第三章-真核微生物

第三章真核微生物（Eukaryotes)第三章真核微生物（Eukaryotes)1、真核微生物有真菌、單細(xì)胞藻類和原生動物。2、真核微生物的特點:①在細(xì)胞中含有明顯的細(xì)胞核。②核的外層有核膜，將細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)明顯分開。第三章真核微生物（Eukaryotes)

1、真菌與藻類的區(qū)別真菌：無光合色素，不進(jìn)行光合作用，有機營養(yǎng)型。藻類：具光合色素，進(jìn)行光合作用，無機營養(yǎng)型。

2、真菌與原生動物區(qū)別真菌有細(xì)胞壁，原生動物無細(xì)胞壁。

3、真核微生物與原核微生物的區(qū)別真核微生物細(xì)胞質(zhì)中有細(xì)胞器。核糖體大小是80s，而在原核微生物中核糖體是70s。

第三章真核微生物（Eukaryotes)

植物界：顯微藻類動物界：原生動物粘菌真核微生物假菌菌物界單細(xì)胞真菌：酵母菌真菌絲狀真菌：霉菌

大型子實體菌：蕈菌Ainsworth分類系統(tǒng)真菌的習(xí)性√大部分真菌為陸生，生長在土壤或死亡的植物材料上。√有些為水生，生活在淡水或海水中?！虒τ谧匀唤缰杏袡C碳的礦化起重要作用?！陶婢材芤鸸阮愔参锛膊?，少部分真菌寄生在包括人類在內(nèi)的動物體內(nèi)。第三章真核微生物（Eukaryotes)

真菌是一類低等真核生物，主要有4個特點：①有邊緣清楚的核膜包圍著細(xì)胞核，而且在一個細(xì)胞內(nèi)有時可以包含多個核，其它真核生物很少出現(xiàn)這種現(xiàn)象；②不含葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型，即通過細(xì)胞表面自周圍環(huán)境中吸收可溶性營養(yǎng)物質(zhì)，不同于植物(光合作用)和動物(吞噬作用)；③以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖；④除酵母菌為單細(xì)胞外，一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體。

第三章真核微生物（Eukaryotes)第一節(jié)酵母菌第二節(jié)絲狀真菌——霉菌第三節(jié)蕈菌

第一節(jié)酵母菌（Yeast）在分類學(xué)上歸屬于：子囊菌亞門擔(dān)子菌亞門半知菌亞門5個特點：個體一般以單細(xì)胞存在；多數(shù)營出芽繁殖；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。酵母菌（yeast）是一群單細(xì)胞的真核微生物。這個術(shù)語也是無分類學(xué)意義的普通名稱，通常用于以芽殖或裂殖來進(jìn)行無性繁殖的單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。酵母菌種類很多，約56屬500多種。分布及與人類的關(guān)系（1）多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。

如：水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，以及葡萄園和果園土壤中等。不能以CO2為主要碳源，必須以有機碳化合物，主要以葡萄糖等單糖為碳源和能源，屬化能異養(yǎng)型。

（2）重要的微生物資源酵母是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”，釀酒，發(fā)面。醫(yī)藥、化工和食品發(fā)酵工業(yè)的重要原料和生產(chǎn)菌種：乙醇和甘油發(fā)酵；石油脫蠟；菌體蛋白、酵母片、提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細(xì)胞色素C、維生素和凝血質(zhì)等生化藥物；生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白等等。（3）重要的科研模式微生物啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）是第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1997）（4）有些酵母菌具有危害性

皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道(白色念珠菌)疾病；果醬、蜂蜜變質(zhì)（高滲酵母）；污染發(fā)酵工業(yè)（醬油、醬類、腐乳表面生白花、產(chǎn)酸臭——醭膜酵母）第一節(jié)酵母菌（Yeast)一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、酵母菌的繁殖與生活史三、酵母菌的菌落特征一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.酵母菌的形狀與大小

大多數(shù)酵母菌為單細(xì)胞，形狀因種而異。基本形態(tài)為球形、卵圓形、圓柱形或香腸形。有些酵母菌(熱帶假絲酵母，Candidatropicalis)進(jìn)行一連串的芽殖后，長大的子細(xì)胞與母細(xì)胞并不立即分離，其間僅以極狹小的接觸面相連，這種藕節(jié)狀的細(xì)胞串稱為“假菌絲”——假絲狀。酵母菌個體形態(tài)酵母菌的形態(tài)假菌絲一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.酵母菌的形狀與大小

酵母菌細(xì)胞大小因種類而異。其細(xì)胞直徑一般約為細(xì)菌的10倍。如釀酒酵母(Saccharomycescervisiae)細(xì)胞大小為2.5～10μm×4.5～21μm。在光學(xué)顯微鏡下，酵母菌細(xì)胞內(nèi)的某些結(jié)構(gòu)模糊可見。一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)2.1細(xì)胞壁

在細(xì)胞的最外層，幼齡時較薄，具有彈性，隨菌齡增加變硬變厚，形成厚25nm的堅韌結(jié)構(gòu)，約占細(xì)胞干重的25%。

細(xì)胞壁具3層結(jié)構(gòu)——外層為甘露聚糖(Mannan)，內(nèi)層為葡聚糖(Glucan)，它們都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，總量超過細(xì)胞壁干重85%，其間夾有一層蛋白質(zhì)分子，其量約占細(xì)胞壁干重的10%。酵母菌的細(xì)胞壁

厚約25nm，主要成分為酵母纖維素，它呈三明治狀——外層為甘露聚糖，內(nèi)層為蒲聚糖，都是分枝狀聚合物，中間夾著一層蛋白質(zhì)。二、細(xì)胞構(gòu)造

典型真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞核，液泡，線粒體等內(nèi)含物。主要成分：內(nèi)層：葡聚糖(主要結(jié)構(gòu)成分)三明治狀外層：甘露聚糖中層：蛋白質(zhì)（大多與多糖結(jié)合，也有以酶的形式與細(xì)胞壁結(jié)合）1.細(xì)胞壁厚：約25nm，占細(xì)胞干重25%。以葡萄糖為單體，主鏈通過β-1,3糖苷鍵結(jié)合，支鏈則以β-1,6糖苷鍵結(jié)合以甘露糖為單體，主鏈通過α-1,6糖苷鍵結(jié)合，支鏈則通過α-1,2或α-1,3糖苷鍵結(jié)合

酵母原生質(zhì)體的制備：需要蝸牛消化酶（混合酶），包括甘露聚糖酶、葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、脂酶和纖維素酶等30多種酶類。由于酵母子囊壁主要成分與酵母細(xì)胞壁相同，也可通過蝸牛消化酶水解而獲得子囊孢子。

酵母細(xì)胞壁除以上三種成分外，其它化學(xué)成分還有類脂8.5~13.5%。有些酵母細(xì)胞壁中還含有少量幾丁質(zhì)，一般存在于出芽后的芽痕處，如釀酒酵母細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)約占細(xì)胞干重的1~2%，假絲酵母大于2%，而裂殖酵母中不含幾丁質(zhì)。

有些酵母菌如隱球酵母屬，在細(xì)胞壁外還覆蓋有類似細(xì)菌的莢膜多糖物質(zhì)。

固定外形；保護(hù)作用；存在酶和性結(jié)合物質(zhì)，利于營養(yǎng)物質(zhì)透過及細(xì)胞間性識別；抗原性。細(xì)胞壁的功能：與原核生物類似酵母菌細(xì)胞

結(jié)構(gòu)示意圖一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)2.2細(xì)胞膜位于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，厚約7nm，結(jié)構(gòu)與原核微生物相似，電子顯微鏡下呈3層結(jié)構(gòu)。主要成分為蛋白質(zhì)(約占細(xì)胞膜干重的50%)和類脂(約占40%)，少量糖類。酵母細(xì)胞膜上的類脂中含有甾醇，其中麥角甾醇居多，經(jīng)紫外線照射形成維生素D2。發(fā)酵酵母(Saccharomycesfermentati)所含甾醇總量達(dá)細(xì)胞干重的22%，其中的麥角甾醇達(dá)細(xì)胞干重的9.7%。

2.2細(xì)胞膜

淄醇磷脂

球狀蛋白結(jié)構(gòu)類似原核生物，磷脂雙分子層中間嵌雜甾醇和蛋白質(zhì)分子

多烯大環(huán)內(nèi)酯類抗生素（制霉菌素）與甾醇作用，可破壞膜的穩(wěn)定性。對原核生物膜無作用（支原體例外）

蛋白質(zhì)（包括吸收糖和氨基酸的酶）甘油的單、雙、三酯甘油磷脂磷脂酰膽堿成分

類脂磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇（居多）酵母甾醇

糖類（少量，多為甘露聚糖）2.細(xì)胞膜功能：不及原核細(xì)胞膜那樣具有多樣性，主要用于調(diào)節(jié)滲透壓、吸收營養(yǎng)和分泌物質(zhì)，并參與細(xì)胞的一些合成作用。酵母菌的細(xì)胞膜一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)2.3細(xì)胞核

貯存酵母菌細(xì)胞的遺傳信息。具有完整的核膜、核仁和染色體。

釀酒酵母基因組有16條染色體，DNA總長度約為1200萬堿基對，包含了約6500個基因。

酵母還存在核外的遺傳物質(zhì)，如酵母細(xì)胞線粒體中的DNA，嗜殺酵母的dsRNA嗜殺質(zhì)粒，典型的2

m質(zhì)粒等。2

m質(zhì)粒結(jié)構(gòu)：閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子，周長2

m

(6318bp)；高拷貝存在（每個單倍體基因組含60~100個拷貝）；只攜帶與復(fù)制和重組有關(guān)的4個蛋白質(zhì)基因，不賦予宿主任何遺傳表型，屬隱秘性質(zhì)粒。用途：酵母菌分子克隆和基因工程的重要載體；研究真核基因調(diào)控和染色體復(fù)制的理想模型。酵母菌的細(xì)胞核一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)2.4線粒體(Mitochondria)

線粒體通常呈桿狀，數(shù)量1～20個，橫斷面直徑約0.3～1μm，長0.5～3μm。線粒體具雙層膜，內(nèi)膜向內(nèi)卷曲折疊成崤，崤上有小圓形顆粒。線粒體含豐富的類脂、磷酸、麥角甾醇、RNA、DNA和蛋白質(zhì)，并含有RNA聚合酶和呼吸酶，后者與三羧酸循環(huán)和電子傳遞有關(guān)。線粒體DNA是環(huán)狀分子，分子量5.0×10-7Da，比高等動物線粒體中的DNA大5倍，類似于原核生物中的染色體。

酵母菌的細(xì)胞器一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)2.5液胞(Vacuoles)

細(xì)胞中存在的大形液泡，1個或多個，多為球形、透明。隨著菌齡的增長而逐漸增多，并可匯合成大液胞，幾乎占據(jù)整個細(xì)胞空間。液胞內(nèi)含有核糖核酸酶、酯酶和蛋白酶等水解酶，也含有聚磷酸、氨基酸、糖、脂類及其他中間代謝物和金屬離子等。液胞的功能：貯藏水解酶類和營養(yǎng)物質(zhì)，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓。

酵母菌的液泡酵母菌的繁殖方式無性有性（產(chǎn)子囊孢子）芽殖：各屬都存在，最普遍裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱假酵母具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母二、酵母菌的繁殖與生活史二、酵母菌的繁殖與生活史

酵母菌的繁殖分有性和無性兩種方式，以無性繁殖為主。1.無性繁殖1.1芽殖(budding)

芽殖是酵母菌最常見的繁殖方式。在良好的營養(yǎng)和生長條件下，酵母生長迅速，所有細(xì)胞上都長有芽體，芽體上還可形成新芽體，進(jìn)而出現(xiàn)呈簇狀的細(xì)胞團(tuán)。

酵母菌的芽痕芽痕多邊出芽（最普遍），兩端出芽，單邊出芽。酵母菌（Saccharomycrescervisiae）的芽殖過程酵母的芽殖假菌絲真菌絲如果細(xì)胞相連，且相連細(xì)胞間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為真菌絲。有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立即分離，并繼續(xù)出芽，細(xì)胞間僅以狹小的面積相連，成串排列，這種藕節(jié)狀的細(xì)胞串就稱為假菌絲。二、酵母菌的繁殖與生活史1.無性繁殖1.2裂殖(fission)

酵母菌的裂殖與細(xì)菌裂殖相似。其過程是細(xì)胞伸長，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個大小相等、各具一個核的子細(xì)胞。進(jìn)行裂殖的酵母種類很少，裂殖酵母屬的八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)就是其中一種。

二、酵母菌的繁殖與生活史1.無性繁殖1.3產(chǎn)生無性孢子

少數(shù)酵母菌在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上生出小梗；梗上形成擲孢子；擲孢子成熟后通過特有噴射機制射出。擲抱酵母屬的酵母通過產(chǎn)生擲孢子的方式進(jìn)行無性生殖。白假絲酵母(Candidaalbicans)在菌絲中間或頂端發(fā)生局部細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚，最后形成一些厚壁休眠體，稱為厚垣孢子。厚垣孢子對不良環(huán)境有較強的抵抗力。

地霉屬(Geotricum)酵母菌在培養(yǎng)初期菌體為完整的多細(xì)胞絲狀，在培養(yǎng)后期從菌絲內(nèi)橫隔處斷裂，形成短柱狀或筒狀，或兩端鈍圓的細(xì)胞，稱為節(jié)孢子。

2、酵母菌的有性繁殖（1）方式：形成子囊和子囊孢子（2）過程：

1）兩個性別不同的細(xì)胞靠近，各伸出原生質(zhì)突起相互接觸；

2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；

3）核配，形成二倍體核的接合子：

A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。

B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。幾個概念：

單倍體細(xì)胞(n)：細(xì)胞核中只含一套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個核）

雙倍體細(xì)胞(2n)：細(xì)胞核中只含二套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個核）

只有單倍體細(xì)胞才具有接合能力:單倍體有兩種接合型，a型和α型(或+和-型)，兩者接合后形成二倍體細(xì)胞(a/α)。接合型由細(xì)胞遺傳特性決定。二倍體細(xì)胞是由二個性別不同的單倍體親本接合而來，成對染色體分別來自父本和母本。形成子囊孢子的條件：1)首先必須是二倍體細(xì)胞2)營養(yǎng)充足的強壯幼齡細(xì)胞；3)適當(dāng)?shù)臏囟龋?5℃）和濕度（80%以上）；通風(fēng)良好；4）適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基，營養(yǎng)貧瘠；（棉子糖醋酸鈉培養(yǎng)基，石膏塊）。實踐意義：1）利用形成單倍體進(jìn)行雜交育種，人工定向培育新品種2）檢驗生產(chǎn)菌是否被野生酵母污染（依據(jù)：子囊孢子的形成速度，子囊中子囊孢子的數(shù)目和形狀）。酵母子囊的形成酵母子囊孢子

酵母有性生殖產(chǎn)生的孢子有各種不同的形狀，如球形、橢圓形、半球形、帽子形、柑桔形、檸檬形、紡錘形、土星形、鐮刀形、針形等。孢子表面平滑或刺狀，孢子的皮膜單層或雙層。這些都是酵母菌種、屬的鑒定特征。

二、酵母菌的繁殖與生活史3.酵母菌的生活史

酵母的生活史有3種類型：3.1單倍體型特點：①營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；②無性繁殖為裂殖；③二倍體不能獨立生活，此期極短。

八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)為這種過程的代表。

Schizosaccharomcesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史二、酵母菌的繁殖與生活史3.酵母菌的生活史3.2雙倍體型

特點：①營養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長；②單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生結(jié)合；③單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進(jìn)行獨立生活。路氏類酵母(SaccharomycodesLudwigii)為該類型的代表。

Saccharomycodesludwigii(路德氏酵母)的生活史二、酵母菌的繁殖與生活史3.酵母菌的生活史3.3單雙倍體型

特點：①一般都以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；②營養(yǎng)體既能以單倍體形式存在，也能以二倍體形式存在；③在特定的條件下才進(jìn)行有性繁殖。啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)為該類型的代表。

S.cerevisiae(釀酒酵母)的生活史三、酵母菌的菌落特征

酵母菌的菌落形態(tài)特征與細(xì)菌相似，但比細(xì)菌大而厚，濕潤，表面光滑，多數(shù)不透明，粘稠，菌落顏色單調(diào)，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)紅色，個別黑色。酵母菌生長在固體培養(yǎng)基表面，容易用針挑起，菌落質(zhì)地均勻，正、反面及中央與邊緣的顏色一致。不產(chǎn)生假菌絲的酵母菌，菌落更隆起，邊緣十分圓整；形成大量假菌絲的酵母，菌落較平坦，表面和邊緣粗糙。

啤酒酵母酵母菌落五、工業(yè)上常用的酵母菌1.釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、藥用和飼用酵母，提取核酸、麥角甾醇和維生素C等。2.卡爾斯伯酵母

（S.carlsbergensis

）用途：卡氏酵母除了用于釀造啤酒外，還可做食用、藥用和飼料酵母。麥角固醇含量較高，也可用于泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等維生素的生產(chǎn)。能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖、麥芽糖及全部棉子糖。

能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖及麥芽糖，只能發(fā)酵1/3棉子糖。半乳糖+葡萄糖+果糖

=棉子糖（三糖）熱帶假絲酵母（C.tropicalis）：氧化烴類能力強，利用石油生產(chǎn)SCP。產(chǎn)朊假絲酵母(C.utilis)：利用五碳糖和六碳糖，既可利用造紙工業(yè)的亞硫酸紙漿廢液，也能利用糖蜜和木材水解液等生產(chǎn)SCP。

2.假絲酵母屬（Candida）3.異常漢遜氏酵母產(chǎn)乙酸乙酯，用于醬油和白酒等增香（增香菌）第二節(jié)絲狀真菌——霉菌

霉菌(mould,mold)屬于絲狀真菌(filamentousfungi)。凡在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形絲狀菌體的真菌，統(tǒng)稱為霉菌。

霉菌在自然界分布極為廣泛。它們存在于土壤、空氣、水體和生物體內(nèi)外等處，與人類關(guān)系極為密切。分布及與人類的關(guān)系：適宜的生長環(huán)境：陰暗潮濕；合適的有機物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧。1.分布：在自然界中無所不在，基本屬陸生生物。2.與人類的關(guān)系1）工業(yè)產(chǎn)品

風(fēng)味食品（醬油，腐乳，紅曲等）抗生素（青霉素，頭孢霉素、灰黃霉素）酶抑制劑（洛伐他汀—紅曲霉）有機酸（檸檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等）酶制劑（淀粉酶，果膠酶，纖維素酶等）甾體激素轉(zhuǎn)化殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）2）在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具重要作用有機物分解者3）食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變?nèi)澜缙骄磕暧捎诿棺兌荒苁常暎┯玫墓任锛s占2%。我國每年約有10%的柑橘因霉壞而損失。4）產(chǎn)生毒素而引起人或動物發(fā)生食物中毒5）人（皮膚癬?。?、動物和植物致病第二節(jié)絲狀真菌——霉菌一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造二、霉菌的繁殖與生活史三、霉菌的菌落特征四、常見的霉菌一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造1.菌絲（hypha）是霉菌營養(yǎng)體的基本單位，菌絲可無限伸長和產(chǎn)生分枝，分枝的菌絲相互交錯在一起，形成了菌絲體。霉菌的菌絲有兩類：

一類菌絲中無橫隔，整個菌絲體就是一個單細(xì)胞，含有多個細(xì)胞核。藻狀菌綱中的毛霉、根霉、犁頭霉等的菌絲屬于此種形式?！嗪藛渭?xì)胞菌絲。

另一類菌絲有橫隔，每一段就是一個細(xì)胞，整個菌絲體是由多個細(xì)胞構(gòu)成，橫隔中央留有極細(xì)的小孔，使細(xì)胞質(zhì)和養(yǎng)料互相溝通。子囊菌綱、擔(dān)子菌綱和半知菌類的菌絲皆有橫隔?！獑魏硕嗉?xì)胞菌絲。

菌絲隔膜孔附近存在幾種蛋白晶體和伏魯寧體，在菌絲受傷后能堵塞隔膜孔而防止原生質(zhì)流失隔膜是用于防止機械損傷后細(xì)胞質(zhì)流失的有效結(jié)構(gòu)。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造1.菌絲（hypha）

霉菌菌絲直徑一般為3～10μm，與酵母細(xì)胞類似，但比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗10倍。霉菌絲狀細(xì)胞的構(gòu)造與酵母菌細(xì)胞十分相似。菌絲最外層為厚實、堅韌的細(xì)胞壁，其內(nèi)有細(xì)胞膜，膜內(nèi)空間充滿細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等與酵母菌相同。此外，在細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間還有一種由單層膜包圍而成的特殊膜結(jié)構(gòu)——膜邊體(lomasome)，其形狀為管狀、囊狀、球狀、卵圓或多層折迭狀，該結(jié)構(gòu)分布于細(xì)胞周圍，類似于細(xì)菌的間體。膜邊體與細(xì)胞壁形成可能有關(guān)。

一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造

構(gòu)成霉菌和酵母菌細(xì)胞壁的成分按物理形態(tài)可分為兩大類；一類為纖維狀物質(zhì)，如纖維素和幾丁質(zhì)，賦于細(xì)胞壁堅韌的機械性能，另一類為無定形物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、葡聚糖和甘露聚糖，混填在纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。

一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造2.菌絲體及其各種分化形式

菌絲體(mycelium)指真菌孢子在適宜固體培養(yǎng)基上發(fā)芽、伸長、分枝及其相互交織而成的菌絲集團(tuán)。菌絲體有兩種類型：密布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，執(zhí)行營養(yǎng)物質(zhì)和水分吸收功能的菌絲體，稱為營養(yǎng)菌絲體(vegetativemyclium)或基內(nèi)菌絲體；伸展到空氣中的菌絲體稱為氣生菌絲體(aerialmycelium)。菌絲體的特化形態(tài)：一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造2.菌絲體及其各種分化形式2.1營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)

①假根(rhizoid):其功能是固著和吸取養(yǎng)料，是從根霉屬霉菌匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)。

一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造②吸器(haustorium):專性寄生真菌(銹菌、霜霉菌和白粉菌等)從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的的養(yǎng)料。

2.菌絲體及其各種分化形式③附著胞：許多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面。④附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1～2個細(xì)胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上。⑤菌核：由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏體。例如：冬蟲夏草真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?。?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。假菌核

寄生性真菌與宿主共同形成一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造⑥菌索(rhizomorphs)：

大量菌絲平行集聚并高度分化成根狀的特殊組織稱菌索。組成菌索的細(xì)胞大小較一致，菌絲纏繞交織形成生長點帽，以保護(hù)生長點。多種傘菌都有菌索。

能在缺少營養(yǎng)的環(huán)境中為菌體生長提供基本的營養(yǎng)來源，尤其是在高等擔(dān)子菌中較為常見。

一、霉菌的形態(tài)構(gòu)造⑦匍匐菌絲(stolon)：毛霉目真菌形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲，稱匍匐菌絲。在固體基質(zhì)表面上的營養(yǎng)菌絲分化為匍匐狀菌絲，隔一段距離在其上長出假根，伸入基質(zhì)，假根之上形成孢囊梗；新的匍匐菌絲不斷向前延伸，以形成不斷擴展的、大小無限制的菌落。根霉具有典型的匍匐菌絲。

⑧菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕蟲類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。

2.2氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體。（1）結(jié)構(gòu)簡單的子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔(dān)子菌的擔(dān)子（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體產(chǎn)生無性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤（子囊果）產(chǎn)生有性孢子閉囊殼子囊殼子囊盤（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤產(chǎn)有性孢子子囊果子囊殼子囊盤（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體2.3菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行振蕩培養(yǎng)時，往往會產(chǎn)生菌絲球。

有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝物的輸送，對菌絲的生長代謝產(chǎn)物有利。

細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞器（液泡，線粒體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體，膜邊體高爾基體、微管、微體）儲藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：二、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1.細(xì)胞壁主要成分：幾丁質(zhì)（高等真菌）幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物纖維素（低等真菌）纖維素結(jié)構(gòu)：葡萄糖通過β-1,4糖苷鍵結(jié)合其它組分：蛋白質(zhì)，糖蛋白，葡聚糖二、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌原生質(zhì)體：菌絲經(jīng)過蝸牛消化酶消化2.細(xì)胞膜和膜邊體(lomasome)

膜邊體：細(xì)胞膜某些部位的增生形成的管狀或卷饒狀的膜結(jié)構(gòu)。位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間。功能：可能與合成細(xì)胞壁有關(guān)。

細(xì)胞膜由蛋白質(zhì)鑲嵌的磷脂雙分子膜組成，包含甾醇，通常緊貼于菌絲的細(xì)胞壁，而且在某些部位堅固地附著，所以菌絲很難發(fā)生質(zhì)壁分離。

為雙層膜包圍的典型的細(xì)胞核，核的排列在不同的霉菌之間有區(qū)別，通常的模式是在菌絲頂端的細(xì)胞中含有幾個細(xì)胞核，而亞頂端細(xì)胞中僅有1~2個核。3.細(xì)胞核4.液泡

一般液泡存在于菌絲頂端之后的部位，最初液泡較小，隨著菌絲的生長變老，液泡逐漸變大，直到充滿整個細(xì)胞。由于液泡變大形成的壓力驅(qū)使細(xì)胞質(zhì)向菌絲頂端流動。三、霉菌繁殖方式

孢囊孢子

分生孢子

厚垣孢子、節(jié)孢子、芽孢子

卵孢子接合孢子子囊孢子

無性孢子

有性孢子

霉菌的繁殖1.無性孢子繁殖

霉菌主要利用無性孢子進(jìn)行繁殖

不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。霉菌無性孢子的特點：

分散，量大（有利于接種和擴大培養(yǎng)）；干，休眠期長，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標(biāo)）；小、輕（有助于廣泛傳播）(1)孢囊孢子(sporangiospore)

一種內(nèi)生孢子，當(dāng)菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大成圓形、橢圓形或梨形的孢子囊，然后膨大部分與菌絲間形成隔膜，囊內(nèi)的原生質(zhì)分化成許多包含1~2個核的小塊，每一小塊的周圍形成一層膜，將原生質(zhì)包起來，如此形成許多孢子囊孢子。孢囊梗

囊軸孢囊孢子囊托一種為生鞭毛能游動的叫游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一種是不生鞭毛不能游動的叫靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。

(2)分生孢子(conidiospore)

一種外生孢子，是霉菌中最常見的無性孢子。氣生菌絲的頂端細(xì)胞或菌絲分化形成的分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割縊縮而形成的單個或成簇的孢子。分生孢子梗分生孢子頂囊(3)厚垣孢子(chlamydospore)一種外生孢子，一些霉菌在不良環(huán)境條件下，菌絲中經(jīng)常出現(xiàn)不規(guī)則的肥大菌絲細(xì)胞，菌絲中的原生質(zhì)收縮，變圓，外面形成一層厚壁，以抵抗不良環(huán)境，表面一般具有刺或瘤狀突起，這種結(jié)構(gòu)稱為厚垣孢子。厚垣孢子經(jīng)常在老化的菌絲中產(chǎn)生。厚垣孢子若產(chǎn)生于菌絲中間，稱為間生厚垣孢子；若生于菌絲頂端的稱為頂生厚垣孢子；若相連的幾個菌絲同時形成厚垣孢子，則稱串生厚垣孢子。

毛霉，特別是總狀毛霉常在菌絲中間形成厚垣孢子。（4）霉菌的其他無性孢子

少數(shù)菌種的菌絲中間會形成許多橫隔，然后斷裂形成節(jié)孢子。

某些毛霉或根霉在液體培養(yǎng)時，菌絲細(xì)胞如同發(fā)芽一般產(chǎn)生小突起，經(jīng)細(xì)胞壁緊縮而形成一種耐久體，形似球狀，這種細(xì)胞被稱為酵母型細(xì)胞，也叫芽孢子。兩個性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程。a）質(zhì)配：兩個性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。2.有性孢子繁殖（有性繁殖）有性孢子的形成過程可分為三個階段：①質(zhì)配；②核配；③減數(shù)分裂。

霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。b）一般由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞配子囊，或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體為單倍體，雙倍體只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結(jié)合）和異宗配合（兩種不同質(zhì)的菌才能結(jié)合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、擔(dān)孢子(1)卵孢子(oospore)

由兩個大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成的，小型配子囊稱雄器，大型配子囊稱藏卵器。

當(dāng)雄器與藏卵器交配時，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁，成為卵孢子。

雄器藏卵器(2)接合孢子(zygospore)

由菌絲生出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。

兩個相鄰近菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴斐鰳O短的側(cè)支，稱為原配子囊，接觸后頂端各自膨大并形成配子囊，相接觸的兩配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配與核配，外部形成厚壁，顏色變深，配子囊內(nèi)產(chǎn)生接合孢子。

(2)接合孢子(zygospore)

由菌絲生出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。

同宗配合：雌雄配子囊來自同一個菌絲體，當(dāng)兩根菌絲靠近時，便伸出雌雄配子囊，經(jīng)接觸后產(chǎn)生接合孢子，甚至在同一菌絲的分枝上也會接觸而形成接合孢子。異宗配合：兩種不同質(zhì)菌系的菌絲相遇后形成接合孢子。子囊菌亞門，青霉菌繁殖方式及生活史子囊孢子分生孢子(3)子囊孢子(ascospore)：同一或相鄰菌絲的兩個大小和形狀不同的細(xì)胞形成兩個異形配子囊，即產(chǎn)囊器和雄器，二者進(jìn)行質(zhì)配，核配和減數(shù)分裂后，形成子囊，子囊中子囊孢子數(shù)通常是2的倍數(shù)，一般為8個。

四、霉菌的生活史有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。霉菌的生活史包括無性階段和有性階段，是指霉菌從孢子開始，經(jīng)過一定的生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。無性繁殖階段：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段：在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。子囊菌亞門，青霉菌繁殖方式及生活史子囊孢子分生孢子接合孢子孢囊孢子接合菌亞門，根霉菌繁殖方式及生活史菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。五、霉菌的菌落特征米曲霉灰黃青霉黑曲霉產(chǎn)黃青霉根霉曲霉青霉六、工業(yè)上重要霉菌的形態(tài)特征（一）單細(xì)胞霉菌菌絲無隔，無性孢子為孢囊孢子和厚壁孢子個體特征：

菌絲無隔；孢囊梗分枝情況可分為不分枝（1）分枝總狀分枝（單軸分枝）（2）假軸狀分枝（3）孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失；無囊托；無假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)菌落特征：白色，絮狀，蔓延用途：早期酒精生產(chǎn)采用阿明諾法，即雙邊發(fā)酵法。魯氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精制作腐乳和豆豉（產(chǎn)蛋白酶）；如：魯氏毛霉（M.rouxianus）總狀毛霉（M.racemosus

）淀粉質(zhì)原料的糖化（產(chǎn)淀粉酶，糖化酶）酒精、有機酸發(fā)酵。2.根霉(Rhizopus)個體特征：菌絲無隔；有假根和匍匐枝；與假根相對處向上長出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的殘片）；菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：

淀粉酶活力強，用作糖化菌（制曲釀酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾體化合物的轉(zhuǎn)化

11α–羥基化：黑根霉(R.nigricans)

發(fā)酵產(chǎn)乳酸：華根霉，少根根霉，米根霉毛霉與根霉的形態(tài)結(jié)構(gòu)比較圖3.梨頭霉(Rhizopus)個體形態(tài)：無隔膜；有假根和匍匐枝；孢囊梗著生在匍匐枝中間，同假根并不對生，2~5成簇；孢子囊頂生，呈洋梨形。孢囊成熟后壁易消失，有殘留的囊托；囊軸錐形、近球形或其它形狀。菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：甾體轉(zhuǎn)化

11β–羥基化：藍(lán)色梨頭霉（R.coerulea）（二）多細(xì)胞霉菌菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）1.曲霉屬（Aspergillus）個體形態(tài)：

多細(xì)胞，有隔膜；分生孢子梗從足細(xì)胞生出，無橫隔，頂部膨大形成頂囊（棍棒形、橢圓形、半圓形等）。頂囊表面產(chǎn)生小梗（單層或雙層），分生孢子自小梗頂端相繼形成；分生孢子頭（頂囊、小梗及分生孢子鏈構(gòu)成）具有不同形狀和顏色。菌落特征：絨毛狀，局限性生長用途：

傳統(tǒng)發(fā)酵食品，如：醬，醬油米曲霉（A.oryzae）(滬釀3.042)：淀粉糖化及分解蛋白質(zhì)

酶制劑淀粉酶黑曲霉（A.niger）蛋白酶黃曲霉（A.flavus）果膠酶有機酸（檸檬酸，葡萄糖酸）檸檬酸黑曲霉洛伐他汀（lovastatin）：土曲霉抑制膽固醇生物合成，

是3-羥-3甲基戊二酰輔酶A還原酶抑制劑

治療高血脂黃曲霉毒素（aflatoxin）2.青霉屬（Penicillum）個體形態(tài)

有隔膜，多細(xì)胞；分生孢子梗由菌絲生出，有分隔，頂端生有帚狀枝。依據(jù)帚狀枝的分枝情況，分為四組（群）：單輪青霉組對稱二輪青霉組不對稱青霉組多輪青霉組無足細(xì)胞和頂囊菌落特征地毯狀，局限性生長用途：

青霉素：是第一種能夠治療人類疾病的抗生素

產(chǎn)黃青霉（Penicillumchrysogenum）

點青霉（Penicillumnotatum）早期使用

青霉素和頭孢菌素對細(xì)菌有抗菌作用，作用于細(xì)胞壁合成中的轉(zhuǎn)肽酶抑制細(xì)胞壁合成。青霉素的發(fā)現(xiàn)者是英國細(xì)菌學(xué)家弗萊明（1928年）。

1935年，英國牛津大學(xué)生物化學(xué)家錢恩和物理學(xué)家弗羅里對弗萊明的發(fā)現(xiàn)大感興趣。錢恩負(fù)責(zé)青霉菌的培養(yǎng)和青霉素的分離、提純和強化，使其抗菌力提高了幾千倍，弗羅里負(fù)責(zé)對動物觀察試驗。青霉素的發(fā)現(xiàn)和大量生產(chǎn)，拯救了千百萬肺炎、腦膜炎、膿腫、敗血癥患者的生命，及時搶救了許多的傷病員。為了表彰這一造福人類的貢獻(xiàn)，弗萊明、錢恩、弗羅里于1945年共同獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎。

灰黃霉素：展青霉(Pen.patulum)

灰黃青霉(Pen.griseofulvum)

抑制真菌生長頭孢菌素C：頂頭孢霉（Ceph