08第八章核糖體

第八章核糖體第一節(jié)核糖體的類型與結(jié)構(gòu)核糖體是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。一、核糖體的基本類型與形態(tài)結(jié)構(gòu)

核糖核蛋白體，簡稱核糖體(ribosome)1.基本類型（1）附著核糖體（2）游離核糖體（3）70S的核糖體（4）80S的核糖體2.形態(tài)結(jié)構(gòu)核糖體是一種葫蘆形的小體，由大、小兩個亞基組成。大亞基的體積為小亞基的2倍，略成圓錐形，側(cè)面觀其兩側(cè)稍隆起，底邊為扁平狀，并在底面有一條很窄的溝。小亞基略成弧形，側(cè)面觀一面略外凸，一面凹陷，弧形中段似有一分界線，將其分成2個不等的部分。在完整的核糖體中，小亞基以凹面與大亞基的扁平底面相貼，而小亞基的中間分界線正與大亞基底面的溝相吻合。在大小亞基的結(jié)合面上有一條隧道，是mRNA穿過的通道，在大亞基的中央有一條中央管，是新合成的多肽釋放的通道。（1）與mRNA的結(jié)合位點(diǎn)（2）與新?lián)饺氲陌滨?tRNA的結(jié)合位點(diǎn)——氨酰基位點(diǎn)，又稱A位點(diǎn)（3）與延伸中的肽酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)——肽?；稽c(diǎn)，又稱P位點(diǎn)（4）肽酰轉(zhuǎn)移后與即將釋放的tRNA的結(jié)合位點(diǎn)——E位點(diǎn)(exitsite)（5）與肽酰tRNA從A位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到P位點(diǎn)有關(guān)的轉(zhuǎn)移酶(即延伸因子EF-G)的結(jié)合位點(diǎn)（6）肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化位點(diǎn)（7）與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結(jié)合位點(diǎn)3.存在類型（1）核糖體可以以單體的形式存在，稱為核糖體單體，無蛋白質(zhì)合成功能。（2）核糖體單體由mRNA串聯(lián)在一起，則稱為多核糖體，或多聚核糖體（polysome或polyribosome），是合成蛋白質(zhì)的功能單位第二節(jié)核糖體的理化性質(zhì)一、主要成分（1）r蛋白質(zhì)：40%，核糖體表面（2）rRNA：60%,，核糖體內(nèi)部二、原核細(xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為70S，其大小2個亞基分別為50S和30S。三、真核細(xì)胞核糖體的沉降系數(shù)為80S，其大小2個亞基分別為60S和40S，組成真核細(xì)胞核糖體的rRNA有4種，分別為5S、5.8S、18S和28S，其中5S、5.8S和28SrRNA組成大亞基，18SrRNA組成小亞基。第三節(jié)核糖體的功能核糖體是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的重要場所，它在蛋白質(zhì)生物合成中執(zhí)行兩項(xiàng)任務(wù)：一是使mRNA不斷地與tRNA分子結(jié)合，二是控制著正在生長中的肽鏈。目前認(rèn)為，大、小亞基在蛋白質(zhì)生物合成中分工協(xié)作，各自執(zhí)行其特定的功能。小亞基的功能是:1.將mRNA結(jié)合到核糖體上，穩(wěn)定mRNA與核糖體的結(jié)合；2.提供一部分tRNA的結(jié)合部位，即A位；3.當(dāng)tRNA被釋放的部位，即P位。大亞基的功能：1.提供另一部分tRNA的結(jié)合部位；2.提供肽基轉(zhuǎn)移酶，催化肽鏈；3.提供能量；4.提供生長肽鏈的釋放通道（中央管）。一、合成蛋白質(zhì)的類型根據(jù)核糖體的存在形式不同，其合成的蛋白質(zhì)可以分為兩大類，一類是游離核糖體合成的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)（structuralprotein），另一類是附著核糖體合成的輸出蛋白質(zhì)（exportprotein）。1.結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)又稱內(nèi)源性蛋白質(zhì)（endogenousprotein）,是指用于細(xì)胞本身或參與組成細(xì)胞自身結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，亦即細(xì)胞內(nèi)代謝所需要的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)普遍存在于細(xì)胞結(jié)構(gòu)之中，而細(xì)胞的新陳代謝過程，要進(jìn)行一系列的生化反應(yīng)，這些反應(yīng)所需要的酶，也是蛋白質(zhì)，這也說明結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的重要性。地球上已發(fā)現(xiàn)的近200萬種動、植物之所以存在形態(tài)和功能的差別，都是由于結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的不同。結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)主要由細(xì)胞質(zhì)中的游離核糖體所合成。所以，如果一個細(xì)胞中的游離核糖體含量多，說明該細(xì)胞在積極合成結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，以供細(xì)胞生長所需要。因此，凡是幼稚的未分化的細(xì)胞、胚胎細(xì)胞、培養(yǎng)細(xì)胞甚至一些惡性腫瘤細(xì)胞，都是快速生長的細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)中一定具有大量的游離核糖體，并且分布往往比較均勻。光鏡下可見細(xì)胞質(zhì)嗜堿性物質(zhì)很多，染色深。2.輸出蛋白質(zhì)輸出蛋白質(zhì)又稱分泌蛋白質(zhì)（secretoryprotein）,是指專門輸送到細(xì)胞外面，以發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)。包括某些酶、抗體和蛋白類激素。如腺分泌的酶可消化食物；漿細(xì)胞分泌各種抗體，與抗原結(jié)合產(chǎn)生免疫反應(yīng)；腦垂體前葉和嗜堿性細(xì)胞產(chǎn)生各種激素，以及成纖維細(xì)胞和骨細(xì)胞。這都說明輸出蛋白質(zhì)與細(xì)胞功能的密切關(guān)系。現(xiàn)已知，輸出蛋白質(zhì)的合成，主要由附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體來完成。這種核糖體稱膜旁核糖體（member-boundribosome）或附著核糖體。分泌輸出蛋白質(zhì)的這類細(xì)胞，當(dāng)分泌功能旺盛時，電鏡下可見細(xì)胞質(zhì)中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)很多，并且很規(guī)則地平行排列著。但是，也有實(shí)驗(yàn)證明，膜旁核糖體也能產(chǎn)生結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，而游離核糖體也可產(chǎn)生輸出蛋白質(zhì)。另外，也有試驗(yàn)證實(shí)，游離核糖體和膜旁核糖體可共同合成同一類蛋白質(zhì)，如大鼠肝細(xì)胞所合成的白蛋白（輸出蛋白質(zhì)），85%由附著核糖體產(chǎn)生，而15%則可由游離核糖體所合成。二、蛋白質(zhì)的生物合成核糖體在細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的過程，稱為蛋白質(zhì)的生物合成。這一過程相當(dāng)復(fù)雜，在生物化學(xué)的有關(guān)章節(jié)中要作詳細(xì)介紹，這里僅作一概述。蛋白質(zhì)合成的過程，主要包括起始、延伸和終止3個階段。1.肽鏈合成的起始細(xì)胞質(zhì)中長鏈狀的成熟mRNA分子先與細(xì)胞質(zhì)中核糖體的小亞基結(jié)合。同時，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的tRNA與特定的氨基酸結(jié)合形成氨?；?tRNA復(fù)合物。mRNA上第一個密碼是特定的起始密碼-AUG。在眾多的氨?；?tRNA復(fù)合物中，一般僅有特定的2種氨?；?tRNA（稱起始氨?；?tRNA）能識別-AUG。當(dāng)起始氨?；?tRNA識別mRNA上起始密碼后，大亞基也隨之結(jié)合上去，肽鏈的合成便由此開始。2.肽鏈的延伸當(dāng)合成起始后，按照mRNA上的密碼順序由相應(yīng)的氨?；?tRNA依次結(jié)合。在同一時間點(diǎn)上，一個核糖體內(nèi)同時只能并列2個氨?；?tRNA。并列時，第一個氨?；?tRNA上的酯鍵斷裂，它所帶的氨基酸與第二個氨?；?tRNA所帶的氨基酸形成肽鍵。隨后第一個氨?；?tRNA放掉氨基酸并離開核糖體。與此同時，整個核糖體向前移動一個密碼子，原來在第二個位置上的氨?；?tRNA已達(dá)到第一個位置，這時mRNA上緊鄰的下一個密碼子空著，隨即第三個相應(yīng)的氨酰基-tRNA，又進(jìn)入核糖體與這一密碼子配對。這時第二個氨酰基-tRNA上的氨基酸，按前面相同的步驟結(jié)合到第三個氨酰基-tRNA，如此反復(fù)，使肽鏈不斷地延長。3.肽鏈合成的終止在肽鏈的延長過程中，當(dāng)核糖體移動到mRNA的終止密碼，即UGA、UAA或UAG時，就沒有對應(yīng)的氨?；?tRNA帶來的氨基酸再結(jié)合上去，肽鏈合成就到此停止。已合成的肽鏈就由核糖體釋放出來。這時該核糖體功能也告一段落，則從mRNA的末端滑出，另一個核糖體則從mRNA的另一端接上，開始合成新的肽鏈。每條mRNA分子上，同時總有好幾個核糖體在進(jìn)行肽鏈合成。這種多個核糖體串在一條mRNA分子上，即稱為多核糖體（多聚核糖體），可大大加快蛋白質(zhì)合成的速度。PA5’3’MetAUGPA5’3’MetAUG3’PA5’MetAUG23’PA5’MetAUG23’PA5’MetAUG23PA3’5’AUGMet2PA3’5’AUGMet23PA3’5’AUGMet234PA