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第三章

細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能脂雙層:主要成分為磷脂和蛋白質(zhì),含少量糖脂,動(dòng)物細(xì)胞膜含膽固醇。膽固醇的特點(diǎn):膽固醇的疏水性強(qiáng),不能單獨(dú)形成脂雙層,只能穿插在磷脂之間,防止磷脂接觸或結(jié)晶。1

細(xì)胞膜膽固醇的作用:1、調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性2、增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性3、降低膜對(duì)水溶性物質(zhì)的通透性。脂雙層的流動(dòng)性:對(duì)于植物細(xì)胞而言,流動(dòng)性受不飽和脂肪酸和細(xì)胞壁影響。不飽和脂肪酸的雙鍵或三鍵有折彎,使脂肪酸鏈不易完全接觸或結(jié)晶,低溫時(shí)具有一定流動(dòng)性,高溫時(shí)受細(xì)胞壁禁錮,限制流動(dòng)性的增加。1

細(xì)胞膜脂雙層的流動(dòng)性:對(duì)于動(dòng)物細(xì)胞而言,流動(dòng)性受膽固醇影響。動(dòng)物細(xì)胞膜中飽和脂肪酸較多,排列緊密如晶體狀,流動(dòng)性較差。高溫時(shí),磷脂分子運(yùn)動(dòng)較強(qiáng),膽固醇高溫時(shí)流動(dòng)性差,可以降低細(xì)胞膜流動(dòng)性;低溫下磷脂分子運(yùn)動(dòng)較弱,膽固醇流動(dòng)性好,提高膜的流動(dòng)性。因此膽固醇可以幫助細(xì)胞膜保持相對(duì)穩(wěn)定的半流動(dòng)狀態(tài)。影響因素:1、磷脂的不飽和鍵,數(shù)量越多流動(dòng)性越大;2、脂肪酸鏈越短,流動(dòng)性越大;3、膽固醇含量越少,越容易受溫度影響;4、溫度越高,流動(dòng)性越大。1

細(xì)胞膜膜蛋白:蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量反映了膜的功能。功能越復(fù)雜,蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量越多。分類:內(nèi)在蛋白和外在蛋白。1

細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白(固有蛋白):一般占膜蛋白的70-80%,以疏水部分和磷脂的疏水部分結(jié)合,兩端有極性,大多貫穿膜內(nèi)外。部分內(nèi)在蛋白一端親水,另一端插入脂雙層。通常起載體、受體、酶的作用。外在蛋白:不與磷脂分子疏水部分直接結(jié)合,以非共價(jià)鍵結(jié)合在內(nèi)在蛋白的外端上(5、6),或共價(jià)連接在脂雙層的脂肪酰基、烴鏈、糖脂上(3、4)。又稱脂錨定膜蛋白,與細(xì)胞吞噬、吞飲、變形運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞分裂時(shí)胞膜分割有關(guān)。部分起到抗原(細(xì)胞識(shí)別)作用。1

細(xì)胞膜膜骨架:存在于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)與各種活性的膜蛋白結(jié)合、由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),又能與細(xì)胞質(zhì)骨架相連,主要參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形態(tài),并協(xié)助細(xì)胞膜完成某些生理功能。1

細(xì)胞膜膜糖:細(xì)胞膜表面糖類的總稱。大部分為糖脂,少部分為糖蛋白。糖萼:存在于動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜外表面,即糖被。由于含較多帶負(fù)電氨基糖酸,所以真核細(xì)胞表面帶負(fù)電。膜糖的功能:1、提高膜的穩(wěn)定性;2、具有特異性,參與細(xì)胞識(shí)別;3、幫助新合成蛋白質(zhì)運(yùn)輸和定位;4、哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞膜上ABO血型和MN血型的凝集原。1

細(xì)胞膜細(xì)胞膜的分子間作用力疏水力:維持膜結(jié)構(gòu)的主要作用力。蛋白質(zhì)的非極性基團(tuán)和脂雙層的疏水脂酰鏈都有不與水接觸的強(qiáng)烈傾向,這種相互趨近的力就是疏水力,依賴于水。靜電力:存在于帶極性和帶電荷的基團(tuán)之間,相互吸引或排斥。范德華力:物質(zhì)分子之間的相互吸引力。1

細(xì)胞膜細(xì)胞外基質(zhì):細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞間隙的大分子物質(zhì)組成的細(xì)胞外網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。1、動(dòng)物細(xì)胞外基質(zhì):膠原蛋白、粘連蛋白、氨基多糖、蛋白聚糖等。將細(xì)胞粘連在一起構(gòu)成組織,提供細(xì)胞外網(wǎng)架,起到支持作用。2、植物細(xì)胞外基質(zhì):細(xì)胞壁。1

細(xì)胞膜(1)細(xì)胞壁的生長(zhǎng)和特化:初生壁的生長(zhǎng)——增大面積,隨細(xì)胞生長(zhǎng)而增大。以填充的方式進(jìn)行。次生壁的生長(zhǎng)——增加厚度,發(fā)生在細(xì)胞停止生長(zhǎng)后。有內(nèi)填和附著兩種方式。內(nèi)填生長(zhǎng):新的壁物質(zhì)插入到原有結(jié)構(gòu)中。附著生長(zhǎng):新的壁物質(zhì)成層附著在原有結(jié)構(gòu)的內(nèi)表面。1

細(xì)胞膜(2)細(xì)胞壁層次①胞間層:又稱中膠層或果膠層,位于細(xì)胞最外層或相鄰細(xì)胞之間。由細(xì)胞有絲分裂末期的細(xì)胞板發(fā)育而來(lái),主要成分為果膠質(zhì)。果膠質(zhì)被分解則鄰近細(xì)胞分離。②初生壁:主要成分是纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、少量蛋白質(zhì)。③次生壁:主要成分是纖維素、少量半纖維素。1

細(xì)胞膜1

細(xì)胞膜2細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì):包括細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。1、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì):細(xì)胞代謝的最主要場(chǎng)所。有水、無(wú)機(jī)離子、脂類、氨基酸、核苷酸、ATP、糖、蛋白質(zhì)、RNA(沒(méi)有DNA)、脂蛋白、多糖、酶等。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的多數(shù)蛋白,包括水溶性蛋白,不是以溶解狀態(tài)存在,而是直接或間接地與細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)合,或與生物膜結(jié)合,或者以分子間的弱鍵相互作用而形成具有一定空間結(jié)構(gòu)的網(wǎng)狀復(fù)合物,因而構(gòu)成均勻半透明的膠體狀。2細(xì)胞質(zhì)2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng):一般真核細(xì)胞中都有內(nèi)質(zhì)網(wǎng),只有少數(shù)高度分化的真核細(xì)胞,如哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞中沒(méi)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。單層膜圍成的扁平囊狀的腔或管,這些管腔彼此之間以及與核膜之間是相連通的,但目前認(rèn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一般不與細(xì)胞膜相連。分類:按功能分為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(sER)。分泌蛋白的細(xì)胞中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)更多,反之則為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。2細(xì)胞質(zhì)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng):膜系多為扁囊單位成分,有時(shí)可見(jiàn)扁囊內(nèi)的物質(zhì)積累而使其膨大。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上所著的顆粒是核糖體,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)最主要的功能是合成分泌蛋白,以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、胞內(nèi)體、溶酶體和植物液泡的跨膜蛋白和其中的可溶性駐留蛋白質(zhì),所合成蛋白質(zhì)的糖基化修飾(形成精蛋白)及其折疊與裝配也都發(fā)生在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的另一功能是參與制造更多的生物膜。2細(xì)胞質(zhì)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng):光面上沒(méi)有核糖體,其單位成分不是扁囊,而常為小管和小囊成分,但是在膜上卻鑲嵌著許多具有活性的酶,廣泛存在于能合成類固醇的細(xì)胞中,大多數(shù)細(xì)胞中的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)僅有一小區(qū)域,由轉(zhuǎn)移成分構(gòu)成的,從這攜帶新合成的蛋白和脂類的運(yùn)輸囊泡出芽、脫落,輸送到高爾基體。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能:1.蛋白質(zhì)的合成、修飾、加工與轉(zhuǎn)運(yùn)(1)蛋白質(zhì)的合成——信號(hào)學(xué)說(shuō),基本要點(diǎn):①分泌蛋白的合成一開(kāi)始在游離核糖體上,但其mRNA在AUG之后有一段45~90個(gè)堿基的信號(hào)順序(密碼),由此能翻譯出一段由15~30個(gè)非極性的硫水氨基酸殘基構(gòu)成的肽鏈(稱信號(hào)肽)。這種能合成信號(hào)肽的核糖體將成為附著核糖體而與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合,不能合成信號(hào)肽的為游離核糖體。兩者性質(zhì)上相同,只是與之結(jié)合的mRNA在AUG之后有無(wú)一段45~90個(gè)堿基的信號(hào)順序(密碼)。2細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能:1.蛋白質(zhì)的合成、修飾、加工與轉(zhuǎn)運(yùn)(1)蛋白質(zhì)的合成——信號(hào)學(xué)說(shuō),基本要點(diǎn):②胞質(zhì)中存在著信號(hào)識(shí)別顆粒(SRP),它既能識(shí)別露出核糖體之外的信號(hào)肽,又能識(shí)別粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體;只有當(dāng)核糖體出現(xiàn)信號(hào)肽時(shí),SRP與核糖體的親和力才增加。SRP由蛋白質(zhì)和1個(gè)7S的RNA共同組成。③SRP與核糖體一結(jié)合,便以tRNA的構(gòu)型占據(jù)了核糖體的“A”位,使核糖體的蛋白質(zhì)合成暫時(shí)停止。④“SRP-核糖體"復(fù)合體與RER上的SRP受體結(jié)合,核糖體以大亞基結(jié)合于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的嵌入蛋白上。當(dāng)核糖體附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后,SRP離去。2細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能:1.蛋白質(zhì)的合成、修飾、加工與轉(zhuǎn)運(yùn)(1)蛋白質(zhì)的合成——信號(hào)學(xué)說(shuō),基本要點(diǎn):⑤信號(hào)肽由疏水性氨基酸殘基構(gòu)成,當(dāng)能合成信號(hào)肽的核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)合后,信號(hào)肽便經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜插入膜腔內(nèi),而先前處于暫停狀態(tài)的蛋白質(zhì)合成活動(dòng)又重新開(kāi)始,當(dāng)合成終止,肽鏈從核糖體上脫下,核糖體大、小亞基離開(kāi)。以“信號(hào)學(xué)說(shuō)”合成的蛋白質(zhì):①跨膜蛋白②分泌蛋白③可溶性的駐留蛋白。其他結(jié)構(gòu)如線粒體和葉綠體的部分蛋白質(zhì),微體、細(xì)胞骨架成分、核糖體以及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)的蛋白質(zhì)都是由游離核糖體合成的。2細(xì)胞質(zhì)2細(xì)胞質(zhì)2細(xì)胞質(zhì)①分泌蛋白和駐留蛋白的合成:附著核糖體上合成的多肽在信號(hào)肽牽引下進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔;合成結(jié)束后,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)側(cè)的信號(hào)肽酶將信號(hào)肽切去,信號(hào)肽留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新生肽進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中形成分泌性多肽?;蜃罱K進(jìn)入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體等細(xì)胞器的膜腔中而成為可溶性的駐留蛋白。2細(xì)胞質(zhì)②跨膜蛋白的合成:“停止轉(zhuǎn)移序列”會(huì)讓新生肽停止透過(guò)膜。當(dāng)信號(hào)肽被切斷后,新生肽就成了C端在膜外側(cè)、N端在腔內(nèi)的膜蛋白。若信號(hào)肽穿過(guò)膜后,其他部分也都隨著透過(guò),但此時(shí)信號(hào)肽并不切斷,N端是位于膜的外側(cè),C端則在腔內(nèi),成為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜蛋白。如果停止轉(zhuǎn)移序列和信號(hào)肽交互存在,結(jié)果就會(huì)造成新生肽反復(fù)透過(guò)膜,最終成為數(shù)次貫穿膜的蛋白。(2)蛋白質(zhì)的修飾加工:進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)發(fā)生的化學(xué)修飾作用主要有糖基化、羥基化、?;c二硫鍵的形成等共價(jià)修飾。糖基化修飾是新生肽鏈一出現(xiàn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)表面,整個(gè)預(yù)先形成的寡糖鏈就被轉(zhuǎn)移到肽鏈上并共價(jià)結(jié)合。寡糖總是與肽鏈上的天冬酰胺殘基側(cè)鏈上的一NH2連接,稱N-連接寡糖。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中,游離核糖體合成的可溶性蛋白質(zhì)不進(jìn)行糖基化,或很少有糖基化,并且很簡(jiǎn)單。?;l(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的胞質(zhì)側(cè),也發(fā)生在高爾基體甚至膜蛋白向細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移的過(guò)程中。2細(xì)胞質(zhì)(3)新生肽的折疊:新生肽進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔后很快就盤(pán)繞折疊起來(lái)。一般新生肽都是邊合成邊折疊的,但也有的是合成后再折疊。折疊好的蛋白質(zhì),疏水基團(tuán)在里面,親水基團(tuán)在外表,因而可形成水化膜,在水溶液中呈膠體狀態(tài)以發(fā)揮特定的生物學(xué)功能。未折疊好的蛋白質(zhì)由于疏水基團(tuán)的外露,即使在很低的濃度下,也很容易發(fā)生聚集,甚至與其他未折疊的蛋白質(zhì)形成復(fù)合物而不表現(xiàn)出生物學(xué)活性;這樣的多肽一般不能進(jìn)入高爾基體,一旦被識(shí)別便會(huì)被蛋白酶降解。折疊過(guò)程需要分子伴侶或酶的協(xié)助。2細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能:2.脂質(zhì)的合成膜脂和脂雙層的形成工具:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的三種酶,活性部位在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)底物:來(lái)自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成后去向:在轉(zhuǎn)位酶作用下從磷脂雙分子層的外單層翻轉(zhuǎn)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面的脂單層。2細(xì)胞質(zhì)2細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能:2.脂質(zhì)的合成膜脂和脂雙層的形成糖脂的合成也類似于卵磷脂的合成過(guò)程;糖脂上的寡糖是一個(gè)一個(gè)單糖連到糖脂的糖基上形成的;糖脂可翻轉(zhuǎn)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面上后將寡糖鏈轉(zhuǎn)移到肽鏈上形成糖蛋白。合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩種方式:一是以內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜出芽的方式進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn);另一種方式是通過(guò)磷脂調(diào)換蛋白的運(yùn)送,安插到線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體的膜上。磷脂調(diào)換蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中通過(guò)擴(kuò)散來(lái)運(yùn)動(dòng),只能從磷脂多的膜到磷脂少的膜。2細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能:3.儲(chǔ)存和釋放Ca2+:肌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的特化光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),稱肌質(zhì)網(wǎng)。肌細(xì)胞中的肌質(zhì)網(wǎng)對(duì)Ca2+的儲(chǔ)存和釋放與肌肉收縮有關(guān)。肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中,儲(chǔ)存起來(lái)。當(dāng)受到神經(jīng)沖動(dòng)刺激后,Ca2+釋放出來(lái),肌肉收縮。2細(xì)胞質(zhì)2細(xì)胞質(zhì)3、高爾基體由單層膜圍成的扁盤(pán)囊和小囊、小管,并呈扁盤(pán)堆疊的結(jié)構(gòu);每個(gè)高爾基體扁盤(pán)囊有幾個(gè)到十幾個(gè)不等。高爾基體的小管和小囊成堆的囊并不像內(nèi)質(zhì)網(wǎng)那樣相互連接;不同的膜囊有不同的功能。有形成面和成熟面之分,上面有多種酶類,其標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。2細(xì)胞質(zhì)3、高爾基體功能:(1)將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進(jìn)一步糖基化及修飾、加工、分類與包裝,然后分門(mén)別類地運(yùn)送。(2)將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂質(zhì)的一部分運(yùn)到細(xì)胞膜和溶酶體膜等部位。(3)合成糖類。在植物中合成和分泌多糖,如半纖維素、果膠。在動(dòng)物細(xì)胞中合成透明質(zhì)酸(氨基聚糖),為細(xì)胞外基質(zhì)的主要成分。(4)產(chǎn)生溶酶體。2細(xì)胞質(zhì)4、質(zhì)體植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的最主要特征之一就是它含有質(zhì)體(某些原生動(dòng)物也有質(zhì)體)。質(zhì)體為雙層膜結(jié)構(gòu)。根據(jù)所含色素和功能的不同,可分為蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體、白色體、葉綠體和有色體等類型。(1)前質(zhì)體(或稱原質(zhì)體):是質(zhì)體的前體,為無(wú)色雙層膜顆粒,內(nèi)含一些散亂的小泡和遺傳信息及其表達(dá)系統(tǒng),通常存在于植物的分生組織中,能進(jìn)行多次分裂并發(fā)育成為白色體和葉綠體。在黑暗條件下,前質(zhì)體發(fā)育成為白色體,在光照條件下則發(fā)育為葉綠體。2細(xì)胞質(zhì)4、質(zhì)體(2)白色體:不含光合色素,呈顆粒狀,內(nèi)有簡(jiǎn)單的片層體結(jié)構(gòu),主要存在于分生組織以及不見(jiàn)光的細(xì)胞中。因積累的主要物質(zhì)的不同而分別稱為造粉體、造蛋白體和造油體。例如,貯藏組織的白色體內(nèi)積累了合成的大量淀粉粒,稱為造粉體。據(jù)此而推,積累了結(jié)晶形式的蛋白質(zhì)就稱為造蛋白體,積累了脂肪就稱為造油體。2細(xì)胞質(zhì)4、質(zhì)體(3)有色體:含有類胡蘿卜素等色素,但不含葉綠素,無(wú)類囊體結(jié)構(gòu),結(jié)構(gòu)上與前質(zhì)體類似。由于胡蘿卜素與葉黃素的含量比例不同而使不同的有色體分別呈現(xiàn)黃色、橙色或橙紅色。果實(shí)、花瓣、某些植物的根、秋天落葉的顏色主要是由于這些器官組織中含有各種有色體。例如,西紅柿的紅色來(lái)自一種含有特殊的類胡蘿卜素和番茄紅素的有色體,還有辣椒、柑橘和草莓等果實(shí)的顏色都與有色體密切相關(guān)。2細(xì)胞質(zhì)4、質(zhì)體(4)葉綠體:藻類一般每個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)、兩個(gè)或少數(shù)幾個(gè)葉綠體,形狀有杯狀(如衣藻)、螺旋帶狀(如水綿)等。高等植物細(xì)胞中葉綠體通常呈橢球形,數(shù)目較多,可達(dá)上百個(gè)。葉綠體在細(xì)胞中的分布與光照有關(guān)。光照時(shí),葉綠體常分布在細(xì)胞外圍;黑暗時(shí),葉綠體常流向細(xì)胞內(nèi)部。2細(xì)胞質(zhì)4、質(zhì)體(4)葉綠體:雙層膜結(jié)構(gòu),兩膜間沒(méi)有直接聯(lián)系。外膜的通透性大于內(nèi)膜。細(xì)胞質(zhì)中的大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)分子都可以自由穿過(guò)外膜進(jìn)入到膜間空隙,使葉綠體的膜間腔環(huán)境與細(xì)胞基質(zhì)的環(huán)境相近。內(nèi)膜選擇透過(guò)性比外膜強(qiáng),是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與葉綠體基質(zhì)之間的功能屏障。除了CO2和O2,其他物質(zhì)都是協(xié)助擴(kuò)散,要借助轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。內(nèi)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一個(gè)重要運(yùn)輸機(jī)制是通過(guò)交換進(jìn)行的,如磷酸交換載體和二羧酸交換載體、ADP一ATP交換載體、葡萄糖載體(活性較小)和乙醇酸載體等。2細(xì)胞質(zhì)(4)葉綠體基粒:在葉綠體內(nèi)部存在復(fù)雜的層膜結(jié)構(gòu),它懸浮于基質(zhì)中,這些層膜又叫類囊體,與葉綠體內(nèi)膜可能無(wú)聯(lián)系。類囊體的四周是單層膜結(jié)構(gòu),中間為空腔,呈扁盤(pán)狀。所有參與光合作用的色素、參與電子傳遞的載體、質(zhì)子泵和ATP合成酶復(fù)合體都在類囊體膜上。類囊體通常是幾十個(gè)垛疊在一起而成為基粒(基粒類囊體)。相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀的基質(zhì)類囊體相連,使類囊體腔彼此相通,因而一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊,膜系統(tǒng)的膜囊與基質(zhì)相隔開(kāi),有利于光合磷酸化過(guò)程中H+梯度的形成。2細(xì)胞質(zhì)2細(xì)胞質(zhì)(4)葉綠體基質(zhì):含有DNA、RNA、核糖體和酶,能合成部分自身所必需的蛋白質(zhì),還含有許多淀粉顆粒和大量的可溶性蛋白等。質(zhì)體DNA簡(jiǎn)稱ptDNA,雙鏈環(huán)狀。質(zhì)體中的mRNA既可以由葉綠體自身轉(zhuǎn)錄,也可以由核基因轉(zhuǎn)錄。質(zhì)體中的蛋白質(zhì)有很多是由游離核糖體合成的,但必須在質(zhì)體內(nèi)通過(guò)加工才會(huì)有活性。有人認(rèn)為,葉綠體是古代藍(lán)藻被某種異養(yǎng)細(xì)菌吞噬并共生發(fā)展進(jìn)化而來(lái)的,所以葉綠體內(nèi)膜與藍(lán)藻細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)相似。由上可知,光合色素分布于類囊體上,與光合作用有關(guān)的酶分布于基粒和基質(zhì)中。2細(xì)胞質(zhì)(5)線粒體:在有些細(xì)胞中只有1個(gè),有些可多達(dá)50萬(wàn)個(gè)。線粒體在代謝率高的細(xì)胞中含量較多,在細(xì)胞中的分布不一定是均勻的,會(huì)比較集中分布在細(xì)胞中代謝活躍或呼吸底物較集中的區(qū)域。含有葉綠體的植物細(xì)胞一般比動(dòng)物細(xì)胞含有較少的線粒體。內(nèi)外雙層膜,外膜平滑而連續(xù),只有少數(shù)酶。外膜含有孔洞蛋白通道,通透性較大。因而使內(nèi)外膜的膜間腔的成分與細(xì)胞基質(zhì)的溶膠基本相似,內(nèi)膜反復(fù)延伸折入內(nèi)部空間形成嵴,其上主要存在呼吸電子傳遞鏈載體、ADP-ATP轉(zhuǎn)位酶、ATP合成酶以及其他膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。2細(xì)胞質(zhì)線粒體內(nèi)膜通透性小,不能讓包括H+在內(nèi)的絕大多數(shù)離子和小分子自由透過(guò)。因此,內(nèi)膜的酶類較外膜復(fù)雜得多,可以大致分為三類:①運(yùn)輸酶類及運(yùn)載體;②合成酶類,如有與DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯有關(guān)的酶;③電子傳遞和ATP合成酶類。內(nèi)膜的標(biāo)志性酶是細(xì)胞色素氧化酶。好氧原核生物沒(méi)有線粒體,其細(xì)胞膜有相當(dāng)于線粒體內(nèi)膜的作用。線粒體外膜蛋白質(zhì)的種類和含量比內(nèi)膜少。1.內(nèi)共生假說(shuō):線粒體和葉綠體都來(lái)源于原核生物,即需氧異養(yǎng)型原始細(xì)菌被原始真核細(xì)胞吞噬后,在長(zhǎng)期的共生中演變形成線粒體,原始藍(lán)藻或光合細(xì)菌被真核細(xì)胞吞噬后演變形成了葉綠體。2細(xì)胞質(zhì)2.分化假說(shuō):在進(jìn)化的最初階段,原核細(xì)胞基因組進(jìn)行復(fù)制,并不伴有細(xì)胞分裂,而是在基因組附近的質(zhì)膜內(nèi)陷形成雙層膜,將分離的基因組包圍在這些雙層膜的結(jié)構(gòu)中,從而形成結(jié)構(gòu)相似的原始的細(xì)胞核和葉綠體、線粒體等細(xì)胞器。后來(lái)在進(jìn)化的過(guò)程中,增強(qiáng)分化,核膜失去了呼吸作用和光合作用的能力,線粒體成了細(xì)胞的呼吸結(jié)構(gòu),葉綠體成了細(xì)胞的光合結(jié)構(gòu),因而原始的原核細(xì)胞進(jìn)化成了真核細(xì)胞。2細(xì)胞質(zhì)(6)微體:?jiǎn)螌幽さ呐轄罱Y(jié)構(gòu),主要包括過(guò)氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體,后者主要見(jiàn)于植物細(xì)胞?,F(xiàn)在傾向于乙醛酸循環(huán)體也屬于過(guò)氧化物酶體。過(guò)氧化物酶體:在肝細(xì)胞和腎細(xì)胞中數(shù)量特別多,是一種高度異質(zhì)性的細(xì)胞器,不同細(xì)胞中其形態(tài)和結(jié)構(gòu)可能不同,所含酶的種類和數(shù)量也不盡相同,并可隨生活環(huán)境而發(fā)生變化。作用:①解毒(氧化有機(jī)物,但不產(chǎn)生ATP);②調(diào)節(jié)氧氣濃度(消耗過(guò)多的氧氣);③脂肪酸的氧化作用(通過(guò)脂肪酸β氧化酶。產(chǎn)生乙酰CoA)2細(xì)胞質(zhì)乙醛酸循環(huán)體:廣泛存在于種子的脂肪組織等多種植物組織和器官的細(xì)胞中。在種子萌發(fā)生成幼苗的細(xì)胞中,乙醛酸循環(huán)體中的脂肪酸通過(guò)β-氧化產(chǎn)生的乙酰CoA,經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)形成草酰乙酸,草酰乙酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成糖類物質(zhì)。乙醛酸循環(huán)體不存在于動(dòng)物細(xì)胞中,因此動(dòng)物細(xì)胞不能將脂肪酸轉(zhuǎn)化為糖類。2細(xì)胞質(zhì)(7)細(xì)胞質(zhì)骨架:由三種或四種蛋白纖維構(gòu)成的支架,這4種蛋白纖維是微管、微絲、中間絲和微梁系統(tǒng)纖維。動(dòng)物細(xì)胞之所以也像植物細(xì)胞那樣具有一定的形態(tài),就是因?yàn)檫@些細(xì)胞骨架的作用。①微管:微管是寬約24nm的中空長(zhǎng)管狀纖維,由微管蛋白亞基組裝而成,每個(gè)微管蛋白亞基都是由2個(gè)球蛋白(a-微管蛋白和β-微管蛋白)結(jié)合而成的異聚體,這種aβ-微管蛋白二聚體是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)游離態(tài)微管蛋白的主要存在形式,也是微管組裝的基本結(jié)構(gòu)單位。2細(xì)胞質(zhì)微管的作用:紅細(xì)胞和原核細(xì)胞沒(méi)有微管,真核細(xì)胞都有微管。①微管能與其他蛋白共同裝配成紡錘體、基體、中心粒、鞭毛、纖毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu),對(duì)細(xì)胞具有支架作用,維持細(xì)胞形態(tài),②參與鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng),③作為細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍?,④?gòu)建紡錘體,實(shí)現(xiàn)染色體的運(yùn)動(dòng)。2細(xì)胞質(zhì)②微絲:微絲又稱肌動(dòng)蛋白絲,是實(shí)心纖維,寬4~7nm,比微管細(xì)、短、多。微絲的成分是一種球蛋白,即球狀肌動(dòng)蛋白(G-肌動(dòng)蛋白),肌動(dòng)蛋白絲普遍分布在真核細(xì)胞中,是最豐富的蛋白質(zhì)。微絲的作用:能實(shí)現(xiàn)肌肉收縮、細(xì)胞質(zhì)環(huán)流、某些細(xì)胞(如變形蟲(chóng)、巨噬細(xì)胞)的變形運(yùn)動(dòng);在動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂末期形成胞質(zhì)分裂環(huán),實(shí)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)的分裂;是細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍?參與胞吞和分泌活動(dòng);還能限制膜蛋白的移動(dòng)等。2細(xì)胞質(zhì)2細(xì)胞質(zhì)③中間絲:大多數(shù)真核生物有第三種細(xì)胞骨架成分,這類纖維的直徑介于微管與微絲之間(8~10nm),故稱為中間纖維。微管和微絲都是由球形蛋白裝配,中間絲則由長(zhǎng)的、桿狀蛋白質(zhì)裝配。中間絲的作用:中間絲外連細(xì)胞膜,內(nèi)通核纖層,在細(xì)胞內(nèi)信息傳遞過(guò)程中可能起重要作用;有的中間纖維構(gòu)成核纖層,有穩(wěn)定核膜的作用。3細(xì)胞核細(xì)胞核基本結(jié)構(gòu):主要是由核被膜、染色質(zhì)、核仁、核骨架及液態(tài)的核質(zhì)構(gòu)成。1、核被膜:由外膜、內(nèi)膜、核周腔、核孔復(fù)合物和核纖層等五個(gè)部分組成。(1)核孔復(fù)合物:在核被膜的某些部位,外膜和內(nèi)膜融合形成核膜孔,即為核孔。核孔由RNA和蛋白質(zhì)組成的絲狀網(wǎng)架結(jié)構(gòu)封在其上,這種絲狀的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)可以從核膜上分離下來(lái),被稱為核孔復(fù)合體。3細(xì)胞核核孔復(fù)合體可以允許尺寸相當(dāng)?shù)闹行∮H水物質(zhì)自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散,但更大的分子則需要主動(dòng)運(yùn)輸。一般來(lái)說(shuō),合成功能旺盛的細(xì)胞,核孔復(fù)合體數(shù)量就多。從功能上講,核孔復(fù)合體可以看作是一種特殊的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白復(fù)合體,每一個(gè)核孔復(fù)合體都有兩類運(yùn)輸方式:被動(dòng)擴(kuò)散與主動(dòng)運(yùn)輸。在出入核的主動(dòng)運(yùn)輸上,核孔復(fù)合體介導(dǎo)組蛋白、核糖體蛋白、DNA復(fù)制與轉(zhuǎn)錄相關(guān)的酶等蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn),又介導(dǎo)mRNA、tRNA、核糖體大小亞基的出核轉(zhuǎn)運(yùn)。3細(xì)胞核(2)核纖層:緊貼在內(nèi)核膜內(nèi)側(cè)的一層纖

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