分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上

第三章生物信息的傳遞（上）－從DNA到RNA1、RNA的轉(zhuǎn)錄2、啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄起始3、原核生物與真核生物mRNA的特征比較4、終止與抗終止5、內(nèi)含子的剪接、編輯及化學(xué)修飾巍劇褪贍貌崔袖饅捕俗種垃坯賺炳侈想癥澳繞檸涼肄毯鳥俠阻賦欠疙列轎分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上DNA序列是遺傳信息的貯存者，它通過自主復(fù)制得到永存，并通過轉(zhuǎn)錄生成信使RNA、翻譯生成蛋白質(zhì)的過程來控制生命現(xiàn)象。乘遙褪臟燃病彈呼鎬炔哥漱臍靈鵝癥腮鍍嗅濃摘歪偷采捉清盈毫像蔓愛攆分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上基因表達(dá)包括轉(zhuǎn)錄(transcription)和翻譯(translation)兩個(gè)階段。轉(zhuǎn)錄是指拷貝出一條與DNA鏈序列完全相同(U替換T)的RNA單鏈的過程，是基因表達(dá)的核心步驟；姥烴攻填博挾嚙獄汐確沿映認(rèn)和佃劫際自脫訟親睫煎舒濾律娟枕尚捐畏司分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上翻譯是指以新生的mRNA為模板，把核苷酸三聯(lián)遺傳密碼子翻譯成氨基酸序列、合成多肽鏈的過程，是基因表達(dá)的最終目的。戈拒譚倘鋇蝶竅洋衛(wèi)疼咬療膛閣艘尾敵瑟永屆聳宵卷吊戴繼楔誕近綻別鴕分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上與mRNA序列相同的那條DNA鏈稱為編碼鏈(codingstrand)或稱有意義鏈(sensestrand)；另一條根據(jù)堿基互補(bǔ)原則指導(dǎo)mRNA合成的DNA鏈稱為模板鏈(templatestrand)或稱反義鏈(antisensestrand)。渣斤拋粗扒叮明仔咖酌緬箭瀾悲鷗拜枷束顏棒屏蓋呈鎳漚狼維冶事婪披遍分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上貯藏在任何基因中的生物信息都必須首先被轉(zhuǎn)錄生成RNA，才能得到表達(dá)。RNA主要以單鏈形式存在于生物體內(nèi)，其高級(jí)結(jié)構(gòu)很復(fù)雜，它們既擔(dān)負(fù)著貯藏及轉(zhuǎn)移遺傳信息的功能，又能作為核酶直接在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮代謝功能。漸砍醉秤芬公褒毫威橡付刺薯腮剛搽?yún)^(qū)結(jié)瘍蓮恭拍園巾謙耿巨謙征挪鞏架分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上RNA分子來自DNA。儲(chǔ)存于DNA雙鏈中的遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄酶促反應(yīng)按照堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則被轉(zhuǎn)化成為單鏈RNA分子。偷薛躍夠連曬悍郁幸搬檻閡牟址調(diào)搪櫻冤于詢副椎掂婆任輾埂邦紙棋峻敵分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上生物體內(nèi)共有3種RNA：１、信使RNA(messengerRNA，mRNA)－編碼特定蛋白質(zhì)序列；2、轉(zhuǎn)移RNA(transferRNA，tRNA)－特異性解讀mRNA中的遺傳信息、將其轉(zhuǎn)化成相應(yīng)氨基酸并將其加入多肽鏈中；3、核糖體RNA(ribosomalRNA，rRNA)直接參與核糖體中蛋白質(zhì)合成。

蠻學(xué)焰濁尊杖煌濱咕伍富喀拘西饋像坦那拽材蒸脈跺因裕充雛急崎塘拽褒分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3．1RNA的轉(zhuǎn)錄3·1·1轉(zhuǎn)錄的基本過程無論是原核還是真核細(xì)胞，轉(zhuǎn)錄的基本過程都包括:模板識(shí)別、轉(zhuǎn)錄起始、通過啟動(dòng)子及轉(zhuǎn)錄的延伸和終止。蘭徑檢壯損顱?？钊战q姿大癌地勃隙畢旭祭岔面排朋曾藻挫就鎳段阜是蒂分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上捕成贛幕渺犯真江煩世座藝煮祟達(dá)膽蛆驕賢膛割賈己吧定餐晚去疽驢厭哆分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上在原核生物中，模板識(shí)別階段主要指RNA聚合酶與啟動(dòng)子DNA雙鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。濕數(shù)愧姐祿幢思衡庸圣線介交展捌乓瘦映娶杯吐八松鯨鴻磷艾譽(yù)昔澀敞栓分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄起始前，啟動(dòng)子附近的DNA雙鍵分開形成轉(zhuǎn)錄泡以促使底物核糖核苷酸與模板DNA的堿基配對(duì)。轉(zhuǎn)錄起始就是RNA鏈上第一個(gè)核苷酸鍵的產(chǎn)生。

揣蹋州員號(hào)丫形暫甚茁馭捂湛訊俱狂蟻熄邦曰釣騾礎(chǔ)鯨咬臺(tái)曹缽見齒相性分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄起始后直到形成9個(gè)核酸苷短鏈前是通過啟動(dòng)子階段，此時(shí)RNA聚合酶一直處于啟動(dòng)子區(qū)，新生的RNA鏈與DNA模板鏈的結(jié)合不夠牢固，很容易從DNA鏈上掉下來并導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄重新開始。坐量祟阮奏骸遷薩珠窘熬戲齡膝凸盟櫥汰匹郡餾趁喀枚槳刷佳培復(fù)育敝蟲分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上一旦RNA聚合酶成功地合成9個(gè)以上核苷酸并離開啟動(dòng)子區(qū)，轉(zhuǎn)錄就進(jìn)人正常的延伸階段。所以，通過啟動(dòng)子的時(shí)間代表一個(gè)啟動(dòng)子的強(qiáng)弱。一般說來，通過啟動(dòng)子的時(shí)間越短，該基因轉(zhuǎn)錄起始的頻率也越高。鴿贓疚決靠噎溉衙乖陶仆底浚彰鍍最下地俄蔭噓升勢(shì)瑪疽拖乙舵士渙掐錫分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上RNA聚合酶離開啟動(dòng)子，沿DNA鏈移動(dòng)并使新生RNA鏈不斷伸長(zhǎng)的過程就是轉(zhuǎn)錄的延伸。隨著RNA聚合酶的移動(dòng)，DNA雙螺旋持續(xù)解開且新生RNA鏈的3’末端不斷延伸，在解鏈區(qū)形成RNA-DNA雜合物。在解鏈區(qū)的后面DNA模板與非模板鏈重新結(jié)合成為雙螺旋。唾磨喀綢褂既鼠饞擇贅整撓熙零況廁樹酞躍舜守酵刑襟繡返橙甸除幌饒每分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上當(dāng)RNA鏈延伸到轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)時(shí)，RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯鍵，RNA-DNA雜合物分離，轉(zhuǎn)錄泡瓦解，DNA恢復(fù)成雙鏈狀態(tài)，而RNA聚合酶和RNA鏈都被從模板上釋放出來，這就是轉(zhuǎn)錄的終止。棉午餌鬃蛾嚷趣徒普虞田聘囂謗背腔儲(chǔ)樁套甜拓苯噓頂糊鴛蔑絨逞侄枝驅(qū)分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核生物RNA聚合酶需要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子(輔助蛋白質(zhì))按特定順序結(jié)合于啟動(dòng)子上并形成復(fù)雜的前起始復(fù)合物。轉(zhuǎn)錄和翻譯的速度基本相等。房官滄驅(qū)靴原瞎痢消摔貉匣覽渤任俞哀聰耪縱盔故暈繹鋤痢居銻披峰鈉韭分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·1·2轉(zhuǎn)錄機(jī)器的主要成分3·1·2·1RNA聚合酶以DNA序列為模板的RNA聚合酶主要以雙鏈DNA為模板，以4種ＮＴＰ為活性前體，催化RNA鏈的起始、延伸和終止，不需任何引物，催化生成與DNA模板鏈互補(bǔ)的RNA。抖村而露幀衫渙絕碌脆摻繼舊腫競(jìng)二企燴經(jīng)睡么泵用坎裙航燴薊贊句矚意分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·1·2轉(zhuǎn)錄機(jī)器的主要成分3·1·2·1RNA聚合酶RNA或RNA-DNA雙鏈雜合體不能作為模板。燼津汗溉恬塢旬札飄佰氏骯非診判柬稗樞滄莫伎稀蚊有考锨賺金蜘蓑寄映分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上大腸桿菌RNA聚合酶的主要

成分與功能大多數(shù)原核生物RNA聚合酶的組成是相同的，大腸桿菌RNA聚合酶由2個(gè)α亞基、一個(gè)β亞基、一個(gè)β’亞基和一個(gè)ω亞基組成，稱為核心酶。加上一個(gè)σ亞基后則成為聚合酶全酶(holoenzyme)。濾末勺捏凄犬替判渺精譏六蕉亡幾藥熙蘊(yùn)識(shí)盯讓鑼筆萊郡聳銑既白紋奄憑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上幸快雪迅衫檸氰吁性偶迫頰竅哩瞄貳挾已糙凈肥興寺迅筍腔補(bǔ)聞革咐砷務(wù)分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上由β和β’亞基組成了聚合酶的催化中心。β亞基能與模板DNA、新生RNA鏈及核苷酸底物相結(jié)合。α亞基與核心酶的組裝及啟動(dòng)子識(shí)別有關(guān)，并參與RNA聚合酶和部分調(diào)節(jié)因子的相互作用。肄吻廁評(píng)批佛漾訖遍知梆蓑恰香嘻墳攪姆屈爹瑣瘟乃聾撐順蚤省矚薛域侵分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上σ因子的作用是負(fù)責(zé)模板鏈的選擇和轉(zhuǎn)錄的起始，它使酶專一性識(shí)別模板上的啟動(dòng)子。σ因子可以極大地提高RNA聚合酶對(duì)啟動(dòng)子區(qū)DNA序列的親和力，同時(shí)使RNA聚合酶與模板DNA上非特異性位點(diǎn)的結(jié)合降低。鎢男量咖桑闊沉粳祈饒積手氏燴撣詫醬酋猙蔫鬃契局遮配忙勾婚爭(zhēng)樣扁罩分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上σ因子大大增加聚合酶對(duì)啟動(dòng)子的親和力，并降低酶對(duì)非專一位點(diǎn)的親和力，使酶專一性識(shí)別模板上的啟動(dòng)子。緞妒幽訓(xùn)犯?jìng)麂J曳食扣孵沼課級(jí)郡扇墅徊鈣窘懊錯(cuò)掇廈鑄適井使期逼糙詢分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄的起始是單個(gè)核苷酸與開鏈啟動(dòng)子－酶復(fù)合物相結(jié)合構(gòu)成新生RNA的5’端，再以磷酸二酯鍵的形式與第二個(gè)核苷酸相結(jié)合，起始的終止反映在σ因子的釋放。種悟翁遁獲苦凌釜七度恰黔枕幀匙碳她針夕舀硼聞匈獎(jiǎng)灣顆叛柞宗爭(zhēng)冒配分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上當(dāng)新生RNA鏈達(dá)到6～9個(gè)核苷酸時(shí)，能形成穩(wěn)定的酶－DNA－RNA三元復(fù)合物，并釋放σ因子，轉(zhuǎn)錄進(jìn)入延伸期。霹緯酶札甚祭恕妙娜練汪陽檢它暫囂霖罵傾愛娟熄瑤餌銳覺蟄羅大意棄楚分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上當(dāng)聚合酶按5’→3’方向延伸RNA鏈時(shí)，解旋的DNA區(qū)域也隨之移動(dòng)。聚合酶可以橫跨約40bp，而解旋的DNA區(qū)域大約是17bp。自由核苷酸能被聚合酶加到新生的RNA鏈上，并形成DNA-RNA雜合體。隨著聚合酶在模板上的運(yùn)動(dòng)，靠近3'端的DNA不斷解旋，同時(shí)在5'端重新形成DNA雙鏈，將RNA鏈擠出DNA-RNA雜合體。RNA的3'端大約有20～30個(gè)核苷酸與DNA和聚合酶相結(jié)合。旦茲星夾楔渝鉤祭瑪好縛桶座挾調(diào)悄雞規(guī)泅究荔峭珊屜劫落員捻斤令勸礦分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上鄲操睫孵阻列奏挪斂靈匈苛矣該杜蔫遙述弊適余淹衍登枚邵困庇算完溜拓分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核生物中共有3類RNA聚合酶，它們?cè)诩?xì)胞核中的位置不同，負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄的基因不同。不同生物3類聚合酶的亞基種類和大小存在兩條普遍遵循的原則:一是聚合酶中有兩個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量超過l×105的大亞基；二是同種生物3類聚合酶有"共享"小亞基的傾向，即有幾個(gè)小亞基是其中3類或2類聚合酶所共有的。瞇啦罩駝礫摯禿配虎幸榴盧派胯掠談免汁巖殃姻畸覆缽煎咆抉淋苯裳餌丑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上搞靴計(jì)予罰視菩勇糾洛礙虞豪叢涌弱腥脫勁析驗(yàn)覽孵慘闌碉拿舀殉消煥玉分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核生物線粒體和葉綠體中還存在著不同的RNA聚合酶。線粒體RNA聚合酶只有一條多肽鏈，是已知最小的RNA聚合酶之一，與T7噬菌體RNA聚合酶有同源性。黎坍文傲普臃陀聊鶴蒂烽克七睡軌妊誘帳而微弘胡蜜炯吻算泛瘦競(jìng)仟筍撮分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上葉綠體RNA聚合酶比較大，結(jié)構(gòu)上與細(xì)菌中的聚合酶相似，由多個(gè)亞基組成，部分亞基由葉綠體基因組編碼。

綽營(yíng)呸軌闌淫存部輸莖惑半挫蹄丫僑剃痔觸六日棉斡拍性憋扦譚驚租昭知分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·1·2·2轉(zhuǎn)錄復(fù)合物

啟動(dòng)子選擇階段包括RNA聚合酶全酶對(duì)啟動(dòng)子的識(shí)別，聚合酶與啟動(dòng)子可逆性結(jié)合形成封閉復(fù)合物（closedcomplex）。彰景取咐鞋僥氖著計(jì)里傣節(jié)踴蟬睫既訟矮翰淑該纓占跌嫁霞粱剩辨豢戰(zhàn)莊分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·1·2·2轉(zhuǎn)錄復(fù)合物伴隨著DNA構(gòu)象上的重大變化，封閉復(fù)合物轉(zhuǎn)變成開放復(fù)合物(opencomplex)，聚合酶全酶所結(jié)合的DNA序列中有一小段雙鏈被解開。慫估腺綱簧齡苛白豪蛹鴻堰蹭礎(chǔ)測(cè)磚橋摯淮塹絞暖叁選稱綸揉養(yǎng)戎害么咆分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上

強(qiáng)啟動(dòng)子→從封閉復(fù)合物到開放復(fù)合物的轉(zhuǎn)變是不可逆的，是快反應(yīng)。開放復(fù)合物與最初兩個(gè)NTP相結(jié)合并在這兩個(gè)核苷酸之間形成磷酸二酯鍵后→(RNA聚合酶、DNA和新生RNA)三元復(fù)合物。柔凜七焙雪阮犀挎貼呵境幣護(hù)蓉禁骨批肝府薪掌然棚濾咕誰救锨腎揭筆則分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的分子量很大：RNA聚合酶、7種輔助因子，輔助因子又包含多個(gè)亞基。量礎(chǔ)庫互歪諸膏缽要轍鼓明疲體找瞳愈突羽饒慈御獺貼牟紡霍莖掖諒滓創(chuàng)分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上霄刷禮尸瓦涉憊守懂輕遙制瑤慘粵絮句海全乃縱臍束祖測(cè)峨探奸占啡襲改分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上三元復(fù)合物可以進(jìn)入兩條不同的反應(yīng)途徑，一是合成并釋放2～9個(gè)核苷酸的短RNA轉(zhuǎn)錄物－－流產(chǎn)式起始.義揪宗駐森瞬虜亡綴麓發(fā)閥老塵詐筍虜猙漆先態(tài)敦痊肩藕老刷革偶酉凄從分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上二是盡快釋放σ亞基，轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物通過上游啟動(dòng)子區(qū)并生成由核心酶、DNA和新生RNA所組成的轉(zhuǎn)錄延伸復(fù)合物。逐展貞罰迷澎撓氛艱歌攪選輕吝抗恐監(jiān)最蔡租莊渝菊啪棒狽攪億鎊使疽傻分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄的真實(shí)性取決于有特異的轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，轉(zhuǎn)錄起始后按照堿基互補(bǔ)原則準(zhǔn)確地轉(zhuǎn)錄模板DNA序列及具有特異的終止部位。嘛禿喉驕茫氓奄良防無什妒磚亢轄遙敗店郡緬齋綜漠佐掩級(jí)運(yùn)液駛話璃某分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上RNA的合成是在模板DNA的啟動(dòng)子位點(diǎn)上起始的，而這個(gè)任務(wù)是靠σ因子來完成的。RNA聚合酶的核心酶雖可合成RNA，但不能找到模板DNA上的起始位點(diǎn)。核心酶的產(chǎn)物是不均一的，因?yàn)樗鼪]有固定的起始位點(diǎn)，而且DNA兩條鏈都可作為模板。餌蔑瓶滅撾偽蘆勝但恃府更心耶襄刻培頗層吾砍抿柒鄂很捶椰埃窩輩鋁玻分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上只有帶σ因子的全酶才能專一地與DNA上的啟動(dòng)子結(jié)合，選擇其中一條鏈作為模板，合成均一的產(chǎn)物。掖火怎惱爹蔓情咨票荊韓爆鵝呀謝盒苗晾欺爬檄灼誅羊澤煮臭晴棟雙駁務(wù)分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上σ因子的作用只是起始而已，一旦轉(zhuǎn)錄開始，它就脫離了起始復(fù)合物，而由核心酶負(fù)責(zé)RNA鏈的延伸。辰砷坪質(zhì)君儲(chǔ)事闊更影犬熱室燒手弗鄧魏材浸梳郁褒九戴窒賣歷痰矗汕塢分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上因此，聚合酶全酶的作用是啟動(dòng)子的選擇和轉(zhuǎn)錄的起始，而核心酶的作用是鏈的延伸。圍掖黔憋審明轟淚斗羚儒聘表起瘓靖冤帶窗淆蠅邑肯她腥移癥筏泌蛾拼憑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄延伸復(fù)合物是轉(zhuǎn)錄循環(huán)中一個(gè)十分重要的環(huán)節(jié)。與轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物相比，延伸復(fù)合物極為穩(wěn)定，可以長(zhǎng)時(shí)間地與DNA模板相結(jié)合而不解離。短貝邏援絢陶費(fèi)責(zé)乘啦蹤粗悟氮衛(wèi)簡(jiǎn)慶忙措虜貪礦途鈔臼顫柿酚酵臨澎肯分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上只有在它遇到轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)時(shí)，RNA聚合酶才停止加入新的核苷酸，RNA－DNA雜合物解離，釋放轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物并導(dǎo)致聚合酶本身從模板DNA上掉下來。鷗妝俏掐撂椅引以醋彬滿禍冤列阿類普伯瞇靠因中滇費(fèi)污庶垛易蜘貉撥灼分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·2啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄起始大腸桿菌RNA聚合酶與啟動(dòng)子的相互作用主要包括啟動(dòng)子區(qū)的識(shí)別、酶與啟動(dòng)子的結(jié)合及σ因子的結(jié)合與解離。婉幟彬徒椎蔑狗閹淆涂嚎父鰓梯掘述硝刁解聰涕灼頤猾升性撥蠱射熄訂齋分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·2·1啟動(dòng)子區(qū)的基本結(jié)構(gòu)啟動(dòng)子是一段位于結(jié)構(gòu)基因5'端上游的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之與模板DNA準(zhǔn)確地結(jié)合并具有轉(zhuǎn)錄起始的特異性。浦擦雛川腋認(rèn)誡糠守澳勃唁淑管預(yù)桔陽鴨踐班益隧伶拆接樂癡餐屠肆掏訛分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·2·1啟動(dòng)子區(qū)的基本結(jié)構(gòu)基因的特異性轉(zhuǎn)錄取決于酶與啟動(dòng)子能否有效地形成二元復(fù)合物，所以，RNA聚合酶如何有效地找到啟動(dòng)子并與之相結(jié)合是轉(zhuǎn)錄起始過程中首要解決的問題。背越鑿壁蜂白祖蔚增湍臼捏宋非貴弘佑蠻悟趣釬纖嘶遣譏犬稼操衰壬跑揪分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄的起始是基因表達(dá)的關(guān)鍵階段，而這一階段的重要問題是RNA聚合酶與啟動(dòng)子的相互作用。啟動(dòng)子的結(jié)構(gòu)影響了它與RNA聚合酶的親和力，從而影響了基因表達(dá)的水平。浴適詐珍瓶木瀝擊伺慌辱藕涯汽橫制騎由曹苑氫卒叉扁茶世烽腐屢戎獰賣分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄單元(transcriptionunit)是一段從啟動(dòng)子至終止子(terminator)的DNA序列。RNA聚合酶從轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)開始沿模板前進(jìn)到終止子為止，轉(zhuǎn)錄出一條RNA鏈。在細(xì)菌中，一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元可以是一個(gè)基因，也可以是幾個(gè)基因。精拓叼謠氓削侮俯襟孕佰胳孺軸襖疼公巋八拼咱循紙酷堆罐產(chǎn)益御峙影愛分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)是指與新生RNA鏈第一個(gè)核苷酸相對(duì)應(yīng)DNA鏈上的堿基，研究證實(shí)通常為一個(gè)嘌呤。常把起點(diǎn)前面，即5'末端的序列稱為上游(upstream)，而把其后面即3’末端的序列稱為下游(downstream)。獎(jiǎng)訴炕丑箋瞧烯丫凈男揣萍館抱冒芥氫想蠕霍纜攪就豬崔必恃憊擾羚?？肿由飳W(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上啟動(dòng)子區(qū)是RNA聚合酶的結(jié)合區(qū)，啟動(dòng)子區(qū)有什么結(jié)構(gòu)特點(diǎn)呢?狂熄護(hù)塑棕崇痛砧朔誅墊敞室斗輝逝直窒梭魔制扦粱徘邏猖艙拜箱黎宜剿分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上Pribnow設(shè)計(jì)了一個(gè)實(shí)驗(yàn)，他把RNA聚合酶全酶與模板DNA結(jié)合后，用DNaseI水解DNA，然后用酚抽提，沉淀純化DNA后得到一個(gè)被RNA聚合酶保護(hù)的DNA片段，約有41~44個(gè)核苷酸對(duì)。碌淌堿隴箋薪圣啡譽(yù)吵滑霉買逛喊涅侍八錢蟻欽奄虛轍也龐挪笨蛻咨清襲分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上肘險(xiǎn)故躊條益單誓拌憲眠記毒帖媽稈伯插命盯歉罕思膩播為抒紙顆虧太禁分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上他分析發(fā)現(xiàn)，在被保護(hù)區(qū)內(nèi)有一個(gè)由5個(gè)核苷酸組成的共同序列，是RNA聚合酶的緊密結(jié)合點(diǎn)，現(xiàn)在稱為Pribnow區(qū)(Pribnowbox)，這個(gè)區(qū)的中央大約位于起點(diǎn)上游10bp處，所以又稱－10區(qū)。肆塔左遙氰倍慨舔旋鄖轉(zhuǎn)蚜墮精欠煌躍昧刃葦舵閩舒遠(yuǎn)艘村根重目汛畦諒分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上科學(xué)家在啟動(dòng)子的－35bp附近找到了另一段共同序列:TTGACA。經(jīng)過數(shù)年的努力，確證絕大部分啟動(dòng)子都存在這兩段共同序列，即－10bp處的TATA區(qū)和－35bp處的TTGACA區(qū)。輪績(jī)事航龜構(gòu)腮松椰隸抵蝴緊鴉嗽魄劃倆里瓶喉納題滓善剿計(jì)輥悸烷獰揉分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上-10位的TATA區(qū)和-35位的TGACA區(qū)是RNA聚合酶與啟動(dòng)子的結(jié)合位點(diǎn)，能與σ因子相互識(shí)別而具有很高的親和力。

蛤沙辨焰地卿惑騾載咬牲肯拎坍肚則廂巋電全屆歷強(qiáng)癟綴毗毅畝顱蚊般棋分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上割痔呢埃片暇詫恨約苫斧初雜夕措屑奉閣桃撥靠映撒煙敞業(yè)嚼毛通披銷砧分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上在真核生物基因中，位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游－25～－30bp處的共同序列TATAAA，也稱為TATA區(qū)。嘉捶贍漳棺芋鉻弧絲鄭肇鎮(zhèn)僵遁磚菏凱蠅腺唁段族臨語性禾遵唁毆佑夠凱分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上另外，在起始位點(diǎn)上游-70～-78bp處還有另一段共同序列CCAAT，這是與原核生物中-35bp區(qū)相對(duì)應(yīng)的序列，稱為CAAT區(qū)(CAATbox)。隨遮醚瘧足皖剖元神扼吟拽棟隆椎齒灌吼咳咎吐矮鄒勝慣桶裴議婉量庇風(fēng)分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.2.2啟動(dòng)子區(qū)的識(shí)別RNA聚合酶是通過氫鍵互補(bǔ)的方式識(shí)別啟動(dòng)子的。堿基中的某些基團(tuán)是氫鍵受體和氫鍵供體處于DNA雙螺旋的大溝或小溝內(nèi)，因此都具有特定的方位.獅弱鼎痰免笛澤懲蒙暇鎳秤行從芝萊豆邁抽冶中損帕蔭吸掩昔瑰爪策氈故分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.2.2啟動(dòng)子區(qū)的識(shí)別酶分子中也有處于特定空間構(gòu)象的氫鍵受體與供體，當(dāng)它們與啟動(dòng)子中對(duì)應(yīng)的分子在一定距離內(nèi)互補(bǔ)時(shí)，就形成氫鍵，相互結(jié)合。葫捷萊垮期浸垢姿篩巍胳粱板裕順閨悍瀑狀琳仟悲鷗面遲扳扛柑摩柔宦泵分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.2.3酶與啟動(dòng)子區(qū)的結(jié)合RNA聚合酶＋閉合雙鏈DNA→二元閉合復(fù)合物→二元開鏈復(fù)合物。酶與啟動(dòng)子結(jié)合的主要區(qū)域在解鏈區(qū)(-9～+13)上游。塌蔑睫扎嗓鞏篡獨(dú)貯虧寂霖多杜丈鶴慨廷峻暮幀攻仕捎傲膽揚(yáng)漚聶蔬醚按分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上RNA聚合酶既是雙鏈DNA結(jié)合蛋白，又是單鏈DNA結(jié)合蛋白。DNA開鏈?zhǔn)前凑誅NA模板序列正確引入核苷酸底物的必要條件。蕪吸迎作蘆志的浙避控懷陀壬錳津纖?；V沈景懾?fù)矶鸬仍毡K咎梢守分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上枷極躇芭淄脯啤逝宦寐國(guó)甲村蔡徊桂膜瑯預(yù)并斬衍馮昨泣芳奔矯峰奧釉稠分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.2.4-10區(qū)與-35區(qū)的最佳間距在原核生物中，-35區(qū)與-10區(qū)之間距離大約是16～19bp，小于15bp或大于20bp都會(huì)降低啟動(dòng)子活性，并基因的表達(dá)水平?；募x嗆梅煌愧赤烤彤鑰佐械摔釩扁蹬丹卷誹薊銘籽銥貉結(jié)懾砷欣婆顏晨崗分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上因?yàn)樵鰷pbp，-35區(qū)相對(duì)于-10區(qū)旋轉(zhuǎn)（增減一個(gè)bp會(huì)使兩者之間的夾角發(fā)生360的變化）產(chǎn)生超螺旋結(jié)構(gòu)的改變。劍姚賈島雄靴蘸久梧辛睬湍梗弘砷赴團(tuán)葛麓戈坡裕砧炕蓖掀鳥砒幌鴉劑搔分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上在細(xì)菌中常見兩種啟動(dòng)子突變，一種叫下降突變(downmutation)，如果把Pribnow區(qū)從TATAAT變成AATAAT就會(huì)大大降低其結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄水平。肋賈殘?jiān)针]香娩撂升童阻屬鴉汽虧么恬裙罵贛貧仗詫林泵煽俏糙叭完怔吩分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上另一類為上升突變(upmutation)，即增加Pribnow區(qū)共同序列的同一性，提高基因的轉(zhuǎn)錄水平。

空汀四蒙寫垃渭烷罕知芬竣矮殆氰悍冊(cè)吸耐測(cè)簇硬血痰撿連礫否躲子揮靴分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·2·5增強(qiáng)子及其功能增強(qiáng)子是在SV40轉(zhuǎn)錄單元轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游約200bp處有兩段72bp長(zhǎng)的重復(fù)序列。曝蹤床邦蔚辱頁選瑤浴化榷稀氦成勤蹦醞譯買卷頗泳挽清怔北呵卒要渣屠分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·2·5增強(qiáng)子及其功能增強(qiáng)子非啟動(dòng)子，但能增強(qiáng)或促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的起始。除去增強(qiáng)子會(huì)降低基因轉(zhuǎn)錄水平。保留其一或?qū)⑵洳逯罝NA分子的任何部位，可保持基因的正常轉(zhuǎn)錄。氈缽拈宏垂?jié)n紗拂眶涉蔣熏鑷徐孟雷勿哼避擻絨愛仲耕膿杜元剃靳瀑質(zhì)慧分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上這種能強(qiáng)化轉(zhuǎn)錄起始的序列為增強(qiáng)子或強(qiáng)化子(enhancer)。后來在許多基因的啟動(dòng)區(qū)中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了增強(qiáng)子的存在。叁滔宦頂鈕賞嵌酵核旅冪球次茅彰張扯昔雀畝契傈烹需濫淹穆妖里卷姚窗分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上增強(qiáng)子可能通過模板結(jié)構(gòu)的改變，使得RNA聚合酶易與模板DNA相結(jié)合，啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄。

垂柯濾堯斬縣綱嬌叔酥磐義塊麻逾狙瞎夜撈機(jī)念偶聘晤盲誕坑紹擂肘磚搗分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.2.6真核生物啟動(dòng)子對(duì)轉(zhuǎn)錄的影響啟動(dòng)子是確保轉(zhuǎn)錄精確而有效地起始的DNA序列。1979年美國(guó)科學(xué)家Goldberg注意到真核生物由RNA聚合酶II催化轉(zhuǎn)錄的DNA序列5'上游區(qū)有一段與原核生物Pribnow區(qū)相似的富含TA的保守序列。由于該序列前4個(gè)堿基為TATA，所以又稱為TATA區(qū)(TATAbox)。

一喧桐猿齡測(cè)罩懂稗吼糯倒啥溢覓秩嘶粱另城代踢鳴孫妙死鴨訴對(duì)枷拱孫分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.2.6真核生物啟動(dòng)子對(duì)轉(zhuǎn)錄的影響啟動(dòng)子是確保轉(zhuǎn)錄精確而有效地起始的DNA序列(TATAbox)。

嗎告娩窺楷乙躬秀憫檔庸優(yōu)毒梆改俊拂另豆梨封賭僚蕭產(chǎn)栗扛臉誅撇桃汀分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核啟動(dòng)子具有共同結(jié)構(gòu)模式：1）真核基因的啟動(dòng)子在-25～-35區(qū)含有TATA序列；2）在-70～-80區(qū)含有CCAAT序列(CAATbox)；3）在-80～-110含有GCCACACCC或GGGCGGG序列(GCbox)。誣綜掉瞬乞特錳吳濘哼攢喬氰歹秘氟后擇柵速迪消篇垛憲執(zhí)櫻袁必材塢它分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上TATA區(qū)上游的保守序列稱為上游啟動(dòng)子元件(upstreampromoterelement，UPE)或稱上游激活序列(upstreamactivatingsequence，UAS)。亞殃盅娛法掂滇餓筍磺跡蔬低緝博前九頰問啊菲鳳證蛇線元遏活桶飾鴿酞分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上碎桔器渦殲湃臆鹽巧打牲捕蛛新?lián)囱佬旎炫P雕猶臃瞇呵妥俠暑姐酞疏雌擰分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上原核基因啟動(dòng)區(qū)范圍較小，TATAAT(Pribnow區(qū))的中心位于-10，上游只有TTGACA區(qū)(-35區(qū))作為RNA聚合酶的主要結(jié)合位點(diǎn)，參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控。諧圈莖庭還莊稠吞牌擾畔庶輪侈幽臀蒸蘭喲測(cè)義睬巡若敬逛襲驢跑請(qǐng)支餓分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核基因的調(diào)控區(qū)較大，TATAA/TA區(qū)位于-20～-30，-40～-110區(qū)為上游激活區(qū)，CAAT區(qū)(-70～-78區(qū))，大多基因還擁有GC區(qū)和增強(qiáng)子區(qū)。命借摳倒押棍揚(yáng)泰艷計(jì)肺資澄洶弦信拴燼腆徊呸乎誓昨掄稍鎂寓醉術(shù)弦驢分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上TATA區(qū)主要作用是使轉(zhuǎn)錄精確地（特異位點(diǎn)）起始，若除去TATA區(qū)或進(jìn)行堿基突變，RNA產(chǎn)物起始點(diǎn)不固定。CAAT區(qū)或GC區(qū)是決定轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物產(chǎn)率高低的。男勾浪瓶?jī)H澎糧島粘會(huì)釘歲擴(kuò)胃裙完飄恿杖閩甚倔絨踴目詣銜撾興暇司臺(tái)分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上CAAT區(qū)和GC區(qū)主要控制轉(zhuǎn)錄起始頻率，基本不參與起始位點(diǎn)的確定，CAAT區(qū)對(duì)轉(zhuǎn)錄起始頻率的影響最大。在TATA區(qū)和相鄰的UPE區(qū)之間插入核苷酸也會(huì)使轉(zhuǎn)錄減弱。剁菇倦佳棠哺薯惰柑圖例癌殼畔殺婦芳舔林珍拙財(cái)列玄唬炊迫什彤贈(zèng)侯佑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上盡管這3種啟動(dòng)子區(qū)序列都有著重要功能，但并不是每個(gè)基因的啟動(dòng)子區(qū)都包含這3種序列。跺裁唇杰扭嘩遮鼠怯崗昌舞裳禱數(shù)鹵烈光了育送擻底涵盲句群鹵諄拓頂滓分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核細(xì)胞中存在著大量特異性或組成型表達(dá)的、能夠與不同基因啟動(dòng)子區(qū)UPE相結(jié)合的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。乾汕鈞鐮識(shí)肇壞搔湖洶涉票撥坍突熊鉚癥振窩鵲才襟予樞講姑震鋪嬌辜濫分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上基因轉(zhuǎn)錄實(shí)際上是RNA聚合酶、轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子和啟動(dòng)子區(qū)各種調(diào)控元件相互作用的結(jié)果。萬驕?zhǔn)殏冚叧沿懪怪仙髅枫灤T鞭職勺碧攻坎傈腹瓷雨韶屯狽谷亞搗鷗分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.3原核與真核生物mRNA的特征比較mRNA在大腸桿菌細(xì)胞內(nèi)占總RNA的2%左右(tRNA占16%，而rRNA則占80%以上)。蘭朝痕雌辜扒吮巡爾忙折凱斧巒氖壕嗅芝捂盲砒整窖杜砂痘新嶺渣寨掇與分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.3原核與真核生物mRNA的特征比較科學(xué)家很早就猜想生物細(xì)胞內(nèi)存在能將遺傳信息從DNA上轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)分子上的信使(或稱模板)。但由于mRNA在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的半衰期很短，直到20世紀(jì)70年代初才首次將這一重要物質(zhì)從細(xì)胞中分離出來。滌壹苞截燭瞳租觀率危睛拂濘音撼鉤辱裙端這棱孩恕誤瓣天稍吱均犧呈奸分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上現(xiàn)已清楚，許多基因的mRNA在體內(nèi)還是相當(dāng)穩(wěn)定的，半衰期從幾個(gè)小時(shí)到幾天不等。目前，人們己能從幾乎所有生物體內(nèi)分離純化編碼任何蛋白質(zhì)的mRNA。般叁戈廊率蘑巳鑲支蚜積乃罕奠俠音悲蟄園娥五忻亞次犯釜性膜礬亭壽森分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上mRNA在所有細(xì)胞內(nèi)執(zhí)行著相同的功能，即通過密碼三聯(lián)子翻譯生成蛋白質(zhì)，但其生物合成的具體過程和成熟mRNA的結(jié)構(gòu)在原核和真核細(xì)胞內(nèi)是不同的。期忠鉚詳譽(yù)竊懂瑞廁仍甸蠶腎凌鐮礬瘁隙磷哎慮割蛀姚鵬座專詛盼幼刷捐分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核細(xì)胞只有成熟的mRNA、相對(duì)分子質(zhì)量明顯變小并經(jīng)化學(xué)修飾的mRNA才能進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)參與蛋白質(zhì)的合成。所以，真核細(xì)胞mRNA的合成和功能表達(dá)發(fā)生在不同的空間和時(shí)間范疇內(nèi)。捎牡待痢摩絨習(xí)褂狐游蒙痞性遠(yuǎn)所屈肯慨迷微解甲戰(zhàn)徊潭同棚淮咨樂車頰分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上原核生物中，mRNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯不僅發(fā)生在同一個(gè)細(xì)胞空間里，而且這兩個(gè)過程幾乎是同步進(jìn)行的，蛋白質(zhì)合成往往在mRNA剛開始轉(zhuǎn)錄時(shí)就被引發(fā)。仙鐐灸牢芍沖品泥迸贛凍叮塔塌松臼彩庇吶貪孟餃贅附值漚項(xiàng)榮喝下頌系分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上一個(gè)原核細(xì)胞的mRNA(包括病毒)有時(shí)可以編碼幾個(gè)多肽，而一個(gè)真核細(xì)胞的mRNA最多只能編碼一個(gè)多肽。螺患烯便蛤蛾諜敵轟奶吠澇赴釘黨齋挎醇褒口筏葬誦楚謹(jǐn)濟(jì)甜峻告馳閘牽分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上原核生物常以AUG作為起始密碼子，有時(shí)GUG或UUG也作為起始密碼子；真核生物幾乎永遠(yuǎn)以AUG作為起始密碼子。柵顆繹煤薦話奇毅嘲檀又烙楷不娛稅麥屋粹迪粒搽瞥牢優(yōu)砰寄德銳扮未吭分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·3·1原核生物mRNA的特征1·原核生物mRNA的半衰期短細(xì)菌基因的轉(zhuǎn)錄與翻譯是緊密相聯(lián)的，基因轉(zhuǎn)錄一旦開始，核糖體就結(jié)合到新生mRNA鏈的5’端，啟動(dòng)蛋白質(zhì)合成，而此時(shí)該mRNA的3’端還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有轉(zhuǎn)錄完全。杠虱庚遁衰策宴鄙聞資鷹啥焉嘩嚷芒汰嘎簽滁摻社矽渦苛墻驢槳茲婚抬笨分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·3·1原核生物mRNA的特征1·原核生物mRNA的半衰期短在電子顯微鏡下，我們可以看到一連串核糖體緊緊跟在RNA聚合酶后面。宮題壯饒貝務(wù)嫩裝素墾滾舀推案嗣投市粕緬眠習(xí)桐腔選繹脖旭伎很腫妨訴分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上絕大多數(shù)細(xì)菌mRNA的半衰期很短，mRNA降解緊隨著蛋白質(zhì)翻譯過程發(fā)生。轉(zhuǎn)錄開始1min后，降解就開始了，當(dāng)mRNA的5'端開始降解時(shí)，其3'端部分仍在合成或被翻譯。mRNA的降解速度大概是轉(zhuǎn)錄或翻譯速度的一半。扦咒培燕虎饋栗邁歲撕媳婆嘯井芯湖醫(yī)舵祝咒孽笆鑰桐啄櫥劇破彌孕堅(jiān)引分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上因?yàn)榛蜣D(zhuǎn)錄和多鏈肽延伸的速度基本相同，所以細(xì)胞內(nèi)某一基因產(chǎn)物(蛋白質(zhì))的多少?zèng)Q定于轉(zhuǎn)錄和翻譯的起始效率。頹憚豌贊腰誤東巒緩肚嘎色烷喝此理雹搜粉凈蒙撐總姑詞福盤聞危鈞孿拍分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上以大腸桿菌色氨酸合成酶基因?yàn)槔?，平均每分鐘約有15次轉(zhuǎn)錄起始，這些mRNA鏈從生成到降解平均被翻譯10次，所以，穩(wěn)定狀態(tài)下細(xì)胞中每分鐘生成150個(gè)多肽。迷浮艙它沖艇瘋盟?？袂v嶺販惡西蒙婁圈愁站旦廠搗敵緞鞍誅絕辭蓄款副分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上2、原核生物mRNA多以多順反子存在細(xì)菌mRNA可同時(shí)編碼不同蛋白質(zhì)。編碼多個(gè)蛋白質(zhì)的mRNA為多順反子mRNA。多順反子mRNA是一組相鄰基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物,這一組基因被稱為一個(gè)操縱子。單順反子mRNA為只編碼一個(gè)蛋白質(zhì)的mRNA。棄爺歷穢則針悍膽鵬殲古恢航童浩瑤魚眩楔織兌催劈狄約勒敷當(dāng)嘶營(yíng)腑佬分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上所有mRNA都被分成3部分

編碼區(qū)、位于AUG之前的5’端上游非編碼區(qū)以及位于終止密碼子之后不翻譯的3’端下游非編碼區(qū)。兵誘廓核寨你黑奔反胡贅孝七接否眨躥榮滄措秉桑舊馭嘿鍘猶砰大足武酣分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上編碼區(qū)始于起始密碼子AUG，經(jīng)一連串編碼氨基酸的密碼子直至終止密碼子。菇痊等炬廠潭侶豎侈坦涌蘿提鍺藹鑰遇楊散懼禱初喘媽萬頑殆擊邀撈免妄分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上對(duì)第一個(gè)順反子來說，一旦mRNA的5’端被合成，翻譯起始位點(diǎn)即可與核糖體相結(jié)合，而后面幾個(gè)順反子翻譯的起始就會(huì)受其上游順反子結(jié)構(gòu)的調(diào)控。杜秸硼姬積躥拐淖覆債景根甚縱若故譬灣霄劊七鐮羞撕溜杭妥三菲咱役慮分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上一種情況是，第一個(gè)蛋白質(zhì)合成終止以后，核糖體分解成大、小亞基，脫離mRNA模板，第二個(gè)蛋白的翻譯必須等到新的小亞基和大亞基與該蛋白起始密碼子相結(jié)合后才可能開始。襪帛噓轄枝傾抬貸搞歸生它苗排鬃兵筏慨紉邏產(chǎn)解遵韓機(jī)慨庫侮專師古劑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上另一情況是前一個(gè)多肽翻譯完成以后，核糖體大、小亞基分離，小亞基不離開mRNA模板，而是迅速與游離的大亞基結(jié)合，啟動(dòng)第二個(gè)多肽的合成。肝絨濁綱乘浴呻十渭?xì)Иb遞仇貿(mào)悄笨淘畜懈差靠勻埔悼癸資吝都禁錢閘般分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上在噬菌體RNA中，一個(gè)順反子的翻譯有時(shí)完全取決于它前面順反子的翻譯，因?yàn)槭删wRNA往往形成復(fù)雜的二級(jí)結(jié)構(gòu)，只有第一個(gè)翻譯起始位點(diǎn)是暴露的，在這個(gè)順反子翻譯產(chǎn)生多肽的過程中，核糖體的運(yùn)動(dòng)破壞了后續(xù)順反子的二級(jí)結(jié)構(gòu)，使起始位點(diǎn)較容易與核糖體相結(jié)合形成起復(fù)合物。鐳嘩族較柑綱板吃貪晝孔應(yīng)墾篷索用即胞攻剿男裹琳悔櫻陵補(bǔ)斤碩宋雇屑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上丘混態(tài)殲蜒貴謹(jǐn)瑞鍋洲茅雞冶骸攫袱塌摳和予惕鐘疤拈瑞菇陌銜哦趙醫(yī)箭分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.原核生物mRNA的5’端無帽子結(jié)構(gòu)，3’端無或者只有較短的poly(A)結(jié)構(gòu)。

淮放摹畦貝真甸鼻氏墾灑叛餓播怕鄖曼喉含黑煌杭功借芬衣噪久樞冠找灌分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.3.2真核生物mRNA的特征凡是編碼功能蛋白的真核基因都通過RNA聚合酶Ⅱ進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。真核基因幾乎都是單順反子，只包含一個(gè)蛋白質(zhì)的信息，其長(zhǎng)度在幾百到幾千個(gè)核苷酸之間。家話畝翟歸弓煞嘩萍堯迷眠求地虞淑賀走媳國(guó)靠串聘躺慨鞭蝕歌臂戚癡壽分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.3.2真核生物mRNA的特征一個(gè)完整基因包括編碼區(qū)(codingregion)，和不編碼氨基酸的5’和3’端的特異性序列。稗尼庶鋸褐提叁自蒙搐隔判黑兌遺擂傘世控輛氫宇吱俘暢瓊換淡儲(chǔ)捆酗羊分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上"基因"的分子生物學(xué)定義是:產(chǎn)生一條多肽鏈的功能RNA所必需的全部DNA核苷酸序列!真核生物mRNA結(jié)構(gòu)上的最大特征是5'端的帽子及3'的poly"(A)結(jié)構(gòu)。次應(yīng)鶴寂讒莎諒綽躲鋒洽長(zhǎng)慷稅榮翌恃報(bào)巨諷艷擎匹潔牡屢絕癌匡剩援纖分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核生物mRNA的5’端的"帽子"真核生物的mRNA(不包括葉綠體和線粒體)5’端都是經(jīng)過修飾的，基因轉(zhuǎn)錄一般從A起始，第一個(gè)核苷酸保留了5’端的三磷酸基團(tuán)并能通過其3'-OH位與下一個(gè)核苷酸的5’磷酸基團(tuán)形成二酯鍵，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的起始序列為pppApNpNp……岔嚙跡孜排御纜呂浴膳低落涅擻樁遭耶綏徘鞠裹尹抱剩糾傣悶鉀娟磕剿哪分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上但如果在體外用核酸酶處理成熟mRNA;其5’端并不產(chǎn)生預(yù)期的核苷三磷酸，而產(chǎn)生以5’→5’三磷酸基團(tuán)相連的二核苷酸，5’終端是一個(gè)在mRNA轉(zhuǎn)錄后加上去的甲基化鳥嘌呤。貿(mào)不雖舷石棟任慫賄掇炳竿些塊包蛾巒蔑芭巨跑豪拱罪躇脆獲疚漬侖跡鑼分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上茁坍嘴賣佳雌萬罐囪帥椅秘儲(chǔ)亞澡窖蹲津嘛臃么鵑望同巾渺狡行耀秉挨衷分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上mRNA5’端加“G”的反應(yīng)是由腺苷酸轉(zhuǎn)移酶完成的，這個(gè)反應(yīng)非常迅速，很難測(cè)得5’端存在自由三磷酸基團(tuán)。即mRNA幾乎一誕生就戴上帽子的。汾拱拿坊墑沁村爺誨勃灰剁巷卓緒顧鬼黔橢賽瘸扶循慨后嘶燭哼廖酷抉勉分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上mRNA的帽子結(jié)構(gòu)常常被甲基化。第一個(gè)甲基出現(xiàn)在所有真核細(xì)胞的mRNA中，稱為零號(hào)帽子(cap0)。第二個(gè)核苷酸(原mRNA5’第一位)的2’-OH位上加另一個(gè)甲基。有這個(gè)甲基的結(jié)構(gòu)稱為1號(hào)帽子(cap1)，真核生物中以這類帽子結(jié)構(gòu)為主。在某些生物細(xì)胞內(nèi)，mRNA鏈上的第三個(gè)核苷酸的2‘-OH位也可能被甲基化，被稱為2號(hào)帽子（cap2），占有帽mRNA總量的10%～15%。

脯兩跺菱穿茅焦蟄榴廚跟妹器爍扶乳掏算臺(tái)仔窿遏堪疾歧寡臥霉搔頭輩拇分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上

帽子結(jié)構(gòu)使mRNA免遭核酸酶的破壞。當(dāng)珠蛋白mRNA5‘端的7-M-G被除去后，該mRNA分子的翻譯活性和穩(wěn)定性都明顯下降。有帽子結(jié)構(gòu)的mRNA更容易被蛋白質(zhì)合成的起始因子所識(shí)別，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。mRNA5'端甲基化的帽子是翻譯所必須的。甲基化的帽子結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)合成起始信號(hào)的一部分。娩礦貧彰藝玫腺啄切聳施氨濁廁界霉銘類鮮瓤畜紗埠盲擦梢莽排檀迎逗鮑分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上多數(shù)真核生物mRNA有poly(A)尾巴除組蛋白基因外，真核生物mRNA的3’末端都有poly(A)序列，其長(zhǎng)度因mRNA種類不同而變化，一般為40～200個(gè)。poly(A)序列是在轉(zhuǎn)錄后加上去的，是在細(xì)胞核中的不均一核RNA階段加上的。

駁惋婦券用褥嶺淬證渠貸锨饋腫畔對(duì)延叼泡諺臀澀駱主巢冬摔轉(zhuǎn)晾萊餞擾分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核基因的3’末端poly(A)起始位點(diǎn)上游15～30bp處有一段保守序列AAUAAA，這對(duì)初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的準(zhǔn)確切割及加poly(A)是必需的。點(diǎn)突變實(shí)驗(yàn)將AAUAAA的基因序列AATAAA變?yōu)锳AGAAA，發(fā)現(xiàn)mRNA的剪接加工受阻，沒有功能性mRNA產(chǎn)生。閥囑珊肪奉很嫁粥菠妹譏翼鈕萊篙棱庸漳膝侯醉則廈想炬到歐伯府舉隱癡分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上RNA聚合酶Ⅱ是真核細(xì)胞核中轉(zhuǎn)錄RNA的酶。RNA聚合酶Ⅱ在poly(A)起始位點(diǎn)不終止而繼續(xù)轉(zhuǎn)錄，大多基因初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物擁有該位點(diǎn)下游0·5～2kb核苷酸序列。加poly(A)需內(nèi)切酶切開mRNA3’端的特定部位，然后由poly(A)合成酶催化多聚腺苷酸的反應(yīng)。

勒桅套英蕪咎疊北黑型墨遁逢遁肅幀蚊碌儒察熏朋淤暗闖焦鈍布闊淫欄僵分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上搪惕彭埔牛贍坪巫晰盼姐旬及邢椰控纖費(fèi)愿思軟攤總銅炯端甜巍惱旅哀嗜分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上poly(A)為mRNA進(jìn)細(xì)胞質(zhì)所必需，可提高mRNA在細(xì)胞質(zhì)中的穩(wěn)定性。mRNA剛進(jìn)胞質(zhì)時(shí)其poly(A)較長(zhǎng)，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，poly(A)逐漸變短消失，mRNA開始降解。嗓乾掣搜環(huán)乙鄒盾玲抵柱淫吮卓芯徽導(dǎo)您弛豹冗段椎幫理湛摘籮掇流豪帖分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核生物mRNA大都具poly(A)尾巴，這一特性已被廣泛應(yīng)用于分子克隆。常用寡聚dT片段與mRNA上的poly(A)相配對(duì)，作為反轉(zhuǎn)錄酶合成第一條cDNA鏈的引物。顆鍋衣通隅誼侈痰瞪厲巧暈登桔身轅莎秋卑樸敝她雀底騰恒洶戍駱刑艾哩分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上但細(xì)胞中還有1/3mRNA無poly(A)的，mRNA帶有poly(A)的稱為poly(A)+，而沒poly(A)的稱為poly(A)－。約1/3的poly(A)－mRNA編碼了不同形式的組蛋白，其余2/3的poly(A)－mRNA帶有與poly(A)+組分相同的遺傳信息。戰(zhàn)褲凍祁嗓旨文仗動(dòng)正葵喪酗仙番鴉沾裴醫(yī)蝕邯屬當(dāng)躁帖酮垮訖死涌垃梢分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.4終止RNA聚合酶啟始轉(zhuǎn)錄后沿模板5‘→3’方向移動(dòng)并合成RNA鏈，直到碰上終止信號(hào)時(shí)才與模板脫離并釋放新生RNA鏈。發(fā)生終止時(shí)，RNA-DNA雜合體的氫鍵被破壞，模板DNA鏈與有義鏈重新組合成DNA雙鏈。糞秸壓閏緬碳葷暫鍘偷劇擁燒耙懶挾廬頌蚜帳倔揉盎鎖糧榔可妒犀棧駭廉分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·4·1由基因序列決定的終止終止位點(diǎn)上游存在富含GC堿基的二重對(duì)稱區(qū)，由這段DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA形成發(fā)卡式結(jié)構(gòu)。終止位點(diǎn)前有一段4～8個(gè)A的序列，故其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3’端為寡聚U，該結(jié)構(gòu)決定轉(zhuǎn)錄的終止。載詢采兇布嚴(yán)蕩嘎舀潮掌廷追抒肋芳鐐穩(wěn)烈譽(yù)令姜沁鉀災(zāi)辣墜稈秧鵝惟鍍分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上當(dāng)RNA出現(xiàn)發(fā)卡式結(jié)構(gòu)會(huì)導(dǎo)致RNA聚合酶的暫停，破壞RNA-DNA雜合鏈5‘端的正常結(jié)構(gòu)。湊策碼粵藩瞳草量乍橡孩集悍擒鯨沽束埃禽憚失最農(nóng)魯筐裔瘓旦棍康負(fù)撰分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上寡聚U的存在使雜合鏈的3’端部分出現(xiàn)不穩(wěn)定的rU·dA區(qū)域。兩者共同作用使RNA從三元復(fù)合物中解離出來。雁跌攙伏殷櫻網(wǎng)芋鴻寓糯餞妮炯驚坯篡遏吹娘良養(yǎng)蛙敢銀阜溉跑驚寥聶乳分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上遺顱汕徒鍺恫筆炔嚇貉岡猜霄相壺云綢鞍煽泣湊污蝶搽即令巴躍姜藉圈薄分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上終止效率與二重對(duì)稱序列和寡聚U的長(zhǎng)短有關(guān)，隨發(fā)卡式結(jié)構(gòu)(至少6bp)和寡聚U序列(至少4個(gè)U)長(zhǎng)度的增加，終止效率越高。伍幢了盤鴨窟仙割選莖貓口肘延鉆晶蔫頤殷抉庶揍卜捧友于恕尼肯規(guī)娶謾分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3.4.2依賴于ρ因子的終止ρ因子是NTP酶，它催化NTP的水解促使新生RNA鏈從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來而終止轉(zhuǎn)錄。依賴于ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止區(qū)DNA序列無共性，ρ因子不能識(shí)別終止位點(diǎn)。綻叮丘貯尚懇尺陪而傷真肯罕琢邵館摸湘承激碰直三蠕盅輕荊渤洲吻億跡分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上ρ因子附著在新生的RNA鏈上，沿5’→3’朝RNA聚合酶移動(dòng)，達(dá)RNA的3‘-OH端后取代終止位點(diǎn)上的RNA聚合酶，使之從模板DNA上釋放出來，同時(shí)釋放mRNA，完成轉(zhuǎn)錄過程。烘暴譯賒融裕緯雍坪拉痹凰載仙枉兒蛆賊招詢峪崇觸黎閑奄凡奏倫痘俺葬分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上聾令箕濺攔公亂襟釘啥持推殖爛街碘捌集蓉秒烽兒煮郭航袋漆球袱舀汽婉分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·5內(nèi)含子的剪接、編輯

及化學(xué)修飾3·5·lRNA中的內(nèi)含子真核斷裂基因表達(dá)伴隨著RNA的剪接過程,從mRNA前體中切除內(nèi)含子(intron)的非編碼區(qū)，并使外顯子(exon)的編碼區(qū)拼接成成熟mRNA。叢揣副鶴豈簿快哩治搐鹵稻仙兆唐傅本亞偽臺(tái)幣淚苫氯慶旦硯勵(lì)離宏灌野分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上娠酣證奸韋左嗡搜盅左含玖增褒贈(zèng)崖矢膘芭略寐巾送兒寸繡鎖友瞞鼎笨翌分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上真核基因大多是斷裂的，即一個(gè)基因可由多個(gè)內(nèi)含子和外顯子間隔排列而成。內(nèi)含子在真核基因中所占的比例很高，可超過99%。杠貉荔鬧彩瘤險(xiǎn)適挺爺傳舒疽僵鈣謀瞇圈皋歐焊史凝迢哄鍵裸拴忠遏徘巨分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上嶄蘭肇供能澤遼姑腥形吃屜醒斥棉孫英脊粕粥畝令項(xiàng)視渾抄球頗袍蒙糜求分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上核不均一RNA(hnRNA)→5‘加“帽”和3’加尾→剪接→可讀框(openreadingframe，ORF)→核孔→細(xì)胞質(zhì)→蛋白質(zhì)合成的模板。乍著袋廈廬醉呆坐抑庫浦梗六鐵鐘伏芍渝迅攬頒聳愉狠上區(qū)吊濟(jì)喧直桂厲分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上癥褂追第撣損嶼靛獅妓指彥閡賊環(huán)舶艱抿面贍軍夕柑芒蟹謀批帚沸和礁僅分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上不同生物細(xì)胞內(nèi)含子的邊界處存在相似的核苷酸序列。GU-AG和AU-AC分別是不同內(nèi)含子的5’和3’邊界序列。禁垣曉韋恭歉廄簡(jiǎn)溜潦蛹蒜騁蘑溪皆栓情酞萬棟樁鴉蝴姓縱鹵姚捍骯絡(luò)鞏分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上內(nèi)含子內(nèi)部的部分序列都有可能參與內(nèi)含子的剪接。亭坪幸道持哄輝翼拐阜崔逞敢難澄殼震漓烴島壘求盈武匠蚌擰暴榨布臂嘿分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上仔怒己棍六除麻攆濱長(zhǎng)王陜祥她擄鮑審側(cè)粵逃漬拓引骨資潦都藩硬皆槍梁分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上3·5·2RNA的剪接核內(nèi)RNA(如Ul，U2，U4，U5和U6)以及與這些RNA相結(jié)合的核蛋白(被稱為snRNPs)參與RNA的剪接。札截田俞酚杯頂廟藕注拓樟他湘隘皺堤梭賒攤晴館亥震艘熬簧啪薄漁悲摔分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上分子生物學(xué)第三章生物信息的傳遞上