生殖系統(tǒng)課件

生殖系統(tǒng)

一、幼蟲的內(nèi)生殖器(一)、雄蠶的內(nèi)生殖器：雄蠶的內(nèi)生殖器主要由睪丸、生殖導(dǎo)管、赫色腺組成。1、睪丸：

(1)位置形態(tài)：睪丸位于第5腹節(jié)背面，背血管的兩側(cè)，左右成對(duì)，呈腎臟形，乳白色，半透明狀，其凹面向背中線。(2)組織構(gòu)造：

a、睪丸的最外面包有一層無構(gòu)造的薄膜，稱睪丸外膜。

b、膜內(nèi)是一層結(jié)締組織，由多細(xì)胞疏松排列而成。c、最內(nèi)層是由一層扁平細(xì)胞組成的內(nèi)膜。該層內(nèi)膜向內(nèi)(內(nèi)陷)延伸成三片隔膜，將睪丸分成了四個(gè)小室，每一個(gè)小室稱一個(gè)睪丸胞。

在每個(gè)睪丸胞的頂端，有一個(gè)大型的細(xì)胞，其內(nèi)有一個(gè)很大的核。在該細(xì)胞的周圍有很多精原細(xì)胞，這些精原細(xì)胞靠端細(xì)胞供給營(yíng)養(yǎng)，逐步發(fā)育成許多精囊。

端細(xì)胞的生理作用：a、供給精原細(xì)胞發(fā)育所需營(yíng)養(yǎng)。b、釋出原生質(zhì)絲，將精原細(xì)胞逐個(gè)包圍，使每個(gè)精原細(xì)胞發(fā)育成一個(gè)生精囊。(3)睪丸基室：在每個(gè)睪丸的基部有一個(gè)空心的小室，此稱睪丸基室。睪丸基室在幼蟲期與睪丸不通，但各個(gè)基室的底部相通，形成一個(gè)共同腔，與生殖導(dǎo)管相連。2、生殖導(dǎo)管：為上連基室，下連赫色腺的一個(gè)細(xì)管。生殖導(dǎo)管在幼蟲期為實(shí)心，在蛹期發(fā)育成成蟲的輸精管。(其分泌物能抑制精子運(yùn)動(dòng))精子束生精囊滋養(yǎng)細(xì)胞與精原細(xì)胞基室切面3、赫色腺：是由體壁內(nèi)陷而成的，由8～9腹節(jié)腹面交界處的體壁內(nèi)陷而成的。前頭大，后頭小，呈梨形。4～5令從外面可透見一乳白色的囊狀體，這是幼蟲期鑒定雌雄蠶的依據(jù)。赫色腺在蛹期經(jīng)變態(tài)形成成蟲的貯精囊、附腺和外生殖器的陽莖。(二)、雌蠶的內(nèi)生殖器：主要由卵巢、生殖導(dǎo)管、石渡氏腺(生殖芽)組成。

1、卵巢：是產(chǎn)生卵子的地方。(1)、位置形態(tài)：位于第5腹節(jié)背脈管的兩側(cè)，左右成對(duì)，略呈三角形，兩三角形的底邊相對(duì)，乳白色，半透明狀。

(2)、組織構(gòu)造：與睪丸基本相同。記：到3令期，卵巢小室形成一個(gè)大型的端細(xì)胞，(p18圖106)。至4令期，卵巢小室延長(zhǎng)，彎曲成管狀，盤旋在卵巢室內(nèi)，稱卵巢管。幼蟲、蛹的卵巢切片2齡、4齡蠶卵巢切片卵管不同部位卵的發(fā)育蛹期卵管切片2、生殖導(dǎo)管：上端著生于卵巢外側(cè)的頂點(diǎn)，下連石渡氏腺。生殖導(dǎo)管對(duì)稱地附著在第5～7腹節(jié)的腹面體壁上，在蛹期發(fā)育成成蟲的側(cè)輸卵管和中輸卵管。3、石渡氏腺(生殖芽)：又可區(qū)分為石渡氏前腺和石度氏后腺，分別位于第8、9腹節(jié)腹中線兩側(cè)。

在蛹期，石渡氏前腺發(fā)育成成蟲的交配囊、受精囊及受精囊附腺，以及產(chǎn)卵管的前半部分。石渡氏后腺則發(fā)育成產(chǎn)卵管的后半部分和粘腺。石渡氏前腺和石渡氏后腺在蛹期合并成“x”形花紋。用來鑒別雌蛹。二、成蟲內(nèi)生殖器

成蟲內(nèi)生殖器由幼蟲內(nèi)生殖器在蛹期發(fā)育、分化而來。(一)、雄蛾的內(nèi)生殖器：雄蛾的內(nèi)生殖器由睪丸、輸精管、貯精囊、射精囊和附腺等組成。

1、睪丸：位于第5腹節(jié)背血管的兩側(cè)，左右成對(duì)。睪丸的基本構(gòu)造與幼蟲期相同，但睪丸胞內(nèi)充滿已發(fā)育完成的生精囊，睪丸胞與基室也以相通，外形上比幼蟲期略為縮短而近乎球形。2、輸精管：呈長(zhǎng)管狀，前接基室，后連貯精囊，由幼蟲的生殖導(dǎo)管轉(zhuǎn)化而成。輸精管是精子通道，其分泌物能抑制精子運(yùn)動(dòng)。3、貯精囊：是輸精管后端的膨大部分后連射精囊，由幼蟲的褐色腺轉(zhuǎn)化而成。作用：是貯存精液和分泌一種液體，分泌的液體也能抑制精子運(yùn)動(dòng)。4、射精囊：呈倒梨形，為左右貯精囊的膨大部分，下連射精管，外包強(qiáng)大的肌肉層。作用：(1)、貯存一次射出的精液。(2)、肌肉收縮時(shí)射出精液。(3)、能分泌一種與貯精囊分泌物相同的液體。5、射精管：上連射精囊，下連陽莖，特別長(zhǎng)，表面附有強(qiáng)大的肌肉。從機(jī)能上分，又可分為上、中、下三部分。(教材Ｐ124)(1)、靠近射精囊的部分稱精英腺，也稱精托腺。能分泌粘稠性極強(qiáng)的透明液，在射精前形成精托(精珠、精包)。

(2)、中間部分稱白色部，能分泌白色且透明的顆粒物，其作用是堵塞精托口和隔離上下部的分泌液。

(3)、下部稱攝護(hù)腺，能分泌稍帶粘性的透明液和激動(dòng)素，分泌物能促進(jìn)精子運(yùn)動(dòng)。6、附腺：從射精囊前端伸出兩條屈曲的附腺(并不是著生在貯精囊上)，兩條腺體大部分已經(jīng)愈合，但少部分仍分離著。據(jù)其分泌機(jī)能，又可分成兩部分：

(1)、其上部的分泌物為透明而帶粘稠性的液體，交配時(shí)最后射出來形成栓塞，以堵塞雌蛾的交配孔。a、防止精液流出。b、防止再交。

(2)、附屬腺下部的分泌物為乳白色的液體，較精液稍遲射出。

a、與精子混合形成精液。

b、稀釋精液，促進(jìn)精子運(yùn)動(dòng)。

c、供給精子營(yíng)養(yǎng)。(二)、雌蛾的內(nèi)生殖器：由卵巢、輸卵管、產(chǎn)卵管、交配囊、受精囊、粘液腺組成。1、卵巢：化蛹后2～3天，卵巢管顯著伸長(zhǎng)，使卵巢膜破裂。每個(gè)卵巢脫出四條卵巢管，游離于體腔，稍端以端絲相連。2、輸卵管：每側(cè)的四條卵巢管的基部合并成一條共同管稱側(cè)輸卵管。四條側(cè)輸卵管又合并成一條中輸卵管。輸卵管是由生殖導(dǎo)管在蛹期縮短而成的，前接卵管，后接產(chǎn)卵管。3、產(chǎn)卵管：中輸卵管的下端就是產(chǎn)卵管，其末端有一個(gè)產(chǎn)卵孔，開口于側(cè)唇腹面。4、受精囊：是一小囊狀體，著生于輸卵管與產(chǎn)卵管的交界處，以螺旋形導(dǎo)管與產(chǎn)卵管相通。5、交配囊：位于產(chǎn)卵管的一側(cè)，為橢圓形的囊狀體。交配囊的后端較細(xì)，為交配囊導(dǎo)管，簡(jiǎn)稱交尾管。其末端是交配孔，它與產(chǎn)卵孔分別開口。

6、粘液腺：位于產(chǎn)卵管的兩側(cè)，左右各一，末端呈樹枝狀分支，是分泌粘液的部分。產(chǎn)卵時(shí)，粘液就附著在卵的表面，使產(chǎn)下的卵能粘附在物體上卵管膜放大交配囊中的精子橫切面黏液腺細(xì)胞器黏液腺細(xì)胞核§15～2精子和卵子的形成

一、精子的形成精子是在睪丸中形成的。睪丸內(nèi)的每個(gè)精原細(xì)胞經(jīng)過增殖、生長(zhǎng)、成熟和變形四個(gè)時(shí)期，在理論上可形成256條精子，但實(shí)際調(diào)查只有234條。生精囊的發(fā)育過程(一)增殖期：據(jù)調(diào)查，蟻蠶睪丸內(nèi)的精原細(xì)胞數(shù)目很少，每個(gè)睪丸僅119.5個(gè)，但隨著蠶兒生長(zhǎng)，精原細(xì)胞通過有絲分裂的形式迅速增殖，到3～4令，每個(gè)睪丸內(nèi)可達(dá)3000～4000個(gè)。精原細(xì)胞緊緊的圍繞在端細(xì)胞的周圍，在精原細(xì)胞分裂的同時(shí)，端細(xì)胞不斷地伸出原生殖絲，將周圍的精原細(xì)胞一個(gè)個(gè)地包起來，形成生精囊（也稱育精囊）。精原細(xì)胞形成生精囊后，就逐漸離開端細(xì)胞，而在生精囊內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂，經(jīng)6次分裂形成64個(gè)細(xì)胞后就停止分裂增殖。分裂形成的這些細(xì)胞，稱初級(jí)精母細(xì)胞。精原細(xì)胞一般從3令開始形成初級(jí)精母細(xì)胞，到4令幾乎全部形成。初級(jí)精母細(xì)胞精子束生精囊滋養(yǎng)細(xì)胞與精原細(xì)胞基室切面(二)生長(zhǎng)期：（又稱長(zhǎng)大期）此期初級(jí)精母細(xì)胞的體積略微增大，生精囊也隨著增大，但精子的生長(zhǎng)期極短。

(三)成熟期：（3令末4令初－－熟蠶）一般從3令末到4令初這段時(shí)間，初級(jí)精母細(xì)胞開始進(jìn)行成熟分裂（即減數(shù)分裂）。初級(jí)精母細(xì)胞在熟蠶時(shí)，大部分結(jié)束成熟分裂。生精囊內(nèi)的初級(jí)精母細(xì)胞，經(jīng)第一成熟分裂變?yōu)?個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞（其染色體數(shù)目已減半）。接著，次級(jí)精母細(xì)胞又進(jìn)行第二成熟分裂，生成4個(gè)精細(xì)胞。（即：每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)成熟分裂形成4個(gè)含有半數(shù)染色體的精細(xì)胞。）這樣以來，一個(gè)生精囊內(nèi)就有256個(gè)精細(xì)胞了。(四)變形期：（熟蠶至蛹期）從熟蠶開始，生成的精細(xì)胞逐漸由圓形變成有尾的精子。精子的形狀似長(zhǎng)線，主要由頂體，頭部（含有精囊），尾部等部分組成。其長(zhǎng)度約400μm，寬度僅約1μm。精子束長(zhǎng)600-700μm。

其變形過程大致如下：

1.首先，精細(xì)胞的核向一端移動(dòng)，集中于前緣，細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)也漸濃縮。

2.同時(shí)，中心體逐漸拉長(zhǎng)而變形成軸絲，由線粒體等組成的附核將軸絲包圍，突破細(xì)胞，成為精子的尾部。

3.隨后，濃縮的細(xì)胞核變成針尖狀的精子頭部。

4.最后，精子頭部前端的高爾基體形成尖銳的頂體，這樣就形成了長(zhǎng)絲狀的精子。精細(xì)胞發(fā)育成絲狀精子后，生精囊也拉長(zhǎng)形成精子囊，其中的精子也積聚排列成束，所有精子的頭部向一個(gè)方向。（在育精囊的頂端有一個(gè)大型的滋養(yǎng)細(xì)胞。）現(xiàn)在我們來計(jì)算一下，理論上每頭雄蛾體內(nèi)有多少條精子？

(1)3000～4000精原細(xì)胞形成3000～4000個(gè)生精束。

(2)每個(gè)生精囊內(nèi)的：精子64×4＝256(3)每個(gè)睪丸內(nèi)的精子數(shù)：3000～4000×256＝76.8～102.4萬條。

(4)每頭雄蛾的精子數(shù)：2×76.8～102.4＝153.6～204.8萬條。實(shí)際調(diào)查結(jié)果是：每個(gè)生精囊內(nèi)只有234條精子，故實(shí)際上每頭雄蛾內(nèi)約有3000～4000×234×2＝140～187萬條。精子囊內(nèi)的精子可區(qū)分為兩類：有核精子和無核精子。無核精子是指精子沒有頭部，或雖有頭部，但無精核，或雖有精核，但散在尾部各處等非正常類型的精子。據(jù)調(diào)查：幼蟲期完成成熟分裂者，全有核。上蔟至化蛹前期成熟分裂者，二者都有。蛹中后期完成成熟分裂者，全無核。無核精子的形成，與睪丸內(nèi)糖元積累的多少有關(guān)。蛹期睪丸內(nèi)的糖元，隨睪丸發(fā)育而逐漸減少，精母細(xì)胞由于營(yíng)養(yǎng)貧乏而形成無核精子。由此可見，蛹期保護(hù)溫度過高，可導(dǎo)致雄性不育或增加不受精卵。原因：(1)高溫可影響雄蛾生殖器官的形成，使交配異常。(2)高溫可使睪丸、生精囊、精子內(nèi)貯存的糖元迅速消耗，從而使無核精子增加。

(3)高溫可使精囊萎縮，經(jīng)交配進(jìn)入雌蛾交配囊后，不能解離，也因精子活動(dòng)能力弱，而到達(dá)受精囊內(nèi)的數(shù)目很少。有核精子與無核精子切面精子的形成過程(小結(jié)):1、圍繞在端細(xì)胞周圍的精原細(xì)胞不斷進(jìn)行分裂增殖，并不斷被端細(xì)胞伸出的原生質(zhì)絲，一個(gè)個(gè)地包圍形成生精囊。

2、精原細(xì)胞在生精囊內(nèi)6次有絲分裂，形成64個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞。

3、初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)增大后，就進(jìn)行成熟分裂，使每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞形成4個(gè)含有半數(shù)染色體的精細(xì)胞。

4、精細(xì)胞又經(jīng)伸長(zhǎng)、變形，最后發(fā)育成具頂體、頭部、尾部的長(zhǎng)絲狀精子。經(jīng)以上四步，每個(gè)精原細(xì)胞在理論上可形成256條精子。二、卵子的形成(一)卵管的形成：卵管的管壁由兩層構(gòu)成，外層稱卵管膜，內(nèi)層稱卵胞細(xì)胞層。1、在二令之前，卵巢有4個(gè)卵巢小室，每個(gè)卵巢小室內(nèi)都有卵原細(xì)胞和上皮細(xì)胞。卵巢小室外有一層固有膜（即卵巢內(nèi)膜），將來成為卵黃管的外膜。2、在2令期，固有膜內(nèi)的一些上皮細(xì)胞分化形成卵泡細(xì)胞，進(jìn)一步形成卵胞細(xì)胞層。即卵管的內(nèi)壁。3、3令初期，小室內(nèi)頂端有一個(gè)大型的上皮細(xì)胞分化形成端細(xì)胞。3令末期，卵巢小室的上皮細(xì)胞不斷分裂增殖，并分化形成卵泡細(xì)胞，而充滿卵巢小室。在此過程中，卵巢小室不斷延長(zhǎng)彎曲。4、4令期，卵巢小室進(jìn)一步延長(zhǎng)，彎曲成管狀，盤繞在卵巢內(nèi)，其頂端的部分稱生殖區(qū)（原卵區(qū)），末端部分稱生長(zhǎng)區(qū)（卵黃區(qū)）。

5、到了蛹期，卵巢管將破卵巢膜，游離于體腔，這樣，每個(gè)卵巢就形成了4條卵管。(二)卵子的形成：卵是在卵巢產(chǎn)生的，卵巢內(nèi)的卵原細(xì)胞經(jīng)增殖、生長(zhǎng)、成熟三個(gè)時(shí)期形成卵。1、增殖期：蟻蠶時(shí)，每個(gè)卵巢內(nèi)約有100多個(gè)卵原細(xì)胞，整個(gè)體內(nèi)共有200余個(gè)卵原細(xì)胞。而蛾期，每只雌蛾體內(nèi)大約有800粒卵，而僅能產(chǎn)出400～600粒卵。由此看出，卵黃細(xì)胞也是分裂增殖的。（1～3令）3令期間，每個(gè)卵原細(xì)胞在卵管的生殖區(qū)（原卵區(qū)）進(jìn)行3次有絲分裂形成8個(gè)細(xì)胞，組成一個(gè)細(xì)胞群（許多卵原細(xì)胞形成許多細(xì)胞群），并逐漸移向下方的生長(zhǎng)區(qū)（卵黃區(qū)），而進(jìn)入生長(zhǎng)期。2、生長(zhǎng)期：卵的生長(zhǎng)期特別長(zhǎng)，從4令至化蛾以前，都是攝取營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)的階段。又可分為一下幾個(gè)時(shí)期：

(1)細(xì)胞分化期：細(xì)胞群進(jìn)入生長(zhǎng)區(qū)以后，最下方的一個(gè)細(xì)胞分化為初級(jí)卵母細(xì)胞，其余的7個(gè)分化成滋養(yǎng)細(xì)胞。

(2)卵室形成期：由卵泡細(xì)胞包圍7個(gè)滋養(yǎng)細(xì)胞，形成滋養(yǎng)室，包圍初級(jí)卵母細(xì)胞形成卵室。其中，卵室周圍的卵泡細(xì)胞屬于滋養(yǎng)室周圍的卵泡細(xì)胞。什么是卵泡細(xì)胞？卵泡細(xì)胞是由卵黃管上皮細(xì)胞分裂增殖、分化形成的。

(3)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期：卵室內(nèi)的初級(jí)卵母細(xì)胞在前期靠滋養(yǎng)細(xì)胞，后期靠卵泡細(xì)胞連續(xù)不斷地供給營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而不斷生長(zhǎng)，逐漸由圓形變成橢圓形，并不斷下移。滋養(yǎng)細(xì)胞以細(xì)胞質(zhì)絲形成的滋養(yǎng)絲（也稱橋帶），與初級(jí)卵母細(xì)胞相連，供給營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。隨著卵母細(xì)胞的不斷生長(zhǎng)，滋養(yǎng)細(xì)胞逐漸蛻化，蛹期基本消失。隨著滋養(yǎng)細(xì)胞的蛻化消失，初級(jí)卵母細(xì)胞需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就得由卵泡細(xì)胞繼續(xù)不斷的供給。初級(jí)卵母細(xì)胞不斷生長(zhǎng)增大，逐漸由圓形變成橢圓形，并逐漸下移，故越是先形成的卵得到的營(yíng)養(yǎng)就越充足，發(fā)育也越好，且位于卵管的下方，最先產(chǎn)出。反之，后來形成的卵，由于得不到充足的營(yíng)養(yǎng)，而卵形小，卵質(zhì)不充實(shí)。（因卵泡細(xì)胞充滿整個(gè)卵管）(4)卵黃膜、卵殼形成期：當(dāng)初級(jí)卵母細(xì)胞完成生長(zhǎng)時(shí)，其周圍的卵泡細(xì)胞就分泌形成具有多層構(gòu)造的卵黃膜。隨后，卵泡細(xì)胞又在卵黃膜的表面上，逐步分泌形成卵殼。卵殼上的卵紋就是卵泡細(xì)胞的印痕。卵先端的卵孔是原來的滋養(yǎng)室與卵室的通道。

卵孔周圍的花紋（菊花瓣?duì)睿┦怯勺甜B(yǎng)細(xì)胞和周圍的卵泡細(xì)胞形成的。卵殼形成之后，此時(shí)已完全具備了卵的形態(tài)，卵內(nèi)充滿著細(xì)胞質(zhì)和卵黃粒，但卵黃膜附近無卵黃粒。卵孔的下面呈漏斗狀，稱漏斗區(qū)，無卵黃粒存在，只有大量細(xì)胞質(zhì)，是卵進(jìn)行成熟分裂的場(chǎng)所。卵殼形成以后，卵上下兩端的上皮細(xì)胞破裂，上下相鄰的卵排成列，沿卵管下降到輸卵管，生長(zhǎng)期完成，時(shí)間大致在化蛾前的2～3天。3、成熟期初級(jí)卵母細(xì)胞

成熟分裂Ⅰ↓

羽化前~產(chǎn)卵后40min（減數(shù)分裂）

1個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞核+1個(gè)第一極體

成熟分裂Ⅱ↓產(chǎn)卵后60~80min↓

1個(gè)卵核+1個(gè)第二極體2個(gè)第二極體

生長(zhǎng)結(jié)束后，隨著卵的下移，進(jìn)入成熟期，進(jìn)行成熟分裂。經(jīng)第一成熟分裂形成一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞和第一極體，其染色體的數(shù)目為初級(jí)卵母細(xì)胞的一半。經(jīng)第二成熟分裂，次級(jí)卵母細(xì)胞形成一個(gè)卵核和第二極體。同時(shí)，第二極體也分裂成2個(gè)極體。故經(jīng)成熟分裂，卵內(nèi)可形成一個(gè)卵核和三個(gè)極體。在化蛾前的1～2天，當(dāng)卵下移到輸卵管附近時(shí)，就開始第一成熟分裂，但分裂到中期就停止?；旰?，經(jīng)交配，精子入卵的刺激，繼續(xù)分裂，并很快產(chǎn)出體外。

(1)約在產(chǎn)卵后40分鐘完成第一成熟分裂。

(2)約在產(chǎn)卵后60分鐘開始第二成熟分裂，約經(jīng)20分鐘完成第二成熟分裂，形成完整的卵?；陼r(shí)，卵巢內(nèi)的初級(jí)卵母細(xì)胞大部分都分裂到中期。小結(jié)：卵進(jìn)行成熟分裂的特點(diǎn)是什么？

(1)只是細(xì)胞核的分裂，整個(gè)細(xì)胞并不分裂。

(2)第一成熟分裂進(jìn)行到中期就停止。

(3)整個(gè)分裂過程完全在卵內(nèi)進(jìn)行。卵形成的過程(小結(jié))：

1、卵原細(xì)胞在卵巢的生殖區(qū)內(nèi)進(jìn)行3次有絲分裂，形成8個(gè)細(xì)胞，其中的一個(gè)分化為初級(jí)卵母細(xì)胞，其余7個(gè)分化為滋養(yǎng)細(xì)胞。

2、(1)當(dāng)這些細(xì)胞下移到生長(zhǎng)區(qū)（卵黃區(qū)）時(shí)，被生長(zhǎng)區(qū)內(nèi)的卵泡細(xì)胞包圍，形成含有初級(jí)卵母細(xì)胞的卵室和含有7個(gè)滋養(yǎng)細(xì)胞的滋養(yǎng)室。

(2)卵室內(nèi)的初級(jí)卵母細(xì)胞前期考滋養(yǎng)細(xì)胞，后期靠卵泡細(xì)胞不斷地供給營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)，逐漸由圓形變成橢圓形并不斷下移，

(3)當(dāng)生長(zhǎng)完成時(shí)，便由周圍的卵泡細(xì)胞依次分泌形成卵黃膜和卵殼。

3、完成生長(zhǎng)的初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)成熟分裂，形成含有半數(shù)染色體的3個(gè)極體和一個(gè)卵核。經(jīng)以上幾步，一個(gè)完整的卵便形成了?！?5～3交尾和產(chǎn)卵一、交尾（一）雌雄蛾的性行為：剛羽化的蠶蛾，全身濕潤(rùn)，蛾翅蜷曲，腹部松弛，但經(jīng)片刻后，蛾體干燥，翅膀展開，腹部收縮，開始爬動(dòng)，雄蛾不斷旋動(dòng)、振翅并找尋雌蛾進(jìn)行交配。大家都知道，桑蠶的視覺器官很不發(fā)達(dá)，無論是幼蟲的單眼，還是成蟲的復(fù)眼，都因視覺焦距太短，而不能識(shí)別物體，只能感知光線的強(qiáng)弱和方向，故雄蛾是不能憑視覺找尋配偶的。那么，雄蛾是怎樣找尋雌蛾并進(jìn)行交尾的呢？

原來，雌蛾的側(cè)唇與鋸齒板之間的節(jié)間膜向側(cè)方突起成囊狀，稱側(cè)胞或誘惑腺。當(dāng)雌蛾全身干燥，翅膀展開時(shí)，便翻出誘惑腺，不斷地釋出性外激素，引誘雄蛾前來交配。據(jù)測(cè)定性外激素的成分是：桑蠶醇和桑繭醛。每頭雌蛾能釋出195.7μg桑蠶醇和15.2μg桑蠶醛。雄蛾的視覺器官雖很不發(fā)達(dá)，但其嗅覺卻十分靈敏（主要靠觸角），當(dāng)每立方厘米中含有10～12μg桑蠶醇時(shí)，也就是每立方厘米空氣中含有14000個(gè)桑蠶醇分子時(shí)，雄蛾的觸角就能感受到刺激，便邊振翅，邊向雌蛾的方向靠近。當(dāng)雄蛾靠近雌蛾后，先用第一胸足抓觸雌蛾的腹部，繼而便產(chǎn)生腹部彎曲和其它試圖交尾的動(dòng)作。雌蛾受到上述刺激后，便關(guān)閉誘惑腺作出接受交尾的姿態(tài)。最后，雄蛾用抱握器釣住雌蛾的鋸齒板。將陽莖插入交配孔，幾分鐘后，頭部轉(zhuǎn)向雌蛾相反的方向。交配過程的錄像（二）交配的生理過程：1、精液的形成：在交配之前，雄蛾體內(nèi)的精子囊（精子囊碰到附腺的分泌物就溶解）破裂，使精子獲得自由，從睪丸→輸精管→貯精囊→射精囊→射精管。精子在運(yùn)送過程中，先后和輸精管、貯精囊、附腺下部的分泌物和射精管上部的分泌物混合，形成精液，并被附腺下部的分泌物活化，使精子成為活化精子，具有較高的運(yùn)動(dòng)能力。2、精包的形成：精包又稱精托、精珠、精莢，是由射精管上下部的分泌物在陽莖的頂端形成的。形成后附著在陽莖頂端，當(dāng)射滿精液后，便脫落在雌蛾的交配囊中。精包的形成過程如下：雄蛾在交配初期的幾分鐘，并不射出任何液體，至交配8～10分鐘流出一滴射精管下部的透明分泌物，形成精包的外膜，繼而再流出一滴射精管中部的乳白色分泌物形成精包的內(nèi)膜，這樣，具有內(nèi)外膜的精包就形成了。注：雄蛾只在第一次交配時(shí)形成精包，而在第二、三次交配時(shí)，不再形成精包（雄蛾射出的精液全部射入精包中，使精包膨大呈燒瓶狀）

3、射精過程：交配過程中，經(jīng)交配10分鐘左右，開始第一次射精。經(jīng)15分鐘左右，結(jié)束第一次射精，此時(shí)，雌雄蛾仍保持著交配狀態(tài)。休息10～60分鐘后，再進(jìn)行第二次射精，經(jīng)10分鐘左右，結(jié)束第二次射精。第一次和第二次射精所射出的精液，全部射入精包當(dāng)中，使精包膨大，呈倒燒瓶狀。第二次射精結(jié)束以后，精包便從雄蛾陽莖上脫落下來，落入雌蛾的交配囊中，接著，雄蛾再將附屬腺上部的分泌液注入交尾管，形成栓塞，將交尾管堵塞，防止再交和精子溢出。1、交配環(huán)境：

25℃左右的溫度，多濕無風(fēng)的環(huán)境利于交尾。（1）如果溫度低于15℃，雄蛾不活潑，難交尾。（2）如果溫度高于28℃，溫度過高，散熱越多，不受精卵也越多，并給巡蛾帶來困難。（因散對(duì)）（3）干燥或有風(fēng)或光線太強(qiáng)等條件，也易造成散對(duì)增加。故交尾過程應(yīng)保持25℃，多濕、避強(qiáng)風(fēng)、強(qiáng)光的環(huán)境。（一般向匾內(nèi)噴水）（三）關(guān)于制種生產(chǎn)中的幾個(gè)問題：2、關(guān)于“長(zhǎng)交尾”的問題：制種生產(chǎn)中，要求延長(zhǎng)交配時(shí)間，保持交尾4～6小時(shí)，不得少于3小時(shí)。為什么？前已講過，雄蛾在交配后10分鐘左右就進(jìn)行第一次射精，一般在交配30分鐘以內(nèi)結(jié)束第一次射精。據(jù)實(shí)驗(yàn)，只要交尾半小時(shí)，進(jìn)行了第一次射精，就能使產(chǎn)下的卵全部受精。即使延長(zhǎng)交尾時(shí)間，也不能再增加受精卵率。但是在制種生產(chǎn)中，則強(qiáng)調(diào)交尾時(shí)間不少于3小時(shí)，一般要求4～6小時(shí)。這是為什么？3、關(guān)于重復(fù)交配問題：（1）雄蛾的重復(fù)交配問題：制種生產(chǎn)中規(guī)定雄蛾可使用2次。若超過2次，就會(huì)增加不受精卵率。（2）雌蛾再交：雌蛾沒有重復(fù)交配的習(xí)性，一次交尾后，便腹部下垂，呈拒交狀態(tài)。并且交尾管被雄蛾附屬腺上部的分泌物堵塞，能有效地阻止雄蛾陽莖插入。故即使雄蛾強(qiáng)行交尾并射精，其精液也不能進(jìn)入交配囊，而是流出體外。（3）也有少數(shù)雌蛾的交尾管未被堵塞的現(xiàn)象，致使精液射入交配囊，結(jié)果使交配囊脹破，從而使不受精卵大大增加，且使雌蛾產(chǎn)卵困難，故應(yīng)盡量避免雌蛾再交。精子入卵射入交配囊內(nèi)的精子很快從精包口鉆出→精子導(dǎo)管→產(chǎn)卵管→螺旋形導(dǎo)管→受精囊，并貯存在受精囊內(nèi)，等待產(chǎn)卵。（一）精子進(jìn)入受精囊：精子是受到哪些力的作用而從精包脫出進(jìn)入受精囊的呢？（1）受精囊的附屬腺的分泌物對(duì)精子的引誘力。（2）精子本身具有很高的運(yùn)動(dòng)能力。（3）交配囊壁的積壓力。（4）受精囊的收縮對(duì)精子有抽吸力。精包內(nèi)的精子由于受到上述力的作用，就從精包口鉆出→精子導(dǎo)管→產(chǎn)卵管→螺旋形導(dǎo)管→受精囊。精子進(jìn)入受精囊后，由于受精囊附腺分泌物對(duì)等待產(chǎn)卵，從而有效地減少了精子養(yǎng)分消耗。（二）精子進(jìn)入卵內(nèi)：當(dāng)雌蛾產(chǎn)卵時(shí)，由于受精囊的肌肉收縮，精子受到刺激重新活動(dòng)起來，從受精囊出來進(jìn)入螺旋管的膨大部分。此時(shí)，卵從輸卵管的上部下降到前庭外，并在此處作短暫停留，此時(shí)，卵孔恰好對(duì)準(zhǔn)螺旋管口，鉆出精子，由卵孔進(jìn)入卵內(nèi)，經(jīng)7～8分鐘，由于卵管肌肉的不斷收縮，便將卵產(chǎn)出體外。精子在管內(nèi)依直徑100μm的螺旋圈轉(zhuǎn)動(dòng)，經(jīng)2～2.5圈，經(jīng)螺旋形管通道前庭處出來。產(chǎn)卵時(shí)稍鈍一端向下。在旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)的影響下，精子散開成帚狀，增大了精子入卵的可能性。據(jù)調(diào)查：精子進(jìn)入卵內(nèi)的數(shù)目，一化性種的卵，平均進(jìn)入2.8條。二化性第一代進(jìn)入1.5條，也有進(jìn)入11條者。三、產(chǎn)卵（一）產(chǎn)卵的過程：拆對(duì)后的雌蛾，先排出蛾尿，稍經(jīng)一段時(shí)間就開始產(chǎn)卵。雌蛾在產(chǎn)卵前，先伸出產(chǎn)卵器，并借助于側(cè)唇上的感覺毛探索適當(dāng)?shù)漠a(chǎn)卵場(chǎng)所，然后靠卵管、輸卵管的蠕動(dòng)，以及產(chǎn)卵器肌肉的收縮，把卵產(chǎn)出體外。當(dāng)卵經(jīng)產(chǎn)卵管時(shí)，位于產(chǎn)卵管背面的粘液腺的分泌物就涂在卵上，使產(chǎn)下的卵能粘附在物體上。產(chǎn)卵過程中，8條卵管的卵輪流產(chǎn)出體外，經(jīng)交配的雄蛾一般在當(dāng)日下午4～9時(shí)產(chǎn)卵最多。每只雌蛾有8條卵管，一般地每條卵管能形成60-80粒卵，故每頭雌蛾能形成600粒卵左右，但一般只能產(chǎn)出400～600粒卵，還有一部分留在體內(nèi)不再產(chǎn)出，我們把留在雌蛾體內(nèi)不再產(chǎn)出的卵，稱腹存卵。腹存卵的多少與蠶體內(nèi)殘存絲量的多少呈正相關(guān)。殘存絲量多→AA多→中毒重→產(chǎn)出卵少。（二）、產(chǎn)卵的生理機(jī)制：前已講過：雌蛾依靠輸卵管的強(qiáng)烈蠕動(dòng)不斷地把卵輸送到產(chǎn)卵管，而再由產(chǎn)卵器肌肉的收縮，而把蠶卵產(chǎn)出體外。那么，卵管的強(qiáng)烈蠕動(dòng)和產(chǎn)卵器的動(dòng)作是怎樣產(chǎn)生的呢？1、產(chǎn)卵動(dòng)作是受腹部第四神經(jīng)節(jié)直接支配的，而腹部第四神經(jīng)節(jié)又是受大腦產(chǎn)卵中樞控制的。實(shí)驗(yàn)證明：（1）、如果把大腦和腹部第四神經(jīng)節(jié)切除，或割斷它們之間的聯(lián)系（神經(jīng)索）都將大大降低產(chǎn)卵量。（2）、如果切斷腹部第四神經(jīng)節(jié)至生殖器的任何一對(duì)神經(jīng)節(jié)之間的任何一對(duì)神經(jīng)索，都會(huì)降低產(chǎn)卵量。（3）、若割斷第四神經(jīng)節(jié)分布到腹部肌肉的神經(jīng)，則產(chǎn)疊卵。2、卵管的蠕動(dòng)是受一種激動(dòng)物質(zhì)的刺激而產(chǎn)生的。據(jù)實(shí)驗(yàn)，把處女蛾的卵管放入生理鹽水中，再滴入已交配雌蛾的體液，卵管就可發(fā)生強(qiáng)烈蠕動(dòng)，但若滴入處女而的體液，卵管就不發(fā)生蠕動(dòng)現(xiàn)象，這說明，已交配雌蛾的體液中，存在促進(jìn)卵管蠕動(dòng)的物質(zhì)。研究證明：這種物質(zhì)是由精子從受精囊向前庭運(yùn)動(dòng)時(shí)，刺激雌蛾分泌產(chǎn)生的，。這種物質(zhì)一方面能引起卵巢管的強(qiáng)烈蠕動(dòng)。另一方面，又能使卵中樞不斷地命令第四神經(jīng)節(jié)刺激產(chǎn)生連續(xù)的產(chǎn)卵動(dòng)作，從而使卵能連續(xù)產(chǎn)出體外。因卵管的強(qiáng)烈蠕動(dòng)把卵源源不斷地送到產(chǎn)卵器，而產(chǎn)卵器的收縮又不斷的將卵產(chǎn)出體外。（三）產(chǎn)卵速度：因蠶品種、交配時(shí)間、環(huán)境條件而異。1、品種：中系品種產(chǎn)卵快而集中，日系次之，歐系最慢（當(dāng)天只產(chǎn)80％）2、交配時(shí)間：①交配時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)卵越快，越集中。

②未交尾的雌蛾，當(dāng)天一般不產(chǎn)卵或只產(chǎn)出少量卵。3、溫度：①

25～30℃的環(huán)境產(chǎn)卵最快；

②低于25℃，溫度越低，產(chǎn)卵速度越慢。

③低于10℃時(shí)，產(chǎn)卵很慢，甚至停止產(chǎn)卵。4、光線：黑暗有促進(jìn)產(chǎn)卵的作用。故采用“明交尾，暗產(chǎn)卵。”產(chǎn)卵過程中，若高溫、悶熱、強(qiáng)光、空氣污濁、環(huán)境噪雜等，都會(huì)影響產(chǎn)卵速度。產(chǎn)卵錄像

交配產(chǎn)卵錄像四、受精（一）受精過程前已講過，卵在成熟期分裂到第一成熟期分裂中期就停止，而等待精子到來。精子一旦進(jìn)入卵內(nèi)與卵質(zhì)接觸，卵立刻就受到強(qiáng)烈刺激，繼續(xù)進(jìn)行成熟期分裂，這時(shí)，卵產(chǎn)出體外。1、精子的變化：（1）產(chǎn)卵后5分鐘左右，精子的尾部脫落消失，頭部吸收周圍的原生質(zhì)，并以精子為核心形成一個(gè)雄島。（2）產(chǎn)卵后60分鐘左右，雄島內(nèi)的精子頭部開始收縮，核化成雄核，并離開卵的邊緣，移向下面的漏斗區(qū)。2、卵細(xì)胞的變化：受到精子入卵的刺激后，處于第一成熟分裂中期的初級(jí)卵母細(xì)胞，繼續(xù)向前分裂，形成一個(gè)卵核，三個(gè)極體。三個(gè)極體形成后，不久就蛻化消失。也有的極體可在一定條件下，進(jìn)行孤雌生殖，發(fā)育成新個(gè)體。卵核形成后，也吸收周圍的原生質(zhì)，形成雌島，也向漏斗區(qū)移動(dòng)。大約在產(chǎn)卵后2小時(shí)左右，雄核和雌核接近并結(jié)合成合子（即受精結(jié)束），此后，合子迅速分裂，開始胚胎發(fā)育。我們把精核和卵核結(jié)合形成合子的過程稱受精。在受精過程中，卵對(duì)環(huán)境條件非常敏感，若遇到30℃以上的高溫，受精作用就受到干擾，影響蠶卵的正常受精。（主要是影響雌核在成熟分裂）極體排出與合子形成（二）多精子受精許多動(dòng)物都是單精子受精的，當(dāng)一個(gè)精子進(jìn)入卵后，卵立刻就發(fā)生反應(yīng)，邊緣的細(xì)胞質(zhì)濃縮成膠狀，形成一層受精膜，使其它精子不能再進(jìn)入卵內(nèi)。即：一個(gè)卵細(xì)胞只許一條精子進(jìn)入。桑蠶屬多精子受精昆蟲，一般每粒蠶卵能接受2～3條精子，多者可達(dá)11條，這是為什么？①卵孔內(nèi)方有3～4條卵孔管，可以同時(shí)進(jìn)入多條精子。②卵細(xì)胞大，卵黃多，對(duì)進(jìn)入的精子的反應(yīng)緩慢，受精膜形成較遲，因而在受精膜形成之前可進(jìn)入多條精子。但不管有多少條精子進(jìn)入卵內(nèi)，最終只能有一條與雌核結(jié)合成為合子。其它精子雖然也能形成雄島，但經(jīng)過幾次分裂后，就蛻化而作為一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)參加卵的代謝。因精子帶有父本的遺傳物質(zhì)，故多精子入卵也能影響卵的發(fā)育和后代的遺傳性。（三）受精作用：實(shí)質(zhì)是精核和卵核的結(jié)合

1、刺激作用（活化作用）：前已講過，卵的成熟期進(jìn)行到第一成熟分裂中期就停止，只有精子進(jìn)入卵內(nèi)，才能使之繼續(xù)向前分裂。那么，卵細(xì)胞為什么會(huì)停留在第一成熟分裂中期不再向前分裂呢？而精子又為什么解除蠶卵的生理危機(jī)，使之繼續(xù)向前分裂呢？這都是由其本身的特點(diǎn)所決定的。蠶卵由于內(nèi)容物太多，體積太大，而相對(duì)面積太小，故其代謝強(qiáng)度極低，從而陷入嚴(yán)重的生理危機(jī)，使蠶卵停留在第一成熟分裂中期。精子的特點(diǎn)是個(gè)體極小，體表面積極大，具有極高的代謝水平，但其本身所含營(yíng)養(yǎng)又極少，這與卵細(xì)胞恰恰相反。（就是說，精子是具有高度代謝能力而營(yíng)養(yǎng)貧乏的細(xì)胞。）當(dāng)具有高度代謝能力而營(yíng)養(yǎng)貧乏的精子與卵質(zhì)接觸，二者彼此相濟(jì)，相互影響，從而解除了卵的生理危機(jī)。（1）一方面。精子可以從卵質(zhì)中得到大量營(yíng)養(yǎng)，以解決自身營(yíng)養(yǎng)不足的矛盾。（2）另一方面，代謝水平極低的卵細(xì)胞被具有高度代謝能力的精子激活，而解除生理危機(jī)。（3）精子活化了卵內(nèi)的整個(gè)酶系。具有高度代謝能力的精子可激活卵內(nèi)的酶系統(tǒng)，使卵細(xì)胞的新陳代謝水平提高，耗氧量顯著增多，從而使卵解除生理危機(jī)繼續(xù)向前發(fā)育。2、使子代獲得了父母的遺傳基因，使染色體重新恢復(fù)雙倍。使新個(gè)體獲得來自父體和母體的遺傳物質(zhì)，子代有雙重的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，因而在形態(tài)和機(jī)能上有較大的變異，具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力。由于受精能夠產(chǎn)生各種基因組合，這給演化因素的作用以較大的機(jī)會(huì)。（四）、產(chǎn)生不受精卵的生理原因雌蛾體內(nèi)的卵，只需極少數(shù)精子就可全部受精。但經(jīng)交配的雌蛾所產(chǎn)的卵中，常有0.5％左右的不受精卵，有時(shí)甚至出現(xiàn)大部分或全部不受精卵。產(chǎn)生不受精卵的原因很多，有遺傳性的，有生理性的，也有因環(huán)境條件的影響而發(fā)生的。下面我們從生理角度分析一下不受精卵發(fā)生的原因：1、雌雄蛾生殖器官構(gòu)造上的畸形。（1）外生殖器異常，不能正常交配。（2）雌蛾交配囊的精子導(dǎo)管因畸形而閉塞，精子不能進(jìn)入受精囊內(nèi)。（3）前庭畸形，使螺旋管口不能與卵孔相吻合，精子不能入卵。以上是大量不受精卵的原因。2、精子不能入卵：①有的卵孔構(gòu)造不正常，不能與螺旋導(dǎo)管口準(zhǔn)確吻合，妨礙了精子入卵②卵孔被卵泡細(xì)胞分泌物堵塞，以致精子不能入卵。③卵從上方下移過程中，因高溫沖擊，使卵發(fā)生逆轉(zhuǎn)，精子不能入卵3、精子活動(dòng)能力弱或無核。①有的品種，易產(chǎn)生無核精子，也可稱精子缺乏癥。②精子虛弱，不能或很少從交配囊進(jìn)入受精囊。4、溫度：①高溫保護(hù)雄蛹。②

低溫保護(hù)雌蛾。5、其它因素：①雄蛾交配次數(shù)太多或交配環(huán)境不良，散對(duì)多等原因。②

大蠶期營(yíng)養(yǎng)不良或多喂嫩葉。③蠶期微量中毒。五、單性生殖單性生殖的意義：研究單性生殖對(duì)研究桑蠶的發(fā)生、遺傳、培育新品種以及控制性別等都有一定的理論和實(shí)踐意義。（一）孤雌生殖：這種現(xiàn)象在昆蟲綱中較普遍，可分為三種形式：①經(jīng)常性的：如蜜蜂的未受精卵孵化成為雄蟲。②

周期性的：如蚜蟲兩性生殖和孤雌生殖交替進(jìn)行。③

偶發(fā)性的：如桑蠶。孤雌生殖的卵，多在胚胎發(fā)育早期夭亡，能孵化出有生命活力的蠶極少。人工誘導(dǎo)孤雌生殖的方法有一下幾種：

1、化學(xué)刺激

2、溫湯刺激

3、低溫刺激在偶發(fā)性的和人工誘發(fā)的孤雌生殖中，很多在卵核分裂或漿膜形成（變色卵）后便死亡，能孵化的有一下幾種可能性：1、均等分裂：破壞了第一成熟分裂的紡垂體，因而不發(fā)生減數(shù)分裂，僅進(jìn)行一次均等分裂。分裂產(chǎn)生的2個(gè)核，一為極體，另一為卵核，移向卵中央，發(fā)育為個(gè)體。2、極體受精：卵核與一極體結(jié)合成雙倍體。（HCI或偶發(fā)性的。）3、退化分裂：?jiǎn)伪扼w的卵核進(jìn)一步分裂成2個(gè)子核，2個(gè)子核再結(jié)合恢復(fù)雙倍繼續(xù)發(fā)育。（二）、雄性發(fā)育：1、高溫誘導(dǎo)：其根據(jù)是精子入卵后，高溫對(duì)它影響較小，而卵母細(xì)胞核在第一成熟分裂后期至第二成熟分裂中期對(duì)高溫敏感。二化性中，日雜交種產(chǎn)卵后在23℃保護(hù)下，約經(jīng)1小時(shí)，給予40℃熱處理1小時(shí)或一化性種產(chǎn)卵后約經(jīng)105分鐘，用40℃熱處理2小時(shí)左右，可得到最大的雄蛾發(fā)育率。2、鈷輻射誘導(dǎo)：用80～90千倫的鈷60照射處女蛾，破壞卵母細(xì)胞核的發(fā)育，然后讓其和正常雄蛾交配、產(chǎn)卵，在卵產(chǎn)下（二化性中日雜交種在23℃保護(hù)下）經(jīng)70分鐘，用46℃熱處理18分鐘，也可得到雄蛾發(fā)育蠶。雄蛾發(fā)育蠶因是純合子，故100％為雄蠶。蘇聯(lián)（1871）曾用上述單性生殖的方法，結(jié)合輻射遺傳學(xué)的手段，育成了具有平衡致死基因的品種，孵化出的蠶88％為雄蠶。（專養(yǎng)雄蠶的意義何在？）三、單性生殖發(fā)生的機(jī)理和性別決定（一）家蠶兩性生殖的性別決定家蠶的性別是如何決定的？精子卵核ZWZZZZ(雄)ZW(雌)ZZ(雄)ZW(雌)§15～6胚胎形成一、胚子的形成二、各主要器官組織的形成三、胚子發(fā)育主要階段的形態(tài)和生理特點(diǎn)一、胚子的形成（一）胚盤形成：1、卵裂：桑蠶屬表面卵裂，即，只是細(xì)胞核進(jìn)行多次卵裂，原生質(zhì)內(nèi)的卵黃并不分裂。約在產(chǎn)卵后120～140分鐘，精核和卵核就結(jié)合成合子。（受精）卵產(chǎn)下3小時(shí)左右，合子就按照有絲分裂的方式，約每隔60分鐘分裂一次，共進(jìn)行11次有絲分裂，形成2048個(gè)子核，散布在卵黃內(nèi)。我們把這個(gè)過程，稱卵裂。簡(jiǎn)單一點(diǎn)說：桑蠶的卵裂就是合子分裂形成若干子核的過程。卵產(chǎn)出體外經(jīng)2小時(shí)形成合子，合子每隔1小時(shí)有絲分裂一次，共分裂11次，形成2048個(gè)子核）受精卵通過有絲分裂形成一定數(shù)量細(xì)胞的過程，稱卵裂。完全卵裂：把細(xì)胞完全分開的。完全卵裂：把細(xì)胞部分地分開。完全分裂：均等分裂，如海膽。不均等分裂，如兩棲類。不完全分裂：表面卵裂，如昆蟲。2、胚盤的形成卵裂形成的大部分子核，都帶著它周圍的卵黃粒和原生質(zhì)，向卵的周緣移動(dòng)。子核首先從卵孔一端的卵黃膜下面開始，沿著卵黃膜的內(nèi)面，逐漸排列成一層薄而均勻，排列整齊的單細(xì)胞層，稱胚盤。形成胚盤的時(shí)間約在產(chǎn)卵后12～15小時(shí)左右。3、卵黃細(xì)胞的形成卵裂形成的另一部分未向周緣移動(dòng)的子核（即未參與胚盤形成的那部分子核）也集合周圍的原生質(zhì)和卵黃粒形成卵黃細(xì)胞。形成卵黃細(xì)胞的時(shí)間約在產(chǎn)卵后30小時(shí)左右。卵黃細(xì)胞的主要作用是供給胚子發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)和吞噬退化細(xì)胞。卵黃細(xì)胞的本身隨著胚子發(fā)育而逐漸蛻化，到胚子臍孔閉塞時(shí)完全消失。（己2～己3）（二）胚帶形成胚盤形成后不僅在卵孔一側(cè)的胚盤細(xì)胞形成明顯不同的肥厚細(xì)胞層，即胚帶。胚帶是形成胚子的原基，故也稱胚基。形成胚帶的時(shí)間約在產(chǎn)卵后20小時(shí)左右。胚帶形成時(shí)，卵呈黃色，是即時(shí)浸酸的適期。(三)胚子及羊膜漿膜的形成1羊膜褶：胚帶形成后不久，便開始向內(nèi)方陷入。在陷入時(shí)，胚帶周緣的胚盤細(xì)胞變薄，向胚帶的外方伸出突起，折疊成薄膜狀的褶，稱羊膜褶。形成羊膜褶的時(shí)間約在產(chǎn)卵后25小時(shí)左右。

2羊膜及漿膜的形成隨著胚帶的繼續(xù)內(nèi)陷，羊膜褶從前后、左右（胚帶的周緣）逐漸向胚帶的背面中央延伸，逐漸分成兩層，最后終于在外面中央相互接合，褶緣消失，內(nèi)層與內(nèi)層愈合，外層與外層愈合，同時(shí)內(nèi)外層分離。（1）內(nèi)層是一層透明的薄膜，無細(xì)胞構(gòu)造，包在胚帶的外面（即將來胚子的腹面），稱羊膜。羊膜與胚帶之間的空腔，稱羊膜腔。腔內(nèi)充滿液體，稱羊膜液，可防止胚體硬化。羊膜和羊膜液對(duì)胚子都有保護(hù)作用。（2）外層與其相鄰的殘余胚盤細(xì)胞結(jié)合，在卵黃膜的內(nèi)面形成漿液膜，簡(jiǎn)稱漿膜（受精膜）。說明：（1）漿膜不同于其它膜，是有細(xì)胞構(gòu)造的，即剩余的胚盤細(xì)胞。（2）羊膜褶的外層僅僅附著在胚帶原來的位置上，并非整個(gè)漿膜上都有羊膜褶外膜附著。如果是越年卵，漿膜形成以后，其漿膜細(xì)胞內(nèi)就逐漸有色素沉積，卵色漸變深，最終表現(xiàn)出品種的固有色。3胚子的形成在羊膜褶向胚帶外面覆蓋的同時(shí)，胚帶逐漸縮小寬度增加厚度。羊膜褶內(nèi)外膜接合，分離的同時(shí)，胚帶連同羊膜便與胚盤脫離，陷入卵黃中，成為獨(dú)立的組織，叫做胚胎，蠶業(yè)上習(xí)慣稱胚子。

胚子獨(dú)立和漿膜、羊膜形成的時(shí)間約在產(chǎn)卵后30小時(shí)左右。剛剛獨(dú)立的胚子近似長(zhǎng)方形（帶圓形），大小約占卵表面的2／3，其周緣向卵的內(nèi)方彎曲。以后胚子的寬度進(jìn)一步變小，并向內(nèi)彎曲稱頭褶。中部變細(xì)增長(zhǎng)。另一端業(yè)膨大向內(nèi)彎曲成尾褶，這時(shí)的胚子象“不到翁”，稱“不倒翁”胚子，時(shí)間約在產(chǎn)卵后34小時(shí)。（四）胚層分化桑蠶和其它動(dòng)物一樣，也是由外胚層、中胚層、內(nèi)胚層形成的。1、原溝的形成：不倒翁胚子的體軀隨著發(fā)育而進(jìn)一步增長(zhǎng)，中部變細(xì)，頭尾褶更加清楚。同時(shí)，胚體腹面正中線的部分細(xì)胞增殖，并逐漸內(nèi)陷成一條縱溝，稱之為原溝。原溝出現(xiàn)的時(shí)間約在產(chǎn)卵后40小時(shí)左右，產(chǎn)卵后40～50小時(shí)，是生產(chǎn)上冷藏、浸酸種的入庫適期，此時(shí)，卵呈赤豆色。原溝（↑）與羊膜（Am）2、胚層分化

（1）中胚層和外胚層的分化形成原溝出現(xiàn)以后，胚子進(jìn)一步向前發(fā)育，原溝陷入不斷加深，其底部細(xì)胞不斷地分裂增殖，并逐漸向兩側(cè)延伸，進(jìn)一步分化形成一層念珠狀的細(xì)胞，這就是中胚層。原來的那層細(xì)胞稱外胚層。（外胚層是靠近羊膜的那層細(xì)胞。）胚層分化：E——外胚層M——中胚層

中胚層最先在胚體中段分化形成，隨后，逐漸擴(kuò)展到頭部和尾部。由于各部分的細(xì)胞厚薄不均，且厚薄相間排列，使胚體分成若干環(huán)節(jié)，頭尾兩節(jié)較大，并漸趨明顯。在中胚層分化形成的同時(shí)，由于原溝兩旁的細(xì)胞相對(duì)延伸，使原溝逐漸消失，此時(shí)胚體已分化形成了外胚層和中胚層，時(shí)間在產(chǎn)卵后3～4天。生產(chǎn)上為了鞏固卵的越年性，在卵產(chǎn)下3～4天的時(shí)間內(nèi)，常采用偏低溫度保護(hù)，而卵出現(xiàn)固有色之后，則應(yīng)感受一定時(shí)間的高溫（25℃），以鞏固其越年性。（人工越夏20～30天）（2）內(nèi)胚層的分化形成內(nèi)胚層的分化形成很遲，約在己1胚子（反轉(zhuǎn)期）。當(dāng)胚子發(fā)育到戊3胚子時(shí)，頭尾褶先端的外胚層開始向內(nèi)陷入，并逐漸加深成管狀，以后分別發(fā)育成前腸和后腸。隨著發(fā)育的進(jìn)展，前腸和后腸的先端的兩側(cè)分別分化出一群細(xì)胞，為內(nèi)胚層。將來發(fā)育成中腸。分化形成的時(shí)間約在反轉(zhuǎn)期。（己1）胚子形成的時(shí)間體制

卵產(chǎn)出體外的時(shí)間胚子形成的主要過程

2小時(shí)受精

3小時(shí)開始卵裂

15小時(shí)形成胚盤

20小時(shí)形成胚帶

25小時(shí)羊膜褶

30小時(shí)羊膜、漿膜、胚子、卵黃細(xì)胞

34小時(shí)胚子呈不倒翁胚子

40小時(shí)后溝出現(xiàn)（入庫適期）72～96小時(shí)（3～4天）分化形成中胚層、外胚層反轉(zhuǎn)期胚子（己1）分化形成內(nèi)胚層二、各主要器官組織的形成該部分內(nèi)容全部在教材上，就是第四節(jié)，胚子發(fā)育那一部分。因各階段胚子的形態(tài)特征，以及應(yīng)該采取的措施，由養(yǎng)蠶學(xué)介紹。關(guān)于滯育胚子的形態(tài)、特性及冷藏的條件，根據(jù)由蠶種學(xué)介紹，故本課程只介紹蠶主要器官組織的形成過程。㈠由外胚層形成的器官組織1.附器的形成：在中胚層形成時(shí)，胚體就漸漸分節(jié)，當(dāng)?shù)竭_(dá)最長(zhǎng)期前（丙1）時(shí)，胚體可明顯地分為18個(gè)環(huán)節(jié)。第一節(jié)特別大，稱頭褶。第2、3、4節(jié)稱口節(jié)。第5、6、7節(jié)稱胸節(jié)。其余11節(jié)稱腹節(jié)。其中，最后一節(jié)稱尾褶。隨后，在各節(jié)的外胚層表面出現(xiàn)小囊狀的突起，以后分別形成各種附器。（1）在頭褶的頂端出現(xiàn)的兩個(gè)突起形成上唇，后部?jī)蓚?cè)的突起形成觸角。（戊1可見上唇突起）（2）在2～4胚節(jié)（即口節(jié)）的腹面兩側(cè)的突起，依次形成上顎、下顎、下唇。以后在胚體縮短過程中，逐漸和頭褶合并成蠶的頭部。（包括觸角、單眼、口器）（3）胸節(jié)（5～7胚節(jié)）的三個(gè)突起形成3對(duì)胸足。（4）第8、9腹節(jié)的突起退化消失。（5）第10、11、12、13胚節(jié)（腹節(jié)的3、4、5、6）的突起形成4對(duì)腹足。（6）第14、15、16胚節(jié)的突起逐漸蛻化消失。（腹節(jié)7、8、9）（7）17、18胚節(jié)（腹10、11）合并，其突起形成尾足。附器形成頭褶上唇觸角上顎下顎下唇胸足腹足尾褶2.體壁的形成在胚胎分層時(shí)，就形成了部分體壁，然后隨著發(fā)育，體壁從腹面向背面伸展包圍，最先在尾部愈合成筒形，并漸向前伸展之后，又在頭部愈合成圓筒形，并向后逐漸伸展，這樣，就在胸部的背面形成一個(gè)小孔，稱臍孔。（約在反轉(zhuǎn)期己1）3.神經(jīng)系統(tǒng)的形成在丙2胚子時(shí)（最長(zhǎng)期），首先在2～4胚節(jié)上出現(xiàn)神經(jīng)溝，至丁1

胚子時(shí)（肥厚期），縱溝全部出現(xiàn)?？v溝出現(xiàn)的地方，就是原來原溝所在的地方。所出現(xiàn)的縱溝稱神經(jīng)溝。在縱溝兩旁各節(jié)的外胚層中，有幾個(gè)大型的成神經(jīng)細(xì)胞，再由這些細(xì)胞分裂增殖，分別在各胚節(jié)形成一對(duì)細(xì)胞群，以后與外胚層分離而獨(dú)立成為神經(jīng)組織。胚體開始向背面伸展n-神經(jīng)系g-生殖腺d-背管原組織最后，在每個(gè)胚節(jié)中間的細(xì)胞群，發(fā)育成神經(jīng)節(jié)，在兩個(gè)神經(jīng)節(jié)之間形成條狀的神經(jīng)系。在18個(gè)胚節(jié)中，除尾節(jié)未形成神經(jīng)節(jié)外，每節(jié)均有一對(duì)，其中：（1）頭褶的神經(jīng)節(jié)最大，將來形成大腦。（2）2～4對(duì)神經(jīng)節(jié)合并成SG。（口節(jié)）（3）5～14胚節(jié)，各保留1對(duì)神經(jīng)節(jié)。（4）第15～16對(duì)神經(jīng)節(jié)合并成一對(duì)，又稱第14胚節(jié)的神經(jīng)節(jié)聯(lián)結(jié)成葫蘆狀，位于14胚節(jié)（第7腹節(jié)）中。（5）第17胚節(jié)的神經(jīng)節(jié)退化消失。故蠶兒共有13對(duì)神經(jīng)節(jié)，頭部2、胸3、腹8（1～7腹節(jié)內(nèi)）。外周神經(jīng)和交感神經(jīng)是由神經(jīng)節(jié)進(jìn)一步分支形成的。4.呼吸系統(tǒng)的形成在胚體分節(jié)后，當(dāng)體壁（由腹面）向背面擴(kuò)展的時(shí)候，除頭尾褶及口節(jié)之外，每個(gè)胚節(jié)的兩側(cè)均有成對(duì)的凹陷。其中，有的凹陷繼續(xù)發(fā)育，有的凹陷則退化消失。（1）第5胚節(jié)的凹陷形成前胸氣門。（2）第6、7胚節(jié)的凹陷后來退化。（即退化氣門）（3）8～15胚節(jié)的凹陷形成腹部氣門。（4）第16、17胚節(jié)的凹陷退化消失。以上凹陷繼續(xù)深陷成管狀，向內(nèi)擴(kuò)展到一定程度后，分支成叢狀，其中向前后的兩支最粗，其次為橫向分支。最后，前后左右的粗大器官相互聯(lián)接、貫通，形成縱走氣管及橫走氣管，其接合部為灰白部。最后，叢狀氣管的分支又作多次分支，形成支氣管和微氣管，分布到全身的各個(gè)器官組織。5.絲腺的形成在氣門陷入的同時(shí)，第4胚節(jié)的下唇突起，基部凹陷成兩個(gè)小孔。隨著胚子的發(fā)育，逐步伸入而成兩條細(xì)管。當(dāng)兩個(gè)下唇突起愈合成下唇時(shí)，兩條小管的前端合并成吐絲管。胚子反轉(zhuǎn)期后（己1），兩條細(xì)胞進(jìn)一步延伸，并開始彎曲，逐步形成幼蟲的絲腺。6.消化管的形成頭褶與尾褶兩端的外胚層開始向內(nèi)陷入（丁2以后），并相向延伸成管狀，分別形成前腸與后腸。中腸是由內(nèi)胚層形成的，為了系統(tǒng)起見，我們把中腸的形成過程提上來講。形成前腸和后腸后，在前腸與后腸盲端的兩側(cè)，首先分化出一些內(nèi)胚層細(xì)胞，這些細(xì)胞進(jìn)一步分裂增殖，分別向腹面延伸，最后在腹面相遇，合成一塊半管狀組織，然后前、后兩塊相向延伸，以致相互連接，再由腹面向背面延伸，到胚子發(fā)育的后期在背面愈合形成圓筒形的中腸。前后腸的盲端要至氣管顯現(xiàn)期后，才向后前破裂，分別形成賁門瓣、幽門瓣。至此，消化管貫通。7.馬氏管的形成當(dāng)肛陷的盲端，開始出現(xiàn)中腸組織的時(shí)候，在近盲端的腹面左右兩側(cè)，各發(fā)生一管狀突起，以后各分支成3條，在形成中腸的同時(shí)，分別向前延伸，附著于中腸體壁上，然后再屈屈回轉(zhuǎn)，進(jìn)入直腸壁內(nèi)。此外，由外胚層形成器官還有：涎腺、PG、CA、絳色細(xì)胞等。㈡中胚層形成的器官組織1.肌肉的組成中胚層形成以后，逐漸擴(kuò)展到胚體兩側(cè)，并作螺旋狀的折轉(zhuǎn)，附著在內(nèi)面，中間留一小腔，稱體腔囊。體壁中的內(nèi)層將來形成內(nèi)層肌，其外層形成體壁肌。2.背血管的形成體腔囊形成以后，從體腔囊的先端分化出一群細(xì)胞塊，這就是背血管的原基。隨胚子發(fā)育而分裂增殖，這些細(xì)胞形成一片，一邊與體壁相連，另一邊則連在中腸的腸壁肌肉上面。同時(shí)，隨著中腸和體壁向背面延伸，兩邊的背血管原基組織，也逐漸接近。到體壁和中腸完成背合時(shí)，背血管也愈合成管狀。胚體開始向背面伸展n-神經(jīng)系g-生殖腺d-背管原組織3.脂肪體、血球的形成在中胚層發(fā)育過程中，分化出一些細(xì)胞塊，分布于體腔內(nèi)，以后又經(jīng)分裂增殖，逐漸形成條狀或網(wǎng)狀的脂肪體，填充于器官之間。中胚層發(fā)育過程中，分化出一些細(xì)胞塊，分布于體腔內(nèi)，以后又經(jīng)分裂增殖，逐漸形成條狀或網(wǎng)狀的脂肪體，填充于器官之間。中胚層發(fā)育過程中，游離于一些中胚層細(xì)胞，它們將來形成血球。4.內(nèi)生殖器的形成原始生殖細(xì)胞在胚盤形成時(shí)，由離卵的后極約30％處的腹面分裂核分化而來，形成胚帶是，形狀稍大，約有12～30個(gè)細(xì)胞。隨著胚胎發(fā)育，逐漸集中在12胚節(jié)的兩旁，并由中胚層分化出來的細(xì)胞將其包圍，形成睪丸和卵巢。胚體向背面進(jìn)一步伸展：中腸與氣管系開始形成胚體開始向背面伸展n-神經(jīng)系g-生殖腺d-背管原組織各組織器官均已形成體壁背管消化管中樞神經(jīng)氣管肌肉、脂肪體馬氏管三、胚子發(fā)育主要階段的形態(tài)和生理特點(diǎn)以越年卵為例說明胚子的發(fā)育過程。越年卵胚子的發(fā)育分為30個(gè)階段。其中催青期分為12個(gè)階段，基本上每天經(jīng)過一個(gè)階段。課程錄像資料

錄象-催青

錄象-補(bǔ)催青（一）滯育期（甲前胚子、不活化胚子）時(shí)間：產(chǎn)下——初冬形態(tài)特征：胚子已獨(dú)立。可見18個(gè)環(huán)節(jié)。生理特征：滯育，不能發(fā)育。生產(chǎn)處理：人工越夏1.前滯育期：滯育卵產(chǎn)下后，在25℃下，約經(jīng)一周左右，卵色由淡黃色逐漸變成品種固有色，完全進(jìn)入滯育期。在該階段的發(fā)育進(jìn)程，在胚子形成部分已講過。在該階段，由于合子形成及進(jìn)一步分裂形成胚子，對(duì)環(huán)境條件較敏感。如：高溫初期，影響受精，后來影響胚子滯育程度深淺。2.滯育期該期卵黃細(xì)胞移到卵的周緣，在卵中央形成不含有卵黃的部分，透明度提高。胚子形成態(tài)與滯育前相似，只是頭褶略增大。其中胚層稍伸長(zhǎng)，并從頭至尾，排成一串半球形。滯育期的特點(diǎn)：①該期對(duì)不良環(huán)境的抵抗力很強(qiáng)。（故浴消）②滯育卵必須連續(xù)接觸一定時(shí)間的低溫，才能解除滯育，解除滯育的最適溫度為5℃。故浴消后的蠶種應(yīng)5℃保護(hù)。因浴消加速了胚子活性化進(jìn)程，已使部分卵解除了滯育，但大部分尚未解除，用5℃保護(hù)：可加速滯育解除，抑制胚子發(fā)育，使之齊一。③卵產(chǎn)下后，25℃的高溫保護(hù)時(shí)間越長(zhǎng)，滯育程度越深，則解除滯育所需的低溫時(shí)間越長(zhǎng)。故秋季生產(chǎn)中應(yīng)進(jìn)行人工越夏。目的是為了加深滯育，增強(qiáng)對(duì)冷藏抑制的抵抗力。（25℃20天，以后每天降0.5℃，至外溫。）（二）滯育后期胚子（越冬期胚子）

指從入冬至次年解除滯育前的階段，將該段分為甲胚子（滯育后期）、乙1胚子（萌動(dòng)期）、乙2胚子（伸長(zhǎng)期）三個(gè)階段。1.滯育后期：甲此期外形上與滯育期相似，但內(nèi)部生理上卻逐步解除滯育。2.5℃可促進(jìn)滯育解除，抑制胚子發(fā)育。此期的最適冷藏溫度為－2.5℃，但生產(chǎn)上用0～2.5℃。2.乙1胚子：(萌動(dòng)期)卵內(nèi)游離的卵黃細(xì)胞增多，胚體開始發(fā)育，體軀稍伸長(zhǎng)，頭尾褶稍大，環(huán)節(jié)微顯。冷藏的最適溫度為0℃。3.乙2胚子：（伸展期胚子）此期大部分卵黃細(xì)胞游離，胸節(jié)的中胚層比其它部分增大，體軀逐漸伸長(zhǎng)，頭尾褶梢增大，頭褶中央可見凹陷，環(huán)節(jié)明顯。冷藏最適溫度0℃。該期包括丙1、丙2兩個(gè)時(shí)期。1.丙1胚子：最長(zhǎng)期前胚子胚體更加伸長(zhǎng)，頭尾褶更大，頭褶中央凹陷明顯，18環(huán)節(jié)可識(shí)別。