基礎(chǔ)七-細(xì)胞質(zhì)遺傳與植物的雄性不育

基礎(chǔ)七細(xì)胞質(zhì)遺傳與植物的雄性不育模塊一細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞核遺傳：由細(xì)胞核內(nèi)的基因（核基因）所控制的遺傳現(xiàn)象。簡(jiǎn)稱核遺傳。細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因（胞質(zhì)基因）所控制的遺傳現(xiàn)象。簡(jiǎn)稱胞質(zhì)遺傳。在生物的細(xì)胞質(zhì)里，也存在著遺傳物質(zhì)DNA，例如：在植物細(xì)胞的線粒體、質(zhì)體中，在動(dòng)物細(xì)胞的中心體、和基粒中，都含有DNA。胞質(zhì)基因與核基因的相同點(diǎn)：二者有著共同的物質(zhì)基礎(chǔ)，DNA都能準(zhǔn)確的進(jìn)行自我復(fù)制；都能控制蛋白質(zhì)的合成，從而控制代謝類型和性狀發(fā)育；引起基因突變的因素相同。胞質(zhì)基因與核基因的不同點(diǎn)：核基因存在于染色體上，細(xì)胞分裂時(shí)能夠隨著染色體進(jìn)行有規(guī)律的配對(duì)、分離和組合，在遺傳上受三大遺傳規(guī)律支配；而胞質(zhì)基因存在于細(xì)胞器上，在細(xì)胞分裂和受精過(guò)程中，不能均等地分裂和分配，因而所控制的性狀不符合三大遺傳規(guī)律。在各種生物中發(fā)現(xiàn)的胞質(zhì)基因并不太多，在遺傳學(xué)上對(duì)胞質(zhì)遺傳的了解遠(yuǎn)不如核遺傳深入，但某些細(xì)胞質(zhì)遺傳的性狀已在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得到應(yīng)用。如受胞質(zhì)基因控制的植物的雄性不育性的利用，在生產(chǎn)上產(chǎn)生了重大的經(jīng)濟(jì)效益。二、胞質(zhì)遺傳的基本特征和原理（一）胞質(zhì)遺傳的基本特征1、細(xì)胞質(zhì)遺傳最主要的特征是正交與反交的遺傳表現(xiàn)不同，常表現(xiàn)為母性遺傳。這是胞質(zhì)遺傳與核遺傳的主要區(qū)別。母性遺傳：用兩個(gè)性狀不同的親本雜交，不論是正交還是反交，雜種及后代通常只表現(xiàn)母本的性狀，這種現(xiàn)象叫母性遺傳，也叫傾母遺傳。例如：大豆子葉顏色的遺傳是受細(xì)胞質(zhì)基因控制的，如用黃子葉的大豆作母本，綠子葉的作父本進(jìn)行雜交，F(xiàn)1及其后代全部是黃子葉；用綠子葉的大豆作母本，黃子葉的作父本進(jìn)行雜交，F(xiàn)1及其后代全部是綠子葉。如圖所示：這充分說(shuō)明胞質(zhì)遺傳的基本特征即母性遺傳。這顯然與分離規(guī)律中所闡述的核遺傳的表現(xiàn)完全不同。2、細(xì)胞質(zhì)遺傳的另一個(gè)特征是：連續(xù)回交，母本的核基因可以被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會(huì)消失。（二）胞質(zhì)遺傳的基本原理細(xì)胞質(zhì)遺傳為什么會(huì)表現(xiàn)為母性遺傳呢？1、卵子含有大量的細(xì)胞質(zhì)，而精子所含的細(xì)胞質(zhì)很少。通過(guò)細(xì)胞學(xué)觀察、研究發(fā)現(xiàn)，雌、雄兩性細(xì)胞，在體積上懸殊較大，卵子要比精子大得多。但兩性細(xì)胞的核在體積和核物質(zhì)的含量上卻相差不大。這是因?yàn)槁炎佑写罅康募?xì)胞質(zhì)，而精子所含的細(xì)胞質(zhì)很少。2、在受精過(guò)程中，精子的細(xì)胞質(zhì)有很大消耗，形成的合子中的細(xì)胞質(zhì)主要來(lái)源于卵子。需要說(shuō)明的是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是細(xì)胞不可分割的組成部分，在胞質(zhì)基因作用于性狀的遺傳、變異時(shí)，必然與核內(nèi)的基因存在著密切聯(lián)系，二者常常通過(guò)共同的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)某一性狀的控制。下面我們將要學(xué)習(xí)的質(zhì)、核互作型雄性不育類型的遺傳，就是這方面的典型實(shí)例。模塊二植物雄性不育性的遺傳◆一、植物雄性不育的概念是指植物的雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，不能自花授粉結(jié)實(shí)，但它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)的現(xiàn)象?！粜坌圆挥谥参锝缡呛芷毡榈?，迄今已在18個(gè)科的110多種植物中發(fā)現(xiàn)了雄性不育性的存在?！粼陔s交制種時(shí)，利用具有雄性不育性的親本作母本，可以省去人工去雄的許多麻煩。◆目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經(jīng)利用雄性不育性進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn)。此外，對(duì)小麥、大麥、谷子和棉花等作物的雄性不育性已進(jìn)行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。產(chǎn)生雄性不育的原因有兩種：一種是在發(fā)育過(guò)程中受到不良環(huán)境影響造成的，這種雄性不育是暫時(shí)的、不能遺傳的。另一種是受細(xì)胞質(zhì)基因或細(xì)胞核基因控制的，是能遺傳的雄性不育。在育種上，只有能遺傳的雄性不育才能利用。根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機(jī)制不同，又可分為：質(zhì)不育型、核不育型和質(zhì)—核互作不育型三種。二、雄性不育的類型及遺傳（一）細(xì)胞質(zhì)遺傳的雄性不育（質(zhì)不育型）此類雄性不育是由細(xì)胞質(zhì)基因所控制的，因此表現(xiàn)為母性遺傳。用這種雄性不育類型做母本，用雄性正常類型做父本雜交，其后代總是表現(xiàn)雄性不育。如下圖：一般用S表示細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因，用N表示可育胞質(zhì)基因?！暨@種雄性不育是由核基因控制的，因此它的遺傳表現(xiàn)遵循分離規(guī)律?，F(xiàn)有的核不育型多屬自然發(fā)生的變異。根據(jù)不育基因的顯隱性，可分為以下兩種：一種是受隱性基因控制的雄性不育（基因型為msms）。多數(shù)雄性不育都屬于這種類型。雄性正常為顯性（基因型為MsMs），用雄性不育株與正常植株雜交，F(xiàn)1全部為雄性正常（基因型為Msms），F(xiàn)2中又會(huì)分離出雄性不育株。如圖所示：(二)細(xì)胞核遺傳的雄性不育（核不育型）◆◆從上圖可以看出，這種不育類型不能自交結(jié)實(shí)，當(dāng)授以雄性正常的花粉后，下一代表現(xiàn)為雄性正常，因此，這種雄性不育性不能保證每代都有，只有在自交分離后代才有，而且，在雜種后代分離出的不育株又與正常株混在一起，難以進(jìn)行雜交制種。這就限制了這種雄性不育性的利用?！袅硪环N是受顯性基因控制的雄性不育。我國(guó)發(fā)現(xiàn)并育成的太谷核雄性不育系就屬于這種類型。太谷核不育基因T為顯性，而它的相對(duì)隱性基因t為雄性正?；?。當(dāng)用純合的不育系（TT）與雄性正常（tt）的品種雜交時(shí)，F(xiàn)1全為雄性不育（Tt）,如再以雄性正常（tt）的品種回交，下一代將有1/2表現(xiàn)不育，1/2表現(xiàn)雄性正常。這種不育類型在育種中有較高的利用價(jià)值。(三)質(zhì)、核互作不育型

◆由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型，稱為質(zhì)、核互作不育型簡(jiǎn)稱質(zhì)核型?！糍|(zhì)核型不育性是由不育的細(xì)胞質(zhì)基因和相對(duì)應(yīng)的核基因共同決定的。在細(xì)胞質(zhì)中存在的雄性不育基因（S）是表現(xiàn)雄性不育的基礎(chǔ)，當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí)，核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)的一對(duì)(或一對(duì)以上)隱性基因rr,個(gè)體才能表現(xiàn)不育。即S（rr）表現(xiàn)雄性不育，其它都表現(xiàn)雄性可育。因?yàn)镽基因可使細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)育性，因此稱為恢復(fù)基因。r基因不能使細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)育性，因此稱為非恢復(fù)基因。簡(jiǎn)單的說(shuō)，質(zhì)、核都不育時(shí)才表現(xiàn)雄性不育，其他情況都是雄性可育的。即：S（rr）:雄性不育；S（RR）、S（Rr）、N（RR）、N（Rr）和N（rr）都是雄性可育的。◆S(rr)×N(rr)→S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育，說(shuō)明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，因此稱為保持系?！鬝(rr)由于能夠被N(rr)所保持，從而在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個(gè)體，因此稱為不育系?！?S(rr)×N(RR)→S(Rr)，或S(rr)×S(RR)→S(Rr)，F(xiàn)1全部正常能育，說(shuō)明N(RR)或S(RR)具有恢復(fù)育性的能力，因此稱為恢復(fù)系。三、“三系”的關(guān)系及其遺傳原理“三系”是指雄性不育系（不育系）、雄性不育保持系（保持系）、雄性不育恢復(fù)系（恢復(fù)系）。目前，生產(chǎn)上鎖利用的雄性不育系，多屬于質(zhì)核互作型雄性不育類型，利用這種類型不育系配置雜交種時(shí)，除了要有不育系外，還必須有保持系和恢復(fù)系，必須三系配套，缺一不可。（一）雄性不育系（不育系）基因型為S（rr），它雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常花粉，自交不能結(jié)實(shí)，但雌蕊正常，可以接受外來(lái)花粉而受精結(jié)實(shí)。（二）雄性不育保持系（保持系）基因型為N（rr），由于它缺少細(xì)胞質(zhì)不育基因S，所以，它本身的雌、雄蕊都正常，能自交繁殖。用它給不育系授粉，能使不育系結(jié)實(shí)，并能保持不育系的不育特性。使不育系得到繁殖。如下圖（a）：

“三系”的關(guān)系及其原理（三）雄性不育恢復(fù)系（恢復(fù)系）基因型為S（RR）或N（RR），由于核內(nèi)含有恢復(fù)基因R，所以它本身雄性正常。用它的花粉給不育系授粉，能使F1表現(xiàn)雄性正常，并能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。以上三系的關(guān)系：“不育系X保持系”，子代仍為雄性不育；“不育系X恢復(fù)系”，子代為雄性正常。如上圖（b）。（四）雄性不育性的利用根據(jù)三系的關(guān)系，在配制雜交種時(shí)，用不育系作母本，恢復(fù)系作父本，不必進(jìn)行人工去雄就可以直接進(jìn)行雜交制種，這樣就省去了人工去雄的麻煩。另外，由于不育系不能自我繁殖，必須用保持系的花粉給它授粉，才能使不育系得到繁殖。因此，在雜交制種時(shí)必須做到三系配套。