂），形成單分子層分布于液－氣界面，隨肺泡的張縮改變密度。肺泡的表面活性物質(zhì)（alveolarsurfactant)功能：降低肺泡的表面張力維持肺泡內(nèi)壓相對穩(wěn)定防止肺泡積液肺不張：成年動物肺炎、肺血栓初生動物呼吸窘迫綜合征羊水檢查，激素治療呼吸肺通氣的原理：氣體進(jìn)出肺取決于兩方面的因素的作用：前者必須克服后者，方能實現(xiàn)肺通氣。推動氣體流動的動力阻止氣體流動的阻力呼吸推動氣體實現(xiàn)肺通氣的直接動力實現(xiàn)肺通氣的原動力——肺泡與大氣之間的壓力差——呼吸肌的舒縮運(yùn)動源動力通過胸膜腔的傳遞，改變肺容積大小，從而轉(zhuǎn)化為實現(xiàn)肺通氣的直接動力。呼氣?。ㄖ鲃雍魵夂陀昧粑├唛g內(nèi)肌和腹肌胸鎖乳突肌斜方肌吸氣?。ㄆ届o呼吸）肋間外肌和膈肌呼吸肌吸氣和呼氣時呼吸肌的運(yùn)動吸氣：肋間外肌收縮，肋骨向前向外移動；膈肌收縮，膈向后移動。胸腔容積增大，肺被動牽引而擴(kuò)張，氣體進(jìn)入肺內(nèi)。呼氣：吸氣肌舒張，膈和肋回位。肺失去牽引力，由于自身彈性和肺泡表面張力而回縮，氣體被壓出肺外。用力呼氣：呼氣肌參與。

緊貼于肺表面的臟層和緊貼于胸廓內(nèi)壁的壁層形成的一個密閉的腔隙。胸膜腔內(nèi)沒有氣體，只有少量的漿液，起作用是（1）潤滑：減小摩擦力，兩層胸膜可互相滑動；（2）使兩層胸膜貼附在一起，肺隨著胸廓的運(yùn)動而運(yùn)動。

如果胸膜腔的密閉性被破壞，會產(chǎn)生氣胸（pneumothorax）。胸膜腔（Pleuralcavity）與胸膜腔內(nèi)壓（intrapleuralpressure)胸內(nèi)壓（胸內(nèi)負(fù)壓）肺內(nèi)壓－肺的彈性回縮力〓〓－肺的彈性回縮力呼吸胸內(nèi)壓（胸內(nèi)負(fù)壓）胸廓的彈性回位力肺的彈性回縮力呼吸胸內(nèi)壓為負(fù)壓的生理學(xué)意義：在呼吸周期中，肺被動擴(kuò)張的程度和因此產(chǎn)生的肺回縮力的大小不一樣，所以，胸內(nèi)負(fù)壓也隨呼吸周期而變化。但無論是呼氣還是吸氣時，胸內(nèi)壓均為負(fù)壓。（2）有利于胸腔其它組織器官生理功能的正常發(fā)揮。（1）保證肺在呼氣與吸氣時均處于擴(kuò)張狀態(tài)，以確保氣體交換的順利進(jìn)行。呼吸肺通氣的阻力來自于兩方面：①肺與胸廓的回位力——彈性阻力②呼吸道氣流阻力——非彈性阻力氣體與呼吸道管壁之間，氣體分子之間所產(chǎn)生的摩擦阻力以及肺和胸廓活動時，有關(guān)組織之間的粘滯阻力。呼吸順應(yīng)性（C）=1/彈性阻力（R）彈性組織在發(fā)生變形時，要產(chǎn)生阻止變形恢復(fù)原位的力，稱彈性阻力。彈性阻力（elasticresistance）——順應(yīng)性是指在外力作用下，彈性組織的可擴(kuò)展性。順應(yīng)性（compliance）——呼吸氣流在發(fā)動、變速、換向時因氣流和組織慣性所產(chǎn)生的阻止氣體流動的因素；慣性阻力：呼吸時組織相對位移所發(fā)生的摩擦；粘滯阻力：氣體流經(jīng)呼吸道時，氣體分子之間以及氣體分子與氣道壁之間的摩擦，是非彈性阻力的主要成分。氣道阻力：影響因素：呼吸道的半徑和氣流的速度呼吸肺容量：殘氣量補(bǔ)呼氣量潮氣量補(bǔ)吸氣量潮氣量（TV）補(bǔ)呼氣量（ERV）補(bǔ)吸氣量（IRV）殘氣量（RV）功能殘氣量（FRC）肺活量（VC）肺總?cè)萘浚═LC）功能殘氣量肺活量肺總?cè)萘砍睔饬浚═V）補(bǔ)呼氣量（ERV）補(bǔ)吸氣量（IRV）殘氣量（RV）功能殘氣量（FRC）肺活量（VC）肺總?cè)萘浚═LC）深吸氣量（IV）肺容量1分鐘內(nèi)呼或吸的次數(shù)稱為呼吸頻率。各種動物的呼吸頻率，隨個體大小、年齡、機(jī)體狀態(tài)而有所差異。一般與機(jī)體的代謝強(qiáng)度相關(guān)，代謝活動強(qiáng)，呼吸頻率快。呼吸頻率（Respiratoryrate)正常動物的平靜呼吸頻率動物頻率（次/分）動物頻率（次/分）馬8~16鹿8~16綿羊10~20狗10~30山羊10~16貓10~25豬8~16兔10~15牛10~30雞22~25駱駝5~12鴿50~70呼吸肺通氣量：每分通氣量——每分鐘進(jìn)或出肺的氣體總量。每分通氣量=潮氣量X呼吸頻率肺泡通氣量=（潮氣量-生理無效腔）X呼吸頻率解剖無效腔肺泡無效腔三、氣體交換及運(yùn)輸呼吸氣體交換氣體運(yùn)輸呼吸氣體交換原理：混合氣體中，每種氣體分子運(yùn)動所產(chǎn)生的壓力為該氣體的分壓。氣體分子不停地進(jìn)行著無定向運(yùn)動，其結(jié)果是氣體分子從高分壓區(qū)域向低分壓區(qū)域擴(kuò)散。呼吸肺和組織內(nèi)氣體交換過程：肺換氣——肺與血液間的氣體交換。組織換氣——血液與組織間的氣體交換。呼吸影響肺內(nèi)氣體交換的主要因素氣體分壓差、溶解度和分子量擴(kuò)散系數(shù)（diffusionconstant,diffusioncoefficient)二氧化碳在血漿中溶解度約為氧氣的24倍，二氧化碳與氧氣分子量的平方根之比為0.85，因此，分壓差相等時，二氧化碳的擴(kuò)散系數(shù)為氧氣的20倍。呼吸膜的面積和厚度運(yùn)動時肺毛細(xì)血管面積擴(kuò)大，肺泡表面積增加（肺擴(kuò)張牽拉）；肺氣腫和肺切除導(dǎo)致面積減少；肺水腫、肺纖維化、肺炎導(dǎo)致厚度增加。通氣量/血流量比值（VA/Q）呼吸通氣量/血流量比值（Ventilation/perfusionratio,VA/Q）每分鐘肺泡通氣量（VA）和血流量（Q）之間的比值。正常情況下，VA/Q的值約為0.84。運(yùn)動時，通氣量和血流量都增加。呼吸氣體O2的運(yùn)輸CO2的運(yùn)輸98.5%O295%CO2物理溶解化學(xué)結(jié)合物理溶解氣體物理溶解化學(xué)結(jié)合運(yùn)輸形式呼吸HbO2O2分壓升高Hb+O2

O2分壓降低呼吸②血紅蛋白和氧結(jié)合后鐵為二價，該反應(yīng)是氧合反應(yīng)①反應(yīng)快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分壓的影響③單獨(dú)的血紅素不能有效地結(jié)合氧1分子的血紅蛋白可以和4分子的氧結(jié)合該反應(yīng)有以下特點(diǎn)：呼吸Hb氧容量（血氧容量，OxygenCapacity）

——100ml血液中Hb所能結(jié)合的最大氧量稱Hb氧容量氧含量（血氧含量，Oxygencontent）

——100ml血液中，Hb實際結(jié)合的O2量稱Hb的氧含量Hb氧飽和度

——Hb氧含量與氧容量的百分比為Hb氧飽和度。Hb氧容量Hb氧含量Hb氧飽和度（%）=×100%氧離曲線（oxygendissociationcurve）

氧離曲線或稱氧合血紅蛋白解離曲線——是表示PO2與Hb氧飽和度的關(guān)系曲線。該曲線表示不同PO2下O2與Hb分離情況，同樣也反映了不同PO2時O2與Hb的結(jié)合情況。呼吸氧離曲線的特點(diǎn)和生理意義：①氧離曲線呈“S”形，是血液運(yùn)輸O2有效的特性表現(xiàn)。②第一階段：PO2值在8～13.33

kPa(60～100mmHg)——維持氧飽和度③第二階段：PO2值在5.33～8.0kPa——安靜條件下代謝所需④第三階段：PO2值在2.67～5.330kPa——機(jī)體的氧儲備呼吸氧離曲線的位移：Hb與氧的結(jié)合與分離受許多因素的影響。當(dāng)氧離曲線的位置發(fā)生變化時，表明血紅蛋白與氧的親和力發(fā)生了改變。曲線右移：表明Hb與氧的親和力下降。表明Hb與氧的親和力增加。因為曲線左移后，在低氧條件下，Hb仍然有較高的氧飽和度。曲線左移：呼吸①、pH值和CO2濃度的影響②、溫度的影響③、2，3—二磷酸甘油酸（2，3—DPG）④、Hb自身性質(zhì)的影響影響氧離曲線位移的因素：呼吸二氧化碳在體內(nèi)的運(yùn)輸也是以物理溶解和化學(xué)結(jié)合的方式進(jìn)行的?；瘜W(xué)結(jié)合物理溶解（5%）碳酸氫鹽（87%）氨基甲酸血紅蛋白（7%）呼吸進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)的一部分二氧化碳能直接與血紅蛋白的自由氨基結(jié)合，形成氨甲酰血紅蛋白（carbaminohemoglobin），并能很快解離。Hb-NH2+CO2Hb·NHCOOH這一反應(yīng)無需酶的催化，調(diào)節(jié)它的主要因素是氧合作用。呼吸四、呼吸的調(diào)節(jié)另一方面是隨意的控制，主要是大腦皮層的功能，它可以改變正常的呼吸節(jié)律，進(jìn)行與意識有關(guān)的活動，如：屏氣、說話、唱歌等。中樞系統(tǒng)對呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)分為兩個方面：一方面是自動節(jié)律性的控制，主要是通過低位腦干的功能而產(chǎn)生正常的呼吸節(jié)律。呼吸中樞呼吸的反射性調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律的形成呼吸的體液調(diào)節(jié)呼吸結(jié)論：1、延髓存在

基本的呼吸中樞2、腦橋

的1/3處存在

呼吸調(diào)整中樞1923年英國學(xué)者Lumsden用分段切除法成功地觀察了呼吸節(jié)律的變化，提出了三級呼吸中樞的理論設(shè)想。呼吸中樞脊髓：含支配呼吸肌的運(yùn)動神經(jīng)元。聯(lián)系上位呼吸中樞和呼吸肌的中繼站和整合某些呼吸反射的初級中樞。延髓：產(chǎn)生基本呼吸節(jié)律。呼吸的基本中樞（生命活動的基本中樞）。背側(cè)呼吸組（吸氣神經(jīng)元）；腹側(cè)呼吸組（呼吸神經(jīng)元，用力呼吸時激活）前包欽格復(fù)合體（呼吸節(jié)律起源，存在節(jié)律細(xì)胞）腦橋：呼吸的調(diào)整中心。主要含呼氣神經(jīng)元，限制吸氣，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。高位腦：大腦皮層、邊緣系統(tǒng)和下丘腦。呼吸的整合調(diào)節(jié)。呼吸

延髓存在基本的呼吸中樞，能發(fā)動和維持比較有規(guī)律的呼吸運(yùn)動。延髓有多種類型的神經(jīng)元，其中包括：（1）背側(cè)呼吸組（dorsalrespiratorygroupDRG）（2）腹側(cè)呼吸組（ventralrespiratorygroupVRG）集中在孤束核腹外側(cè)，主要為吸氣神經(jīng)元，它以交叉方式支配對側(cè)膈肌運(yùn)動神經(jīng)元集中在凝核、后凝核、以及面神經(jīng)核附近，有吸氣神經(jīng)元，也有呼氣神經(jīng)元。呼吸在腦橋的1/3處呼吸的神經(jīng)元相對集中的地方形成了臂旁內(nèi)側(cè)核和KF核團(tuán)，合稱BPKF核群，起呼吸的調(diào)整中樞的作用。其作用表現(xiàn)為：它們與延髓的呼吸中樞之間有雙向聯(lián)系，其作用是限制吸氣，使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)換。目前認(rèn)為：它是通過易化延髓“吸氣切斷”機(jī)制，促進(jìn)吸氣與呼氣之間的相互轉(zhuǎn)換。呼吸節(jié)律形成的假說尚不清楚：呼氣如何轉(zhuǎn)入吸氣？呼氣如何成為主動？吸氣活動發(fā)生器和吸氣切斷機(jī)制神經(jīng)元的準(zhǔn)確位置？呼吸呼吸的反射性調(diào)節(jié)：

呼吸活動可受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境各種刺激的影響，如傷害性刺激、冷刺激、血壓的驟然變化等都可使呼吸發(fā)生變化。重要的反射如下：（一）肺牽張反射（Pulmonarystrechreflex）（二）呼吸肌的本體感受性反射（三）防御性呼吸反射呼吸1、定義：由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射稱肺牽張反射，又稱黑—伯二氏反射（Hering-Beruerreflex）

（一）肺牽張反射（Pulmonarystrechreflex）（1）肺擴(kuò)張反射（2）肺縮小反射2、意義：使呼吸不致過長，促使吸氣及時轉(zhuǎn)入呼氣，它與腦橋呼吸調(diào)整中樞共同調(diào)節(jié)著呼吸的頻率和深度。呼吸1、定義：肌梭和腱器官是骨骼肌的本體感受器，它們所引起的反射為本體感受性反射。呼吸肌內(nèi)也有本體感受器.當(dāng)呼吸道通氣阻力增大時，通過本體感受器反射增強(qiáng)呼吸肌的收縮力，克服通氣阻力，保持足夠的肺通氣量。（二）呼吸肌的本體感受性反射呼吸（三）防御性呼吸反射當(dāng)鼻腔、咽、喉、氣管與支氣管的粘膜受到機(jī)械或化學(xué)刺激時，則會引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止異物進(jìn)入肺泡的作用。常見的呼吸性防御反射有：噴嚏反射咳嗽反射呼吸呼吸的體液調(diào)節(jié)：當(dāng)血中或腦脊液中的CO2、H+濃度升高，或O2濃度降低時，通過刺激體內(nèi)的化學(xué)感受器，對呼吸產(chǎn)生調(diào)節(jié)，從而排出體內(nèi)過多的CO2、H+，攝入O2以維持血液與腦脊液中CO2、O2、H+濃度的相對恒定。（一）二氧化碳對呼吸的影響（二）低氧對呼吸的影響（三）氫離子對呼吸的影響呼吸（1）中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)表層的對稱化學(xué)敏感區(qū)域。引起中樞化學(xué)感受器興奮的有效刺激是H+而不是CO2。（2）外周化學(xué)感受器：頸動脈體和主動脈體。當(dāng)血液中缺O(jiān)2、二氧化碳