考研學(xué)習(xí)筆記 《生物化學(xué)》（第3版）（下冊）筆記和課后習(xí)題（含考研真題）詳解-188-373

圖30-2谷氨酸的氧化脫氨基作用4.其他的脫氨基作用(1)L-氨基酸氧化酶及D-氨基酸氧化酶是兩個(gè)非專一性的氨基酸氧化酶，把FAD作為輔酶，催化L-及D-氨基酸的氧化反應(yīng)。產(chǎn)生的FADH又被O?再氧化。(2)絲氨酸及組氨酸的脫氨基是非氧化型的脫氨基作用。5.聯(lián)合脫氨基作用(1)以谷氨酸脫氫酶為主的聯(lián)合脫氨基作用時(shí)釋放出氨(圖30-3)。(2)嘌呤核苷酸的聯(lián)合脫氨基作用①次黃嘌呤核苷酸與Asp作用形成中間產(chǎn)物腺苷酸代琥珀酸，后者在裂合酶的作用下分裂圖30-4以α-氨基酸開始通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基過程6.氨基酸的脫羧基作用(1)機(jī)體內(nèi)部分氨基酸可進(jìn)行脫羧反應(yīng)。催化脫羧反應(yīng)的酶稱為脫羧酶，脫羧酶的輔酶為(2)氨基酸脫羧酶的專一性很高，一般是一種氨基酸一種脫羧酶，而且只對L-氨基酸起作7.氨的命運(yùn)(1)氨的轉(zhuǎn)運(yùn)(2)氨的排泄①排氨排氨動(dòng)物(包括許多水生動(dòng)物)由氨基酸的α-氨基形成的氨，經(jīng)谷氨酰胺形式運(yùn)送到排泄部位。排尿素動(dòng)物(主要是絕大多數(shù)陸生脊椎動(dòng)物)合成尿素是在肝臟中進(jìn)行，由尿素循環(huán)機(jī)制完成(圖30-5)。圖30-5尿素循環(huán)③排尿酸包括鳥類和陸生爬行動(dòng)物。1.尿素循環(huán)的概述(1)在尿素循環(huán)中，一分子鳥氨酸和一分子氨及二氧化碳結(jié)合形成瓜氨酸。瓜氨酸與另一分子氨結(jié)合形成精氨酸。精氨酸水解形成尿素和鳥氨酸完成一次循環(huán)。如圖30-6所示：(2)在尿素循環(huán)中分布有5種酶(圖30-6)。①氨甲酰磷酸合成酶；②鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲?；?；③精氨琥珀酸合酶；④精氨琥珀酸裂解酶；⑤精氨酸酶。圖30-6尿素循環(huán)2.尿素循環(huán)機(jī)制(1)氨甲酰磷酸合成酶，尿素的第一個(gè)氮原子的獲取真核生物中的CPS有兩類。a.線粒體的氨甲酰磷酸合成酶I(CPSI),參與尿素的生物合成；b.細(xì)胞質(zhì)的氨甲酰磷酸合成酶Ⅱ(CPSII),參與嘧啶生物合成。a.HCO?受ATP作用而活化，形成羰基磷酸；(2)鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶素循環(huán)的第2步。反應(yīng)發(fā)生在線粒體中，由于鳥氨酸產(chǎn)生于細(xì)胞中脫出(圖30-6)。(3)精氨琥珀酸合成酶，尿素第二個(gè)氮原子的獲取(2)組氨酸(4)精氨琥珀酸酶(5)精氨酸酶3.尿素循環(huán)的調(diào)節(jié)(2)肝臟中尿素生成的速度與N-乙酰谷氨酸合酶的濃度直接相關(guān)。(3)尿素循環(huán)中的其他酶則是由它們的底物所控制。20種氨基酸的碳骨架進(jìn)行氧化分解，雖然氧化分解途徑各異，但它們都集中形成5種產(chǎn)物進(jìn)入檸檬酸循環(huán)，最后氧化為CO?和水(圖30-7)。蘇氨酸絲氨酸乙酸乙旅-CoA草航乙腔苯丙氨酸亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬聯(lián)胺梢氨酸組氨酸谷氨酰胺糖氨酸朋戊二酸琥珀鼠-COA-延胡索酸異亮氨酸甲硫氨酸繳氨酸酪氫酸鞍氨酸蘋果酸谷氨胞圖30-7氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑1.形成乙酰-CoA的途徑(1)經(jīng)丙酮酸到乙酰CoA的途徑—氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬耐緩?2)經(jīng)乙酰乙酰-CoA到乙酰-CoA的途徑賴氨酸和色氨酸5種氨基酸。(3)氨基酸直接形成乙酰-CoA(圖30-7)(1)精氨酸(3)谷氨酰胺(4)脯氨酸和羥脯氨酸(5)谷氨酸3.形成琥珀酰-CoA的途徑甲硫氨酸、異亮氨酸、纈氨酸的碳骨架最后形成丙酰輔酶A和甲基-丙二酰輔酶A,進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾］o酶A。4.形成延胡索酸途徑(1)通過乙酰乙酰-CoA再形成乙酰-CoA的途徑；(2)延胡索酸途徑。5.形成草酰乙酸途徑(1)天冬酰胺和天冬氨酸可轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜岫M(jìn)入檸檬酸循環(huán)。天冬酰胺在天冬酰胺酶作(2)植物和某些微生物的天冬氨酸在天冬氨酸氨裂解酶作用下直接脫氨形成延胡索酸。1.生酮氨基酸2.生糖氨基酸3.生酮和生糖氨基酸1.氨基酸與一碳單位(1)一碳單位定義(2)一碳單位的形式(3)一碳單位的來源(4)一碳單位的作用②參與嘌呤和嘧啶的生物合成以及S-腺苷甲硫氨酸的生物合成，是生物體各種(5)一碳單位的轉(zhuǎn)移一碳單位與四氫葉酸(THF)在N-5,N-10位以共價(jià)相連，依靠THF轉(zhuǎn)移。2.氨基酸與生物活性物質(zhì)(1)生物活性物質(zhì)表30-1氨基酸來源的生物活性物質(zhì)(2)生物分子的形成機(jī)制酪氨酸在酪氨酸酶作用下形成二羥苯丙氨酸，后者再經(jīng)酪氨酸酶作用形成多巴醌(又稱苯丙氨酸-3,4-醌),然后自發(fā)進(jìn)行一系列反應(yīng)形成吲哚5,6-醌，后者聚合形成黑色素。②酪氨酸代謝和腎上腺素、去甲腎上腺素、多巴及多巴胺a.腎上腺素和去甲腎上腺素生理功能除對心臟、血管有作用外，還發(fā)現(xiàn)它們與多、多巴胺，都在神經(jīng)系統(tǒng)中起重要作用。③色氨酸代謝與5-羥色胺及吲哚乙酸a.5-羥色胺是脊椎動(dòng)物的一種神經(jīng)遞質(zhì)，在神經(jīng)系統(tǒng)中的含量與神經(jīng)的興奮和抑制狀態(tài)有密切關(guān)系。b.吲哚乙酸是一種植物生長激素，由色氨酸形成。④肌酸和磷酸肌酸a.肌酸存在于動(dòng)物的肌肉、腦和血液。可游離存在，也可以磷酸化形式存在(磷酸肌酸)。肌酸和磷酸肌酸在貯存和轉(zhuǎn)移磷酸鍵能中起重要作用。b.參與肌酸合成的有3種氨基酸：精氨酸、甘氨酸和甲硫氨酸。⑤組胺a.組胺是一種強(qiáng)烈的血管舒張物質(zhì)，具有刺激胃黏膜分泌胃蛋白酶和胃酸的作用。b.在神經(jīng)組織中它是感覺神經(jīng)的一種遞質(zhì)。⑥腐胺、精胺、亞精胺a.腐胺是鳥氨酸脫羧的產(chǎn)物，鳥氨酸來源于精氨酸的水解。b.亞精胺和精胺在法律上用于鑒定犯罪事實(shí)，二者統(tǒng)稱為多胺。亞精胺來源于腐胺。谷氨酸脫羧形成γ-氨基丁酸，簡稱GABA,是腦組織中具有抑制作用的神經(jīng)遞質(zhì)。⑧?；撬岷桶腚装彼醓.牛磺酸來源于半胱氨酸氧化脫羧。b.牛磺酸是某些膽酸的組分，是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。七、氨基酸代謝缺陷癥1.氨基酸代謝中缺乏某一種酶，都可能引起疾患，這種疾病稱為代謝缺陷癥。氨基酸代謝缺陷癥又稱先天性遺傳代謝病，往往是先天性的。2.由于某種酶的缺乏，致使該酶的作用物在血中或尿中大量出現(xiàn)。30.2課后習(xí)題詳解1.動(dòng)物體內(nèi)有哪些主要的酶參加蛋白質(zhì)水解反應(yīng)?總結(jié)這些酶的作用特點(diǎn)。答：(1)動(dòng)物體內(nèi)參加蛋白質(zhì)水解的酶有：胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶、羧肽酶及氨肽酶等。(2)這些酶的作用特點(diǎn)：①胃蛋白酶催化具有苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、亮氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺等肽鍵的斷裂；②胰蛋白酶水解由賴氨酸、精氨酸的羧基形成的肽鍵；③糜蛋白酶水解含有苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等殘基羧基形成的肽鍵；④羧肽酶和氨肽酶則分別從肽段的C端和N端水解F氨基酸殘基。2.氨基酸脫氨基后的碳鏈如何進(jìn)入檸檬酸循環(huán)?答：氨基酸脫氨基后的碳鏈分別經(jīng)形成乙酰-CoA的途徑、α-酮戊二酸的途徑、琥珀酰-CoA的途徑、延胡索酸途徑及草酰乙酸途徑進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。3.有一種遺傳病人，在血漿中異戊酸的含量增高，可能影響了哪種氨基酸的代謝?如果這種氨基酸及其α-酮酸在血液中含量是正常的，可能缺乏哪一種酶?答：(1)亮氨酸；(2)異亮氨酰-CoA脫氫酶。4.寫出苯丙氨酸在排氨動(dòng)物和排尿素動(dòng)物體內(nèi)完全氧化的平衡式，包括全部活化和能量儲(chǔ)答：苯丙氨酸+10O?+46ADP+46Pi→9CO?+NH?+45ATP+AMP+PPi+45H?O5.組氨酸分解代謝時(shí)，下面標(biāo)出的原子會(huì)出現(xiàn)在谷氨酸的什么位置上?6.寫出丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ宜岷湍蛩氐目偲胶馐剑捍穑?丙氨酸+4NAD++3ATP+4H?O→乙酰乙酸+尿素+CO?+4NADH+4H++2ADP+7.根據(jù)化學(xué)計(jì)算，在尿素合成中消耗了4個(gè)高能磷酸鍵能(～P),在此反應(yīng)中天冬氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)檠雍魉?，假設(shè)延胡索酸又轉(zhuǎn)回天冬氨酸，尿素合成的化學(xué)計(jì)算結(jié)果如何?消耗了幾答：(1)延胡索酸形成天冬氨酸不影響尿素合成的化學(xué)計(jì)算；(2)尿素合成的化學(xué)反應(yīng)時(shí)仍為：CO?+N*H?+3ATP+3H?O+NAD++天冬氨酸→尿素+2ATP+2Pi+PPi+NADH+H++草酰乙酸，因此共消耗了4個(gè)高能磷酸鍵。8.用成年大白鼠做同位素示蹤實(shí)驗(yàn)，得到下面結(jié)果：肌酸分子中的標(biāo)記原子是由下面所列答：精氨酸和甘氨酸在左旋精氨酸一甘氨酸轉(zhuǎn)脒基酶(L-AGAT)的催化下，合成胍乙酸，胍乙酸再經(jīng)S-腺苷蛋氨酸-胍乙酸N-甲基轉(zhuǎn)移酶(MT)的催化，甲基化形成肌酸。9.說明尿素形成的機(jī)制和意義。答：(1)尿素形成的機(jī)制：體膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)，在谷氨酸脫氫酶作用下脫氨形成游離氨。形成的氨(NH?+)與三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的二氧化碳、2分子ATP,在氨基甲酰合成酶I的催化下生成氨基甲酰磷酸。氨酸。瓜氨酸形成后即離開線粒體進(jìn)入胞漿，在ATP的存在下，由精氨酸代琥珀酸合成酶的(2)尿素形成的意義：1.下列哪一種物質(zhì)是體內(nèi)氨的主要貯存和運(yùn)輸?shù)闹饕问?()[華南理工大學(xué)研]A.谷氨酸B.酪氨酸C.谷氨酰胺D.天冬酰胺【答案】C查看答案【解析】(1)氨的運(yùn)輸形式主要有兩種：丙氨酸和谷氨酰胺。(2)丙氨酸通過丙氨酸一葡萄糖循環(huán)從肌肉向肝臟轉(zhuǎn)運(yùn)氨。(3)谷氨酰胺則主要從腦、肌肉等組織向肝或腎轉(zhuǎn)運(yùn)氨。2.谷氨酸氧化成CO?和H?O時(shí)可生成的ATP數(shù)是多少?()[中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)研]【解析】合計(jì)凈產(chǎn)生線粒體內(nèi)7分子NADH,2分子FADH?,2分子GTP(或6分子NADH,3分子FADH?,2分子GTP),產(chǎn)生ATP個(gè)數(shù)相當(dāng)于22.5或21.5。3.轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是下列化合物中的哪一個(gè)?()[中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)研]A.硫胺素B.核黃素C.磷酸吡哆醛D.尼克酸【答案】C查看答案4.氨的運(yùn)輸所涉及的機(jī)制是()。[西醫(yī)綜合研]A.丙氨酸葡萄糖循環(huán)B.三羧酸循環(huán)C.核蛋白體循環(huán)D.甲硫氨酸循環(huán)5.缺乏吡哆醛激酶的情況下，下列哪一個(gè)代謝過程將不會(huì)受影響?()[南京大學(xué)2008研]A.由脂肪酸氧化產(chǎn)生能量B.合成或降解所有氨基酸的過程C.排泄氨基酸氮的能力D.蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生能量【答案】A查看答案6.體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)一碳單位的載體是()。[中國科學(xué)院2000研]B.四氫葉酸C.維生素B12E.生物素【解析】四氫葉酸是一碳單位的載體，生物素是羧化酶的輔酶，輔酶A是?；茡Q酶的輔7.在尿素循環(huán)中不存在下列哪種氨基酸?()[中國藥科大學(xué)研]A.谷氨酸C.天冬氨酸D.鳥氨酸E.瓜氨酸【答案】C查看答案8.鳥氨酸循環(huán)的主要生理意義是()。[南京林業(yè)大學(xué)研]A.把有毒的氨轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒的尿素B.合成非必需氨基酸C.產(chǎn)生精氨酸的主要途徑D.產(chǎn)生鳥氨酸的主要途徑E.產(chǎn)生瓜氨酸的主要途徑【答案】A查看答案1.氨基酸的聯(lián)合脫氨是由和催化共同完成的。[復(fù)旦大學(xué)研]【答案】轉(zhuǎn)氨酶；谷氨酸脫氫酶查看答案2.尿素循環(huán)中處理了兩個(gè)無用產(chǎn)物是_,所以尿素循環(huán)能夠調(diào)節(jié)血液pH。[中國科學(xué)【答案】氨和二氧化碳查看答案3.尿素循環(huán)中最后兩個(gè)氮的來源是。[中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研]【答案】氨甲酰磷酸；天冬氨酸查看答案【答案】多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式；合成非必需氨基酸的重要途徑查看答案5.人體尿素的合成主要在中進(jìn)行。[華中師范大學(xué)2009研]【答案】肝臟查看答案6.組胺能引起變態(tài)反應(yīng)，它可由_所產(chǎn)生。[華中師范大學(xué)2009研]【答案】組氨酸脫羧查看答案7.2004年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)給了三個(gè)泛素蛋白(ubiquitin)的研究者，是他們的研究讓我們得轉(zhuǎn)錄調(diào)控、應(yīng)激反應(yīng)以及DNA修復(fù)等生命活動(dòng)中發(fā)揮著中心作用物研究所2004研]【答案】氮；攝入氮；排出氮查看答案【解析】氮平衡(nitrogenbalance)是指正常人攝入氮等于排出氮，反映正常成人的蛋白質(zhì)【答案】錯(cuò)查看答案酶都是維生素B?的磷酸脂，即磷酸吡哆醛。磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺的相互轉(zhuǎn)變，起著傳2.蛋白質(zhì)的生理價(jià)值取決于必需氨基酸的種類、數(shù)量及比例。()[華中農(nóng)業(yè)大學(xué)20073.參與尿素循環(huán)的酶都在線粒體。()[華東師范大學(xué)2008研]【答案】錯(cuò)查看答案4.谷氨酸是聯(lián)合脫氨基作用的重要中間代謝物，食物中缺乏谷氨酸時(shí)可引起脫氨基作用障礙。()[南京大學(xué)2007研]【答案】錯(cuò)查看答案5.真核生物中泛素降解系統(tǒng)需要ATP。()[南開大學(xué)2009研]【答案】對查看答案6.能抑制二氫葉酸還原酶的化合物可抑制dTMP的合成。()[中國水生生物研究所2004【答案】對查看答案碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移，阻斷dUMP轉(zhuǎn)變?yōu)閐TMP,從而使dTTP生成量減少，DNA合成受抑制。嘌呤核苷酸從頭合成也有兩次一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移，故嘌呤核苷酸合成也會(huì)受影響，從而抑制DNA1.尿素循環(huán)(ureacycle)。[中國科學(xué)院研]2.轉(zhuǎn)氨基作用(aminotransferation)。[中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)研]3.polyubiquitin。[上海交通大學(xué)2007研]4.ubiquitin。[中科院水生生物研究所2007研]答：ubiquitin(泛素)又稱泛肽，是由76個(gè)氨基酸組成的高度保守的小分子蛋白，它廣泛介導(dǎo)其選擇性降解。泛素在蛋白定位、細(xì)胞周期、凋轉(zhuǎn)錄調(diào)控、應(yīng)激反應(yīng)以及DNA修復(fù)等生命活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。5.蛋白質(zhì)的腐敗作用(putrefaction)。[復(fù)旦大學(xué)2008研]答：蛋白質(zhì)的腐敗作用是指腸道細(xì)菌對部分未消化的因此蛋白質(zhì)腐敗是細(xì)菌的代謝過程，以無氧分解為主1.計(jì)算一分子丙氨酸脫氨后徹底氧化形成ATP的分子數(shù)。[江南大學(xué)研]答：丙氨酸脫氨形成丙酮酸，丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生1分子NADH,通過呼吸鏈可生成2.5分子ATP,在三羧酸循環(huán)中，有4次脫氫，其中3次產(chǎn)生NADH,生成7.5分子ATP;1次產(chǎn)生FADH,生成1.5分子ATP;再加上由琥珀酰CoA生成琥珀酸產(chǎn)生1分子ATP,所以共產(chǎn)生分。所以1分子丙氨酸脫氨后徹底氧化形成ATP分子數(shù)為12.5。2.簡述氨基酸脫氨后碳骨架的命運(yùn)。[中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研](1)重新氨基化生成氨基酸；(2)進(jìn)入三羧酸循環(huán)，最后被氧化成CO?和水；(3)生糖、生脂。3.簡述尿素循環(huán)的過程和發(fā)生部位。[中國科學(xué)院研](1)在線粒體中氨甲酰磷酸合成酶將氨和CO?;(2)合成氨甲酰磷酸。氨甲酰磷酸與鳥氨酸形成瓜氨酸和磷酸；(3)瓜氨酸出線粒體，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，與天冬氨酸生成精氨琥珀酸，然后精氨琥珀酸裂解生總反應(yīng)為：NH?++CO?+3ATP+Asp+2H?=尿素+延胡索酸+2ADP+2Pi+AMP+PPi4.泛肽(ubiquitin)怎樣標(biāo)記選擇降解的蛋白質(zhì)?[華中農(nóng)業(yè)大學(xué)2007研]答：泛肽標(biāo)記選擇降解的蛋白質(zhì)是一個(gè)依賴ATP的蛋白水解過程，主要針對半壽期短的細(xì)(1)泛肽羧基末端以硫酯鍵偶聯(lián)泛素活化酶(E?),該反應(yīng)需要ATP供能；(2)泛肽轉(zhuǎn)接到泛肽載體蛋白(E?)并釋放E?;(3)泛肽-蛋白連接酶(E?)催化泛素從E?轉(zhuǎn)移，并與待降解蛋白的賴氨酸ε-氨基形成酰胺鍵(異肽鍵);(4)泛肽標(biāo)記的靶蛋白與E?-E?復(fù)合物分離。于是，靶蛋白以異肽鍵結(jié)合了1分子泛肽。寫出尿素循環(huán)，并注明每步反應(yīng)是在細(xì)胞的哪個(gè)部位內(nèi)進(jìn)行的?[中國科學(xué)院1999研]酸和一分子氨及CO?結(jié)合形成瓜氨酸；瓜氨酸與另一分子氨結(jié)合形成精氨酸；精氨酸水解形成尿素和鳥氨酸，尿素還可以通過精氨琥珀酸合成酶的作用，從天冬氨酸中獲取N原子。尿素的形成過程，當(dāng)今公認(rèn)的循環(huán)步驟是在Krebs和Henseleit提出的尿素循環(huán)的基礎(chǔ)上，又經(jīng)過不斷地深入、補(bǔ)充而發(fā)展起來的，總的來說形成一分子尿素可清除兩分子氨基氮及一分子二氧化碳。尿素是中性無毒物質(zhì)，因此形成尿素不僅可以解除氨的毒性，還可減少體內(nèi)二氧化碳溶于血液所產(chǎn)生的酸性。尿素形成過程的前兩個(gè)步驟：氨甲酰磷酸的合成及由鳥氨酸形成瓜氨酸是在肝細(xì)胞的線粒體中完成的，而后三個(gè)步驟：形成精氨琥珀酸、精氨酸以及產(chǎn)生尿素都是在胞液中完成的。尿素形成后由血液帶入腎臟隨尿排出體外。尿素形成過程在肌體的不同器官、組織以及細(xì)胞內(nèi)的職能分工有利于生物體的自身保護(hù)；氨基酸的脫氨形成氨甲酰磷酸等步驟在線粒體中進(jìn)行，可防止過量的游離氨積累于血液中而引起神經(jīng)中毒。下列反應(yīng)式表明了尿素的形成過程：(2)瓜氨酸+天冬氨酸→精氨琥珀酸→延胡索酸+精氨酸(3)精氨酸+H?O→尿素+鳥氨酸其中，反應(yīng)(1)在線粒體中進(jìn)行，反應(yīng)(2)和(3)在胞液中進(jìn)行；鳥氨酸和瓜氨酸可以通透線粒體膜，因在線粒體膜上有特定的鳥氨酸輸送系統(tǒng)。第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成31.1復(fù)習(xí)筆記1.必需氨基酸必需氨基酸是指機(jī)體不能自己合成，必須自外界獲取的氨基酸。必需氨基酸有苯丙氨酸、賴氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸、組氨酸和精氨酸。2.非必需氨基酸非必需氨基酸是指機(jī)體能自己合成的氨基酸。高等植物有能力合成自己所需的全部氨基酸，而且既可利用氨又可利用硝酸根作為合成氨基酸的氮源。3.氨基酸家族根據(jù)生物合成起始物、代謝中間體的不同，可將氨基酸的生物合成途徑歸納為六族(圖31-1),它們的氨基基團(tuán)多來自谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)。檸橡酸循環(huán)檸橡酸循環(huán)糖醇解絲氨酸勘醇解核糖-5-磷酸赤薛糖-4-磷酸苯丙氨酸1酪氨酸色氨酸谷氨統(tǒng)胺肺氨酸精氨酸天冬鬣胺甲硫氨酸蘇氨酸賴額酸丙酮酸天冬氨酸圖31-1氨基酸生物合成的分族情況4.氨基酸生物合成概述(1)20種氨基酸的生物合成概貌(圖31-2)圖31-220種氨基酸的生物合成概貌(2)生物體把氨轉(zhuǎn)化為有機(jī)化合物用于氨基酸生物合成的途徑③氨的“固定”途徑是在谷氨酰胺合成酶的作用下，谷氨酸轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺。二、脂肪族氨基酸的生物合成這些氨基酸的生物合成都以α-酮戊二酸為前體。(1)由α-酮戊二酸形成谷氨酸①α-酮戊二酸和氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶的作用即形成谷氨酸。②L-谷氨酸脫氫酶在動(dòng)物體內(nèi)可利用NAD+/NADH和NADP+/NADPH兩類輔酶，利用NAD+作輔酶的酶，一般是催化谷氨酸脫氨基轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸。(2)由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺①由α-酮戊二酸先經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用形成L-谷氨酸，再經(jīng)谷氨酰胺合成酶催化由L-谷氨酸形成L-谷氨酰胺。這一過程需ATP提供能量。②最普遍的合成谷氨酸的途徑是在谷氨酸合酶催化下，α-酮戊二酸接受L-谷氨酰胺的酰胺基形成谷氨酸的反應(yīng)。在這個(gè)反應(yīng)中形成了兩個(gè)谷氨酸分子。圖31-3由α-酮戊二酸、谷氨酰胺和谷氨酸形成關(guān)系圖(3)由α-酮戊二酸形成脯氨酸①L-脯氨酸的合成由α-酮戊二酸先形成谷氨酸；②谷氨酸在谷氨酸激酶催化下由ATP提供磷酸基團(tuán)形成谷氨酰磷酸；③在谷氨酸脫氫酶作用下將谷氨酸的γ-羧基還原形成谷氨酸-γ半醛；④然后自發(fā)環(huán)化形成五元環(huán)化合物，再由二氫吡咯還原酶催化還原形成脯氨酸。(4)L-精氨酸的生物合成①谷氨酸先在轉(zhuǎn)乙?；复呋罗D(zhuǎn)化為N-乙酰谷氨酸；②經(jīng)激酶作用由ATP上轉(zhuǎn)移一個(gè)高能磷酸基團(tuán)，形成N-乙酰-y-谷氨酰磷酸；③經(jīng)原酶作用形成N-乙酰谷氨酸-y-半醛；④經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶作用，自谷氨酸分子轉(zhuǎn)移一個(gè)α-氨基.形成α-N-乙酰鳥氨酸；⑤經(jīng)酶促脫去乙?；纬蒐-鳥氨酸；⑥L-鳥氨酸接受由轉(zhuǎn)氨甲酰酶催化，自氨甲酰磷酸轉(zhuǎn)移的氨甲?；刃纬蒐-瓜氨酸；⑦L-瓜氨酸在合成酶的催化下，與L-天冬氨酸結(jié)合，形成精氨琥珀酸；⑧精氨琥珀酸在裂解酶的作用下，形成精氨酸和延胡索酸。(5)由α-酮戊二酸形成L-賴氨酸L-賴氨酸的生物合成在不同生物體內(nèi)有完全不同的兩條途徑。①蕈類L-賴氨酸的合成α-酮戊二酸為起始物。②細(xì)菌和綠色植物是通過丙酮酸和天冬氨酸途徑。2.天冬氨酸族的生物合成：L-天冬氨酸，L-天冬酰胺，L-甲硫氨酸，L-蘇氨酸(1)天冬氨酸的生物合成L-天冬氨酸是由草酰乙酸接受由谷氨酸轉(zhuǎn)來的氨基形式。催化這一反應(yīng)的酶稱為谷-草轉(zhuǎn)氨酶又稱為天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶。(2)天冬酰胺的生物合成化該反應(yīng)的酶稱為天冬酰胺合成酶，需ATP參與作用。②在細(xì)菌則有另外一種由NH?+提供酰胺基氮源的合成途徑。這一途徑也伴有ATP降解為AMP和PPi的反應(yīng)。(3)細(xì)菌和植物L(fēng)-賴氨酸的生物合成(4)甲硫氨酸的生物合成①甲硫氨酸的生物合成先由天冬氨酸的羧基還原，此反應(yīng)有ATP參與?；罨然⑻峁┮?5)蘇氨酸的生物合成①蘇氨酸的合成，從L-天冬氨酸開始，到形成L-高絲氨酸，與甲硫氨酸的合成是相同的。②L-高絲氨酸在其激酶作用下形成O磷酰-L-高絲氨酸，再經(jīng)蘇氨酸合酶作用，水解下磷酸③L-賴氨酸、L-甲硫氨酸和蘇氨酸的合成有一段共同的合成途徑，由L-天冬氨酸為共同起(6)異亮氨酸的生物合成①異亮氨酸的6個(gè)碳原子有4個(gè)來自天冬氨酸，只有2個(gè)來自丙酮酸。②在異亮氨酸合成過程中有4種酶和纈氨酸合成(1)丙氨酸的生物合成(2)纈氨酸和異亮氨酸的生物合成(3)亮氨酸的生物合成(1)絲氨酸和甘氨酸的生物合成②甘油酸3-磷酸的α-羥基在磷酸甘油酸脫氨酶催化下，由NAD+脫氫形成3-磷(2)半胱氨酸的生物合成a.大多數(shù)植物和微生物的半胱氨酸合成起始步驟是乙酰-CoA在絲氨酸轉(zhuǎn)乙將乙?；D(zhuǎn)移到絲氨酸上，形成O-乙酰絲氨酸；a.在動(dòng)物體內(nèi)半胱氨酸的直接前體為絲氨酸和高半胱氨酸。形成L-半胱氨酸。1.苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸合成的共同途徑(分支酸的生物合成)(1)芳香族氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸，這3種氨基酸的合成途徑有7步是共(3)DAHP經(jīng)脫磷酸環(huán)化，形成苯環(huán)后又脫水、加氫形成莽草酸。將芳香族氨基酸合成相(4)分支酸是芳香族氨基酸合成途徑的分支點(diǎn)。2.苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成(分支酸以后的途徑)(1)由分支酸形成苯丙氨酸和酪氨酸①分支酸在分支酸變位酶P-預(yù)苯酸脫水酶作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)轭A(yù)苯酸；②經(jīng)過預(yù)苯酸后，步向兩條不同途徑：a.預(yù)苯酸經(jīng)脫水、脫羧后形成苯丙酮酸，苯丙酮酸在轉(zhuǎn)氨酶作用下與谷氨酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨形成b.經(jīng)氧化脫羧作用形成對-羥苯丙酮酸，對-羥苯丙酮酸在轉(zhuǎn)氨酶作用下由谷氨酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨即形成酪氨酸。③酪氨酸還可在苯丙氨酸羥化酶催化下，由苯丙氨酸羥基化而形成。(2)由分支酸形成色氨酸①第1步是分支酸在氨基苯甲酸合酶作用下形成鄰-氨基苯甲酸；②第2步是鄰-氨基苯甲酸在氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶作用下形成N-5'-磷酸核糖-氨基苯甲酸。③第3步是形成色氨酸。a.在同分異構(gòu)酶作用下，核糖轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际?-(O-羧基苯氨基)-1-脫氧核酮糖-5-磷酸；b.在吲哚-3-甘油磷酸合酶作用下環(huán)化，形成吲哚-3-甘油磷酸；c.吲哚-3-甘油磷酸在色氨酸合酶催化下脫掉甘油醛-3-磷酸形成吲哚；d.在色氨酸合酶作用下與絲氨酸結(jié)合脫去水，形成色氨酸。3.組氨酸的生物合成(1)5'-磷酸核糖-1'焦磷酸(PRPP)在ATP磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶作用下，將5'-磷酸核糖部分轉(zhuǎn)移到ATP分子上，與ATP嘌呤環(huán)的第一個(gè)氮原子形成N-1-(5'-磷酸核糖)-ATP。(2)N-1-(5'-磷酸核糖)-ATP在焦磷酸水解酶作用下，ATP部分水解除掉一個(gè)焦磷酸分子形成N-1-(5'-磷酸核糖)-AMP。(3)在磷酸核糖-AMP解環(huán)酶作用下，N-1-(5'-磷酸核糖)-AMP形成N-1-(5'-磷酸核糖亞氨甲基)-5-氨基咪唑-4-羧酰胺核苷酸。(4)由同分異構(gòu)酶將核糖轉(zhuǎn)變?yōu)橥牵纬蒒-1-(5'-磷酸核酮糖亞氨甲基)-5-氨基咪唑(5)由谷氨酰胺酰氨基轉(zhuǎn)移酶催化形成咪唑甘油磷酸和5'-磷酸核糖-4-羧酰胺-5-氨基咪唑核苷酸。(6)咪唑甘油磷酸脫水酶催化脫水，生成的烯醇式產(chǎn)物互變異構(gòu)形成咪唑丙酮醇磷酸。(7)谷氨酸的組氨醇磷酸氨基轉(zhuǎn)移酶將谷氨酸的氨基轉(zhuǎn)移到咪唑丙酮醇磷酸上，形成L-組氨醇磷酸。(8)組氨醇磷酸磷酸酶將L-組氨醇磷酸水解生成L-組氨醇。(9)最后兩步都是由需NAD+的組氨醇脫氫酶將L-組氨醇連續(xù)脫氫，第一次脫氫形成L-組氨醛，第二次則生成L-組氨酸。氨基酸合成既可通過調(diào)節(jié)酶活性或代謝過程中的代謝物，又可通過調(diào)節(jié)酶的生成量實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)。1.通過終端產(chǎn)物對氨基酸生物合成的抑制(1)簡單的終端產(chǎn)物抑制終端產(chǎn)物E抑制合成途徑中第一個(gè)酶的活性，例如，由蘇氨酸合成異亮氨酸，異亮氨酸是蘇氨酸脫氨酶的反饋抑制物。(2)不同終端產(chǎn)物對共經(jīng)合成途徑的協(xié)同抑制終端產(chǎn)物E和H既抑制在合成過程中共經(jīng)途徑的第一個(gè)酶，也抑制在分道后第一個(gè)產(chǎn)物的(3)不同分支產(chǎn)物對多個(gè)同工酶的特殊抑制—酶的多重性抑制A形成B由兩個(gè)酶分別合成，兩個(gè)酶分別受不同分支產(chǎn)物的特殊控制。兩個(gè)分支產(chǎn)物又分(4)連續(xù)產(chǎn)物抑制(連續(xù)反饋控制或逐步反饋抑制)終端產(chǎn)物E和H只分別抑制分道后自己途徑中第一個(gè)酶的作用。共經(jīng)途徑的終端產(chǎn)物D抑(5)不受終端產(chǎn)物抑制2.通過酶生成量的改變調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成(1)酶生成量的控制主要是通過有關(guān)酶編碼基因活性的改變。(2)有些酶能夠受到細(xì)胞合成量的控制，稱為阻遏酶。(3)氨基酸在蛋白質(zhì)生物合成中都需以準(zhǔn)確的比例提供需要，因此生物機(jī)體不僅有個(gè)別氨1.氧化氮的形成氧化氮(NO)是由精氨酸在氧化氮合酶(NOS)催化下形成的，產(chǎn)物是氧化氮和瓜氨酸，2.谷胱甘肽(1)谷胱甘肽的功能①谷胱甘肽含有硫氫基(-SH),能保護(hù)血液中的紅細(xì)胞不受氧化損傷、維持血紅素中半胱②正常情況下，還原型谷胱甘肽(GSH)與氧化型谷胱甘肽(GSSG)之比為500:1以上。(2)谷胱甘肽的生物合成①第1步反應(yīng)受谷胱甘肽的反饋抑制。3.肌酸的生物合成(1)肌酸可形成磷酸肌酸，在肌肉和神經(jīng)的貯能中占有重要地位。(2)肌酸的生物合成是由甘氨酸、精氨酸、甲硫氨酸形成。精氨酸提供胍基，甲硫氨酸提4.卟啉、血紅素的生物合成(1)卟啉是從琥珀酰-CoA及甘氨酸衍生而來a.4分子膽色素原在膽色素原脫氨酶催化下，縮合形成線型四吡咯(即聚吡咯基甲烷)。a.如果沒有其他酶存在，線型四吡咯可自行環(huán)化，形成尿卟啉原I。b.尿卟啉原I不是血紅素的前體，它的前體是尿卟啉原Ⅲ。c.尿卟啉原Ⅲ是膽色素原(PBG)在膽色素原脫氨酶和尿卟啉原Ⅲ同合酶共同作用形成的，尿卟啉原Ⅲ和尿卟啉原I的區(qū)別在于第4個(gè)吡咯環(huán)(B環(huán))上的乙酸基和丙酸基的位(2)血紅素生物合成的歷程②它從線粒體脫出轉(zhuǎn)化為膽色素原(PBG);③由膽色素原脫氨酶催化，4個(gè)分子的PBG縮合脫氨又羧基化形成線型羥基甲基后膽色素原，然后在尿卟啉原Ⅲ同合酶的作用下形成尿卟啉原Ⅲ,它在尿卟啉原Ⅲ脫羧酶的作用④原卟啉IX氧化酶作用下，對吡咯環(huán)取代基的氧化作用產(chǎn)生原卟啉IX。這三步反應(yīng)是伴隨⑤與吡咯環(huán)相接的亞甲基被氧化后，產(chǎn)生原卟啉原I(3)糞卟啉原Ⅲ的作用糞卟啉原Ⅲ是血紅素、葉綠素，維生素B12及siro-血紅素的中間體。①經(jīng)原卟啉IX,若螯合Fe2+得(正鐵)血紅素，它是血紅素的前體。②若螯合Mg2+,則生成Mg2+原卟啉IX,它是葉綠素的前體。③從尿卟啉原走向另一途徑，可生成維生素B1?等。(4)卟啉癥①如缺乏尿卟啉原Ⅲ同合酶，則尿卟啉原I在紅細(xì)胞中積累，尿中含有大量尿卟啉原I和(5)血紅素的降解①正常人的紅細(xì)胞壽命大約為120天，衰老的紅細(xì)胞隨血流5.短桿菌肽S(1)短桿菌肽S特點(diǎn)②短桿菌肽S是一個(gè)環(huán)狀10肽，是由兩條五肽鏈頭尾相接構(gòu)成。(2)短桿菌肽S的生物合成③短桿菌肽S的合成是由兩個(gè)酶體系完成的，其中兩個(gè)酶中的一個(gè)酶具有催化合成和作為④催化短桿菌肽S的多酶體系中的兩個(gè)酶，用E(重鏈)和Eπ(輕鏈)表示。所需的其他4個(gè)氨基酸結(jié)合，與E或Eπ形成硫酯鍵都是由氨基酰基腺苷酸與之作用。b.活化的氨基酸結(jié)合到酶的Er(D-Phe)和Eπ(Pro?、Val、Orm、Leu)上。c.苯丙氨酸殘基與輕鏈集合被消旋并轉(zhuǎn)移到重鏈的泛酰巰基乙胺長臂上。其余的所有步驟d.苯丙氨酰基從泛酰巰基乙胺臂上轉(zhuǎn)移到脯氨酰殘基上形成第一個(gè)肽鍵。e.苯丙氨酰-脯氨酰殘基轉(zhuǎn)移到泛酰巰基乙胺短桿菌肽S,游離的泛酰巰基乙胺臂又為下一個(gè)肽的合成作好準(zhǔn)備。(1)D-氨基酸的來源大多是由L-氨基酸通過消旋酶的作用形成。(2)細(xì)菌細(xì)胞壁的D-丙氨酸是在L-丙氨酸經(jīng)消旋酶作用形成的。①L-丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)镈-丙氨酸后，立即形成D-丙氨酰1.哪些氨基酸對人體是必需氨基酸?為什么有些氨基酸稱為非必需氨基酸?答：(1)人體必需氨基酸共有8種：(2)非必需氨基酸：有些氨基酸在人體中能夠合成，不一定非要從外界補(bǔ)充，這些氨基酸2.寫出由葡萄糖合成丙氨酸的總平衡式。答：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD++2谷氨酸→2丙氨酸+2α-酮戊二酸+2ATP+2NADP+3.在氨基酸生物合成中哪些氨基酸和檸檬酸循環(huán)有聯(lián)系?哪些氨基酸和糖酵解過程以及五答：(1)在氨基酸生物合成中，與檸檬酸循環(huán)有聯(lián)系的氨基酸：谷氨酰胺、脯氨酸、精氨(2)與糖酵解過程以及五碳糖途徑有直接聯(lián)系的氨基酸：絲氨酸、胱氨酸、丙氨酸、纈氨4.在下面的每個(gè)轉(zhuǎn)變中是哪種葉酸的中間產(chǎn)物參與反應(yīng)?答：(1)甘氨酸→絲氨酸(四氫葉酸)。(2)組氨酸→谷氨酰胺(四氫葉酸)。(3)高半胱氨酸→甲硫氨酸(N?-甲基四氫葉酸)。5.芳香族氨基酸生物合成的共同前體是什么?它們以哪種中問產(chǎn)物作為合成路線的分支點(diǎn)?答：(1)芳香族氨基酸生物合成的共同前體是莽草酸。(2)它們以分支酸作為合成路線的分支點(diǎn)。6.缺乏苯丙氨酸羥化酶(苯丙氨酸單加氧酶)的病人為什么出現(xiàn)苯丙酮酸尿癥?7.從漂白過的面粉中有時(shí)可分離到一種甲硫氨酸衍生物——甲硫氨酸亞砜亞胺(methioninesulfoximine),它可引起機(jī)體抽搐，是谷氨酸合成酶的強(qiáng)烈抑制劑。請?zhí)岢鲞@1.屬于人體必需氨基酸的是()。[華中農(nóng)業(yè)大學(xué)2009研]2.多巴胺是神經(jīng)遞質(zhì)，其生物合成的前體體是()。[中國科學(xué)院2007研]A.腎上腺素C.黑色素3.谷胱甘肽還原酶的輔酶是()。[南開大學(xué)2008研]4.以甘氨酸為原料參與合成反應(yīng)所生成的物質(zhì)有()。[中科院水生生物研究所2003B.血紅素E.以上都是5.(多選)下列氨基酸中人體不能合成的有()。[華中師范大學(xué)2007研]【答案】氨甲酰磷酸合成酶I查看答案【答案】莽草酸；磷酸烯醇式丙酮酸；4-磷酸1.必需氨基酸的種類因動(dòng)物不同而不同。()[南京師范大學(xué)2009研]【答案】對查看答案2.某些氨基酸對人類而言之所以是必需氨基酸，是因?yàn)槿祟惒荒芎铣善涔羌艿奶兼湶糠帧?)(中山大學(xué)考研顥)【答案】對查看答案3.對于苯丙酮尿癥患者來說，Tyr也是必需氨基酸。()[復(fù)旦大學(xué)2003研]【答案】對查看答案4.氨基酸分解途徑是其合成途徑的逆轉(zhuǎn)。()[南京師范大學(xué)2008研]【答案】錯(cuò)查看答案5.α-酮戊二酸既是三羧酸循環(huán)的中間物，又是谷氨酸生物合成的前體。()[中國科學(xué)院2007研]【答案】對查看答案6.組氨酸的合成屬于3-磷酸甘油酸衍生類型。()[南開大學(xué)2009研]1.nonessentialaminoacid。[華中農(nóng)業(yè)大學(xué)2008研]答：essentialaminoacids(必需氨基酸)是指人體生命活動(dòng)需要，但自身不能合成、必須從3.苯丙酮尿癥。[中國科學(xué)院2007研]答：苯丙酮尿癥又稱PKU癥，是一種氨基酸代謝缺1.假如膳食中含有豐富的丙氨酸，但缺乏Glu和Trp,問是否會(huì)出現(xiàn)Glu或Trp缺乏的現(xiàn)象，為什么?[首都師范大學(xué)2008研]2.大多數(shù)氨基酸是多步反應(yīng)合成的產(chǎn)物，但20種標(biāo)準(zhǔn)氨基酸中有3種可以通過中樞代謝途徑中的糖類代謝物經(jīng)簡單轉(zhuǎn)氨基合成。[四川大學(xué)2008研](1)寫出這三個(gè)轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)的方程式。(2)這些氨基酸中有一種也能直接通過還原氨基化合成，寫出此反應(yīng)的方程式。3.甘氨酸和谷氨酸在體內(nèi)濃度較高，分析其原因。[中山大學(xué)研]六、論述題糖代謝與氨基酸代謝怎樣相互溝通?[北京大學(xué)研]物3磷酸甘油酸和丙酮酸分別參與，可合成Set、Cys、Gly、酵解及磷酸戊糖中間產(chǎn)物，磷酸烯醇丙酮酸和4-磷酸赤蘚糖共同參與，可合成Phe、Tyr、氨基酸降解可產(chǎn)生曠酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸，補(bǔ)充三羧酸循環(huán)的中第32章生物固氮32.1復(fù)習(xí)筆記(1)定義(2)生物固氮的研究領(lǐng)域(3)生物固氮的研究史1.生物固氮目的(1)提高現(xiàn)有固氮生物的固氮能力；(2)提供優(yōu)質(zhì)高效的微生物肥料，為農(nóng)業(yè)開發(fā)肥源；(3)用分子生物學(xué)等方法促使不固氮作物固氮；(4)人工模擬固氮酶在常溫常壓下還原分子氮，使氮肥的工業(yè)生產(chǎn)有一個(gè)歷史性突破。2.固氮生物類型(1)結(jié)構(gòu)圖32-1固氮生物類型3.根瘤菌與豆科植物根的共生(1)共生型固氮微生物定義(2)根瘤菌a.與豆科植物的關(guān)系一種根瘤菌只能侵入一種或幾種豆科植物?？蓪⒏鼍譃?個(gè)種群：苜蓿群、車軸草群、b.代謝類型：異養(yǎng)需氧型。b.根瘤菌在根內(nèi)不斷繁殖；(3)其他共生固氮微生物4.自生固氮微生物(1)細(xì)菌①好氧的固氮菌屬(如巴氏梭菌);(2)藍(lán)藻1.固氮酶的結(jié)構(gòu)與功能(2)根瘤菌固氮過程圖32-2根瘤菌固氮過程示意圖(3)固氮酶活性的調(diào)節(jié)2.生物固氮中化學(xué)反應(yīng)計(jì)量式：3.生物固氮系統(tǒng)(1)鉬鐵蛋白和鐵蛋白組成的固氮酶系統(tǒng)(常見);(2)由釩鐵蛋白和鐵蛋白組成的固氮系統(tǒng)；(3)不含鉬和釩的雙蛋白系統(tǒng)。1.自身固氮(2)氨調(diào)節(jié)系統(tǒng)(ntr)。2.共生固氮(1)根瘤菌基因①結(jié)瘤基因(nod);③固氮基因(為共生固氮所必需的nif基因和fix基因)。(2)豆科植物基因1.使非豆科植物轉(zhuǎn)變?yōu)楣痰魑?2)改變根瘤菌的遺傳結(jié)構(gòu)，使它能夠與非豆科作物的根結(jié)合并形成根瘤，從而使非固氮(3)直接把固氮基因?qū)敕嵌箍浦参铩?.提高現(xiàn)有固氦作物的固氮能力(1)將固氮效率高的大豆根瘤菌的固氮基因簇導(dǎo)入高結(jié)瘤能力的大豆根瘤菌中；(2)將外源共生基因?qū)攵箍谱魑锔鼍?，提高其結(jié)瘤或固氮能力；(3)培育具抗藥基因的根瘤菌。32.2課后習(xí)題詳解1.什么叫生物固氮?有何重要意義?答：(1)生物固氮：條件。氮?dú)庹伎諝怏w積的80%,每平方米空氣柱里就有8噸氮。然而對于絕大多數(shù)的生物物得到的電子和能量傳遞給氮(N?),使其還原成氨，這就是生物固氮。(2)生物固氮的重要意義：生物固氮與工業(yè)固氮(即氮肥工業(yè))相比，具有成本低、不消耗能源及無環(huán)境污染的特點(diǎn)，2.固氮生物的種類及特點(diǎn)。3.固氮酶的結(jié)構(gòu)組成、催化反應(yīng)及可能過程。答：(1)固氮酶的結(jié)構(gòu)組成：含兩種鐵-硫蛋白。其一為鐵蛋白，分子量較小，除蛋白質(zhì)外子，為活性部位。結(jié)構(gòu)尚未確定。已從鉬鐵蛋白中是固氮酶特有的結(jié)構(gòu)成分。此外，還有Fe?S?,原子簇等。(2)固氮酶催化的反應(yīng)是：將空氣中的N?還原為NH?+。(3)其可能過程為：固氮酶從還原劑如NADPH等接受電子并將電子傳遞給分子氮使之還4.共生固氮過程中的基因表達(dá)調(diào)控過程。(1)根瘤菌基因①結(jié)瘤基因(nod);③固氮基因(為共生固氮所必需的nif基因和fix基因)。(2)豆科植物基因5.生物固氮的基因工程有哪些工作可做?(1)使非豆科植物轉(zhuǎn)變?yōu)楣痰魑铮?2)提高現(xiàn)有固氮作物的固氮能力；(3)培育具抗藥基因的根瘤菌?！敬鸢浮堪迸c硝酸鹽查看答案1.至今發(fā)現(xiàn)的人體含氮激素中的氮可以是任何有機(jī)形式的含氮元素。()[復(fù)旦大學(xué)2007研]【答案】錯(cuò)查看答案2.大氣中的氮是所有生物含氮物質(zhì)的最初來源。()[復(fù)旦大學(xué)2007研]【答案】對查看答案第33章核酸的降解和核苷酸代謝(1)核苷酸是核酸生物合成的前體；(2)核苷酸衍生物是許多生物合成的活性中間物；(4)腺苷酸是三種重要輔酶(煙酰胺核苷酸、黃素腺嘌呤二核苷酸和輔酶A)的組分；(5)某些核苷酸是代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)。1.核酸的解聚作用(1)解聚作用(2)核酸酶相關(guān)概念a.核糖核酸酶，是指水解核糖核酸的核酸酶，即只作用于RNA;b.脫氧核糖核酸酶，是指水解脫氧核糖核酸的核酸酶，即只作用于DNA。②核酸內(nèi)切酶(endonuclease),是指核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶中能夠水解核酸分子內(nèi)③核酸外切酶(exonuclease),是指從核酸鏈的一端逐個(gè)水解下核苷酸的酶?？捎糜谔禺惽懈頓NA,是很有用的工具酶。2.核苷酸的降解(1)核苷酸水解下磷酸即成為核苷，磷酸單酯酶或核苷酸酶可催化這個(gè)反應(yīng)。非特異性的磷酸單酯酶對一切核苷酸都能作用，無論磷酸基在核苷的2'、3′或5'位置上某些特異性強(qiáng)的磷酸單酯酶只能水解3'-核苷酸或5'-核苷酸，則分別稱為3'-核苷酸酶或5'-核苷酸酶。(2)核苷經(jīng)核苷酶(nucleosidase)作用分解為嘌呤堿或嘧啶堿和戊糖，。3.嘌呤堿的分解(1)嘌呤堿分解的最終產(chǎn)物①人和猿類及一些排尿酸的動(dòng)物(如鳥類，某些爬蟲類和昆蟲等)以尿酸作為嘌呤堿代謝的(2)水解脫氨圖33-1腺嘌呤的脫氨分解(2)黃嘌呤與次黃嘌呤的氧化①過程②相關(guān)概念a.別嘌呤醇(allopurinol),是指結(jié)構(gòu)與次黃嘌呤很相似，對黃嘌呤氧化酶有很強(qiáng)的抑制作用的化合物?？捎盟委熗达L(fēng)；b.痛風(fēng)，是由于尿酸在體內(nèi)過量積累而引起的疼痛；c.自殺作用物(suicidesubstrate),是指底物類似物經(jīng)酶作用后成為的酶的滅活物。(3)尿酸的進(jìn)一步分解代謝①人和猿類無法分解尿酸；②除人及猿類以外其他哺乳類生物：③其他多數(shù)種類生物(如硬骨魚):④多數(shù)魚類及兩棲類：⑤某些低等動(dòng)物還能將尿素分解成氨和二氧化碳。4.嘧啶堿的分解(1)胞嘧啶的分解(2)尿嘧啶的分解(3)胸腺嘧啶的分解(4)嘧啶堿的分解途徑總結(jié)如圖33-3。圖33-3嘧啶堿的分解代謝1.嘌呤核糖核苷酸的合成(1)嘌呤核糖核苷酸的合成②嘌呤環(huán)中元素來源如圖33-4所示。圖33-4嘌呤環(huán)的元素來源從5-磷酸核糖焦磷酸開始，經(jīng)一系列酶促反應(yīng)，生成次黃嘌呤核苷酸。(2)次黃嘌呤核苷酸(IMP)的合成圖33-5次黃嘌呤核苷酸(IMP)的合成(3)腺嘌呤核苷酸的合成分解成GDP和正磷酸鹽。圖33-6腺嘌呤核苷酸的合成(4)鳥嘌呤核苷酸(GMP)的合成①IMP先由次黃嘌呤核苷酸脫氫酶催化，并需要NAD+作為輔酶和鉀離子激活，生成黃嘌呤；②黃嘌呤核苷酸再經(jīng)氨基化生成鳥嘌呤核苷酸。需要ATP供給能量。所需酶為鳥嘌呤核苷酸合成酶。圖33-7鳥嘌呤核苷酸(GMP)的合成(5)由嘌呤堿和核苷合成核苷酸(補(bǔ)救途徑)補(bǔ)救途徑是指利用體內(nèi)已有的堿基和核苷合成核苷酸。①核苷激酶途徑②磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶途徑(重要途徑)嘌呤堿與5-磷酸核糖焦磷酸在磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(核苷酸焦磷酸化酶)的作用下形成嘌呤核苷酸。(6)嘌呤核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)①5-磷酸核糖胺合成反應(yīng)(轉(zhuǎn)酰胺酶，IMP合成途徑的第一步)。可被終產(chǎn)物IMP、AMP②IMP→腺苷酸琥珀酸(腺苷酸琥珀酸合成酶),是IMP合成AMP的第一步；圖33-8大腸桿菌嘌呤核苷酸生物合成的反饋控制機(jī)制(不同生物略有不同)2.嘧啶核糖核苷酸的合成(1)概述嘧啶環(huán)是由氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成的(圖33-9)。嘌呤環(huán)核苷酸合成是在5-磷酸核糖上逐漸形成嘌呤環(huán)。而嘧啶核苷酸合成時(shí)首先形成嘧啶圖33-9嘧啶環(huán)的來源(2)尿嘧啶核苷酸的合成②尿嘧啶核苷酸的酶促合成過程總結(jié)如圖33-10(5步反應(yīng))。圖33-10尿嘧啶核苛酸的合成途徑(3)胞嘧啶核苷酸的合成②動(dòng)物組織CTP合成反應(yīng)式如下。(4)由嘧啶堿和核苷合成核苷酸(補(bǔ)救途徑)b.核苷磷酸化酶+尿苷激酶途徑(重要途徑)胞嘧啶不能直接與5-磷酸核糖焦磷酸反應(yīng)，但胞苷能被尿苷激酶也能催化形成胞嘧啶核苷(5)嘧啶核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)②天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶(主要調(diào)節(jié)位點(diǎn)),受CTP的反饋抑制，被抑制將影響尿苷酸和胞③CTP合成酶，受CTP的反饋抑制。只與胞苷酸的合成有關(guān)。圖33-11大腸桿菌嘧啶核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)3.脫氧核糖核苷酸的合成原形成。(1)核糖核苷酸的還原由R1和R2亞基所組成，酶的兩個(gè)活性部位在R1亞基和R2亞基的界面處。a.R1亞基有兩個(gè)變構(gòu)調(diào)節(jié)位點(diǎn)或dGTP結(jié)合時(shí)分別促進(jìn)GDP或ADP的還原。b.R2亞基含有酪氨酰基和雙核鐵(Fe3+)輔因子。圖33-12核糖核苷酸還原酶b.類型Ⅱ,類型Ⅱ核糖核苷酸還原酶含有5'-脫氧腺苷鈷胺素，而不是雙核鐵中心；c.類型Ⅲ,類型Ⅲ核糖核苷酸還原酶適應(yīng)于厭氧環(huán)境下反應(yīng)；③核糖核苷酸還原成脫氧核糖核苷酸需要提供兩個(gè)氫原子氫的最終給體是NADPH,由氫攜帶蛋白轉(zhuǎn)移給還原酶，再傳遞到四種底物核苷酸上。a.硫氧還蛋白(thioredoxin)b.谷氧還蛋白(glutaredoxin)圖33-13核糖核替酸還原為脫氧核糖核苷酸的氫傳遞過程④核苷二磷酸激酶很低，如以X和Y代表幾種核糖核苷和脫氧核糖核⑤核苷磷酸化酶(2)胸腺嘧啶核苷酸的合成a.氨基蝶呤、氨甲蝶呤等，葉酸結(jié)構(gòu)類似物，與二氫葉酸還原酶發(fā)生不可逆結(jié)合，結(jié)果阻b.5-氟尿嘧啶，尿嘧啶的同類物，抑制胸苷酸合酶c.6-巰基嘌呤，與次黃嘌呤相似，抑制IMP→AMP及GMP。a.由尿嘧啶核苷二磷酸還原成尿嘧啶脫氧核苷二磷酸，經(jīng)磷酸化成為尿嘧啶脫氧核苷三磷b.由胞嘧啶脫氧核苷三磷酸脫氨，經(jīng)尿嘧啶脫氧核苷三磷酸再轉(zhuǎn)變成尿嘧啶5-確酸核糖5-磷酸核糖胺腺哪呤核苷+天冬氨酸乳清酸5-磷酸核糖焦磷酸脫氧胞嘧啶核苷→dCMPdCDP→dCTP一dUTP←dUDP圖33-14核苷酸的生物合成4、輔酶核苷酸的生物合成(1)煙酰胺核苷酸的合成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(即輔酶I、NAD或DPN)和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(輔酶Ⅱ,NADP或TPN)是含有煙酰胺的兩種腺嘌呤核苷酸的衍生物。它們?yōu)槊摎涿傅妮o酶，在生物氧化還原系統(tǒng)中起著氫傳遞體的作用。①煙酰胺腺嘌呤二核苷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸由一分子煙酰胺核苷酸(NMN)和一分子腺嘌呤核苷酸連接而成。b.合成過程②煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸b.合成過程N(yùn)AD激酶(NAD-kinase)催化NAD與ATP反應(yīng)生成NADP。(2)黃素核苷酸的合成的作用。①黃素單核苷酸(異咯嗪單核苷酸，F(xiàn)MN)②黃素腺嘌呤二核苷酸(異咯嗪腺嘌呤二核苷酸，F(xiàn)AD)(3)輔酶A的合成①輔酶A結(jié)構(gòu)胺。輔酶A是?；D(zhuǎn)移酶的輔酶。②輔酶A合成途徑圖33-15輔酶A的生物合成1.解聚核酸的酶有哪幾類?舉例說明它們的作用方式和特異性.RNA的稱為核糖核酸酶(RNase);專一水解DNA的稱為脫氧核糖核酸酶(DNase)。核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶中，能水解核酸分子內(nèi)部磷酸二酯鍵稱為核酸外切酶(Exonuclease)。如蛇毒磷酸二酯酶，可從多核苷酸鏈的3′端逐個(gè)水解下5'-核苷酸。2.比較不同生物對嘌呤分解代謝產(chǎn)物的差別。(1)人類和排尿酸動(dòng)物(鳥類、昆蟲)—尿酸；(2)其他哺乳動(dòng)物—尿囊素；(3)魚類兩棲類—尿囊；(4)無脊椎動(dòng)物甲殼類—NH?+CO?。3.生物體內(nèi)嘌呤和嘧啶環(huán)是如何形成的?有哪些氨基酸直接參與核苷酸的合成?答：(1)生物體內(nèi)嘌呤和嘧啶環(huán)的形成：①生物體內(nèi)嘌呤環(huán)：是利用天冬氨酸、苷氨酸、谷氨酰胺、甲酸鹽及CO?等簡單物質(zhì)為原(2)直接參與核苷酸合成的氨基酸：天冬氨酸、苷氨酸、谷氨酰胺。4.簡要說明嘌呤和嘧啶核苷酸生物合成的反饋控制機(jī)制。答：(1)嘌呤核苷酸生物合成的反饋控制機(jī)制：有3個(gè)控制點(diǎn)。第一個(gè)控制點(diǎn)在合成途徑的第一步反應(yīng)，即氨基被轉(zhuǎn)移到5-磷酸核糖焦磷它可被終產(chǎn)物IMP(inosinemonophosphate,次黃苷酸，也稱肌苷酸)、AMP和GMP所抑pyrophosphate,磷酸核糖焦磷酸)開始的合成途徑中第一步反應(yīng)受到抑制。另兩個(gè)控制點(diǎn)分即次黃嘌呤核苷酸脫氫酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)，但僅抑制GMP的形成，而不影響AMP的形成。(2)嘧啶核苷酸生物合成的反饋控制機(jī)制：它們都受CTP的反饋抑制。前者被抑制將影響尿苷酸和胞苷酸的合成，后者被抑制只與胞5.說明下列抗代謝物抑制核苷酸生物合成的原理和主要作用點(diǎn)。重氮絲氨酸6-重氮-5-氧-正亮氨酸羽田殺菌素氨基蝶呤氨甲蝶呤(2)羽田殺菌素：是Asp的結(jié)構(gòu)類似物，可強(qiáng)烈抑制腺苷酸琥珀酸合成酶的活性，阻止(3)氨基蝶呤，氨甲蝶呤：氨甲蝶呤是葉酸的類似物，能與二氫葉酸還原酶不可逆結(jié)合，阻止FH?的生成，從而抑制FH?參與的一碳單位的轉(zhuǎn)移。6.分析6-巰基嘌呤(次黃嘌呤的類似物)和5-溴尿嘧啶(胸腺嘧啶的類似物)進(jìn)入體內(nèi)后答：(1)6-巰基嘌呤進(jìn)入體后可能的轉(zhuǎn)變途徑和作用機(jī)制：PRPP縮合形成巰基嘌呤核苷酸。因巰基嘌呤核苷酸是次黃嘌呤核苷酸(IMP)的類似物，可抑制PRPP和5'-磷酸核糖胺的形成(即嘌呤核苷酸從頭合成途徑中的前兩步反應(yīng)，它們 (2)5-溴尿嘧啶進(jìn)入體后可能的轉(zhuǎn)變途徑和作用機(jī)制：進(jìn)入DNA,引起基因的突變。7.簡要說明糖、脂肪、氨基酸和核苷酸代謝之間的相互聯(lián)系。(1)碳水化合物代謝和脂肪代謝之間的關(guān)系。轉(zhuǎn)變過程為：糖經(jīng)EMP過程，可生成磷酸二羥丙酮和丙酮酸等物質(zhì)，磷酸二羥丙酮可被還原成甘油、丙酮酸經(jīng)氧化脫羧之后轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA,然后在脂肪酸合成酶系的作用下合成(2)碳水化合物與蛋白質(zhì)代謝之間的關(guān)系。基作用而生成相應(yīng)的AA,AA合成多肽鏈并形成蛋白質(zhì)，另一方面也可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓系奶墙徒馔緩胶腿人嵫h(huán)中都可以產(chǎn)生，也可以在AA脫氨過程中形成。(3)脂肪代謝與蛋白質(zhì)代謝之間的關(guān)系。脂肪代謝的水解產(chǎn)物甘油可以轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，丙酮酸接受NH?生成AA,丙酮酸也可以進(jìn)一AA,另一方面又可以進(jìn)入乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生琥珀酸來補(bǔ)充三羧酸循環(huán)的碳源，這在油料作物氨生成酮酸，生成乙酰CoA,乙酰CoA經(jīng)縮合成脂肪酸(4)核酸代謝與糖、脂、蛋白質(zhì)三者之間的代謝聯(lián)系。代謝類型。核酸的降解產(chǎn)物核苷酸在代謝中有極其重要的作用。如ATP中能量和磷酸基團(tuán)與磷酸脂的合成，AMP還可以轉(zhuǎn)變?yōu)榻Maa,此外，在許聯(lián)系，其中糖的酵解(EMP)途徑和三羧酸TCA循環(huán)更是溝通各代謝之間的重要環(huán)節(jié)，所1.人體內(nèi)嘌呤分解代謝的最終產(chǎn)物是()。[廈門大學(xué)研]A.肌酐【答案】D查看答案氨和CO?。2.參與嘌呤核苷酸補(bǔ)救途徑的酶有()。[南京大學(xué)研]A.磷酸核糖氨基轉(zhuǎn)移酶B.腺苷酸脫氨酶C.磷酸核糖二磷酸轉(zhuǎn)移酶D.腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶【答案】A查看答案3.下列哪種物質(zhì)不是嘌呤核苷酸從頭合成的直接原料?()[南開大學(xué)研]A.甘氨酸B.天冬氨酸C.一碳單位D.谷氨酸【答案】D查看答案4.人類嘌呤分解代謝的最終產(chǎn)物是()。[天津大學(xué)2004研]【答案】A查看答案一些排尿酸的動(dòng)物(如鳥類、某些爬蟲類和昆蟲類等)以尿酸作為嘌呤堿代謝的最終產(chǎn)物。5.核糖核苷酸還原為脫氧核糖苷酸是在完成的，而脫氧尿苷酸轉(zhuǎn)化為脫氧胸苷酸是在完成的。()[西南農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)化學(xué)2002研]A.核苷一磷酸水平上B.核苷二磷酸水平上C.核苷三磷酸水平上D.核苷水平上【答案】B;A查看答案【解析】脫氧核苷酸一般是在核苷二磷酸的水平上生成，此特點(diǎn)不僅適于脫氧嘌呤核苷酸，脫氧嘧啶核苷酸(dUDP和dCDP)也是在核苷二磷酸的水平上生成的。但脫氧胸苷酸的生和dTTP。6.將氨基酸代謝和核苷酸代謝聯(lián)系起來的樞紐化合物是()。[中科院水生生物研究所2008研]C.磷酸吡哆醛和生物素【答案】B查看答案7.在脫氧核苷酸生物合成中，核苷酸還原酶的直接電子供體是()。[南京大學(xué)2007B.谷胱甘肽D.硫氧還蛋白【答案】D查看答案8.在嘧啶核苷酸合成中，向嘧啶環(huán)提供N?原子的化合物是()。[南京師范大學(xué)研]A.天冬酰胺B.天冬氨酸D.谷氨酰胺E.甘氨酸【答案】B查看答案9.下列哪對物質(zhì)是合成嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)都必需的?()[華東師范大學(xué)研]【答案】A查看答案(1)嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)的各原子來源(見圖33-16)。(3)嘧啶環(huán)合成的原料：谷氨酰胺、天冬氨酸、二氧化碳。圖33-1610.使用氮雜絲氨酸作為核苷酸代謝抑制物時(shí)，不能阻斷以下核苷酸代謝的哪些環(huán)節(jié)?()A.IMP從頭合成B.AMP從頭合成【答案】C查看答案二、填空題1.痛風(fēng)是因?yàn)轶w內(nèi)產(chǎn)生過多而造成的。使用可治療痛風(fēng)癥，其原理是由于其【答案】尿酸；別嘌呤醇；次黃嘌呤；黃嘌呤氧化查看答案【答案】硫氧還蛋白；谷氧還蛋白查看答案4.核苷酸抗代謝物中，常見的嘌呤類似物有;常見的嘧啶類似物有。[南開大6.氨基酸通過嘌呤核苷酸循環(huán)脫氨時(shí)，腺嘌呤核苷酸脫氨基的產(chǎn)物是_,其氨基的直【答案】次黃嘌呤核苷酸(IMP);游離氨；天冬氨酸查看答案7.嘧啶核苷酸從頭合成的原料有_和CO?。[北京師范大學(xué)2002研]由氨、二氧化碳和ATP合成，而用于形成嘧啶的氨甲酰磷酸需由谷氨酰胺作為氨的供體，8.催化IMP轉(zhuǎn)化為AMP的酶有和。[復(fù)旦大學(xué)2004研]【答案】次黃嘌呤核苷酸脫氫酶；鳥嘌呤核苷酸合成酶查看答案三、判斷題1.黃嘌呤和次黃嘌呤都是黃嘌呤氧化酶的底物。()[復(fù)旦大學(xué)研]【答案】對查看答案2.限制性內(nèi)切酶的生物學(xué)作用是分解外源DNA。()[華南理工大學(xué)研]【答案】錯(cuò)查看答案【解析】生物體內(nèi)能識(shí)別并切割特異的雙鏈DNA序列的一種內(nèi)切核酸酶。它可以將外來的3.在嘌呤核苷酸的從頭合成途徑中，嘌呤堿基的N?和N?均來自Gln的氨基N。()[江【答案】對查看答案4.氨甲酰磷酸既可以合成尿素，也可以合成嘧啶核苷酸。()[南開大學(xué)研]【答案】對查看答案5.核苷酸從頭合成的特征是先合成堿基，然后與核糖和磷酸結(jié)合生成核苷酸。()[中【答案】錯(cuò)查看答案【解析】嘌呤核苷酸從5-磷酸核糖焦磷酸開始生成次黃嘌呤核苷酸。東理工大學(xué)2007研]7.IMP是嘌呤核苷酸從頭合成途徑中的中間物。()[華東師范大學(xué)2008研]【答案】對查看答案8.核苷酸氧化酶降解核酸，生成含氮堿和戊糖。()[中科院水生生物研究所2007研]PRPP。[上海交通大學(xué)2007研]答：5-磷酸核糖在磷酸核糖焦磷酸激酶催化下與1.生物體內(nèi)嘌呤核苷酸有兩條完全不同的合成途徑，試簡述兩條途徑的名稱和特點(diǎn)。[廈門酸)等簡單物質(zhì)為原料，經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)，合成嘌呤核苷酸，核苷酸(IMP),然后IMP再轉(zhuǎn)變成腺嘌呤核苷酸(AMP)與鳥嘌呤核苷酸(GMP)。重新利用)途徑。嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成有兩種酶參與，即腺嘌呤呤鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶。由5-磷酸核糖-1-焦磷酸(PRPP)提供磷酸核糖，它們分別催化[河北師范大學(xué)2001研]要控制點(diǎn)有三個(gè)。第一個(gè)控制點(diǎn)在合成途徑的第一步反應(yīng)，即氨基被轉(zhuǎn)移到5-磷酸核糖焦磷酸上以形成5-磷酸核糖胺。催化該反應(yīng)的酶是一種變構(gòu)酶，它可被終產(chǎn)物AMP和GMP所抑制。因此，無論是AMP或是GMP的過量積累均會(huì)導(dǎo)致由PRPP開始的合成途徑第一步反應(yīng)的抑制。另兩個(gè)控制點(diǎn)分別位于次黃苷酸后分支途徑的第一步反應(yīng)，這就使得GMP過量的變構(gòu)效應(yīng)僅抑制其自身的形成，而不影響AMP的形成。反之，AMP的積累抑制其3.一種嘌呤和嘧啶生物合成的抑制劑往往可以用做抗癌藥和(或)抗病毒藥，為什么?[四川大學(xué)2008研]毒遺傳物質(zhì)(DNA或RNA)的合成，降低其繁六、論述題為什么說PRPP(5-phosphoribosyl-1-pyrophosphate,1-焦磷酸-5-磷酸核糖)是核苷酸合成途徑的重要原料?[中山大學(xué)研]答：(1)嘌呤核苷酸的從頭合成是經(jīng)過10步酶促反應(yīng)合成的，開始合成的嘌呤核苷酸是支點(diǎn)，它可以轉(zhuǎn)換為AMP或GMP。嘌呤合成的調(diào)控步驟是PRPP轉(zhuǎn)酰胺酶催化形成磷酸核糖胺的反應(yīng)。該酶受到AMP或GMP的部分抑制，但受到AMP和GMP聯(lián)合在一起的強(qiáng)烈(2)在核苷酸合成的補(bǔ)救途徑中，PRPP可以直接與腺嘌呤、鳥嘌呤或次黃嘌呤反應(yīng)分別(3)在嘧啶核苷酸合成中，嘧啶環(huán)是由天冬氨酸、CO?和谷氨酰胺組裝的。它們先合成嘧第34章DNA的復(fù)制和修復(fù)34.1復(fù)習(xí)筆記(1)中心法則(2)相關(guān)概念③翻譯(translation)是指在RNA的控制下，根據(jù)核酸鏈上每三個(gè)核苷酸決定一個(gè)氨基酸的④逆轉(zhuǎn)錄(reversetranscription)是指以RNA為模板，在逆轉(zhuǎn)錄酶的作用下生成DNA的過(1)定義①半保留復(fù)制以親代DNA雙鏈為模板，以堿基互補(bǔ)方式合成子代DNA,這樣新形成的兩個(gè)DNA分子與原來DNA分子的堿基順序完全一樣。每個(gè)子代分子的一條鏈來自親代DNA,另一條鏈則a.模板鏈?zhǔn)侵改芴峁┖铣梢粭l互補(bǔ)鏈所需精確信息的核酸鏈。b.按照核酸中堿基互補(bǔ)的原則，兩條核苷酸單鏈在一定條件下能相互作用，形成雙鏈核苷②特點(diǎn)圖34-2DNA雙螺旋復(fù)制模型(左)及DNA的半保留復(fù)制(右)(2)半保留復(fù)制的實(shí)驗(yàn)證據(jù)①1958年Meselson和Stahl利用氮的同位素1?N標(biāo)記大腸桿菌DNA,首先證明了DNA的②1963年Cairns用放射自顯影的方法闡明了大腸桿菌染色體DNA是一個(gè)環(huán)狀(3)半保留復(fù)制的特點(diǎn)①半保留復(fù)制要求親代DNA的兩條鏈解開，各自作為模板，通過堿基配對的法則，合成出③DNA的半保留復(fù)制機(jī)制可以說明DNA在代謝上的穩(wěn)定性，是保證親代的遺傳信息穩(wěn)定④DNA在代謝上的穩(wěn)定性并非指DNA是完全惰性的物質(zhì)，DNA的特定序列還可能進(jìn)行修2.DNA復(fù)制的起點(diǎn)和方式(1)復(fù)制子復(fù)制子(replicon)是指基因組能獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制的單位。b.復(fù)制是在起始階段進(jìn)行控制的，一旦復(fù)制開始，直到整個(gè)復(fù)制子完成復(fù)制。(2)復(fù)制方式在復(fù)制開始時(shí)，先用低放射性的3H-脫氧胸苷標(biāo)記大腸桿菌。經(jīng)數(shù)分鐘后，b.結(jié)果分析點(diǎn)(growingpoint),分別向兩側(cè)進(jìn)行復(fù)制。復(fù)制叉復(fù)制時(shí)雙鏈打開，分開成兩股，各自作為模板，自戀沿模板延長所形成的Y字形結(jié)DNA復(fù)制只形成一個(gè)復(fù)制叉或生長點(diǎn)(圖34-2)。b.特殊方式噬菌體φX174DNA是環(huán)狀單鏈分子，復(fù)制時(shí)先形成雙鏈分子，再將正鏈切開，將5′端與A蛋白結(jié)合，從3'-OH端延長，滾動(dòng)合成出新的正鏈；第二，取代環(huán)(displacementloop)或D-環(huán)(D-loop保持單鏈而被取代，呈D-環(huán)形狀。兩條鏈復(fù)制起點(diǎn)不同，另一鏈的復(fù)制起點(diǎn)露出才開始復(fù)制，如線粒體DNA和葉綠體DNA的復(fù)制。(2)原核生物DNA復(fù)制(3)真核生物DNA復(fù)制染色體DNA是線性雙鏈分子，含有許多復(fù)制起點(diǎn)，因此是多復(fù)制子(multireplicon);(4)病毒DNA復(fù)制②每一個(gè)病毒基因組DNA分子是一個(gè)復(fù)制子；④有些病毒線性DNA分子在侵入細(xì)胞后可A圖34-4大腸桿菌復(fù)制起點(diǎn)和終點(diǎn)在基因圖譜上的位置A.DNA復(fù)制起點(diǎn)的測定；B.復(fù)制起點(diǎn)和終點(diǎn)的位置圖34-5單向和雙向復(fù)制的示意圖A.單向復(fù)制；B.雙向復(fù)制DNA聚合酶(DNApolymera所取代。b.引物鏈(primerstrand)引物含3'-OH;d.DNA合成方向由5'端→3′端。圖34-9由DNA聚合酶催化的DNA合成反應(yīng)(2)大腸桿菌DNA聚合酶a.定義第一，通過核苷酸聚合反應(yīng)，使DNA鏈沿5'→3'方向延長(DNA聚合酶活性);第二，由3'端水解DNA鏈(3'-5'核酸外切酶活性),起校對功能，對DNA復(fù)制的忠第三，由5'端水解DNA鏈(5'-3'核酸外切酶活性),有切除修復(fù)功能；c.Klenow片段(克列諾片段)b.以四種脫氧核糖核苷三磷酸為底物，從5'→3'方向合成DNA;d.反應(yīng)需Mg2+和NH?+激活。e.具有3'-5'核酸外切酶活力，但無5'-3'外切酶活力。涉及DNA的錯(cuò)誤傾向修復(fù)(errorprone⑤DNA聚合酶Ⅱ和Ⅲ相同點(diǎn)a.需要模板指導(dǎo)，以四種脫氧核糖核苷三磷酸作為底物，并且需要有3'-OH的引物鏈存在，聚合反應(yīng)按5'→3'方向進(jìn)行。b.沒有5'→3′核酸外切酶活性，但具有3'→5′核酸外切酶活性，在聚合過程中起校對c.都是多亞基酶，DNA聚合酶Ⅱ和Ⅲ共用了許多輔助亞基。⑥D(zhuǎn)NA聚合酶I、Ⅱ和Ⅲ之間區(qū)別a.DNA聚合酶Ⅱ和純化的DNA聚合酶Ⅲ最宜作用于帶有小段缺口(小于100個(gè)核苷酸)的雙鏈DNA;而DNA聚合酶I最宜作用于具有大段單鏈區(qū)的雙鏈DNA,甚至是帶有很短b.它們的聚合速度、持續(xù)合成能力均有很大不同，反映了它們功能的不同，DNA聚合酶Ⅱ是修復(fù)酶，DNA聚合酶Ⅲ是復(fù)制酶。表34-1大腸桿菌三種DNA聚合酶的性質(zhì)比較(3)DNA連接酶DNA連接酶(DNAligase)是指能催化雙鏈DNA切口處的5'-磷酸基和3'-羥基生成磷酸a.大腸桿菌和其他細(xì)菌的DNA連接酶以NAD作為能量來源；b.動(dòng)物細(xì)胞和噬菌體的連接酶則以腺苷三磷酸(ATP)作為能量來源。a.首先由NAD或ATP與酶反應(yīng)，形成腺苷?；拿?酶-AMP復(fù)合物),其中AMP的磷b.酶將AMP轉(zhuǎn)移給DNA切口處的5'-磷酸，以焦磷酸鍵的形式活化，形成AMP-DNA;c.通過相鄰鏈的3'-OH對活化的磷原子發(fā)生親核攻擊，生成3',5'-磷酸二酯鍵，同時(shí)釋放出AMP(圖34-12)。(1)概念DNA的半不連續(xù)復(fù)制是由日本學(xué)者岡崎等提出的，當(dāng)DNA復(fù)制時(shí)，一條鏈?zhǔn)沁B續(xù)的，另一條鏈?zhǔn)遣贿B續(xù)。3′→5'走向的DNA實(shí)際上是由許多5'→3′方向合成的DNA片段連接起來的(圖34-13)。岡崎片段是指在DNA的后隨鏈的不連續(xù)合成期間生成的相對比較短的不連續(xù)的DNA鏈片以復(fù)制叉向前移動(dòng)的方向?yàn)闃?biāo)準(zhǔn)，一條模板鏈?zhǔn)?′→5'走向，在其上DNA能以5'→3'另一條模板鏈?zhǔn)?'→3'走向，復(fù)制方向?yàn)?'→3′,與復(fù)制叉移動(dòng)的方向相反，隨復(fù)制(2)半不連續(xù)復(fù)制合成過程②引物合成酶(primase)RNA引物是在DNA模板鏈的一定部位合成并互補(bǔ)于DNA鏈，合成方向也是5'→3',催由引物合成酶從5'→3′合成RNA引物，DNA聚合酶從RNA引物的3'-OH端開始合成新的DNA鏈，再由DNA聚合酶I切除RNA引物，填補(bǔ)缺口，最后由DNA連接酶將岡崎(3)半不連續(xù)復(fù)制意義5.DNA復(fù)制的拓?fù)湫再|(zhì)(1)概念①核酸的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(topology拓?fù)鋵W(xué)或拓?fù)浣Y(jié)構(gòu))拓?fù)洚悩?gòu)體是指除連環(huán)數(shù)不同外其他性質(zhì)均相同的DNA分子。(2)拓?fù)洚悩?gòu)酶(topoisomerase)②分類a.拓?fù)洚悩?gòu)酶I能使DNA的一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，反應(yīng)無需供給能量。作用是消除負(fù)超螺旋和引起DNA其他的拓?fù)滢D(zhuǎn)變。主要集中在活性轉(zhuǎn)錄區(qū)，同轉(zhuǎn)錄有關(guān)；b.拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅱ(DNA旋轉(zhuǎn)酶)能使DNA的兩條鏈同時(shí)發(fā)生斷裂和再連接，當(dāng)它引入超螺旋時(shí)需要由ATP供給能量。a.拓?fù)洚悩?gòu)酶I切斷DNA雙鏈中的一股鏈，使DNA解鏈旋轉(zhuǎn)不致打結(jié)；適當(dāng)時(shí)候封閉切圖34-14拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅱ的作用機(jī)制(3)DNA解螺旋酶DNA解螺旋酶(helicase)通過水解ATP獲得能量解開DNA兩條鏈，每解開一對堿基，需要水解2分子ATP。解螺旋酶I、IⅡ、Ⅲ與前導(dǎo)鏈的模板DNA結(jié)合沿5'→3′方向運(yùn)動(dòng)；b.rep蛋白rep蛋白與前導(dǎo)鏈的模板DNA結(jié)合沿3'→5′方向運(yùn)動(dòng)。(4)單鏈結(jié)合蛋白(single-strandbindingprotein,SSB)原核生物的一個(gè)SSB蛋白與DNA的結(jié)合可以促進(jìn)其他SSB蛋白與相鄰的單鏈DNA結(jié)合，6.DNA復(fù)制的過程(1)復(fù)制的起始復(fù)制體(replisome)是指在DNA合成的生長點(diǎn)(growthpoint),即復(fù)制叉上，分布著各種b.DnaA蛋白識(shí)別并在ATP存在下結(jié)合于四個(gè)9bp的重復(fù)序列，形成起始復(fù)合物(initialc.在類組蛋白HU及ATP參與下，鄰近三個(gè)富含AT的13bp序列被變性，成為開鏈復(fù)合d.DnaB(解螺旋酶)六聚體借助水解ATP產(chǎn)生的能量在DnaC幫助下沿DNA鏈5'→3'方向移動(dòng)，解開DNA的雙鏈，形成前引發(fā)復(fù)合物(preprimingcomplex);f.引物合成酶合成RNA引物，并開始DNA的復(fù)制。圖34-15大腸桿菌復(fù)制起點(diǎn)在起始階段的結(jié)構(gòu)模型表34-2大腸桿菌起點(diǎn)與復(fù)制起始有關(guān)的酶與輔助因子(2)復(fù)制的延伸①前導(dǎo)鏈合成(持續(xù)進(jìn)行)②滯后鏈的合成(分段進(jìn)行)一個(gè)突環(huán)(loop);圖34-16大腸桿菌復(fù)制體結(jié)構(gòu)示意圖a.有兩個(gè)功能，其一是解螺旋酶，以解開DNA的雙螺旋；另一是活化引物合成酶，促使(3)復(fù)制的終止①細(xì)菌環(huán)狀染色體的兩個(gè)復(fù)制叉向前推移，最后在終止區(qū)(terminusregion)相遇并停止復(fù)制，該區(qū)含有多個(gè)終止子(terminator)(catenane)。大腸桿菌分開連鎖環(huán)需要拓?fù)洚悩?gòu)酶IV(屬于類型Ⅱ拓?fù)洚悩?gòu)酶)參與作用。圖34-17大腸桿菌染色體復(fù)制的終止7.真核生物DNA的復(fù)制(1)真核生物的DNA復(fù)制的起始與原核基本相似①主要5種組蛋白：即H?、H?A、H?B、H?和H?。核小體的核心為H?A、H?B、H?和H?各兩分子組成的八聚體。②真核生物的DNA分布染色體上，染色體有多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)，稱為自主復(fù)制序列(ARS),或稱復(fù)制基因(replicator),可以分段進(jìn)行復(fù)制；③具有很多復(fù)制眼，每個(gè)復(fù)制眼都有獨(dú)立的起點(diǎn)，并呈雙向延長；④真核生物復(fù)制起始點(diǎn)比原核生物短；DNA的復(fù)制速度比原核生物慢；⑤真核生物復(fù)制起始也是打開復(fù)制叉，形成引發(fā)體和合成RNA引物。復(fù)制的起始需要DNA-polα和DNA-polδ參與，前者有引物酶活性而后者有解螺旋酶活性。此外還需拓?fù)涿负蛷?fù)制因子；⑥真核生物染色體在全部復(fù)制完成之前起點(diǎn)不再從新開始復(fù)制；而在快速生長的原核生物中。起點(diǎn)可以連續(xù)發(fā)動(dòng)復(fù)制。真核生物在快速生長時(shí)，往往采用更多的復(fù)制起點(diǎn)；⑦真核生物有多種DNA聚合酶，其和細(xì)菌DNA聚合酶的基本性質(zhì)相同。表34-3哺乳動(dòng)物的DNA聚合酶*(2)真核生物復(fù)制的延長發(fā)生DNA聚合酶α/8轉(zhuǎn)換①細(xì)胞核染色體的復(fù)制由DNA聚合酶α和DNA聚合