動(dòng)物生理學(xué)第六章消化

動(dòng)物生理學(xué)第六章消化㈠消化得意義

動(dòng)物在生命活動(dòng)中,必須經(jīng)常從外界環(huán)境攝取營(yíng)養(yǎng)物,作為機(jī)體活動(dòng)和組織生長(zhǎng)得物質(zhì)和能量來(lái)源。畜禽吃得飼料含有各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),包括蛋白質(zhì)、糖類、脂肪、水、無(wú)機(jī)鹽和微量元素等,其中蛋白質(zhì)、糖類、脂肪都就是結(jié)構(gòu)復(fù)雜得大分子物質(zhì),不能直接為畜禽機(jī)體吸收利用,必須經(jīng)過(guò)消化管內(nèi)加工,轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單得可溶性小分子物質(zhì),如小肽、氨基酸、葡萄糖、甘油、脂肪酸、揮發(fā)性脂肪酸等才能被消化管吸收后供機(jī)體利用。1、概念

※▲消化:將食物中得各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟鼙粍?dòng)物吸收和利用狀態(tài)得生理生化活動(dòng)。

2、消化方式

⑴物理性消化

肌肉活動(dòng),顆粒變小,分子未變,為進(jìn)一步消化創(chuàng)造條件;

⑵化學(xué)性消化

酶:動(dòng)物消化腺分泌;

⑶微生物消化

共生微生物,纖維素——草食動(dòng)物。⑷消化方式之間得關(guān)系

相互聯(lián)系、共同作用得,又有明顯得階段性,即在消化管得某一部位和消化得某一階段某種消化方式居于主導(dǎo)地位。

3、消化得個(gè)體發(fā)育

⑴大分子蛋白得吸收和免疫性得傳遞

各種動(dòng)物出生后獲得免疫性來(lái)源有兩個(gè):第一,靠出生前經(jīng)胎盤從母體獲得免疫抗體γ-球蛋白(人和兔);第二,靠吃初乳獲得免疫抗體(豬、馬和反芻動(dòng)物)。⑵消化酶與胃腸道運(yùn)動(dòng)

①仔豬剛出生時(shí)唾液淀粉酶活力很低,自一周起逐步增高;胃酸分泌則較遲,約2周齡時(shí)鹽酸產(chǎn)生增加。胰腺得蛋白分解酶總活性約增加20倍,淀粉酶約增加30倍,脂肪酶約增加3倍。腸腺已能旺盛地分泌腸液,淀粉酶活性約在l周齡時(shí)即從高峰下降,蔗糖酶和麥芽糖酶活性初生時(shí)很低,利用蔗糖或淀粉得能力很差。

②仔畜剛出生后有連續(xù)而微弱得胃運(yùn)動(dòng),沒(méi)有靜止期;隨后,運(yùn)動(dòng)期逐漸縮短,靜止期逐漸延長(zhǎng)。胃排空速度快,隨后逐漸變慢,采食植物性飼料后,其排空時(shí)間顯著增加。吸收機(jī)能隨年齡而變化,尤其就是剛出生和斷乳時(shí)變化最大。剛出生時(shí)腸細(xì)胞膜因吸附初乳抗體而影響轉(zhuǎn)運(yùn)其她營(yíng)養(yǎng)分得能力。⑶微生物消化

新生動(dòng)物得胃腸道內(nèi)基本上不存在微生物,出生后不久,形成具有特征性得微生物群落。乳酸菌就是哺乳期胃腸道內(nèi)得優(yōu)勢(shì)菌系,對(duì)外來(lái)有害細(xì)菌起抑制性作用。轉(zhuǎn)食植物性飼料后,微生物得優(yōu)勢(shì)菌系發(fā)生變化,主要分布于大腸和反芻動(dòng)物得前胃內(nèi)。微生物得代謝產(chǎn)物如揮發(fā)性脂肪酸等可刺激胃腸道,促使前胃和大腸得發(fā)育。在養(yǎng)分利用方面,微生物與草食動(dòng)物之間相互供給,構(gòu)成了共生關(guān)系。4、消化道平滑肌得特性

⑴※消化道平滑肌得一般特性

①興奮性較低,收縮緩慢。

對(duì)電刺激不敏感,但對(duì)化學(xué)、機(jī)械和溫度刺激敏感。例如:Ach稀釋一億倍還能使離體小腸收縮加強(qiáng),NE(Adr)在千萬(wàn)分之一濃度,就能使其停止收縮。

②較大得延展性。

③持續(xù)得收縮或緊張性。

能長(zhǎng)期維持一定得張力得能力,長(zhǎng)期保持收縮使胃、腸保持一定得形狀和位置。④自律性收縮。

平滑肌離體后保持在溫暖而通氧氣得生理鹽水中仍能自律性收縮。

肌肉收縮受神經(jīng)和體液因素得影響:

刺激副交感神經(jīng)使肌肉收縮得頻率和強(qiáng)度也增加;刺激交感神經(jīng)一般可抑制肌肉收縮活動(dòng)。

促胃液素使肌肉收縮增加;促胰液素則起抑制作用。9大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問(wèn)的，可以詢問(wèn)和交流5、※胃腸道機(jī)能得調(diào)節(jié)

⑴神經(jīng)調(diào)節(jié)

胃腸機(jī)能受植物性神經(jīng)系統(tǒng)和胃腸壁內(nèi)在神經(jīng)叢得控制。

迷走神經(jīng)(副交感神經(jīng))神經(jīng)遞質(zhì)就是乙酰膽堿,興奮胃腸道得運(yùn)動(dòng)和分泌機(jī)能。

交感神經(jīng)纖維末端釋放去甲腎上腺素,抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和分泌機(jī)能。通常副交感系統(tǒng)得作用就是主要得。(如圖)

腸壁得神經(jīng)支配及對(duì)內(nèi)在神經(jīng)叢活動(dòng)得影響示意圖⑵體液調(diào)節(jié)

①除了全身性作用得激素(如生長(zhǎng)激素促進(jìn)消化系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育、甲狀腺素促進(jìn)消化液分泌,加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)得吸收)以外,主要就是胃腸激素。胃腸道粘膜存在多種內(nèi)分泌細(xì)胞,產(chǎn)生肽類激素或活性胺得能力,統(tǒng)稱APUD細(xì)胞,她們分泌得激素總稱胃腸激素?！虼?胃腸道就是體內(nèi)最大得內(nèi)分泌器官。大多數(shù)胃腸激素主要作用于鄰近部位,也能通過(guò)血液循環(huán)途徑起遠(yuǎn)距離效應(yīng)。②胃腸道激素按其生理作用可分為兩大類:

第一類:有促胃液素和縮膽囊素,生理作用就是刺激胃酸和酶得分泌、胃腸道運(yùn)動(dòng)以及胰腺和胃腸粘膜得生長(zhǎng)。

第二類:包括促胰液素、血管活性腸肽、抑胃肽和胰高血糖素,生理作用就是抑制胃酸分泌、刺激胰液及其HCO3-分泌;刺激膽汁、腸液分泌。㈡口腔消化

1、采食方式

主要得采食器官就是唇、舌、齒、喙(鳥類),并配合頜部和頭部肌肉得運(yùn)動(dòng)。

2、采食得調(diào)節(jié)

⑴短期性調(diào)節(jié)

①采食中樞

由攝食中樞和飽中樞兩部分組成;

攝食中樞位于下丘腦左右兩側(cè)得外側(cè)區(qū),呈彌散性,刺激這個(gè)中樞可使引起動(dòng)物食欲;

飽中樞位于下丘腦左右兩側(cè)得腹內(nèi)側(cè)區(qū),刺激這個(gè)中樞可使動(dòng)物停止采食,破壞則出現(xiàn)暴食,引起肥胖。

②反射調(diào)節(jié)

動(dòng)物通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等接受外界環(huán)境得刺激,興奮或抑制采食神經(jīng)中樞得活動(dòng)狀況。

※※血糖就是單胃動(dòng)物采食得短期調(diào)節(jié)得主要體液因素,血糖升高或降低,引起采食減少和增加;而VFA則就是反射性調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物采食得主要體液因素,VFA過(guò)高抑制采食。⑵長(zhǎng)期性調(diào)節(jié)

※體脂就是關(guān)鍵因素,可能與胰島素有較密切關(guān)系:

①脂肪細(xì)胞得胰島素受體:當(dāng)脂肪細(xì)胞充滿脂肪時(shí),對(duì)胰島素得生脂作用變得不敏感,使血脂濃度升高,肥胖動(dòng)物容易發(fā)生飽感覺(jué),防止繼續(xù)儲(chǔ)積體脂;

②胰島素與生長(zhǎng)激素得比率:動(dòng)物吸收能量不足(導(dǎo)致血糖降低),則胰島素(分泌減少)與生長(zhǎng)激素得比率下降,促使采食增加。

目前※※新發(fā)現(xiàn)得瘦素(Leptin)主要引起胰島素得釋放減少,從而參與體內(nèi)血糖得調(diào)節(jié),使體內(nèi)血糖升高,脂肪合成增加,血脂升高,從而抑制采食。3、唾液及其作用

唾液就是3對(duì)主要唾液腺(腮腺、頜下腺、舌下腺)和口腔粘膜中許多小腺體所分泌得混合物。

⑴唾液得性質(zhì)和成分

唾液就是無(wú)色透明略帶粘性得液體,呈弱堿性,平均pH值:豬7、32,狗和馬7、56,反芻動(dòng)物8、2。

唾液由水(約98、5％～99、4％)、無(wú)機(jī)物和有機(jī)物組成,無(wú)機(jī)物:主要有鉀、鈉、鈣得氯化物、磷酸鹽和碳酸氫鹽等,有機(jī)物:粘蛋白、α-淀粉酶(豬和鼠)和脂肪分解酶(哺乳期得幼畜)。肉食動(dòng)物、牛、羊和馬得唾液不含淀粉酶。

⑵唾液得生成

唾液得生成:唾液腺得腺細(xì)胞分泌原液和原液得無(wú)機(jī)鹽離子在細(xì)導(dǎo)管內(nèi)交換。

原液含有鉀、氯化物和碳酸氫鹽,其中K+、C1-來(lái)自血液,HCO3-來(lái)自腺細(xì)胞得代謝。原液通過(guò)細(xì)導(dǎo)管流向排泄管時(shí),與細(xì)導(dǎo)管周圍得毛細(xì)血管內(nèi)血流進(jìn)行交換,同時(shí)管壁細(xì)胞也具有分泌機(jī)能,K+從原液被重吸收,而Na+則由血液透入原液;尿素從血液擴(kuò)散入原液,碘主動(dòng)分泌到原液,最終生成唾液。(如圖)⑶唾液得生理機(jī)能

①潤(rùn)濕口腔和飼料,便于咀嚼和吞咽。

②溶解食物某些物質(zhì),引起味覺(jué)。

③唾液沖淡、中和或洗去有害物質(zhì),其溶菌素有殺菌作用。

④唾液淀粉酶分解淀粉為麥芽糖。

⑤哺乳期幼畜得唾液含有脂肪酶,分解乳脂產(chǎn)生游離脂肪酸。

⑥反芻動(dòng)物唾液含有大量碳酸氫鹽和磷酸鹽等緩沖物質(zhì),中和瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生得有機(jī)酸,維持瘤胃內(nèi)適宜得酸堿度。⑦反芻動(dòng)物有大量尿素經(jīng)唾液進(jìn)入瘤胃,參與機(jī)體得尿素再循環(huán),以減少氮得損失。

⑧某些動(dòng)物在高溫情況下分泌大量稀薄唾液,唾液中水分蒸發(fā)有助于散熱(如水牛、狗)。

⑷唾液分泌得調(diào)節(jié)

唾液分泌得初級(jí)中樞在延髓,高級(jí)中樞分布于下丘腦和大腦皮層等部位,支配唾液腺得有交感和副交感神經(jīng),其中以副交感為主;交感和副交感神經(jīng)均可引起唾液分泌增加,前者引起分泌得唾液含有機(jī)成分較多、無(wú)機(jī)成分較少,而后者引起分泌得唾液含有機(jī)成分較少、無(wú)機(jī)成分較多。

食物對(duì)口腔得機(jī)械、化學(xué)、溫度等刺激引起得非條件反射性分泌,食物得形狀、顏色、氣味以及采食得環(huán)境等各種信號(hào),形成條件反射性調(diào)節(jié)。4、咀嚼和吞咽

⑴咀嚼

就是指在咀嚼肌得收縮和舌、頰得配合動(dòng)作下,食物被牙齒壓碎、磨碎和混合唾液得過(guò)程,她就是消化過(guò)程得第一步。咀嚼對(duì)食物進(jìn)一步消化有重要意義:

①碎裂粗大食物,破壞植物細(xì)胞得纖維素壁,暴露其內(nèi)容物,增加消化液作用得表面積。

②易于飼料咬碎后與唾液混和,有利于形成食團(tuán)便于吞咽。

③反射性引起消化腺分泌和胃腸道運(yùn)動(dòng),為消化作好準(zhǔn)備。⑵吞咽

就是由多種肌肉參與得復(fù)雜反射動(dòng)作,在舌、咽、喉、食管及賁門得共同作用下,食團(tuán)由口腔經(jīng)食管進(jìn)入胃內(nèi)得過(guò)程。吞咽中樞位于延髓得呼吸中樞前緣,反射得神經(jīng)沖動(dòng)由分布于咽、喉頭及食管得舌咽神經(jīng)、喉前神經(jīng)和三叉神經(jīng)傳入;傳出神經(jīng)就是迷走神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng),支配舌、咽及食管有關(guān)肌肉。迷走神經(jīng)還支配賁門,引起賁門舒張開放。吞咽中樞興奮時(shí)抑制呼吸中樞,所以吞咽時(shí)呼吸暫時(shí)停止,以防止食物誤入氣管。㈢單胃消化

1、胃液分泌

⑴胃粘膜分區(qū)

2、胃液及其分泌

胃液就是胃粘膜各腺體所分泌得混合液,為無(wú)色透明、含胃蛋白酶、粘蛋白和電解質(zhì)得酸性液體、胃液得酸性由鹽酸決定,PH一般為0、5～l、5。高分泌率時(shí),常為強(qiáng)酸性和水樣液體,饑餓時(shí)則較粘稠而酸性較低。胃內(nèi)主要進(jìn)行糖類和蛋白質(zhì)得初步分解(多糖→單糖,蛋白質(zhì)→月示和胨),脂肪乳化但分解量很少。

⑴鹽酸

鹽酸由壁細(xì)胞分泌,一部分與粘液中得有機(jī)物結(jié)合稱為結(jié)合酸,未被結(jié)合部分稱為游離酸;胃液得pH主要決定于游離酸。①鹽酸在胃內(nèi)消化中得作用:

Ⅰ、提供激活胃蛋白酶原所需要得酸性環(huán)境;

Ⅱ、

使蛋白質(zhì)膨脹變性,易被胃蛋白酶消化;

Ⅲ、

有一定殺菌作用;

Ⅳ、

鹽酸進(jìn)入小腸后,促進(jìn)胰液、膽汁分泌和膽囊收縮。

②鹽酸分泌得基本過(guò)程

首先,壁細(xì)胞中:CO2+H2O(碳酸酐酶)→H2CO3(解離)→H++HCO3-,同時(shí)H2O(解離)→H+＋OH-,水產(chǎn)生得OH-與CO2產(chǎn)生得H+再結(jié)合成水,防止細(xì)胞內(nèi)PH升高,水產(chǎn)生H+得進(jìn)入胃中。其次,CO2產(chǎn)生得HCO3-與血漿中Cl-交換,Cl-進(jìn)入細(xì)胞接著進(jìn)入胃中。最后,進(jìn)入胃中得H+＋Cl-→HCl。(如圖所示)鹽酸分泌得基本過(guò)程⑵※胃液分泌得調(diào)節(jié)

胃液分泌受神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)。胃液分泌可分為頭期、胃期和腸期三個(gè)階段。

促進(jìn)分泌主要與G細(xì)胞釋放得促胃泌素有關(guān),抑制分泌得主要與促胰液素和縮膽囊素有關(guān)。

①頭期

頭期得分泌由采食時(shí)看到、嗅到和嘗到食物所引起,可用“假飼”實(shí)驗(yàn)證明,她完全就是迷走神經(jīng)得作用,切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)后再進(jìn)行假飼試驗(yàn),就不再發(fā)生胃液分泌。

迷走神經(jīng)和肌內(nèi)神經(jīng)叢得膽堿能纖維直接刺激壁細(xì)胞分泌HCl,迷走神經(jīng)還可引起幽門腺區(qū)G細(xì)胞釋放促胃泌素。②胃期

食物進(jìn)入胃內(nèi)以后:

Ⅰ、食物得硬度和容積刺激胃底、胃體部得感受器,通過(guò)局部和壁內(nèi)神經(jīng)叢得迷走神經(jīng)反射釋放乙酰膽堿引起胃液分泌。

Ⅱ、食物擴(kuò)張刺激胃幽門部,再通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢作用于G細(xì)胞,引起促胃液素釋放。

Ⅲ、食物得化學(xué)成分(蛋白質(zhì)得分解產(chǎn)物)直接刺激G細(xì)胞,引起促胃液素得分泌。

③腸期

胃內(nèi)食糜進(jìn)入小腸后,腸期胃液分泌量不多僅占1/10。

Ⅰ、十二指腸粘液含有較多得促胃液素,就是腸期胃液分泌得重要體液因素之一。

Ⅱ、腸泌酸素:小腸產(chǎn)生得可刺激胃酸分泌得物質(zhì)。④胃液分泌得抑制因素

主要就是進(jìn)入小腸得鹽酸、脂肪和高滲溶液等。

Ⅰ、鹽酸可能作用于小腸粘膜,引起促胰液素分泌,促胰液素對(duì)促胃液素得泌酸作用具有顯著得抑制效應(yīng)。

Ⅱ、脂肪及其分解產(chǎn)物對(duì)胃液分泌得抑制作用,可能有促胰液素、縮膽囊素、抑胃肽、血管活性腸肽等參與。

Ⅲ、高滲溶液對(duì)胃液分泌得抑制作用也與小腸粘膜釋放得若干種抑制性激素有關(guān)。⑶胃得運(yùn)動(dòng)

胃壁得平滑肌,按其纖維得排列方向分為縱行、環(huán)行和斜行三層。這些肌肉得收縮形成胃得運(yùn)動(dòng)。

①胃運(yùn)動(dòng)得主要機(jī)能:

Ⅰ、容納一次進(jìn)食得大量食物;

Ⅱ、將食物分裂成較小顆粒,與胃液混和形成食糜,并開始消化;

Ⅲ、推送胃內(nèi)容物排入十二指腸。

※▲容受性舒張:當(dāng)咀嚼和吞咽食物時(shí),反射性地通過(guò)迷走神經(jīng)引起胃底和胃體部得肌肉舒張,這一反應(yīng)稱為容受性舒張。②胃得消化性運(yùn)動(dòng)

Ⅰ、全胃性收縮:以平滑肌長(zhǎng)久地縮短為特征得緊張性收縮。全胃性收縮緩慢而有力,增高胃內(nèi)壓力,壓迫食物向幽門部移動(dòng),使食物緊貼胃壁,易與胃液混合。

Ⅱ、蠕動(dòng):就是舒張與收縮交替進(jìn)行得運(yùn)動(dòng),在胃得慢電波頻率處發(fā)生,從賁門部開始,向幽門方向呈波浪式推進(jìn)并逐漸加強(qiáng)。蠕動(dòng)既使胃內(nèi)容物充分混合,又使胃內(nèi)容物向幽門部移行,并通過(guò)幽門進(jìn)入十二指腸。(如圖)③胃得排空

食物在胃內(nèi)與消化液混和成食糜,開始部分消化,隨著胃得運(yùn)動(dòng),食糜分批地由胃移送入腸,這一過(guò)程稱為胃得排空。

肉食動(dòng)物比較迅,而豬和馬得排空比較緩慢。飲料立即進(jìn)入小腸;流體和粥狀食物在食后幾分鐘就很快離開胃;粗糙和較硬得食物在胃內(nèi)得滯留時(shí)間較長(zhǎng)。

④※胃運(yùn)動(dòng)得調(diào)節(jié)

胃運(yùn)動(dòng)中樞位于延髓迷走核,乙酰膽堿和促胃液素能增強(qiáng)胃得收縮力,而去甲腎上腺素降低胃得收縮力。Ⅰ、神經(jīng)調(diào)節(jié)

食糜由胃分批地進(jìn)入小腸,取決于幽門括約肌、胃和十二指腸肌得運(yùn)動(dòng)和食糜狀況。胃得消化性運(yùn)動(dòng),促使胃得排空,酸性食糜通過(guò)胃腸反射抑制胃得運(yùn)動(dòng),增強(qiáng)括約肌收縮,減慢胃得排空。

Ⅱ體液調(diào)節(jié)

酸性、高滲(張)得小腸食糜以及其中得脂肪或脂肪酸與小腸粘膜作用,可釋放促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等激素,抑制胃運(yùn)動(dòng)和胃排空。(如圖)

神經(jīng)和激素對(duì)胃排空得得抑制作用示意圖⑤嘔吐

嘔吐就是一種保護(hù)性反射動(dòng)作,嘔吐中樞位于延髓外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)得背側(cè)緣,刺激嘔吐中樞得傳入沖動(dòng)來(lái)自消化道。肉食動(dòng)物或雜食動(dòng)物易于發(fā)生嘔吐,而草食動(dòng)物和嚙齒動(dòng)物很少嘔吐。

㈣復(fù)胃消化

反芻動(dòng)物具有龐大得復(fù)胃。復(fù)胃得前三室——瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃合稱前胃。前胃得粘膜沒(méi)有胃腺,只有復(fù)胃得第四室——皺胃能分泌胃液。復(fù)胃消化與單胃消化得區(qū)別主要在前胃,除了特有得反芻、食管溝反射和瘤胃運(yùn)動(dòng)外,主要就是前胃內(nèi)進(jìn)行微生物消化。1、瘤胃和網(wǎng)胃得消化

瘤胃內(nèi)容物含水量為84％～94％,內(nèi)容物得上方積聚氣體,內(nèi)容物上層多為粗料,而下面為流體。瘤胃內(nèi)能消化70％～85％得可消化干物質(zhì)和50％粗纖維,產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)、CO2、NH3以及合成蛋白質(zhì)和B族維生素,瘤胃(包括網(wǎng)胃)占有特別重要得位置。

⑴瘤胃內(nèi)微生物得生存條件

①食物、水份相對(duì)穩(wěn)定,供給微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);

②節(jié)律性攪和(節(jié)律性瘤胃運(yùn)動(dòng)將內(nèi)容物攪和);

③等滲(滲透壓維持于接近血液得水平);④瘤胃內(nèi)溫度39-41℃;

⑤PH5、5-7、5,發(fā)酵產(chǎn)生得酸被唾液HCO3-中和;

⑥內(nèi)容物高度乏氧。

⑷瘤胃內(nèi)得消化代謝過(guò)程

①糖類得分解和利用

Ⅰ、纖維素主要靠瘤胃微生物得纖維素分解酶作用,主要產(chǎn)生乙酸(70%)、丙酸(20%)、丁酸(10%)等揮發(fā)性脂肪酸和少量較高級(jí)得脂肪酸。如圖:

Ⅱ、可溶性糖類→低級(jí)脂肪酸+CH4+CO2;

單、雙糖→微生物糖元→葡萄糖

乙酸和丁酸就是泌乳期反芻動(dòng)物乳脂合成得主要原料,吸收入血液得葡萄糖也用來(lái)合成牛乳。②

瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)分解和氨得產(chǎn)生、利用

Ⅰ、蛋白質(zhì)得分解生成氨

進(jìn)入瘤胃得飼料蛋白質(zhì),約有30％～50％末被分解而排入后段消化道,其余50％～70％在瘤胃內(nèi)被微生物蛋白酶分解為肽、氨基酸。飼料中得非蛋白質(zhì)含氮物,如尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后產(chǎn)生氨。一部分氨被微生物利用,另一部分則被瘤胃壁代謝和吸收,其余則進(jìn)入瓣胃。將飼料蛋白質(zhì)用甲醛溶液或加熱法進(jìn)行預(yù)處理后飼喂牛、羊,可以保護(hù)蛋白質(zhì),避免瘤胃微生物得分解,提高日糧蛋白質(zhì)得利用效率。Ⅱ、瘤胃內(nèi)微生物對(duì)氨得利用

碳鏈:VFA和CO2、能量:糖

NH3氨基酸蛋白質(zhì)

瘤胃微生物(主要就是細(xì)菌)能直接利用氨基酸合成蛋白質(zhì)或先利用氨合成氨基酸后,再轉(zhuǎn)變成微生物蛋白質(zhì)。利用氨合成氨基酸,需要碳鏈和能量。糖、VFA和CO2都就是碳鏈得來(lái)源,糖就是能量得主要供給者;瘤胃合成微生物蛋白過(guò)程中,氮代謝和糖代謝就是密切相互聯(lián)系得。

因此,畜牧生產(chǎn)中,尿素可用來(lái)代替日糧中約30％得蛋白質(zhì),在瘤胃脲酶作用下:尿素→NH3→氨基酸→蛋白質(zhì),但就是尿素產(chǎn)生氨得速度約為微生物利用速度得4倍,因此,必須控制尿素得分解速度,以免瘤胃內(nèi)氨儲(chǔ)積過(guò)多發(fā)生氨中毒和提高尿素利用效率。

通常通過(guò)抑制脲酶活性、制成膠凝淀粉尿素或尿素衍生物得方法使釋放氨得速度延緩;另外日糧中供給易消化糖類,使微生物能利用更多得氨合成蛋白質(zhì)也就是一種有效手段。

Ⅲ、※※尿素再循環(huán)

※▲尿素再循環(huán):瘤胃內(nèi)得氨除了被微生物利用外,其余一部分被吸收運(yùn)送至肝臟,在肝內(nèi)經(jīng)鳥氨酸循環(huán)合成尿素。內(nèi)源性尿素一部分經(jīng)血液分泌于唾液內(nèi),隨唾液重新進(jìn)入瘤胃,另一部分通過(guò)瘤胃上皮擴(kuò)散到瘤胃內(nèi),其余隨尿排泄。進(jìn)入瘤胃得尿素,又可被微生物利用。(如圖)

⑶脂肪得分解

甘油丙酮酸

甘油三酯

脂肪酸分解或者氫化為飽和脂肪酸⑷維生素合成

瘤胃微生物能合成某些B族維生素(包括硫胺素、核黃素、生物素、吡哆醇、泛酸和維生素B12)及維生素K。在一般情況下,即使日糧中缺乏這類維生素,也不影響反芻動(dòng)物得健康。對(duì)成年反芻動(dòng)物,當(dāng)日糧中鈷得含量不足時(shí),瘤胃微生物不能完全合成維生素B12(氰基鈷維生素),動(dòng)物出現(xiàn)食欲抑制,幼畜生長(zhǎng)不良。

⑸前胃得吸收

前胃消化和代謝過(guò)程中得產(chǎn)物,如葡萄糖、有機(jī)酸(低級(jí)脂肪酸、乳酸等)、氨、無(wú)機(jī)鹽類以及大量水分,能通過(guò)前胃壁吸收進(jìn)入血液供動(dòng)物體利用,并借以維持瘤胃內(nèi)容物成分得相對(duì)穩(wěn)定。⑹※前胃運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)

Ⅰ、控制前胃運(yùn)動(dòng)得基本中樞在延髓,高級(jí)中樞在大腦皮層。支配前胃運(yùn)動(dòng)得神經(jīng)有交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)。

Ⅱ、交感神經(jīng)興奮抑制前胃得運(yùn)動(dòng),迷走神經(jīng)興奮加強(qiáng)前胃得運(yùn)動(dòng)。

Ⅲ、前胃運(yùn)動(dòng)受反射性調(diào)節(jié)。刺激口腔感受器、前胃得機(jī)械和壓力感受器,引起前胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。刺激網(wǎng)胃得感受器,可出現(xiàn)反芻和逆嘔。前胃各部分運(yùn)動(dòng)受后段消化道得反射性抑制。當(dāng)皺胃充滿時(shí),瓣胃得運(yùn)動(dòng)變慢;瓣胃充滿時(shí),瘤胃和網(wǎng)胃得收縮減弱;刺激十二指腸得化學(xué)或機(jī)械感受器,引起前胃運(yùn)動(dòng)得抑制。⑺※反芻

①反芻得概念

▲反芻:反芻動(dòng)物在攝食時(shí),飼料一般不經(jīng)充分咀嚼,就匆匆吞咽進(jìn)入瘤胃,通常在休息時(shí)返回到口腔仔細(xì)地咀嚼,這種獨(dú)特得消化活動(dòng),叫做反芻。

反芻可分四個(gè)階段,即逆嘔、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。

⑻※※食管溝反射

①食管溝起自賁門,止于網(wǎng)瓣胃孔。

※食管溝反射:乳畜(犢牛和羔羊)在吸吮乳汁或飲料時(shí),能反射性引起食管溝得唇狀肌肉卷縮,使食管溝閉合成管狀,乳或飲料不在前胃停留,由食管經(jīng)食管溝和瓣胃管直接進(jìn)入皺胃。(如圖)②食管溝閉合反射中樞位于延髓,并與吮吸中樞緊密聯(lián)系;感受器分布在唇、舌、口腔和咽得粘膜中。傳入神經(jīng)就是舌神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng)得咽支;傳出神經(jīng)就是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng),食管溝反射消失。犢牛用桶喂乳時(shí),缺乏吮吸刺激,食管溝閉合不完全,有一部乳汁溢入網(wǎng)胃和瘤胃,造成犢牛腹瀉。⑼氣體得產(chǎn)生與噯氣

微生物發(fā)酵過(guò)程中,產(chǎn)生大量氣體,包括CO2、CH4和少量氫、氧、氮和硫化氫等。正常動(dòng)物瘤胃中CO2量比CH4多,當(dāng)噯氣時(shí)或饑餓時(shí)則CH4量大大超過(guò)CO2量。

CO2主要來(lái)源于微生物發(fā)酵得終產(chǎn)物,其次由唾液及瘤胃壁透入得碳酸氫鹽釋放。CH4就是瘤胃內(nèi)發(fā)酵得主要終產(chǎn)物,由CO2還原或由甲酸產(chǎn)生。

這些氣體約有l(wèi)/4被吸收進(jìn)入血液后經(jīng)肺排除;一部分為瘤胃內(nèi)微生物所利用;其余靠噯氣排出。

危害

牛、羊初春放牧,常因啃食大量幼嫩青草而發(fā)生瘤胃臌氣。機(jī)理可能就是幼嫩青草迅速由前胃轉(zhuǎn)入皺胃及腸內(nèi),刺激這些部位得感受器,反射性抑制前胃得運(yùn)動(dòng);同時(shí)瘤胃內(nèi)飼料急劇發(fā)酵產(chǎn)生大量氣體,不能及時(shí)排除,于就是形成急性臌氣。

3、皺胃

⑴皺胃胃液分泌

皺胃就是反芻動(dòng)物胃得有腺部分,分胃底腺和幽門腺。胃底腺分泌含鹽酸、胃蛋白酶、凝乳酶及少量粘液得水樣胃液,呈酸性。幽門腺分泌量很少,含少量胃蛋白酶原,呈中性或弱堿性。皺胃得胃液連續(xù)分泌,皺胃液得鹽酸濃度比較低,凝乳酶含量較多;鹽酸殺死來(lái)自瘤胃得微生物;微生物蛋白質(zhì)被蛋白酶初步分解。

⑵皺胃胃液分泌得調(diào)節(jié)

皺胃胃液分泌受神經(jīng)及體液因素得調(diào)節(jié)。

皺胃粘膜釋放促胃液素,并受迷走神經(jīng)膽堿能纖維、食糜PH得影響。PH升高,刺激促胃液素釋放,促使胃液分泌。

PH降低,抑制促胃液素釋放和酸分泌減少,使皺胃內(nèi)酸度保持于pH2、0～2、5左右。

皺胃分泌受十二指腸得反射性調(diào)節(jié),擴(kuò)大十二指腸或酸得刺激,抑制胃底腺得分泌。㈤※※小腸消化

小腸內(nèi)消化就是整個(gè)消化過(guò)程中最重要得階段。在這里,食糜受到胰液、膽汁和小腸液得化學(xué)性消化以及小腸運(yùn)動(dòng)得機(jī)械性消化。

1、※胰液得性質(zhì)、組成和機(jī)能

⑴胰液得性質(zhì)、組成

胰液就是無(wú)色透明得堿性液體,pH值約7、2～8、4。

水分(約占90％)

胰液電解質(zhì)主要就是高濃度得碳酸氫鹽和氯化物

有機(jī)物主要為消化碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)得各種酶⑵胰液得機(jī)能

①分泌HCO3-,中和小腸內(nèi)酸性食糜。

②分泌消化酶在腸內(nèi)消化碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)。

③雜食和草食動(dòng)物得胰液含大量液體和緩沖物,供大腸微生物利用。

⑶※胰臟消化酶得分泌及其作用

各種胰消化酶均呈顆粒狀態(tài)得酶原儲(chǔ)存在胰腺細(xì)胞得頂端胞漿中,需要時(shí)通過(guò)胞吐方式釋放于導(dǎo)管腔中。①胰蛋白分解酶

包括胰蛋白分解酶、糜蛋白分解酶和羧肽酶。

從胰腺分泌出來(lái)得胰蛋白酶原經(jīng)腸激酶或自動(dòng)催化激活轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚缘靡鹊鞍酌?胰蛋白酶激活糜蛋白酶原和羧肽酶。在胰蛋白酶與糜蛋白酶共同作用,水解蛋白質(zhì)為多肽,而羧肽酶則降解多肽為小肽和氨基酸。

②胰脂肪酶

就是胃腸道消化脂肪得主要酶,在膽鹽得共同作用下,將脂肪分解為脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶得活性還能被鈣離子、多肽、肽所加強(qiáng)。③胰淀粉酶和雙糖酶

胰淀粉酶就是一種α-淀粉酶,能分解一切淀粉和糖元,產(chǎn)生糊精和麥芽糖。雙糖酶將雙糖分解為單糖。胰液內(nèi)還有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。

④核酸酶

包括核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶,降解核酸為單核苷酸。⑷※胰液分泌得調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

Ⅰ、刺激迷走神經(jīng)時(shí),經(jīng)膽堿能纖維直接刺激腺泡細(xì)胞,促使酶原顆粒釋放,分泌粘稠、含酶量高得胰液。

Ⅱ、迷走神經(jīng)通過(guò)G細(xì)胞釋放促胃液素間接刺激胰液分泌。

②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ、促胰液素

酸性胃食糜刺激十二指腸和空腸粘膜產(chǎn)生促胰液素,通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)胰腺,主要作用于胰腺小導(dǎo)管得上皮細(xì)胞,促使胰腺分泌大量富含碳酸氫鈉、含酶較少得稀薄胰液。

Ⅱ、促胰酶素(也稱縮膽囊素)

胃食糜得食物分解產(chǎn)物,刺激前段小腸粘膜產(chǎn)生促胰酶素(也稱縮膽囊素CCK),經(jīng)血液傳遞到胰腺后,促進(jìn)胰液分泌比較濃稠含碳酸氫鈉較少、含消化酶較多得胰液。2、※膽汁

膽汁在肝臟內(nèi)生成,平時(shí)分泌得膽汁由肝管經(jīng)膽管流入十二指腸,或儲(chǔ)存在膽囊中,在消化期間從膽囊反射性排出。

⑴膽汁及其生理作用

①膽汁得成分

膽汁有強(qiáng)烈苦味、帶粘性得酸性或微堿性液體(PH5、9～7、8)。膽汁含水、膽色素、膽酸鹽、膽固醇、脂肪酸、卵磷脂和血漿中所有得無(wú)機(jī)鹽等;一般認(rèn)為膽汁不含消化酶。

膽汁得顏色:草食動(dòng)物呈暗綠色,肉食動(dòng)物呈紅褐色,豬呈橙黃色。⑶※膽汁分泌得調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

進(jìn)食動(dòng)作和食物團(tuán)塊刺激胃得機(jī)械感受器時(shí),引起迷走神經(jīng)調(diào)節(jié)。

迷走神經(jīng):一方面直接引起肝膽汁得少量分泌和膽囊得輕度收縮。

一方面刺激促胃液素得釋放,間接引起肝膽汁分泌和膽囊收縮。

②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ、促胃液素

一方面直接促進(jìn)肝膽汁分泌和膽囊收縮;另一方面,刺激胃酸分泌,胃酸刺激十二指腸粘膜釋放促胰液素,進(jìn)而促進(jìn)肝膽汁分泌。

Ⅱ、促胰液素

作用于膽管系統(tǒng)增加HCO3-得含量和膽汁得分泌量,但不影響膽酸鹽得分泌。

Ⅲ、膽囊收縮素(促胰酶素)

促進(jìn)膽囊膽汁大量排放;刺激膽管上皮細(xì)胞,增加膽汁流量和HCO3-得分泌。

Ⅳ、膽酸鹽

肝膽鹽可以刺激肝膽汁得分泌。

※※膽酸鹽得腸肝循環(huán):當(dāng)膽汁中得膽酸鹽或膽汁酸排到小腸后,絕大多數(shù)仍由回腸末端粘膜吸收入血,由肝門靜脈回到肝臟,再組成膽汁分泌入腸,這個(gè)過(guò)程叫膽鹽得腸肝循環(huán)。

⑷膽汁得排出

隨著消化活動(dòng)得變化,膽汁間歇地排入腸道。膽汁排入十二指腸就是反射性過(guò)程。

①進(jìn)食動(dòng)作會(huì)引起膽管系統(tǒng)運(yùn)動(dòng),迷走神經(jīng)得沖動(dòng)使膽囊肌收縮和膽管括約肌舒張,使膽汁從膽囊排出;交感神經(jīng)得沖動(dòng)引起膽囊肌舒張和膽管括約肌收縮,使膽汁在膽囊內(nèi)儲(chǔ)留。

②十二指腸產(chǎn)生得縮膽囊素(也稱促胰酶素),引起較強(qiáng)得膽囊肌得收縮和膽管括約肌得舒張,使膽汁排入小腸。一般情況下,膽汁排出與胰液分泌同時(shí)進(jìn)行,保證了胰液和膽汁在消化脂肪時(shí)得協(xié)同作用。②※※膽汁得生理作用(主要就是膽酸鹽得作用)

Ⅰ、膽酸鹽就是胰脂肪酶得輔酶,能增強(qiáng)脂肪酶活性;

Ⅱ、膽酸鹽能乳化脂肪,增大表面積,有利于脂肪酶得消化作用;

Ⅲ、膽酸鹽與脂肪酸結(jié)合成水溶性復(fù)合物,促進(jìn)脂肪酸得吸收;

Ⅳ、促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K得吸收;

Ⅴ、調(diào)節(jié)膽固醇得代謝;

Ⅵ、參與某些代謝產(chǎn)物得排泄,刺激膽汁得分泌。3、小腸液

家畜得小腸有小腸腺、十二指腸腺、杯狀細(xì)胞和淋巴結(jié)。小腸液就是小腸粘膜中各種腺體得混合分泌物。

⑴小腸液性狀、組成和作用

①純凈得小腸液就是無(wú)色或灰黃色得混濁液,呈堿性(PH8、2～8、7)。

②組成和作用

Ⅰ、腸激酶

將無(wú)活性得胰蛋白酶原轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘靡鹊鞍酌?。Ⅱ、腸肽酶

分解多肽為氨基酸。

Ⅲ、腸脂肪酶

含量少,補(bǔ)充胰脂肪酶對(duì)脂肪消化得不足,把脂肪分解成甘油和脂肪酸。

Ⅳ、分解糖類得酶(腸糖酶)

有蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶,把相應(yīng)雙糖分解為單糖。腸液中也含有淀粉酶。

Ⅴ、分解核蛋白質(zhì)得酶

主要有核酸酶、核苷酸酶和核苷酶。降解核酸為單核苷酸,核苷酸為磷酸和核苷,核苷為戊糖和含氮堿。⑵小腸液分泌得調(diào)節(jié)

腸液分泌受反射性調(diào)節(jié)。

①迷走神經(jīng)引起十二指腸腺得分泌;以食物引誘動(dòng)物時(shí),腸液分泌增加,證明大腦皮層對(duì)腸液分泌得影響。

②小腸內(nèi)食糜得機(jī)械刺激,通過(guò)腸壁內(nèi)神經(jīng)叢得局部反射作用,以及對(duì)腸粘膜得化學(xué)刺激產(chǎn)生促十二指腸液素,促進(jìn)小腸液得分泌。5、小腸運(yùn)動(dòng)

腸得運(yùn)動(dòng)機(jī)能就是靠腸壁得兩層平滑肌完成,即內(nèi)層和外層肌,內(nèi)層肌由環(huán)狀肌組成,她得收縮使腸管得口徑縮小;外層肌由縱行肌組成,她得收縮使腸管得長(zhǎng)度縮短。這兩種平滑肌得復(fù)合收縮,產(chǎn)生各種運(yùn)動(dòng)形式,使食糜與消化液混合,消化產(chǎn)物與腸粘膜密切接觸而吸收,并推送食糜在腸中移動(dòng)。⑴小腸運(yùn)動(dòng)得基本類型

蠕動(dòng)、自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)和鐘擺運(yùn)動(dòng)。

①蠕動(dòng)

由小腸某些部位得環(huán)狀肌和縱行肌協(xié)同作用得結(jié)果,一種速度緩慢得、使食糜向大腸方向波狀推進(jìn)得運(yùn)動(dòng),小腸中最常見。蠕動(dòng)得速度一般每分鐘約推進(jìn)數(shù)厘米。

蠕動(dòng)分節(jié)運(yùn)動(dòng)②自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)

以環(huán)狀肌得自律性舒縮為主得運(yùn)動(dòng)。當(dāng)食糜進(jìn)入腸管得某一段后,腸管得環(huán)狀肌在多處表現(xiàn)自律性得收縮與舒張,在一定時(shí)間內(nèi)把一段食糜分為許多小節(jié)。幾秒鐘后,原先收縮得部位轉(zhuǎn)為舒張,而原先舒張得部位變?yōu)槭湛s,每個(gè)小節(jié)段分為兩半,而鄰近得兩半又合攏來(lái)形成一個(gè)新小節(jié)。(如圖)

小腸自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)對(duì)食糜得攪拌作用③鐘擺運(yùn)動(dòng)

以縱行肌得自律性舒縮為主得運(yùn)動(dòng)。當(dāng)食糜進(jìn)入一段小腸后,這一段腸得縱行肌一側(cè)發(fā)生自律性得舒張和收縮,對(duì)側(cè)發(fā)生相應(yīng)得收縮和舒張,使腸段時(shí)而向左、時(shí)而向右擺動(dòng),腸段內(nèi)得食糜就來(lái)回移動(dòng)。

⑵小腸運(yùn)動(dòng)得調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

Ⅰ、內(nèi)在神經(jīng)叢

食糜得機(jī)械與化學(xué)刺激作用于腸粘膜下層內(nèi)得神經(jīng)叢,引起蠕動(dòng),抑制自律性收縮。

Ⅱ、外來(lái)神經(jīng)

有迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)。

刺激迷走神經(jīng),增強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng),增加腸得緊張度和節(jié)律性運(yùn)動(dòng);刺激交感神經(jīng),抑制腸運(yùn)動(dòng),降低腸得緊張度使其舒緩。②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ、乙酰膽堿、一些肽類激素(如促激素釋放激素)和胺(如5-羥色胺、P物質(zhì)、內(nèi)啡肽)、促胃液素和CCK等,促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)。

Ⅱ、去甲腎上腺素、胰高血糖素和腸高血糖素等,抑制小腸運(yùn)動(dòng)。㈦※※吸收

※※▲吸收:飼料被消化后,她得分解產(chǎn)物經(jīng)消化道粘膜得上皮細(xì)胞進(jìn)入血液或淋巴液得過(guò)程。

1、吸收部位

在消化道得不同部位,吸收得效率各不相同,主要決定于消化道各部位得組織結(jié)構(gòu),以及食物在該處得成分和停留得時(shí)間。

⑴口腔和食管

實(shí)際上并不吸收。

⑵胃

一般只能吸收少量水分和無(wú)機(jī)鹽類。反芻動(dòng)物得前胃可以吸收大量低級(jí)脂肪酸和肽;非反芻動(dòng)物得胃內(nèi)容物如蛋白質(zhì)、脂肪和糖得分解很不完全,不易被吸收。⑶小腸

動(dòng)物吸收養(yǎng)分得主要部位。

⑷大腸

肉食動(dòng)物主要吸收水分和鹽類,有機(jī)養(yǎng)分得吸收很有限。

草食動(dòng)物和豬得盲腸及結(jié)腸中,進(jìn)行強(qiáng)烈得消化作用,并吸收所消化得物質(zhì)。

2、小腸得結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(為什么小腸就是主要得吸收部位)

⑴小腸得結(jié)構(gòu)

①小腸粘膜表面發(fā)生皺襞和密集簇生有無(wú)數(shù)絨毛,極大地增加了吸收面積。十二指腸及空腸絨毛最密,回腸逐漸減少。②每一條絨毛得外周為一層柱狀上皮細(xì)胞,這種上皮細(xì)胞具有特殊得吸收能力。

③在上皮細(xì)胞得腸腔邊緣排列著數(shù)百條微絨毛,使吸收面積又增大了數(shù)百倍

小腸皺褶、絨毛及微絨毛結(jié)構(gòu)

④絨毛得中軸為中央乳糜管,起始于絨毛尖端,流入粘膜肌內(nèi)側(cè)得淋巴叢中。與乳糜管相平行平滑肌纖維,聯(lián)接粘膜肌層。肌纖維一伸一縮使中央乳糜管相應(yīng)伸縮,促進(jìn)吸收。絨毛得基底有小動(dòng)脈,分支成毛細(xì)血管并進(jìn)入絨毛內(nèi),圍繞中央乳糜管,再到上皮細(xì)胞下,漸次集合到基部而成靜脈,所吸收得養(yǎng)分有得就進(jìn)入毛細(xì)血管。3、吸收得機(jī)制

營(yíng)養(yǎng)成分在胃腸道內(nèi)吸收得機(jī)理,可分為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

⑴被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程

被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程主要包括濾過(guò)、擴(kuò)散、滲透等作用。

①濾過(guò)作用

有賴于薄膜兩側(cè)得流體壓力差,胃腸粘膜得上皮細(xì)胞可看作就是濾過(guò)器,胃腸腔內(nèi)得壓力超過(guò)毛細(xì)血管時(shí),水分或其她物質(zhì)就濾入血液。

②擴(kuò)散作用

薄膜兩側(cè)得流體壓力相等,而溶質(zhì)得濃度不同,溶質(zhì)分子從高濃度一側(cè)擴(kuò)散到另一側(cè)。③滲透

半透