林木育種備課筆記

PAGEPAGE47林木育種學(xué)備課筆記緒論林木育種學(xué)的性質(zhì)與內(nèi)容性質(zhì)：是一門(mén)應(yīng)用科學(xué)林木育種學(xué)是研究林木群體遺傳結(jié)構(gòu)與改良方法、研究林木優(yōu)良品種（或類(lèi)型）選育與繁殖的理論及技術(shù)的科學(xué)。它是運(yùn)用遺傳學(xué)原理對(duì)林木群體的遺傳組成、林木的遺傳品質(zhì)進(jìn)行改良，以達(dá)到速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和最大限度地發(fā)揮多種效能的目的。內(nèi)容：林木育種的遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論重點(diǎn)介紹群體遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)的基礎(chǔ)理論。林木遺傳改良的原理與方法種源選擇、林分選擇、優(yōu)樹(shù)選擇、無(wú)性系選擇、雜種利用、引種、抗性育種、無(wú)性系育種等等。選擇育種最基本。（引、選、育）良種繁育技術(shù)劃定種子區(qū)，選定采種林分，建立母樹(shù)林，營(yíng)建種子園和采穗圃、良種繁育基地遺傳資源的收集、調(diào)查、發(fā)掘、保護(hù)、利用；建立基因資源庫(kù)，建立自然保護(hù)區(qū)。有關(guān)的實(shí)用技術(shù)和新技術(shù)新方法遺傳設(shè)計(jì)（遺傳交配設(shè)計(jì)）、田間設(shè)計(jì)、統(tǒng)計(jì)方法、雜交技術(shù)；生物技術(shù)：微體繁殖技術(shù)（組織培養(yǎng)）、脫毒復(fù)壯：目前快速繁殖技術(shù)已用于很多苗木的商業(yè)化生產(chǎn)，其中多數(shù)是觀賞植物，果樹(shù)，林木，花卉，蔬菜等。如蘭花，百合，非洲菊，唐菖蒲，香石竹，馬蒂蓮，草莓，蘆筍，香蕉，桉樹(shù)，葡萄，無(wú)籽西瓜，等等。在脫病毒方面，如油棕，蘋(píng)果，甘蔗，葡萄，草莓，馬鈴薯，甘薯以及一些名貴花卉，都已程度不同地進(jìn)入了中試，生產(chǎn)和推廣應(yīng)用階段。原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交：楊樹(shù)+泡桐；楊樹(shù)、榆樹(shù)、檀香、柑桔、火炬松、油棕等等?；蚬こ蹋汉苡邢Ｍ呦蛏唐坊氖强瓜x(chóng)的歐洲黑楊(Populusnigra)。經(jīng)分子雜交和抗性篩選已獲得４株轉(zhuǎn)基因黑楊，它們對(duì)舞毒蛾（Lymantriadispar）和尺蠖（Apocheimiacinerarius）具抗性。目前已經(jīng)分離和使用的抗蟲(chóng)基因主要有兩個(gè)，一個(gè)是蘇云金桿菌的內(nèi)毒素基因，對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)有強(qiáng)烈殺傷作用；另一個(gè)抗蟲(chóng)基因是從豇豆中分離得到的一個(gè)能產(chǎn)生絲氨酸蛋白酶抑制素的基因，對(duì)鞘翅目昆蟲(chóng)有很強(qiáng)的毒害作用?？果}方面已在美洲黑楊（Populusdeltoides）上進(jìn)行了探索。林木育種學(xué)的特點(diǎn)與目標(biāo)特點(diǎn)：樹(shù)木種類(lèi)多、分布廣、個(gè)體大、野生性強(qiáng)，多數(shù)為未經(jīng)人工改良的原始材料，存在豐富的變異類(lèi)型，潛力大。應(yīng)充分發(fā)掘利用和保存自然選擇形成單倍體優(yōu)良類(lèi)型，重視多層次選擇。森林樹(shù)種大多異花授粉，具有高度雜合性，近交衰退。應(yīng)維持這種雜合性的廣泛遺傳基礎(chǔ)，盡可能避免和減少近親繁殖，擴(kuò)大群體規(guī)模。傳統(tǒng)：嫁接、扦插、壓條等；新方法：微體繁殖（組培）。林木遺傳型及栽培環(huán)境條件多樣，要充分發(fā)揮良種作用。重視遺傳型選擇，且重視遺傳型與環(huán)境的交互作用，重視適地、適樹(shù)、適種源、適無(wú)性系的原則。林木壽命長(zhǎng)，育種周期長(zhǎng)（包括性成熟和經(jīng)濟(jì)性狀：掛果、用材等）。要重視長(zhǎng)短期的結(jié)合（短期效果及多世代改良的長(zhǎng)期規(guī)劃）；重視性狀的早期預(yù)測(cè)、早晚期相關(guān)研究；縮短育種周期措施。林木育種采取間接證明法—后代測(cè)定法。生產(chǎn)種子的必要性。樹(shù)木偶爾結(jié)實(shí)或根本不結(jié)實(shí)，育種工作者必需關(guān)心刺激開(kāi)花和結(jié)實(shí)的實(shí)驗(yàn)工作。目標(biāo)：林木改良總的要求為產(chǎn)量高、品質(zhì)好、抗性、適應(yīng)性強(qiáng)。速生性或早實(shí)性。選育成林早、成材早、收益早的品種：用材林樹(shù)種速生性；經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種早熟性。豐產(chǎn)性。生長(zhǎng)量指標(biāo)：用材林樹(shù)種—胸徑、樹(shù)高、材積生長(zhǎng)必須顯著超眾；經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種（果實(shí)、榨油）—結(jié)果量、出籽率、出仁率、含油率等。形質(zhì)指標(biāo)：用材林樹(shù)種—形率大、干形良好、樹(shù)皮薄，出材率高；經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種—雌性強(qiáng)、雄/雌比例小、結(jié)果枝比率高、座果率高、結(jié)實(shí)性好。株型或冠型（各樹(shù)種要求不一）具有合理的樹(shù)體結(jié)構(gòu)，有效地進(jìn)行光合作用，合理分配和積存生物產(chǎn)量。用材樹(shù)種：濃密窄冠型，高冠比大（利于密植提高群體產(chǎn)量）；經(jīng)濟(jì)樹(shù)種：樹(shù)冠開(kāi)張、圓頭形，結(jié)果面積大，枝條分布均勻、結(jié)果枝比率高（如油桐、油茶等）。又如短枝型：木蘭花品種“恨天高”；多分枝型：果樹(shù)；垂枝型：垂柳、線柏；扭枝型：很多觀賞植物。穩(wěn)產(chǎn)與抗性如桉樹(shù)的抗寒性、抗風(fēng)能力；山地栽培的烏桕的抗旱性耐瘠性，等等。優(yōu)良品質(zhì)如楊樹(shù)：纖維含量、纖維長(zhǎng)度、木材容重、心材比值、色澤。。。。。。松樹(shù)：高產(chǎn)脂。特殊用途選擇森林效能：木材、美化、綠化環(huán)境、凈化空氣、觀賞。。。。。。（如法梧無(wú)果白皮類(lèi)型；紅楓）。林業(yè)生產(chǎn)與林木育種（林木育種意義）：林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展趨勢(shì)：開(kāi)發(fā)森林資源，發(fā)展人工造林，實(shí)行集約林業(yè)經(jīng)營(yíng)。通過(guò)人工林解決木材資源不足和木材供需矛盾。人工造林充分發(fā)揮森林的多種效能，如環(huán)保（調(diào)節(jié)氣候、保持水土、防風(fēng)固沙、凈化大氣，減少噪音等）、能源、觀賞。。。。。。集約栽培的實(shí)施，為林木遺傳改良開(kāi)辟?gòu)V闊前景，必須良種良法。林木改良意義：調(diào)整林木群體的遺傳結(jié)構(gòu)，提高林木群體遺傳水平，改良樹(shù)木本身遺傳品質(zhì)。經(jīng)遺傳改良，提高遺傳增益。林木種子工作是擴(kuò)大森林資源的一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)工作：影響到成活、成林、成材、、材質(zhì)好壞等。良種壯苗是林木栽培的物質(zhì)基礎(chǔ)。良種造林投資少、收效大。良種要有良法配套：基因型與環(huán)境型。林木改良的程序與途徑改良的程序：確定樹(shù)種；選好種源；選擇優(yōu)良林分，建立母樹(shù)林；建立初級(jí)種子園；建立第二代或更高世代種子園林木種子工作經(jīng)營(yíng)管理制度：從未經(jīng)分級(jí)評(píng)定的林分或林木上采來(lái)的種子，遺傳品質(zhì)最差。從優(yōu)良林分采來(lái)的種子，遺傳品質(zhì)得到基本保證。母樹(shù)林生產(chǎn)的種子，遺傳品質(zhì)經(jīng)過(guò)一定改良。種子園生產(chǎn)的種子，遺傳品質(zhì)較高，增益較大。建立林木種子質(zhì)量管理的相應(yīng)制度（此略，后詳具體章節(jié)）。從實(shí)際問(wèn)題說(shuō)起：如何解決懸鈴木（法國(guó)梧桐）不飄花絮（春天空氣污染）；如何培育出冬天開(kāi)花的菊花（寒菊）；如何培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水果（現(xiàn)狀是水果種類(lèi)集中，品種單一，存在品種品質(zhì)問(wèn)題）；如何培育國(guó)產(chǎn)面包小麥（現(xiàn)大都為進(jìn)口）；如何使南方樹(shù)種、植物引到北方栽植；如何產(chǎn)生無(wú)籽西瓜下一代；如何解決很多植物花葉?。ú《静。坏鹊取谝徽铝帜居N資源概述定義林木育種資源即森林種質(zhì)資源（基因資源），是指即決定森林樹(shù)種的“種性”（性狀和特性），并能將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質(zhì)總體，小到一個(gè)基因，大到原種?？山忉尀樵谶x育林木優(yōu)良品種工作中可能利用的一切繁殖材料，育種資源類(lèi)別本地育種資源包含人工栽培的，自然生長(zhǎng)的兩類(lèi)；可直接投入生產(chǎn)，潛力很大。外地育種資源指引進(jìn)材料；經(jīng)濟(jì)性狀較優(yōu)良。人工創(chuàng)育資源指新品種和新類(lèi)型；已綜合了各種優(yōu)良性狀。育種資源的重要性森林種質(zhì)資源流失原因自然力因素如火山爆發(fā)、洪水泛濫、火災(zāi)等。生物因素如野獸、?。ㄕ婢⒓?xì)菌）蟲(chóng)害等。人類(lèi)活動(dòng)如砍伐森林、開(kāi)發(fā)森林、開(kāi)墾草原等。意義：是選育良種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)任何選、引、育工作都離不開(kāi)種質(zhì)資源。防止遺傳基礎(chǔ)變窄維持森林樹(shù)種的遺傳異質(zhì)性、多樣性、和廣泛的遺傳變異基礎(chǔ)。好品種不等于好種質(zhì)（因其優(yōu)良性的不完全），同樣，好種質(zhì)不能直接作為好品種。作為技術(shù)儲(chǔ)備和物質(zhì)儲(chǔ)備，供今后利用。搶救珍稀瀕危樹(shù)種資源已迫在眉睫。發(fā)掘野生種、半野生種的多樣性和特殊價(jià)值。保持自然界自然生態(tài)系統(tǒng)的平衡。林木育種資源工作概況（詳教材，此簡(jiǎn)述幾方面）聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織組織林木基因資源專(zhuān)家小組，其職責(zé)在于規(guī)劃、協(xié)調(diào)有關(guān)林木基因資源的搜集、利用和保存工作。（以下是各個(gè)國(guó)家采取的不同措施）營(yíng)造“人工基因庫(kù)”，專(zhuān)用于采種育苗，尤其重視收集抗性資源；嚴(yán)禁采伐；建立森林保護(hù)區(qū)，更新優(yōu)良天然林分；建立優(yōu)樹(shù)收集區(qū)；利用自然保護(hù)區(qū)保存天然基因資源。我國(guó)：國(guó)家重視，人大提案，林業(yè)部制定天然森林禁伐區(qū)（自然保護(hù)區(qū)）劃定草案，截止1986年底，已建立自然保護(hù)區(qū)333處；長(zhǎng)白山、臥龍、鼎湖三處被列為國(guó)際生物圈保護(hù)區(qū)；通過(guò)種子園、種源試驗(yàn)林和優(yōu)樹(shù)收集圃收集育種資源。我國(guó)豐富的林木育種資源（略）種內(nèi)多層次的遺傳變異變異層次地理（種源）變異；立地間變異；林分間變異；個(gè)體間變異；個(gè)體內(nèi)變異。變異原因地理變異：樹(shù)種分布廣，由于突變、自然選擇、隔離等原因，分化并產(chǎn)生了種內(nèi)不同的地理生態(tài)種群；這是樹(shù)木性狀遺傳變異的重要來(lái)源。種內(nèi)地理種群的變異有連續(xù)性變異與不連續(xù)性變異之分：環(huán)境明顯割裂（如山脈海島），氣候土壤差異顯著的分布區(qū)，可能形成不連續(xù)的地理生態(tài)種群；地勢(shì)平緩的平原地區(qū)，可能造成樹(shù)木種內(nèi)的連續(xù)性變異，產(chǎn)生漸變?nèi)鹤儺惸Ｊ?。如馬尾松的南方種源較北方種源，生產(chǎn)期長(zhǎng)，生長(zhǎng)量大，但抗性差。立地間變異：這些變異在遺傳上是不能固定的，僅僅是不同環(huán)境條件對(duì)林木生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生的效應(yīng)。如同一種源的林木，生長(zhǎng)在貧瘠的沙荒地區(qū)，形成灌叢狀，栽種在肥沃土地上時(shí)又能恢復(fù)為高大喬木。同一種源內(nèi)不同林分間變異：一般林分間變異是由小群體取樣造成的，特別是由于人為干預(yù)：如通過(guò)擇伐、間伐或其它營(yíng)林活動(dòng)，改變了天然群體的遺傳結(jié)構(gòu)，造成立地內(nèi)林分間的遺傳分化。如有的林分林木干形通直，附近有的林分林木干形彎曲。同一林分內(nèi)不同個(gè)體間變異：受遺傳強(qiáng)烈控制，這種差異十分明顯，尤其是質(zhì)量性狀。如干形、許多經(jīng)濟(jì)性狀等。個(gè)體內(nèi)變異：由于株內(nèi)位置效應(yīng)造成，發(fā)生在某一性狀上，不同部位表現(xiàn)不同。如木材比重在不同部位有差異、如葉片同株樹(shù)陽(yáng)面葉與陰面葉有差異、同株樹(shù)不同部位的枝條其扦插生根能力有差異。表1—1火炬松木材比重與耐寒性不同層次變異的分量變異層次木材比重（%）耐寒性種源間立地間林分間個(gè)體間個(gè)體內(nèi)１５５０７０１０７０００３００（美國(guó)１９８４）不同層次變異的應(yīng)用地理（種源）變異：因其變異顯著，特別是與生產(chǎn)力和適應(yīng)性有關(guān)的性狀更是這樣，進(jìn)行樹(shù)木改良計(jì)劃時(shí)是首要考慮因素。立地間變異：松類(lèi)研究表明，立地差異在遺傳變異分量中占的比例很小，有時(shí)也較明顯；特別在研究自然群體取樣時(shí)應(yīng)考慮到這一因素。不同林分間變異：這些材料在生態(tài)習(xí)性方面可能具有相似習(xí)性，但在一些經(jīng)濟(jì)性狀方面卻很可能不相同。要在同一種源范圍內(nèi)，進(jìn)一步采集不同林分材料進(jìn)行試驗(yàn)、觀測(cè)，以期篩選出更能滿足需要的繁殖材料。不同個(gè)體間變異：因其遺傳力高，且在生長(zhǎng)量、經(jīng)濟(jì)性狀、形態(tài)習(xí)性上都存在顯著差異，為林木改良提供了良好機(jī)會(huì)。個(gè)體內(nèi)變異：株內(nèi)位置效應(yīng)在繁殖利用或取樣分析統(tǒng)計(jì)時(shí)必須注意。五．林木育種資源的搜集、保存、研究和利用搜集搜集順序：本地—外地—野生；搜集類(lèi)型：種子、穗條、苗木、塊莖、塊根、鱗莖等；具有優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀和適應(yīng)能力、或具有潛在價(jià)值的類(lèi)型。搜集方法：調(diào)查隊(duì)直接搜集交換收集結(jié)合優(yōu)樹(shù)選擇、地理種源試驗(yàn)的采樣和優(yōu)良林分建立等。調(diào)查記載項(xiàng)目編號(hào)、種類(lèi)、品種名稱(chēng)、征集地點(diǎn)、原產(chǎn)地、征集地點(diǎn)自然條件（海拔、緯度、溫度、雨量、無(wú)霜期、地形、地勢(shì)……）品種生物學(xué)特性、經(jīng)濟(jì)特征（分類(lèi)學(xué)、適應(yīng)性、抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)、適宜用途等）保存保存重點(diǎn)：稀、危、特、潛保存方式：就地保存：保護(hù)同一樹(shù)種的天然分布的不同生態(tài)型（抗逆、抗病蟲(chóng)害、速生）和經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良類(lèi)型；數(shù)千植株。種植保存：即易地保存，包括原始材料圃、種源試驗(yàn)林、優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定林、優(yōu)樹(shù)收集圃、采種林分、植物園、樹(shù)木園；大于50株。貯藏保存：即離體保存，可保存種子、花粉、細(xì)胞、組織的低溫保存。保存種質(zhì)的原始標(biāo)本整理和登錄原則：明確原產(chǎn)地區(qū)（引種號(hào)）；明確分類(lèi)特征（學(xué)名分類(lèi)編號(hào)）研究、利用、評(píng)定內(nèi)容種質(zhì)表現(xiàn)型的形態(tài)與性狀的鑒定：速生性、豐產(chǎn)性、材質(zhì)；對(duì)主要病蟲(chóng)害的反應(yīng)或不良?xì)夂蚧虿涣纪寥赖倪m應(yīng)能力；品質(zhì)鑒定：纖維含量、含油量等等。利用：示范繁殖推廣林木引種一．概述各個(gè)國(guó)家、地區(qū)的各種種質(zhì)資源都有其一定的自然分布區(qū)；引進(jìn)自然界現(xiàn)存的、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生產(chǎn)力高的、能適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的樹(shù)種資源，為既迅速又廉價(jià)。引種定義把自然分布區(qū)內(nèi)的某樹(shù)種（或種源、類(lèi)型、……種質(zhì)資源），引進(jìn)到分布區(qū)以外的地域栽植或造林，稱(chēng)為引種。引種兩種情況直接引種引種后不加特殊的人工措施，表現(xiàn)良好，直接帶來(lái)經(jīng)濟(jì)效益的稱(chēng)直接引種。（如池杉、懸鈴木等引入長(zhǎng)江中下游地區(qū)，生長(zhǎng)良好。間接引種引種后一開(kāi)始并不適應(yīng)，經(jīng)人工特殊培養(yǎng)和選擇后才表現(xiàn)良好，稱(chēng)間接引種，（大部分引種屬此）；也即馴化。引種的重要意義提高木材生產(chǎn)率和木材質(zhì)量。（如北—南半球，輻射松、展松、濕地松、黃松等；浙江引種濕地松，相同立地條件下，較馬尾松生長(zhǎng)快40%。生長(zhǎng)量快，材質(zhì)好。）滿足對(duì)材種需要，增加林產(chǎn)品（如家具、膠合板、紙漿、造紙工業(yè)、綠肥、飼料、編織材料等。）克服和減少病蟲(chóng)害與自然災(zāi)害。（如日本落葉松—?dú)W洲，可不受落葉松癌腫病感染；中國(guó)或日本板栗—美國(guó)，可不受栗疫并等危害。濕地松、加勒比松—中國(guó)，受松毛蟲(chóng)危害較馬尾松輕。）豐富樹(shù)種資源，提高林業(yè)生產(chǎn)水平。適合集約經(jīng)營(yíng)、栽培。直接利用優(yōu)良遺傳型作優(yōu)良種源、優(yōu)良家系（無(wú)性系）。利于環(huán)境保護(hù)和綠化：固沙造林、減輕污染、降低噪音、調(diào)節(jié)城市氣候。（如懸鈴木、銀杏等）提供薪炭林（解決燃料）。（如桉樹(shù)、黑荊樹(shù)、北方刺槐）我國(guó)引種成就：詳教材，此略二．外來(lái)樹(shù)種預(yù)期成功的理由可能性自然選擇有利于生存而不利于經(jīng)濟(jì)性狀。（如原始林中樹(shù)木大都矮生彎曲，木材生產(chǎn)價(jià)值低，珍貴引進(jìn)種咳提供有價(jià)值產(chǎn)品）環(huán)境改變快而進(jìn)化反應(yīng)落后。（如很多很久以前進(jìn)化來(lái)的樹(shù)種，對(duì)其現(xiàn)存的自然生境很不協(xié)調(diào)，有絕滅危險(xiǎn)，而在這時(shí)期，產(chǎn)自另一地區(qū)的樹(shù)種可能更加適應(yīng)這一改變了的環(huán)境）對(duì)人為的變化缺乏進(jìn)化反應(yīng)。（開(kāi)墾、皆伐、燒毀等等，創(chuàng)造了一種環(huán)境，常常只有外來(lái)干涉種能生長(zhǎng)繁茂）鄉(xiāng)土樹(shù)種被外來(lái)病蟲(chóng)害毀滅，能替代它們的正好是某些外來(lái)樹(shù)種。（如美國(guó)栗有板栗疫病，美國(guó)榆和紅榆有荷蘭榆樹(shù)病）引種方向氣候因素變化劇烈地區(qū)想氣候比較溫和地區(qū)引種；大陸氣候型樹(shù)種向地中海氣候或大洋性氣候引種；高緯度、低海拔與低緯度、高海拔間相互引種，成功的機(jī)率大。三．引種時(shí)對(duì)樹(shù)種的考慮因素引進(jìn)什么樹(shù)種、從那里引進(jìn)？重視擬引進(jìn)樹(shù)種在原產(chǎn)地的經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)。比較樹(shù)種原產(chǎn)地和引種地區(qū)的生態(tài)條件：光照、溫度、雨量、風(fēng)、土（PH、微生物）。外來(lái)樹(shù)種對(duì)引種地區(qū)的生態(tài)條件要求相似，但不求其嚴(yán)格一致；外來(lái)樹(shù)種引栽到比原分布區(qū)更適宜的條件時(shí)，有時(shí)比原產(chǎn)地生長(zhǎng)還好；自然分布區(qū)相似的不同樹(shù)種引種后的表現(xiàn)也不一定相似。（如我國(guó)樟子松和興安落葉松引種后表現(xiàn)為前者適應(yīng)性強(qiáng)，后者只適宜在少數(shù)地區(qū)引栽）研究樹(shù)種的歷史生態(tài)條件，即潛在分布區(qū)。研究今天保存下來(lái)的樹(shù)種在其系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)歷的生活條件、復(fù)雜的生態(tài)歷史；歷史生態(tài)條件愈復(fù)雜，則其適應(yīng)的潛力和范圍可能愈大；（如水杉）要充分注意種內(nèi)變異性（詳?shù)谌逻m地適樹(shù)適種源）：沒(méi)有種源的選擇，便不可能有效地引種。病蟲(chóng)害檢疫。（如落葉松早期落葉病，早年在德國(guó)、朝鮮發(fā)生，1945年在我國(guó)遼寧某林場(chǎng)初次發(fā)現(xiàn)，1958年蔓延到遼寧東部各縣，1960年在吉林東部發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)東北三省普遍發(fā)生，并傳到了河北、山東的局部地區(qū)）也有可能原產(chǎn)地并不厲害的病蟲(chóng)害適應(yīng)引種區(qū)的新環(huán)境而造成危害。如中美板栗的相互引種結(jié)果；單型中如銀杏不論在原產(chǎn)地或在引種地區(qū)病蟲(chóng)害都少。四．引種中對(duì)生態(tài)因子的剖析氣溫P.19-20溫度對(duì)樹(shù)木能否生存關(guān)系最大，往往是一個(gè)樹(shù)種分布的主要限制因素。尤其是低溫和絕對(duì)低溫；樹(shù)種生長(zhǎng)的臨界溫度和最適溫度；低溫的持續(xù)時(shí)間；高溫并干旱影響嚴(yán)重：教材圖P.20/2-3；季節(jié)交替速度也是限制因子之一。如南——北防凍害，非洲|—南寧桃花心木遇77年大寒全部?jī)鏊?，?dāng)時(shí)胸徑大于30公分；鳳凰木、桂林檸檬桉大樹(shù)也凍死。降水和濕度降水和濕度是決定引種成敗的因素。雨型（不同季節(jié)分配型）。（如東部亞熱帶區(qū)屬夏雨型，引進(jìn)夏雨型的加勒比松、濕地松生長(zhǎng)良好，而引進(jìn)地中海地區(qū)（冬雨）和美國(guó)西海岸（夏旱）樹(shù)種則不易成功。空氣濕度。華北地區(qū)冬季寒冷且干旱，很多樹(shù)種不能越冬；華中、華東等地，空氣濕度較低，鵝掌楸等生長(zhǎng)不良。日照注意光周期效應(yīng)，即一定的晝夜交替，為樹(shù)木的有性過(guò)程和開(kāi)花結(jié)實(shí)所必需。如南樹(shù)北移時(shí)，生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)日照延長(zhǎng)，使生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，影響封頂，妨礙木質(zhì)化，降低抗寒性；北樹(shù)南移時(shí)，日照長(zhǎng)度變短，提早封頂，嚴(yán)重縮短了生長(zhǎng)期（如銀白楊、山楊等）；有些樹(shù)木一定要經(jīng)過(guò)黑暗處理才能形成芽。日照強(qiáng)度，如年日照總時(shí)數(shù)。風(fēng)。如流沙、沙塵暴等是引種造林的重要障礙。土壤條件。主要是土壤酸堿度和含鹽量對(duì)引種成敗的影響最大。土壤結(jié)構(gòu)。通氣、排水性能。土壤中元素。土壤微生物。菌根菌、根瘤菌、蟲(chóng)生菌都能促進(jìn)林木生長(zhǎng)。地形（綜合因子）影響氣候因素如日照強(qiáng)度、空氣流動(dòng)性，影響土壤的侵蝕等，影響水份和土溫等。立地條件多樣化。我國(guó)氣候條件和土壤條件總起來(lái)說(shuō)有利居多：太陽(yáng)輻射總量大、氣溫高、雨量充沛、地形、地貌、土壤、小氣候變化復(fù)雜，有利于植物引種；不利因素在于：雨量年變化大、冬季特嚴(yán)寒、北方冬季寒、旱、全國(guó)性霜凍、凍雪、水澇、大風(fēng)、西南干熱風(fēng)、臺(tái)風(fēng)侵襲等。五．引種步驟和措施引種步驟篩選引進(jìn)樹(shù)種：經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、以往引進(jìn)表現(xiàn)。種苗檢疫：如前所述。登記編號(hào)：參考樹(shù)種資源調(diào)查。引種栽培試驗(yàn)：階段性；觀測(cè)項(xiàng)目；小區(qū)形狀第一階段淘汰階段，適應(yīng)性試驗(yàn)，小規(guī)模5-25株；第二階段測(cè)定階段，生物量、生長(zhǎng)進(jìn)程、形質(zhì)指標(biāo)，面積不大為16-25株；第三階段提供階段，木材產(chǎn)量，100株小區(qū)。引種措施結(jié)合種源和優(yōu)樹(shù)選擇選多種立地條件類(lèi)型作試驗(yàn)：坡向、地形等。配合引種進(jìn)行雜交：可改變種性。適當(dāng)繁殖方式：種子繁殖。栽培技術(shù)措施。引種成功標(biāo)準(zhǔn)五關(guān)：成活、生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)實(shí)、傳宗接代、速生豐產(chǎn)。第三章種源選擇種源：通常指從同意樹(shù)種分布區(qū)范圍由不同地點(diǎn)收集的種子或其他繁殖材料。種源試驗(yàn)：即林木的種群測(cè)定，將不同種源放到一起所做的栽培對(duì)比實(shí)驗(yàn)，叫做種源試驗(yàn)。種源選擇：通過(guò)種源試驗(yàn)，為某一造林生境選出最佳種源的過(guò)程，稱(chēng)為種源選擇。種內(nèi)遺傳變異和自然選擇林木地理變異原因分布區(qū)大，生態(tài)條件（雨、日照、溫度、土壤等）不同；地理隔離使各群體之間基因交流受阻，造成遺傳分化；形成的生殖隔離，使種內(nèi)產(chǎn)生在形態(tài)、生理、適應(yīng)性等方面不同的群體；種內(nèi)不同群體的發(fā)生，是各個(gè)群體對(duì)自然選擇的反應(yīng)。地理小種與生態(tài)型地理小種：是由遺傳性狀相似的個(gè)體組成的種內(nèi)分類(lèi)單位，有相同祖先，占有能夠適應(yīng)的特定地域。種以下的分類(lèi)單位，發(fā)生遺傳變異的群體；某物種的一部分，相同祖先的后代；性狀遺傳；自然發(fā)生；分別以海拔小種、氣候小種、土壤小種等稱(chēng)之。生態(tài)型：由同一物種中對(duì)特定生態(tài)環(huán)境最能適應(yīng)的基因型組成。通常由較小的不連續(xù)的群體組成；外部形態(tài)特征不一定有顯著差異，生理特性不同；表示與生態(tài)條件適應(yīng)有關(guān)的某些規(guī)律性的變異；分別以速生型、抗寒型、旱生型、濕生型、多實(shí)型、抗鹽型等稱(chēng)之。影響林木地理變異的因子樹(shù)種分布范圍大小、形狀分布區(qū)大，變異大，反之則然。（如歐洲赤松、中國(guó)馬尾松、杉木都有較大的遺傳多樣性，輻射松、日本落葉松變化?。╅L(zhǎng)條狀分布區(qū)比圓形分布區(qū)產(chǎn)生的遺傳變異大。樹(shù)種自然分布范圍內(nèi)的環(huán)境因素分布區(qū)環(huán)境條件越復(fù)雜（含山區(qū)、平原、丘陵多種地形條件），種內(nèi)遺傳變異越大。分布區(qū)不連續(xù)性地理隔離因缺乏基因交流造成遺傳上差異大。（如中國(guó)柳杉在福建西北和東部地區(qū)呈小塊的隔離狀分布。）4．未知因素種源試驗(yàn)歷史教訓(xùn)：100多年前，一些發(fā)達(dá)的歐洲國(guó)家開(kāi)始人工造林時(shí)，由于不考慮地理種源上差異，造成死亡。如瑞典從德國(guó)調(diào)進(jìn)赤松種子造林，10年后漸亡；俄國(guó)從德國(guó)進(jìn)口種子培育松林，10-15年后生長(zhǎng)變劣，病蟲(chóng)害嚴(yán)重。等等。發(fā)展史1823-1832，法國(guó)人VILMORIN在奧爾良試驗(yàn)松樹(shù)種源試驗(yàn)；1877-1878，俄國(guó)人；1878，法國(guó)人；1900，瑞典，歐洲赤松，歐洲云杉；1900，蘇聯(lián)歐洲赤松；近20-30年，美國(guó)29種針葉樹(shù)，14種闊葉樹(shù)；1920年開(kāi)始，加拿大14種樹(shù)種，澳大利亞：南歐洲松、加勒比松、北美楊；德、英、荷、日等等。我國(guó)：1950開(kāi)始，福建林學(xué)院，杉木、馬尾松，繼全國(guó)協(xié)作1972年后發(fā)展更快，1983年列入國(guó)家攻關(guān)項(xiàng)目；樹(shù)種15個(gè)以上：馬尾松、油松、華山松、樟子松、云南松、落葉松、側(cè)柏、榆樹(shù)、興安落葉松、長(zhǎng)白落葉松、紅松、柚木等，其他毛白楊、小葉楊、奧椿、泡桐等等。揭示的一般規(guī)律不同起源、不同生態(tài)條件下的樹(shù)木，其生長(zhǎng)、發(fā)育特性有明顯差別。差異主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)量、生育期、抗性和適應(yīng)性、形態(tài)特征、生理生化、材質(zhì)物理特性差異通過(guò)種子遺傳給后代。各樹(shù)種地理變異模式與各樹(shù)種的自然分布區(qū)大小及分布區(qū)環(huán)境條件的變化程度特點(diǎn)有關(guān)：廣泛分布的種，其變異大于分布小的種；長(zhǎng)條分布的種，變異大于圓形分布；生態(tài)變化大的，變異大于生態(tài)變化小的。環(huán)境因素急劇改變，產(chǎn)生不連續(xù)的遺傳變異類(lèi)型。生長(zhǎng)在不同氣候區(qū)的同一個(gè)種的幾個(gè)亞種，對(duì)環(huán)境因素的遺傳適應(yīng)性不同。分布區(qū)重疊的一些種，對(duì)同一環(huán)境的遺傳適應(yīng)性形似，但并不相同。當(dāng)?shù)胤N源的適應(yīng)性最強(qiáng)，但生產(chǎn)率不一定最高，通過(guò)種源試驗(yàn)可以引種外地種源。為確定一個(gè)適宜的種源，需連續(xù)進(jìn)行2-3次種源試驗(yàn)。種源試驗(yàn)?zāi)康年U明變異模式；區(qū)劃調(diào)撥種子或穗條的區(qū)域范圍，做到適地適樹(shù)適種源；研究樹(shù)種各種生態(tài)需要和遺傳型χ環(huán)境的交互作用；發(fā)掘和保存，形成次生基因庫(kù)。種源試驗(yàn)效果（P.30）提高林木生長(zhǎng)量（20-40%以上，有的達(dá)1-4倍）：樹(shù)高、胸徑、生長(zhǎng)、材積；（表3-1：馬尾松）改進(jìn)干形，提高木材品質(zhì)：通直、密度；提高林木抗逆性：抗病蟲(chóng)、抗寒、抗旱等。（表3-2：杉木苗期寒害）種內(nèi)地理變異的普遍性和特殊地理變異的一般模式連續(xù)變異和不連續(xù)變異具有連續(xù)變異的樹(shù)種，其遺傳變異往往是連續(xù)的，稱(chēng)為漸變?nèi)?；如果存在分布區(qū)間隙，尤其與強(qiáng)烈的氣候差異有聯(lián)系時(shí)，則遺傳變異往往是非連續(xù)的。（比如從海拔、緯度、溫度、生境等方面，均是連續(xù)遞增或遞減的，則林木性狀變異也連續(xù)。）生態(tài)型變異只是表示與生態(tài)條件適應(yīng)有關(guān)的某些規(guī)律性的變異。生態(tài)型的形成是適者生存，不適者淘汰的例證。生態(tài)型變異形成的因素有緯度、海拔、立地條件—旱生、濕生、鹽堿型等。隨機(jī)變異即看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異，相鄰種源差異可近乎分布區(qū)兩端，產(chǎn)地變異也是隨機(jī)的。（如日本落葉松分布區(qū)南北長(zhǎng)，東西僅220公里，但從兩座山上采集的種子，進(jìn)行試驗(yàn)，在生長(zhǎng)量、落葉期、結(jié)實(shí)性上均存在差異；臭椿的16個(gè)種源的產(chǎn)地變異是隨機(jī)的。）應(yīng)用：連續(xù)變異可根據(jù)其分布在兩端產(chǎn)地的表現(xiàn)，來(lái)推測(cè)其他產(chǎn)地表現(xiàn)（如歐洲赤松漸變?nèi)海?，如變異是不連續(xù)的，就要了解其形成的生態(tài)型或地方小種的分布界限，估算其利用價(jià)值，從而推廣到合適的地理或氣候區(qū)域。地理變異的一般趨勢(shì)南——北調(diào)運(yùn)規(guī)律：由于對(duì)熱量和水份共同作用的反應(yīng)（熱量為主），使同一樹(shù)種的南北方種源表現(xiàn)差異：南方種源通常比北方種源生長(zhǎng)期長(zhǎng)、生長(zhǎng)量大、枝葉茂盛，封頂較晚，春天發(fā)葉晚、秋天落葉晚；對(duì)冬季凍害較敏感，對(duì)春季晚霜和秋季早霜較不敏感；根系生長(zhǎng)及根型均不同。（如馬尾松、華山松、杉木、側(cè)柏、白榆等，生長(zhǎng)和適應(yīng)狀況均以緯度為主，經(jīng)度為次，油松為不連續(xù)變異。）調(diào)種：在低、中緯度地區(qū)由南向北調(diào)種的距離，能比高緯度地區(qū)距離遠(yuǎn)些：如瑞典南部允許垂直差距為400米范圍，水平差距允許250公里；而北部垂直則為300米，水平為150公里。東（濕）——西（旱）調(diào)運(yùn)（影響不如南北調(diào)運(yùn)大）濕潤(rùn)生境較干旱生境種苗：生長(zhǎng)較快、種子小、扎根淺、葉色綠。海拔高低調(diào)運(yùn)規(guī)律：對(duì)大多數(shù)樹(shù)種而言，海拔影響很少發(fā)現(xiàn)；海拔高度漸變時(shí)，產(chǎn)生漸變?nèi)海盖偷貐^(qū)則因基因頻率交換速度快而阻止高低海拔群間的遺傳分化。（如歐洲赤松和中國(guó)馬尾松存在著海拔漸變?nèi)海@都發(fā)生在某些地理隔離地區(qū)。）調(diào)種：從低海拔產(chǎn)地向高海拔調(diào)種，一般增產(chǎn)，反之減產(chǎn)。隨機(jī)地理變異表現(xiàn)：在小面積上，沒(méi)有很大氣候差異的地方，顯示微小的地理差異，一般不顯示出遺傳變異與環(huán)境（地理、氣候）之間的關(guān)系。種子區(qū)劃和種子認(rèn)證種子區(qū)區(qū)劃概念：凡對(duì)某個(gè)樹(shù)種各地所產(chǎn)種子的供應(yīng)范圍，根據(jù)生態(tài)條件、遺傳性狀及行政區(qū)界等進(jìn)行的區(qū)劃，叫做種子區(qū)區(qū)劃。使用種子原則：以我國(guó)油松為例，造林用種先后次序?yàn)楸M量用本亞區(qū)種子；不能滿足時(shí)，可使用本種子區(qū)其他亞區(qū)種子；區(qū)際調(diào)撥方向是：東北—北部；北部—東部、中西和山東區(qū)；中西區(qū)—西南和南部區(qū)；西南區(qū)—南部區(qū)。種子認(rèn)證概念：驗(yàn)明種子來(lái)源和種子遺傳品質(zhì)。種子類(lèi)型：各國(guó)標(biāo)準(zhǔn)不同。種源試驗(yàn)方法以育苗造林田間試驗(yàn)為主，輔以生理、形態(tài)、解剖、生化等測(cè)定；應(yīng)著重考慮采種點(diǎn)、采種林分和造林試驗(yàn)點(diǎn)的選擇。確定采種點(diǎn)和采種全分布區(qū)試驗(yàn)采種涉及整個(gè)自然分布區(qū)，確定總的遺傳變異類(lèi)型，系統(tǒng)抽樣；分布區(qū)廣，采50—200個(gè)樣，小，取樣20—30個(gè)。采用網(wǎng)格法、主分量分析法等。局部分布區(qū)試驗(yàn)在較好種源中進(jìn)行，取樣一般20—30個(gè)，結(jié)果將最好的種源林轉(zhuǎn)入產(chǎn)地種子園。采種林分和采種樹(shù)注意點(diǎn)：采種天然林分、起源明確、林分立地條件具代表性，面積大些，林齡達(dá)結(jié)實(shí)期，密度能保證異花授粉；采種母樹(shù)分散分布，用平均木或優(yōu)勢(shì)木；種子年采種。等等。采種記錄內(nèi)容：行政區(qū)劃、自然地理外貌名稱(chēng)，林分狀況、環(huán)境條件，林木各項(xiàng)指標(biāo)，氣象記錄，地形，土壤條件。等等。苗圃試驗(yàn)1．試驗(yàn)設(shè)計(jì)：完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)；2．播種試驗(yàn)：按常規(guī)苗圃管理；3．觀測(cè)項(xiàng)目：發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率；高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)、年生長(zhǎng)節(jié)率；適應(yīng)性：病蟲(chóng)害、苗木越冬受害、抗性等；物候期：出苗期、二次真葉期、葉變色期、封頂期、落葉期等；形態(tài)特征：葉、枝、芽、分枝、根系等；生理指標(biāo)：光合、呼吸等。造林試驗(yàn)試驗(yàn)點(diǎn)選擇：多點(diǎn)，立地條件有代表性，造林試驗(yàn)點(diǎn)為主要造林區(qū)便于直接應(yīng)用。試驗(yàn)地設(shè)計(jì)：按田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)原則。管理措施：各點(diǎn)應(yīng)一致；造林階段：幼林階段（了解適應(yīng)性和一般生長(zhǎng)）及中長(zhǎng)期試驗(yàn)（確定生產(chǎn)力高低）。觀測(cè)項(xiàng)目：成活率：造林第一年年終；生長(zhǎng)觀測(cè)：樹(shù)高、胸徑每年調(diào)查一次，材積第三年調(diào)查；物候期：造林后第二年起，連續(xù)觀測(cè)三年，包括樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng)期、芽膨脹期、展葉期、抽梢始期、封頂始末期、雌雄花初花期、盛花期、初果期、盛果期等；病蟲(chóng)害調(diào)查；霜凍、干旱、雪折等；其他：干物質(zhì)、形質(zhì)指標(biāo)（干形、冠形、樹(shù)皮、分枝等）、生理、工藝（材性等）。試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求（包括苗圃、造林）環(huán)境條件一致性：坡向、坡度、土壤結(jié)構(gòu)、質(zhì)地、肥力，達(dá)到局部控制；隨機(jī)化設(shè)計(jì)（隨機(jī)區(qū)組、不完全平衡區(qū)組等）；適當(dāng)?shù)拿娣e和多次重復(fù)；減少小區(qū)競(jìng)爭(zhēng)，調(diào)整株行距；多點(diǎn)試驗(yàn)，多種立地條件，研究遺傳型與環(huán)境交互作用；各立地育苗、造林、管理一致。第四章優(yōu)樹(shù)選擇人工選擇特點(diǎn)和選擇類(lèi)型人工選擇特點(diǎn)高強(qiáng)度，短期內(nèi)效果好；經(jīng)濟(jì)要求和對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)性不一致；縮小原有種群的遺傳基礎(chǔ)。選擇類(lèi)型穩(wěn)定性選擇有利于中間型的選擇。定向性選擇導(dǎo)致群體遺傳組成的定向變化。多向性選擇不利于中間型的選澤。優(yōu)樹(shù)的選擇和利用幾個(gè)概念優(yōu)樹(shù)：即正號(hào)樹(shù)，指在同一林分中相同立地條件下，生長(zhǎng)量、形質(zhì)指標(biāo)、適應(yīng)性方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)同種、同齡的樹(shù)木。精選樹(shù)：通過(guò)遺傳測(cè)定，確認(rèn)遺傳品質(zhì)卓越的優(yōu)樹(shù)。家系：由單株樹(shù)木上生產(chǎn)的自由授粉子代，或由雙親控制授粉產(chǎn)生的子代。無(wú)性系：由單株樹(shù)木經(jīng)無(wú)性繁殖產(chǎn)生的所有植株。單株選擇：對(duì)入選個(gè)體，分別采種、采條、單獨(dú)繁殖、單獨(dú)鑒定的一種選擇方式（譜系清楚）?；旌线x擇：對(duì)所選個(gè)體混合采種、采條、混合繁殖的一種選擇方式。優(yōu)樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)和選優(yōu)林分優(yōu)樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)生長(zhǎng)量取決于選優(yōu)方法不同樹(shù)木不同立地條件樹(shù)高和胸徑都是屬于數(shù)量性狀，多基因效應(yīng)影響，遺傳力值均較低；兩者之間，樹(shù)高手遺傳因素控制大，遺傳力高于胸徑的。目前，各國(guó)比較注意樹(shù)高性狀。如日本扁柏、赤松、黑松等樹(shù)種選優(yōu)時(shí)，特別高個(gè)體，只要材積不低于3株優(yōu)勢(shì)木即入選。日本柳杉、落葉松等選優(yōu)時(shí)，樹(shù)高特別高個(gè)體，材積標(biāo)準(zhǔn)只要達(dá)30%即可入選。形質(zhì)指標(biāo)冠型冠型通過(guò)影響郁閉度和密度從而限制單位面積上蓄積量；窄冠型營(yíng)養(yǎng)面積小，林木數(shù)量大，但窄冠性狀傳遞能力弱，寬冠性狀較強(qiáng)。應(yīng)以與樹(shù)冠大小有關(guān)部門(mén)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，如下分枝性狀。干形與分枝受數(shù)量性狀控制，具不斷變異的特點(diǎn)。干形：包括樹(shù)干通直度（中度遺傳力）、尖削度、自然整枝能力和受遺傳控制的不正常生長(zhǎng)現(xiàn)象，如樹(shù)干分叉、樹(shù)干彎曲、樹(shù)木扭曲和多干叢生。分枝特性：包括分枝粗細(xì)、分枝角度、分枝數(shù)量、枝輪數(shù)和節(jié)間長(zhǎng)度等；受較強(qiáng)遺傳控制。樹(shù)皮和木材紋理木材品質(zhì)：木材容重（對(duì)紙漿工業(yè)有直接意義（如美國(guó)大王松木材容重每增加兩倍，紙漿產(chǎn)量增加一倍）；管胞長(zhǎng)度（直接影響到抗拉強(qiáng)度）；早晚材比例（木材力學(xué)性質(zhì)隨著晚材比例提高而提高，前蘇聯(lián)規(guī)定松樹(shù)晚材比例應(yīng)占25%）；心材比值、色澤（影響到木材力學(xué)形質(zhì)和耐腐能力、商品價(jià)值高低，如日本規(guī)定柳杉優(yōu)樹(shù)心材必須為紅色）?？剐院瓦m應(yīng)性四．優(yōu)樹(shù)評(píng)選方法材積評(píng)定優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法以?xún)?yōu)選樹(shù)為中心，立地條件20-30米范圍，0。5-1畝地；選出僅次于預(yù)選優(yōu)樹(shù)3-5株的最大林木（優(yōu)勢(shì)木），按優(yōu)樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)逐進(jìn)行比較，符合標(biāo)準(zhǔn)登記入選。小樣地法案200-700M2內(nèi)，劃定40-60株林木為小樣地，把預(yù)選優(yōu)樹(shù)與小樣地內(nèi)林木按優(yōu)樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)內(nèi)容要求逐項(xiàng)觀測(cè)評(píng)定，預(yù)選樹(shù)達(dá)到或超過(guò)小樣地林木均值時(shí)定為優(yōu)樹(shù)。以上兩種方法適合人工純林同齡林。絕對(duì)生長(zhǎng)量法根據(jù)生長(zhǎng)過(guò)程表過(guò)立地指數(shù)表，分別齡級(jí)定出優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)量絕對(duì)標(biāo)準(zhǔn)，預(yù)選樹(shù)生長(zhǎng)量大于等于絕對(duì)標(biāo)準(zhǔn)，形質(zhì)指數(shù)符合入選。回歸線法按不同氣候區(qū)和不同立地條件類(lèi)型，設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地，取得資料：建立不同年齡與生長(zhǎng)量的回歸關(guān)系（回歸線）；實(shí)測(cè)候選樹(shù)生長(zhǎng)量；選用相應(yīng)的立地條件類(lèi)型，和樹(shù)齡的回歸線圖，進(jìn)行比較。上述第3、第4種方法可用于天然林（包括混交林、異齡林）選優(yōu)。形質(zhì)評(píng)定具體到某個(gè)樹(shù)種時(shí)，各不相同，略舉數(shù)例。評(píng)定加勒比松樹(shù)干通直度方法（詳教材P.47）及圖4-4，表4-2。vS=Σ（Vi·Wv+1–i）i=1式中：Vi——表示第i位數(shù)值；Wv+1–i——表示第i位的權(quán)重,第一位數(shù)字的權(quán)重為6，每向右移一位，權(quán)重減1，至第6位，權(quán)重為1。如評(píng)定221333，評(píng)分則=2*6+2*5+1*4+3*3+3*2+3*1=44。等等。瑞典對(duì)歐洲赤松側(cè)枝粗度、分枝角和木材密度的評(píng)定（詳教材P.47）。綜合評(píng)定（多性狀選擇）連續(xù)選擇法（單項(xiàng)選擇法）依此對(duì)性狀逐一進(jìn)行選擇。特點(diǎn)：所需時(shí)間長(zhǎng)。獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)法即對(duì)所選各項(xiàng)性狀規(guī)定一個(gè)最低標(biāo)準(zhǔn)，只要有一個(gè)性狀不夠標(biāo)準(zhǔn)，都不能入選。實(shí)際上是規(guī)定一系列淘汰指標(biāo)，逐項(xiàng)淘汰。特點(diǎn)：簡(jiǎn)單易行，但容易將優(yōu)秀個(gè)體淘汰掉。評(píng)分法詳教材P.48。指數(shù)選擇法I=b1x1+b2x2++bnxn五．種源選擇和優(yōu)樹(shù)選擇的結(jié)合種源選擇利用的是群體間的變異，而優(yōu)樹(shù)選擇利用的是群體內(nèi)的變異。兩者結(jié)合起來(lái)進(jìn)行，可取得更大的改良效果。遺傳力、遺傳增益、選擇方式遺傳力的概念影響遺傳增益的因素幾種選擇方式的分析遺傳力的估算一.遺傳力（heritability）遺傳力概念測(cè)量性狀因遺傳引起變異占表型變異的比重，用來(lái)判斷性狀變異傳遞給后代的可能程度。遺傳力變化趨勢(shì)一.遺傳力（heritability）公式1.廣義遺傳力H2=VG/VP=(VA+VNA)/(VA+VNA+VE)2.狹義遺傳力h2=VA/VP=VA/(VA+VNA+VE)3.現(xiàn)實(shí)遺傳力h2R=R/S二.影響遺傳增益的因素有關(guān)參數(shù),公式,回歸曲線(一)有關(guān)參數(shù)及公式(二)入選率、標(biāo)準(zhǔn)差、選擇差的關(guān)系(三)選擇差、選擇響應(yīng)、現(xiàn)實(shí)遺傳力(四)親子代回歸關(guān)系圖(五)影響遺傳增益綜合因素：遺傳力、選擇強(qiáng)度、變異系數(shù)1.遺傳增益的大小與遺傳力，選擇強(qiáng)度以及親本群體的性狀表型標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)緊密相關(guān)，即性狀的h2高、i、s、σA/X大，則遺傳增益大。2.遺傳力大小與環(huán)境及測(cè)定性狀有關(guān)。3.選擇強(qiáng)度通過(guò)增大選擇差S或減少入選率P來(lái)提高。4.標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)通過(guò)擴(kuò)大選擇規(guī)模，增加遺傳變異來(lái)達(dá)到。三.幾種選擇方式的分析混合選擇和單株選擇家系選擇、家系內(nèi)選擇和混合選擇直接選擇和間接選擇多性狀選擇混合選擇效果三種選擇方式示意四.遺傳力的估算由無(wú)性系估算廣義遺傳力由親子關(guān)系估算狹義遺傳力由子代與一個(gè)親本的回歸系數(shù)估算遺傳力h2=2b由子代與中親值回歸系數(shù)估算遺傳力h2≈bop由母-子相關(guān)系數(shù)估算遺傳力h2=2r由自由授粉子代材料估算遺傳力由不設(shè)重復(fù)的田間設(shè)計(jì)材料估算單株遺傳力，家系遺傳力由單點(diǎn)完全隨機(jī)區(qū)組材料估算單株遺傳力，家系遺傳力由多點(diǎn)完全隨機(jī)區(qū)組材料估算單株遺傳力，家系遺傳力由控制授粉子代材料估算遺傳力雜交育種概述雜交育種概念：指有性雜交，用不同樹(shù)種或同一樹(shù)種的不同類(lèi)型，在開(kāi)花時(shí)進(jìn)行人工控制授粉，以獲得雜種的育種手段。雜交類(lèi)型遠(yuǎn)緣雜交：不同種屬間、種內(nèi)亞種間、種源間的雜交。近緣雜交（近緣交配、近交）：品種間雜交、全同胞個(gè)體間、半同胞個(gè)體間、自交。林木以種屬間雜交和種源間雜交為主。原因：種間競(jìng)爭(zhēng)大；成長(zhǎng)時(shí)空大；林木風(fēng)媒異交；環(huán)境異質(zhì)。雜交育種進(jìn)展（略述）最早德國(guó)，從1845年起，歐洲赤松*歐洲黑松；米丘林培育許多優(yōu)良果樹(shù)品種；近幾十年來(lái)，如美國(guó)：中美板栗雜交、丹麥：歐日落葉松雜交、日本：日本落葉松*長(zhǎng)白落葉松或興安落葉松、南朝鮮：剛松*火炬松。等等。我國(guó)自1946年起，楊樹(shù)雜交試驗(yàn)及松類(lèi)、落葉松、馬掛木、泡桐、榆樹(shù)、柳、竹類(lèi)等等。雜交目的作為理論研究手段，如母性遺傳（新細(xì)胞質(zhì)概念等）；創(chuàng)造生產(chǎn)上所需新類(lèi)型，結(jié)合無(wú)性繁殖固定加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、雜種優(yōu)勢(shì)等；利用種間雜交組配特殊性狀，達(dá)到雙方互補(bǔ)；為建立種子園提供科學(xué)依據(jù)（控制授粉用于子代測(cè)定）。人工雜交種內(nèi)、種間、屬間雜交可能性都存在種內(nèi)生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，適應(yīng)性好：杉木種內(nèi)不同種源間雜交，雜種優(yōu)勢(shì)很明顯；歐洲赤松不同種源間雜交，雜種可孕。種間雜交有：槐屬：江南槐*刺槐；鵝掌楸屬：中國(guó)馬掛木*北美鵝掌楸；以及櫟、榆、楊、松等。屬間雜交有：柏科：柏木屬*扁柏屬；杉科：墨西哥落羽杉*柳杉?？崎g雜交有：杉科*柏科：杉木*側(cè)柏；柳杉*側(cè)柏等等。按屬論述雜交可能性類(lèi)型1．楊屬同組（派）不同種間雜交容易，不同組間雜交有難有易。一般說(shuō)派內(nèi)雜交均易，但配合力表現(xiàn)不同：白楊派內(nèi)高，青楊派內(nèi)不高，黑楊派內(nèi)高；不同派間，黑楊派、青楊派間較易（配合力也高，如小葉楊*黑楊等），白楊派與其他派雜交不親和，較難，其中以白楊為雌性更困難，小葉楊*毛白楊較好。胡楊派與其他各派雜交均很困難。松屬松樹(shù)種類(lèi)很多，已雜交成功的組合有：瘤果松*輻射松，歐洲赤松*日本赤松，濕地松*加勒比松，剛送*火炬松等。兩個(gè)亞屬間雜交高度民主不可配。①單維管束松亞屬（軟松類(lèi)）：屬內(nèi)種間雜交可配性高。北美白松、山白松、墨西哥白松、日本五針?biāo)?、喬松、掃帚松之間彼此可以雜交，結(jié)實(shí)率達(dá)10-50%。②雙維管束松亞屬（硬松類(lèi)）分為9個(gè)亞組：不同亞組間的雜交幾乎都失敗；亞組內(nèi)種間雜交情況各異（較易），油松亞組內(nèi)種間雜交，表明7個(gè)亞洲種（日本赤松、日本黑松、云南松、黃山松、油松、島松）之間絕大多數(shù)彼此可以雜交，結(jié)實(shí)率高，南方松亞組內(nèi)美國(guó)種絕大多數(shù)可雜交，西黃松和金牛松可雜交，但結(jié)實(shí)率極低。南林大經(jīng)驗(yàn)摘錄：油松派（如黑松及其變種）為雌性，南方松派（如長(zhǎng)葉松、濕地松、火炬松）為雄性，雜交有一定親和力，能收到一定數(shù)量的雜種種子。黑松較其變種作雌性的各組合雜交效果更好。油松派的黑松、黑松變種，馬尾松，云南松之間的雜交，親和力都很強(qiáng)，能正常結(jié)實(shí)，其中以黑松*云南松親和力最強(qiáng)。南方松派的濕地松、火炬松、剛松、海岸松之間的之間的雜交與國(guó)外經(jīng)驗(yàn)一樣，親和力都很強(qiáng)，正常結(jié)實(shí)。落葉松屬落葉松種間雜交具雜種優(yōu)勢(shì)，各地有不同的最佳組合，如歐日落葉松、興安落葉松*日本落葉松或日本落葉松*興安落葉松，長(zhǎng)白落葉松*日本落葉松，日本落葉松*長(zhǎng)白落葉松。云杉屬種間雜種可能性與形態(tài)學(xué)和地理學(xué)之關(guān)系。柳屬喬木柳種間雜種親和力高，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)。喬、灌木柳間雜交較困難。桉樹(shù)屬四個(gè)組，組間不雜交，組內(nèi)能相互雜交，有100多種是雜種。泡桐屬各種間雜交親和力有差異。榆樹(shù)屬榆樹(shù)屬種間雜交存在差異。人工雜種利用建立雜交種子園產(chǎn)生雜種種子。有性雜交與無(wú)性繁殖相結(jié)合，固定、利用雜種優(yōu)勢(shì)。制種。F2利用。天然雜種自然雜種產(chǎn)生的原因是漸滲現(xiàn)象，也即漸滲現(xiàn)象是自然群體形成新種的一個(gè)途徑。漸滲過(guò)程1．雜交得F1F1回交；2．自然選擇：選出一定的有利的重組類(lèi)型；漸滲發(fā)生原因由于人們開(kāi)發(fā)森林，生境條件變得有利于雜種而不利于純種。引種使得相互之間可以雜交，產(chǎn)生大型雜種群。舉例：基因漸滲形成的新種有三角葉楊×歐洲黑楊；火炬松×萌芽松；南京地區(qū)黑松×馬尾松黃松假如選擇對(duì)雜種有利，雜種群將逐漸擴(kuò)大并無(wú)限制地持續(xù)下去。如果雜種生長(zhǎng)在其雌雄親本各自適應(yīng)的中間環(huán)境，則能發(fā)展成中等程度的雜種群。如加洲北部（白冷杉×大冷杉）；加拿大落基山區(qū)（白云杉×恩格曼云杉）及斯堪的納維亞北部的（挪威云杉×西伯利亞云杉）；中國(guó)國(guó)內(nèi)油松×云南松高山松；美洲黑楊×歐洲黑楊；班克松×扭葉松；等等。很大面積內(nèi)很難找到雌或雄的典型植株，有時(shí)雖能找到，但這種植株已通過(guò)基因漸滲接受了另一個(gè)種的基因或特性在上圖中，F(xiàn)1雜種連續(xù)不斷地與B親本雜交，最后A親本的某些基因至少能被B親本群體的某些成員所吸收。天然雜種利用提供了廣泛的遺傳變異基礎(chǔ)，作為育種材料供選擇、引種、建種子園等；對(duì)種的形成和進(jìn)化很重要。雜交方式和親本選擇雜交方式單交如A*B；復(fù)交三交（A*B）*C雙交（A*B）*（C*D）3．回交A*BF1*BF2*BF3*B???4．多父本混合授粉雜交A*（B+C+D+???）雜交親本選擇原則和標(biāo)準(zhǔn)包括雜交組合選擇和雜交母樹(shù)選擇（參考教材P。75—76實(shí)例）考慮主要育種目標(biāo)的要求：速生？豐產(chǎn)？抗病？材質(zhì)？親本雙方優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)，且優(yōu)點(diǎn)大于缺點(diǎn)；考慮生態(tài)適應(yīng)性：一般是生態(tài)差異大，雜種優(yōu)勢(shì)大，如高、低緯度雜交等，但要適應(yīng)；根據(jù)親本性狀遺傳傳遞能力大小進(jìn)行選配；考慮正反交中雜交可配性和差異，如母性遺傳。雜交母樹(shù)選擇參考優(yōu)樹(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)。第七章無(wú)性繁殖和采穗圃一．無(wú)性繁殖在林木中應(yīng)用提高林木產(chǎn)量；提高林產(chǎn)品品質(zhì)；縮短育種期；保存基因型，建立種子園。受年齡效應(yīng)和位置效應(yīng)的局限。無(wú)性繁殖方法扦插扦插方法：硬枝扦插、軟枝扦插、針葉束扦插2．扦插優(yōu)點(diǎn)與缺點(diǎn)：大規(guī)模繁殖、簡(jiǎn)單易行、效果高、價(jià)錢(qián)低、有時(shí)生根困難。3．影響樹(shù)木生根的主要因素不同無(wú)性系差異；不同樹(shù)齡差異：植株年齡越小，生根率越高，根系數(shù)越多；（年齡效應(yīng)）枝條類(lèi)別：如側(cè)枝萌條生根率較側(cè)枝直接扦插高、徒長(zhǎng)枝生根率弱、樹(shù)冠中下部枝條生根率較上部高；（位置效應(yīng)）采條季節(jié)：早春或芽萌動(dòng)前、枝條伸長(zhǎng)，剛開(kāi)始木質(zhì)化時(shí)為宜。4．促進(jìn)生根措施：土壤質(zhì)地、PH值；插壤和插床溫度及插壤通氣和空氣相對(duì)濕度高；植物生長(zhǎng)素處理：NAA、IBA、IAA、ABT生根粉；處理插穗基部。嫁接和嫁接不親和性方法：以取材分：芽接、枝接；以方法分：劈接、對(duì)接；以時(shí)間分：硬枝接、軟枝接。2．優(yōu)點(diǎn)與缺點(diǎn)：適宜不宜生根材料，一種復(fù)壯手段，用于基因保存，提前開(kāi)花結(jié)實(shí)；但嫁接不親和，生長(zhǎng)勢(shì)衰退，費(fèi)工費(fèi)錢(qián)。組織培養(yǎng)優(yōu)點(diǎn)：快速、高效；缺點(diǎn)：組培技術(shù)要求高、成本大、設(shè)備精。無(wú)性繁殖共同問(wèn)題：——非遺傳偏差統(tǒng)稱(chēng)效應(yīng)（只對(duì)當(dāng)代起作用，不影響后代）成熟作用（一稱(chēng)老熟作用、年齡效應(yīng)）：即繁殖材料的生理衰老、分化，發(fā)生在扦插和組培，取決于繁殖材料的老化程度；位置效應(yīng)：無(wú)性系分生株的斜生現(xiàn)象（偏冠），發(fā)生在扦插、嫁接?？朔墒熳饔煤臀恢眯?yīng)措施：用根萌孽做插條，樹(shù)干基部萌條，如伐樁萌條、留根條都有返童復(fù)壯效果；反復(fù)修剪培育采穗母株，阻滯母株老化（每次采穗都?jí)旱腿∷氩课唬?；用連續(xù)扦插法，即用扦插的少量生根成活個(gè)體再扦插；幼砧連續(xù)嫁接復(fù)壯，即連續(xù)多次繼代進(jìn)行幼穗嫁接；組培法誘導(dǎo)復(fù)壯克服位置效應(yīng)，即組培嫁接穗條；生活物質(zhì)預(yù)處理結(jié)合組培；根本上避免，用幼苗或幼樹(shù)作采穗母樹(shù)（已在大量推行無(wú)性系林業(yè)的國(guó)家采用）。采穗圃定義：采穗圃是提供優(yōu)質(zhì)種條—插穗和接穗的繁殖圃。特點(diǎn)（優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)）：集約經(jīng)營(yíng)，產(chǎn)量高、成本低；種條健壯，提高生根率；保證遺傳品質(zhì)；管理方便；有時(shí)生根困難（原因見(jiàn)前），易受病毒感染。營(yíng)建技術(shù)立地條件：氣候適宜、排灌好、交通便利、近苗圃；中心環(huán)節(jié)是對(duì)采穗樹(shù)進(jìn)行修剪和整形；設(shè)計(jì)規(guī)范：按品種或無(wú)性系分區(qū)將同一個(gè)品種栽在一個(gè)小區(qū)內(nèi)。實(shí)例：柳杉采穗圃的營(yíng)建：栽植、定干、修剪、促萌：淺栽、去頂梢、彎干。主要類(lèi)型：高干圓柱形、低干平頭形、低干杯形、自然形。施肥：促進(jìn)發(fā)育期施肥（由栽植到定干修枝前）、整形修枝期施肥（截干前后進(jìn)行）、采穗期施肥（每年采條補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)損失）。無(wú)性系造林（注意的幾個(gè)問(wèn)題）多系造林，防遺傳基礎(chǔ)變窄（如瑞典：30—120、德國(guó)：50—100）輪伐期長(zhǎng)、面積大：多系，輪伐期短、面積?。嚎蓡我蝗斯ち郑蛔⒁鈨?yōu)樹(shù)取樣材料幼年性與一致性；無(wú)性系改良的合理程序是邊繁殖、邊試種、邊測(cè)定、邊選擇；選用雜種無(wú)性系造林，是無(wú)性系改良的努力方向（如美洲黑楊×歐洲黑楊—?dú)W美楊雜種）。種子園概述母樹(shù)林與種子園相同點(diǎn)：通過(guò)有性過(guò)程生產(chǎn)經(jīng)遺傳改良的種子，為滿足人工造林之需要。區(qū)別種子園：由人工選擇的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系或子代家系為材料所營(yíng)建的種植園，進(jìn)行集約經(jīng)營(yíng)，生產(chǎn)遺傳品質(zhì)優(yōu)良的種子。（是樹(shù)木良種繁育的一種主要形式，是良種種子的生產(chǎn)基地。選擇強(qiáng)度大，親本挑選嚴(yán)格；隔離條件嚴(yán)格；優(yōu)良無(wú)性系或家系實(shí)行科學(xué)配置；投資成本高、技術(shù)復(fù)雜；遺傳增益大。母樹(shù)林：（與上述反其道）為種子生產(chǎn)區(qū)，利用天然（人工）林分中優(yōu)良林分，經(jīng)留優(yōu)去劣、疏伐改良，為生產(chǎn)初級(jí)改良種子而建立的采種林分，是解決近期人工造林用種的一個(gè)重要途徑。林木種子分類(lèi)未經(jīng)評(píng)定的林分采種—第一類(lèi)種子；優(yōu)良林分建母樹(shù)林采種—第二類(lèi)種子；選優(yōu)樹(shù)無(wú)性系種子園—第三類(lèi)種子；選優(yōu)樹(shù)1.5代實(shí)生種子園—第四類(lèi)種子；選優(yōu)樹(shù)第二代種子園—第五類(lèi)種子。種子園類(lèi)別及比較按繁殖方式無(wú)性系種子園（嫁接建園或插條建園）優(yōu)點(diǎn)：保存好的遺傳型；遺傳材料和親和力是已知的；接穗開(kāi)花早，較早提供種子；易于管理，控制開(kāi)花；不存在與交配有關(guān)問(wèn)題；H2高的性狀改良效果好。缺點(diǎn)：無(wú)性繁殖技術(shù)；繁殖成本高；這種混合選擇方式對(duì)h2低的性狀不可能獲得較大遺傳增益，自交（近交）危險(xiǎn)大。實(shí)生種子園即由優(yōu)樹(shù)實(shí)生家系苗木營(yíng)建起來(lái)的種子園（優(yōu)樹(shù)自由授粉后代、控制授粉后代）優(yōu)點(diǎn)：繁殖容易、成本低、易得到大量建園材料；能與子代測(cè)定相結(jié)合進(jìn)行；經(jīng)家系間和家系內(nèi)兩次選擇，遺傳增益提高。適宜于：結(jié)實(shí)早、無(wú)性繁殖困難、遺傳組成不明、育種原始材料較差、h2很低的樹(shù)種。問(wèn)題：受早期選擇效果限制，結(jié)實(shí)晚，初期種子產(chǎn)量低。按改良程度分第一代種子園初級(jí)種子園：由表型優(yōu)樹(shù)為材料建立起來(lái)的種子園；改建種子園或疏伐去劣種子園：對(duì)初級(jí)種子園中無(wú)性系進(jìn)行留優(yōu)去劣改造，改建后的種子園；重建種子園（或1.5代種子園）：利用子代測(cè)定資料，經(jīng)鑒定后用優(yōu)良的無(wú)性系擴(kuò)大繁殖，重新建立新的種子園（其中包括GCA被證明是最高的極少數(shù)無(wú)性系）。高世代種子園在子代測(cè)定基礎(chǔ)上，采用親緣關(guān)系清楚的優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株為材料建立起來(lái)的種子園，分為第二代、第三代更高世代。建立高世代種子園時(shí)，還可不斷增加新建無(wú)性系，借以擴(kuò)展遺傳基礎(chǔ)。按特殊性質(zhì)區(qū)分雜交種子園利用種間具雜種優(yōu)勢(shì)的組合選擇親本材料建立起來(lái)的種子園，目的是生產(chǎn)雜種。產(chǎn)地種子園利用種源試驗(yàn)中優(yōu)良地理種源的優(yōu)良個(gè)體改建的種子園，或利用地理小種間的優(yōu)良雜交組合的親本為材料建立起來(lái)的種子園。矮化型種子園，便于采種、采集花粉；室內(nèi)盆栽種子園。等等。二．種子園總體規(guī)劃建園地區(qū)與地點(diǎn)的選定地區(qū)條件按生態(tài)原則劃分種子園區(qū)劃的基本單位，要有明顯的地域特點(diǎn)：建園材料來(lái)源區(qū)與種子使用區(qū)相一致，布局合理，結(jié)合行政區(qū)劃，劃分成若干地理區(qū)域；一般要求：就地選優(yōu)、就地建園，除非通過(guò)試驗(yàn)確定越區(qū)調(diào)種是合理的。生態(tài)條件地理緯度（水平）南方家系比北方家系結(jié)實(shí)能力高，北—南移，提高結(jié)實(shí)；海拔高度（垂直）各樹(shù)種不相同，但要考慮；光周期反應(yīng)即長(zhǎng)短日照型。氣候條件（降雨量、溫度、晚霜、干旱、風(fēng)）一般說(shuō)來(lái)，溫暖、晴朗刺激開(kāi)花結(jié)實(shí)；晚霜、干旱、陰雨低濕、刮風(fēng)影響花芽分化和開(kāi)花結(jié)實(shí)。外源不良花粉的隔離種子園是在隔離條件下，讓親本間充分隨機(jī)交配，以生產(chǎn)高度雜合的遺傳性狀優(yōu)良的種子，要注意外源花粉的隔離（也稱(chēng)稀釋作用），外源花粉遷移影響園內(nèi)優(yōu)良基因型的基因頻率。隔離范圍根據(jù)樹(shù)種、授粉方式、花粉結(jié)構(gòu)、傳播距離、撒粉期風(fēng)向、風(fēng)速、種子園位置等因素而決定。種子園有效隔離距離應(yīng)保持在300米以上。措施：空間隔離：不同樹(shù)種、建筑物隔離；時(shí)間隔離：利用開(kāi)花物候期差異達(dá)到隔離，避開(kāi)園外撒粉高峰期；幾個(gè)樹(shù)種相互交錯(cuò)在一起同時(shí)建立種子園；主風(fēng)方向上方有500米以上隔離距離，盡可能把種子園建立在主風(fēng)上方山坡上；面積≥5公頃，直徑≥150米，圓形、方形為好。立地條件平坦、開(kāi)闊、背風(fēng)、陽(yáng)坡、中等水平肥力土壤、土壤結(jié)構(gòu)良好、排水性能良好、灌溉、水源、交通便利，避開(kāi)易受自然災(zāi)害侵害地段及污染源等，注意永久性、安全性。建園規(guī)模決定于該樹(shù)種人工更新、造林面積、所需改良的種子和苗木數(shù)量、所需材料的時(shí)期和要求；該樹(shù)種母樹(shù)結(jié)實(shí)能力。如杉木：20萬(wàn)畝人工林，20年一輪伐，每年人工更新面積1萬(wàn)畝，造林密度200株/畝，則每年需苗200萬(wàn)株，苗圃育苗4萬(wàn)株/畝，需育苗50畝，播5公斤/畝，總計(jì)需250公斤種子。又，杉木母樹(shù)結(jié)實(shí)能力為0.2—0.4公斤/株，25株/畝，產(chǎn)量5公斤/畝，250公斤/5公斤=50畝則為建園面積，可擴(kuò)大到60—70畝。要從今后和當(dāng)前的發(fā)展來(lái)考慮：樹(shù)齡、無(wú)性系、樹(shù)種與種子園產(chǎn)量的關(guān)系，種子園產(chǎn)量隨樹(shù)齡增長(zhǎng)而增長(zhǎng)。對(duì)改良性狀的要求及其在經(jīng)濟(jì)和生物學(xué)方面的估價(jià)。種子園種子產(chǎn)量的表示方法：平均年產(chǎn)種子量/每公頃種子園（公斤）；年產(chǎn)100萬(wàn)株合格苗木的種子產(chǎn)量所需種子園面積。公式：根據(jù)種子需要量推算所營(yíng)建的種子園面積_nYn=(∑Yi)/ni=1_式中Yn=在種子園的n年的生命周期中每公頃平均產(chǎn)種量(公斤)。Yi=在第i年中每公頃種子園的平均種子產(chǎn)量（公斤）。_S=D/(Y×N)S=需要的種子園總面積（公頃）D=預(yù)期的苗木量需要量(株)N=每公斤種子可育成實(shí)生苗的株數(shù)。_D(預(yù)期種子需要量)如以種子需要量（公斤）計(jì)算，則為：_S=D(預(yù)期種子需要量公斤)/Yn(每公頃產(chǎn)種量)種子園系統(tǒng)組成及其區(qū)劃為實(shí)現(xiàn)規(guī)劃的目標(biāo)，避免盲目性，應(yīng)力求了解某樹(shù)種的生物學(xué)特性：雌雄同株？雌雄異株？風(fēng)媒、蟲(chóng)媒？能否嫁接、扦插？是否控制授粉？種子數(shù)量？種內(nèi)變異性？與結(jié)實(shí)能力、均結(jié)實(shí)量有關(guān)。優(yōu)樹(shù)收集區(qū)——育種圃，是“采購(gòu)”。這是由親材料組成的育種群體，包括優(yōu)樹(shù)資源的選擇收集、優(yōu)樹(shù)無(wú)性系性狀表現(xiàn)的觀測(cè)研究。一般采用嫁接方法，把優(yōu)樹(shù)無(wú)性系配置在收集區(qū)內(nèi)，觀測(cè)其物候期，開(kāi)花結(jié)實(shí)性，研究親本遺傳表現(xiàn)。子代測(cè)定區(qū)——是種子園建設(shè)中的核心，是“檢測(cè)中心”。檢驗(yàn)表型選擇，為重建種子園提供依據(jù)；提供改良代種子園物質(zhì)基礎(chǔ)；研究遺傳參數(shù)，為改進(jìn)育種方法提供依據(jù)。種子生產(chǎn)區(qū)——種子園的主體部分，是“生產(chǎn)車(chē)間”。要求：由配合力高的優(yōu)良無(wú)性系或?qū)嵣蚁邓M成，生產(chǎn)遺傳品質(zhì)優(yōu)良的種子，其質(zhì)量與建園親本材料最有關(guān)系。種子生產(chǎn)區(qū)可劃分為若干大區(qū)，面積3—10公頃，下建若干小區(qū)，0.3—1.0公頃，因地制宜，連成一片；大區(qū)之間設(shè)立道路或防火道間隔，小區(qū)間設(shè)1—2米寬步道或板車(chē)道。種子生產(chǎn)區(qū)可分期施工，建成具不同改良水平的階梯式種子園，各期遺傳水平各不相同。良種示范區(qū)——是推廣應(yīng)用群體，“展銷(xiāo)”該區(qū)可用種子園的混雜種子，也可用優(yōu)良家系的單系種子，用生產(chǎn)性種子作對(duì)照。要求：交通便利，土地類(lèi)型具代表性，小區(qū)面積大些。此外還有非生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)區(qū)部分：基建、儀器、工具、道路、照明、設(shè)備等。建園無(wú)性系（家系）數(shù)量種子園必須具有足夠數(shù)量的無(wú)性系或家系，其數(shù)目取決于樹(shù)種傳粉距離、配距、無(wú)性系（家系）花期的同步程度等等。我國(guó)：10—30公頃，50—100個(gè)無(wú)性系；31—60公頃，100—200個(gè)無(wú)性系；60公頃以上，150個(gè)以上無(wú)性系。實(shí)生苗種子園的建園材料，所用家系樹(shù)木應(yīng)多于無(wú)性系種子園所用無(wú)性系數(shù)。重建種子園所用無(wú)性系數(shù)量，可為初級(jí)無(wú)性系種子園的1/2—1/3。三．種子園建立技術(shù)栽植密度1．初植密度原則保證親本母樹(shù)樹(shù)冠受光良好、充足，有利于植株正常生長(zhǎng)發(fā)育；有足夠的不同無(wú)性系或家系，保證植株間充分授粉，提高種子播種品質(zhì)；栽植間距過(guò)大，授粉不足，降低種子品質(zhì)，總產(chǎn)量降低；間距過(guò)小，影響母樹(shù)樹(shù)冠發(fā)育，單位面積產(chǎn)量過(guò)低。2．具體考慮速生樹(shù)種（個(gè)體發(fā)育快）間距大于生長(zhǎng)緩慢樹(shù)種；土壤肥沃地區(qū)（同上）間距大于貧瘠地區(qū)；無(wú)性系種子園間距大于（避免近交）實(shí)生苗種子園；重建種子園間距大于初級(jí)種子園（可疏伐）。主要樹(shù)種的種子園初植密度建議如P。107所示。小區(qū)內(nèi)無(wú)性系或家系配置方式配置原則每一個(gè)嫁接小區(qū)應(yīng)由15-20個(gè)無(wú)性系組成，同一無(wú)性系不同分株應(yīng)保持最大間隔距離（20-30米），有利于自由交配，盡量避免自交和近交；分布均勻，經(jīng)疏伐后仍可保持分布均勻；避免無(wú)性系間的固定搭配，各無(wú)性系間充分隨機(jī)授粉，保證遺傳多樣性；簡(jiǎn)單易行，便于施工及經(jīng)營(yíng)管理；便于作統(tǒng)計(jì)分析。配置方式隨機(jī)排列：防止系統(tǒng)性誤差，但在定植、嫁接、經(jīng)營(yíng)管理上不便。分組隨機(jī)排列：類(lèi)似上述，缺點(diǎn)是要求無(wú)性系數(shù)量多，管理不便。順序錯(cuò)位排列：簡(jiǎn)單易行、便于管理、同一無(wú)性系支柱在同意行內(nèi)間隔距離最大、分布均勻，但鄰居固定會(huì)產(chǎn)生固定親本子代、且不便于作統(tǒng)計(jì)分析處理。固定或輪換排列區(qū)組：改變固定鄰居，但工作量大、施工不容易。12341612356782046791011125981113141516101314121718192015171819計(jì)算機(jī)配置設(shè)計(jì)：綜合了上述的優(yōu)點(diǎn)。（以下詳見(jiàn)《王、張》教材及原筆記）隨機(jī)（排列的完全）完全區(qū)組。平衡不完全區(qū)組不完全——同一區(qū)組內(nèi)不包括所有處理；平衡——每一區(qū)組容納的處理數(shù)（小區(qū)數(shù)）一樣多、各處理的重復(fù)數(shù)一樣多、兩兩處理在同一區(qū)組內(nèi)相遇次數(shù)一致。平衡格子設(shè)計(jì)定植圖式（整地和定植）定植材料：子代實(shí)生苗、無(wú)性系嫁接苗、待接砧木實(shí)生種子園定植單株定植、同普通人工林；可塊狀定植：三角形（三株一家系小區(qū)）配置、正方形（四株一小區(qū)）配置、梅花形（五株一小區(qū)）配置。無(wú)性系種子園定植均是單株定植：可定植嫁接苗或扦插苗，或先定砧，而后再按設(shè)計(jì)圖嫁接。實(shí)生種子園設(shè)計(jì)應(yīng)注意問(wèn)題家系數(shù)目：100-200個(gè)；栽植密度：大于無(wú)性系種子園，小區(qū)內(nèi)1。5-2米；栽植方式：?jiǎn)沃晷^(qū)或少株成叢狀栽植，作田間設(shè)計(jì)排列；選擇：家系間、家系內(nèi)選擇。第九章遺傳測(cè)定遺傳測(cè)定的意義和任務(wù)配合力交配設(shè)計(jì)無(wú)性系測(cè)定子代測(cè)定和無(wú)性系測(cè)定比較遺傳測(cè)定意義和任務(wù)遺傳測(cè)定定義：對(duì)按表現(xiàn)型選育出來(lái)的各種無(wú)性系植株或有性繁殖子代進(jìn)行田間對(duì)比試驗(yàn)，并據(jù)此對(duì)表現(xiàn)型予以評(píng)價(jià)，稱(chēng)為遺傳測(cè)定。遺傳測(cè)定類(lèi)型：無(wú)性系測(cè)定、子代測(cè)定遺傳測(cè)定解決問(wèn)題：檢驗(yàn)表型選擇；據(jù)此確定對(duì)樹(shù)木的取舍；提供多世代育種物質(zhì)基礎(chǔ)—沒(méi)有親緣關(guān)系的繁殖材料；研究遺傳參數(shù)，為改進(jìn)育種方法提供依據(jù)；評(píng)定遺傳增益。配合力配合力種類(lèi)配合力意義和應(yīng)用配合力計(jì)算一般配合力（GCA）定義：指在一個(gè)交配群體中某個(gè)親本的若干交配（雜交）組合子代平均值與子代總平均值的離差。計(jì)算一般配合力的意義和應(yīng)用：由基因的加性效應(yīng)引起的，能夠固定遺傳；一般配合力高的親本，產(chǎn)生的子代一般表現(xiàn)較好；可選用一般配合力高的無(wú)性系建立由許多無(wú)性系組成的種子園（多系種子園）特殊配合力（SCA）定義：指交配群體中某特定組合子代平均值與子代總平均值及雙親一般配合力的離差。計(jì)算特殊配合力的意義和應(yīng)用是基因的非加性效應(yīng)（顯性和上位作用）的結(jié)果；特殊配合力反映特殊交配組合中父本與母本互作效應(yīng)，不能僅憑此選擇親本；特殊配合力高的無(wú)性系可考慮建立雜交種子園。GCA與SCA計(jì)算實(shí)例交配設(shè)計(jì)自由授粉多系授粉單交雙列雜交包括正交、反交和自交；包括自交和正（或反）交；包括正交和反交，不含自交；僅含正（或反）交部分雙列雜交不連續(xù)半雙列雜交測(cè)交系設(shè)計(jì)林木育種各種交配設(shè)計(jì)綜評(píng)無(wú)性系測(cè)定特點(diǎn)無(wú)性系選擇是在家系和家系內(nèi)選擇的基礎(chǔ)上進(jìn)行的選擇，屬高層次選擇；無(wú)性系測(cè)定只能提供測(cè)定材料在無(wú)性繁殖下的遺傳表現(xiàn)；無(wú)性系測(cè)定中的位置和年齡效應(yīng)子代測(cè)定和無(wú)性系測(cè)定比較子代測(cè)定理論：通過(guò)對(duì)入選優(yōu)樹(shù)控制授粉或自由授粉子代產(chǎn)生的子代進(jìn)行測(cè)定，據(jù)此進(jìn)行表型評(píng)價(jià)；方法：通過(guò)各種交配設(shè)計(jì)并評(píng)定各親本配合力，作為親本選配根據(jù)；應(yīng)用：應(yīng)用于種子園中，作為營(yíng)建初級(jí)或高世代種子園的根據(jù)。無(wú)性系測(cè)定理論：為當(dāng)代測(cè)定，是在家系或家系內(nèi)選擇基礎(chǔ)上進(jìn)行的，屬高層次選擇；方法：無(wú)性繁殖各類(lèi)入選材料，選擇、測(cè)定、造林往往同時(shí)進(jìn)行；應(yīng)用：無(wú)性系造林。遺傳測(cè)定內(nèi)容、要求和觀測(cè)技術(shù)：常規(guī)，參考有關(guān)內(nèi)容第十章林木抗病育種概述歷史近一個(gè)世紀(jì)的歷史。1924年始于美國(guó)，我國(guó)自70年代后開(kāi)始。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，主要研究樹(shù)種和病原有：詳見(jiàn)教材P.185。寄主（林木）的特點(diǎn)林木資源多為野生異齡林分，未予馴化；林木天然異交，遺傳性高度雜合；林木很多難進(jìn)行無(wú)性繁殖；林木壽命長(zhǎng)，個(gè)體高大。林木抗病性機(jī)理抗病性：指對(duì)某種病原不易感染；免疫性：指高度抗病。林木抗病性主要受寄主和病原兩方面嗯遺傳因素所決定；環(huán)境因素包括氣候、土壤、生物等。林木對(duì)病害的抗性生理抗拒病原侵入；侵入后被抑制生長(zhǎng)；侵入后被破壞。寄主植物的抗病性有一些是在病原物侵染以前已經(jīng)存在的（寄主固有的），有一些是在侵染后誘發(fā)的。兩者都包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化兩方面。植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)抗病性比如楊樹(shù)植株葉面積上氣孔保衛(wèi)細(xì)胞（突出為發(fā)病4級(jí)）和副衛(wèi)細(xì)胞的排列、氣孔大（感?。┬?、葉肉海綿組織細(xì)胞大、組織疏松、氣孔下面空氣腔大等，多為發(fā)病嚴(yán)重植株；抗病榆樹(shù)導(dǎo)管細(xì)胞比感病的短，等等。植物中固有的化學(xué)抗病性與植物抗病有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)有：酚類(lèi)（酚氧化為醌，殺菌）、單寧、HCN、單萜、氨基酸、植物表面的兒茶酚、原兒茶酚等（如中國(guó)栗樹(shù)皮中可能是苯三酚單寧、美國(guó)板栗可能是苯三酚單寧和兒茶酚單寧的混合物）。誘發(fā)的結(jié)構(gòu)抗病性壁內(nèi)側(cè)和質(zhì)膜之間有乳突形成是寄主對(duì)真菌侵入的反應(yīng)，阻滯病原擴(kuò)展；組織的木質(zhì)化，使病毒不能越過(guò)木質(zhì)化細(xì)胞而擴(kuò)展；楊樹(shù)抗病品種產(chǎn)生明顯的保衛(wèi)反應(yīng)，阻止菌絲擴(kuò)展，壞死斑點(diǎn)也是一種保衛(wèi)反應(yīng)；如抗病榆樹(shù)當(dāng)病原侵入后，很快產(chǎn)生膠物質(zhì)和填充體，使病原的分生孢子被圍堵在局部維管束組織中，不擴(kuò)散；濕地松：抗梭形銹菌寄主細(xì)胞單寧化或壞死，出現(xiàn)離層，限制了菌絲體，感病反應(yīng)中發(fā)現(xiàn)有胞間離絲。誘發(fā)的化學(xué)抗病性已發(fā)現(xiàn)的植物抗生物質(zhì)（稱(chēng)植物保衛(wèi)素）有類(lèi)萜、異類(lèi)黃酮、二笨二酰、香蘭素、異香蘭素、聚乙炔等等。病原變異與寄主—病原—環(huán)境的平衡寄主植物的抗病性是植物與病原物長(zhǎng)期斗爭(zhēng)形成的一種生物學(xué)特性，有一定的穩(wěn)定性。但由于寄主本身和病原物致病力的變化，以及環(huán)境條件的影響，抗病性可以發(fā)生變異。寄主植物的抗病性同病原物的毒性同時(shí)存在于寄主病原物體系中，抗病性和毒性都是受遺傳特性控制的。抗病性本質(zhì)——抗病基因中心抗病基因中心定義：在自然條件下，病原物原產(chǎn)地的寄主種具有較豐富的抗病基因，人們稱(chēng)這樣的地區(qū)為抗病基因中心?？共』蛑行奶攸c(diǎn)：該地區(qū)寄主種具有強(qiáng)抗病基因，病原物致病基因或毒性基因也較豐富。解釋?zhuān)嚎共』蛑行牡拇嬖诨虺霈F(xiàn)是由于歷史上樹(shù)木同病原物之間共處，寄主植物遵循適生劣汰，保存下來(lái)的都是高度抗病的，經(jīng)長(zhǎng)期的共處和進(jìn)化，寄主同病原物之間形成相對(duì)穩(wěn)定的平衡體系；于是，這樣一來(lái)，地區(qū)抗病基因就較豐富，致病基因也較豐富，但不至于嚴(yán)重到流行。啟發(fā)：從抗病基因中心引入抗病基因是培育抗病樹(shù)種的重要途徑。兩種抗病性垂直抗病性和水平抗病性垂直抗性（特點(diǎn)）受單基因控制，不穩(wěn)定，一旦當(dāng)病原物優(yōu)勢(shì)小種發(fā)生變化，寄主就喪失抗病性；小種專(zhuān)化抗性（只對(duì)病原物種群的一個(gè)或幾個(gè)小種起作用）；抗病效果顯著，但缺乏持久性。（解釋專(zhuān)化型和生理小種：專(zhuān)化型——病原物種內(nèi)對(duì)寄主植物的科和屬具有不同致病力的專(zhuān)化類(lèi)型；生理小種——病原物種內(nèi)或?qū)；蛢?nèi)對(duì)寄主植物的種或品種具有不同致病力的專(zhuān)化類(lèi)型。舉例：以專(zhuān)性寄生的銹菌、白粉菌、霜霉菌的寄生專(zhuān)化現(xiàn)象最明顯；非專(zhuān)性寄生的真菌有的存在寄生專(zhuān)化現(xiàn)象，有的則無(wú)，如從任何一個(gè)寄主分離出來(lái)的灰霉、立枯病菌、腐霉都可以寄生于該菌寄主范圍內(nèi)的任何其他寄主上。）水平抗性多基因控制；對(duì)病原物種群的所有小種都有作用，小種非專(zhuān)化抗性；效果持久、緩慢。病原物的變異——寄生性和致病性的變異病原物由于致病性的變異產(chǎn)生新的生理小種，常使寄主植物喪失原有抗病性，損失巨大。變異的途徑有：1．有性雜交（如粗糙鏈孢霉）很多真菌，性細(xì)胞結(jié)合，經(jīng)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂（不同于高等植物），基因重組，后代生物學(xué)特性變化。2．體細(xì)胞重組（即準(zhǔn)性生殖重組，如構(gòu)巢曲霉、半知菌等）不少真菌，在無(wú)性繁殖階段，通過(guò)體細(xì)胞的核染色體或基因的重組，發(fā)生變異，細(xì)菌和病毒也有。有些真菌菌絲細(xì)胞有異核現(xiàn)象。3．突變很多出現(xiàn)在人工培養(yǎng)中。4．特殊環(huán)境條件刺激或地理?xiàng)l件改變?nèi)缢蓹典P菌是一個(gè)復(fù)合體，寄主包括30多種櫟和20多種松。在美國(guó)，根據(jù)松類(lèi)寄主物種，將該菌分為4種專(zhuān)化類(lèi)型（4個(gè)生理小種）：其中梭形銹菌專(zhuān)化類(lèi)型（C.quercumf.sp.fusiform）主要侵染濕地松和火炬松，不同菌株對(duì)該兩樹(shù)種家系表現(xiàn)出侵染力的差異。由于病原物的變異造成危害的又如：五針?biāo)砂掍P病菌產(chǎn)生了馬先蒿專(zhuān)化型（Cronartiumribicolaf.sp.pedicularis），使我國(guó)東北紅松嚴(yán)重發(fā)病。多系種群和單系種群多系種群既有水平抗性又各具垂直抗性，能降低病害為害，又可擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)防止抗病基因喪失。植物抗病育種的主要途徑和經(jīng)驗(yàn)途徑1．選擇樹(shù)種、種源、單株樹(shù)木抗病性差異極大，給選擇提供了可能，選擇場(chǎng)所：病害感染嚴(yán)重的林區(qū)（選單株）、發(fā)病顯著時(shí)期。2．雜交育種引入抗病主基因多世代育種如美國(guó)荷蘭榆樹(shù)抗病新品種花費(fèi)48年，經(jīng)三個(gè)世代。選擇后，種子園種子繁殖推廣，或無(wú)性系測(cè)定再推廣；多點(diǎn)造林對(duì)比試驗(yàn)濕地松和火炬松的抗銹病育種經(jīng)驗(yàn)選擇利用最佳種源；分別從感病重和輕地區(qū)選擇健壯植株；選擇個(gè)體直接用于建種子園；實(shí)生建園、伐除劣株、抗性子代測(cè)定、建雙無(wú)性系雜交種子園采用雜種和多世代育種一般規(guī)律：家系子代的感病率變異大（17-100%）；家系感病程度的秩次在主要立地上穩(wěn)定；單株在自由授粉和控制授粉試驗(yàn)中感病序列一致。研究并改進(jìn)實(shí)驗(yàn)技術(shù)研究并改進(jìn)病原的分離、培養(yǎng)、收集、貯藏、接種和鑒定技術(shù)，是保證抗病育種工作的成功的關(guān)鍵措施。應(yīng)該在森林病理學(xué)課程有所介紹，此略。第十一章配合力的估算和分析測(cè)交系交配設(shè)計(jì)雙列雜交中第四種設(shè)計(jì)不規(guī)則雙列交配設(shè)計(jì)所有列表一般步驟：總變量分析組合間變量分析配合力效應(yīng)值配合力遺傳變量第十二章林木育種中的試驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)地和試驗(yàn)小區(qū)試驗(yàn)地的代表性試驗(yàn)地的肥力試驗(yàn)地的位置試驗(yàn)小區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)類(lèi)型完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)平衡不完全區(qū)組設(shè)計(jì)多點(diǎn)完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)套式設(shè)計(jì)性狀表現(xiàn)水平分析法即將不同試驗(yàn)中所得數(shù)據(jù)進(jìn)行比較的方法計(jì)算步驟家系平均值標(biāo)準(zhǔn)差兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差范圍內(nèi)期望值的分布各家系性狀表現(xiàn)水平總平均值例公式：

性狀表現(xiàn)水平

=（家系平均值-分布區(qū)中最小值）/（標(biāo)準(zhǔn)差×4）第十三章林木育種計(jì)劃和多世代育種本章講授內(nèi)容：綜合運(yùn)用林木育種的各個(gè)環(huán)節(jié)（引、選、育