普通遺傳學(xué)14第十四章近親繁殖和雜種優(yōu)勢

2024/12/28遺傳學(xué)十四章1第十四章近親繁殖和雜種優(yōu)勢2024/12/28遺傳學(xué)十四章2

1.近親繁殖和雜交的含義；2.近交和雜交的遺傳學(xué)效應(yīng)；3.純系學(xué)說和意義；4.雜種優(yōu)勢理論。本章重點2024/12/28遺傳學(xué)十四章3第一節(jié)近親繁殖和雜交的含義一、生物繁殖的類別★無性繁殖：病毒、細(xì)菌、微生物等屬于；★有性繁殖：多數(shù)動、植物，人類屬于；★無性和有性繁殖：某些微生物和低等生物屬于。

有性繁殖產(chǎn)生雌、雄配子，配子結(jié)合形成合子（個體）。由于：不同的親本來源和不同的交配方式

后代遺傳差異。所以：生物有性繁殖遺傳學(xué)上分為近交和雜交。2024/12/28遺傳學(xué)十四章41.近交的類別：

近交（inbreeding）：亦稱近親繁殖，指親緣關(guān)系相近個體間的交配繁殖。按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近（親緣系數(shù)）和后代個體的近交程度（近交系數(shù)）可分為：①.自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，基因型完全相同，是近親交配中最極端方式。②.

全同胞（full-sib）交：動物的自群繁育。同父母的后代。同卵基因型與自交相同。

異卵基因型不定相同。③.回交（backcross）：雜種與其親本之一的再次交配。父女、母子，祖孫。④.半同胞（half-sib）交：同父異母或同母異父的后代。⑤.親表兄妹（first-cousins）交：前一代的后代交配。叔伯親兄妹，舅表、姨表、姑表兄妹。三代以內(nèi)直系血親和三代以內(nèi)旁系血親結(jié)婚都屬于近親婚配。2024/12/28遺傳學(xué)十四章5異交（outbreeding）：亦稱遠(yuǎn)親繁殖。親緣關(guān)系較遠(yuǎn)個體間的交配。

按親緣關(guān)系近遠(yuǎn)可分為：遠(yuǎn)緣雜交：不同種(變種)間、屬間、科間的交配。雜交（hybridization）：種內(nèi)不同遺傳性狀個體之間的交配。遺傳學(xué)上稱為性狀、基因型不同個體之間的交配。①經(jīng)典遺傳學(xué)：不同基因型個體之間的交配。②群體遺傳學(xué)：不同基因頻率群體之間的交配。③育種學(xué)：種內(nèi)不同品種、品系之間的交配。2.雜交的類別：2024/12/28遺傳學(xué)十四章6近交系數(shù)（Fx）：是指個體的某個基因位點上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。動植物育種一般可采用系譜推算法估算近交系數(shù)

度量群體或個體的近交程度。凡近親交配的親緣程度愈近，其近交系數(shù)愈大，近交系數(shù)（Fx）可以從0→1。1.近交系數(shù)（inbreedingcoefficient）二、近交系數(shù)和親緣系數(shù)2024/12/28遺傳學(xué)十四章7(1)植物的近交系數(shù)

計算公式：Fx=

(1+Fi)(1/2)ni+1

Aa雜合體自交后代中純、雜合體的比例=近交系數(shù)：

AaAAAaaa近交系數(shù)

1/42/41/4AAAAAaaaaa1

1/4+1/2

1/4+1/2

1/2+1/2

1/4+1

1/4近交系數(shù)

3/82/83/8n代后，雜合體的比例是(1/2)n,純合體的比例是1-(1/2)n2024/12/28遺傳學(xué)十四章8(2)動物和人類的近親系數(shù)：

祖先基因在后代純合的概率通徑分析：找出共同祖先（祖先近交系數(shù)Fi），連接父母到祖先的通經(jīng)，計算通經(jīng)數(shù)（ni），代入公式。

P1P2B2B1SP1P2B2B1Sa1a1a1a2a3a4Fx=

(1+Fi)(1/2)ni+1

Fs=2

(1/2)n+1

=2

(1/2)2+1=1/42024/12/28遺傳學(xué)十四章9

P1P2P1P2F=2

(1/2)n+1

=2

(1/2)4+1=1/16P1P2P3P4B1B2B3B4C1C2SSF=4

(1/2)n+1

=4

(1/2)4+1=1/82024/12/28遺傳學(xué)十四章10復(fù)雜家系的近交系數(shù)----通徑分析Fx=

(1+Fi)(1/2)ni+1ABCDEGHKLP1P2

Xi(1)共同祖先A

通道P1KGCADHLP2n=8,FA=0,分量=(1/2)8+1

(2)共同祖先B

通道P1KHDBELP2n=7,FB=0,分量=(1/2)7+1

(3)共同祖先C

通道P1KGCHLP2n=6,FC=0,分量=(1/2)6+12024/12/28遺傳學(xué)十四章11(3)共同祖先H通道P1KHLP2n=4,FH=(1/2)3,分量=(1+1/8)(1/2)4+1將各分量代入公式Fx=

(1+Fi)(1/2)ni+1

=

(1/2)9+(1/2)8+(1/2)7+(9/8)(1/2)5=0.048832024/12/28遺傳學(xué)十四章122.親緣系數(shù)（inbreedingcoefficient）2024/12/28遺傳學(xué)十四章13

植物群體或個體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為：自花授粉植物（self-pollinatedplant）：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低（1~4％）；2024/12/28遺傳學(xué)十四章14

常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）：如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高（5~20％）。2024/12/28遺傳學(xué)十四章15異花授粉植物（cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等作物，天然雜交率高（>20~50％），自然狀態(tài)下是自由傳粉。

2024/12/28遺傳學(xué)十四章16飼養(yǎng)的動物都是雌雄異體，為種性保純和繁育優(yōu)良種畜，也需人為地進(jìn)行近親交配。2024/12/28遺傳學(xué)十四章17第二節(jié)近交和雜交繁殖的遺傳效應(yīng)2024/12/28遺傳學(xué)十四章18

人類在生產(chǎn)實踐中

認(rèn)識到近親交配對后代表現(xiàn)有害，遠(yuǎn)親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。1400多年前，《齊民要術(shù)》中已有馬×驢

→

騾的文字記載。2024/12/28遺傳學(xué)十四章19遺傳育種工作十分強(qiáng)調(diào)近親交配和雜交：

∵只有在自交或近親交配的前提下才能使供試材料具有純合的遺傳組成（純種）

才能確切地分析和比較親本（純合體）及雜種（雜合體）后代的遺傳差異

研究性狀的遺傳規(guī)律，更有效地開展育種工作。2024/12/28遺傳學(xué)十四章20雜交水稻已獲得：①.

1981年獲我國第一個特等發(fā)明獎；②.1985年獲聯(lián)合國知識產(chǎn)權(quán)組織發(fā)明和創(chuàng)造金質(zhì)獎；③.1987年獲聯(lián)合國教科文組織巴黎總部頒發(fā)的一等科學(xué)獎；④.1988年獲英國郎克基金會一等獎；⑤.1993年獲菲因斯特世界饑餓獎（美國民間組織設(shè)立）；⑥.1998年6月24日由國家國資局授權(quán)

的湖南四達(dá)資產(chǎn)評估所認(rèn)定：國家

雜交稻工程技術(shù)研究中心“袁隆平”

品牌價值為1000億元。⑦.8117小行星被命名為“袁隆平”星；⑧.2001年2月獲首屆國家最高科技獎。

⑨

2004年3月獲世界糧食獎。2024/12/28遺傳學(xué)十四章21

近交以Aa自交為例，雜交以aaxAA為例:⑴．雜交：是基因雜合，形成雜種，后代表型一致，但會分離。

aaxAA→Aa

近交：是基因純合，逐步形成純種，但后代表型分化。

F1

100%雜合體Aa

F2

50%雜合體1AA

+2Aa+1aa

F3

25%雜合體4AA

+2AA

+4Aa+2aa

+4aa

1.近交和雜交的遺傳效應(yīng)每自交一代，雜合體減少1/2，純合體增加1/2。2024/12/28遺傳學(xué)十四章22連續(xù)自交r代

其后代群體中雜合體將減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1–(1/2)r。

r

∞代，純合體

100%。2024/12/28遺傳學(xué)十四章23

雜合體自交，后代純合體增加的速度和強(qiáng)度決定于基因?qū)?shù)、基因連鎖、自交代數(shù)、選擇。

基因?qū)?shù)多，純合速度慢，需要的自交代數(shù)多；

基因?qū)?shù)少，純合速度快，需要的自交代數(shù)少。設(shè)：有n對異質(zhì)基因（條件：獨立遺傳、后代繁殖能力相同），自交r代，其后代群體中純合體頻率的計算公式為：2024/12/28遺傳學(xué)十四章242024/12/28遺傳學(xué)十四章25⑵．近交：雜合體自交導(dǎo)致等位基因純合，使隱性有害性狀得以暴露，表現(xiàn)近交衰退。但可以淘汰有害的個體、改良群體遺傳組成。雜交：基因雜合情況下隱性基因被掩蓋，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。

雜交得到的雜合體隱性基因被掩蓋

自交

有害隱性性狀表現(xiàn)（如白苗、黃苗、矮化苗等畸形性狀）

淘汰。

有些物種如自花授粉植物長期自交，有害隱性性狀已被選擇所淘汰，其后代自交并非會衰退。

所以并非所有近交會衰退，所有雜交都有優(yōu)勢。2024/12/28遺傳學(xué)十四章26

表8-1群體基因型值平均數(shù)的估計_________________________________________________________

基因型頻率(f)基因型值(x)頻率x值(fx)——————————————————————————————————

AAp2

αp2

αAa2pqd2pqdaaq2-α-q2α____________________________________________________________________

Σf=1Σ(fx)=α(p2-q2)+2pqd

=α(p-q)+2pqd

所以群體平均數(shù)

μ=Σ(fx)/Σf=α(p-q)+2pqd2024/12/28遺傳學(xué)十四章27

a1a2b1b2

長期自交a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四種純合基因型∴自交或近親繁殖對于品種保純和物種的相對穩(wěn)定性有著重要意義。⑶．雜合體自交可以導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定：2024/12/28遺傳學(xué)十四章28①.

回交后代基因型純合嚴(yán)格受

輪回親本的基因控制：

在回交過程中：一個雜種與其輪回親本回交一次

可使后代增加輪回親本1/2基因組成

多次連續(xù)回交

其后代將基本上回復(fù)為輪回親本的基因組成。1-（1/2）r2.回交(backcross)的遺傳效應(yīng)和應(yīng)用2024/12/28遺傳學(xué)十四章29

也是近親交配的一種方式。它是指雜種后代與其兩個親本之一的再次交配?；亟慌c自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合

∴回交：AaBb×aaBB(輪回親本)

aaBB

自交：AAbb×aaBB

↓

F1AaBb

↓

最終形成AABB、Aabb、aaBB、aabb四種純合體。2024/12/28遺傳學(xué)十四章30②.

回交后代純合率仍可用公式估算，求得純合率

值也相同，但回交純合率與自交純合率的內(nèi)容不同。

自交后代純合率

各種純合基因型的純合率累加值；

回交后代純合率

只有輪回親本一種純合基因型的數(shù)值。在基因型純合的進(jìn)度上，回交明顯大于自交。一般回交5~6代后，雜種基因型已基本被輪回親本的基因組成所置換。2024/12/28遺傳學(xué)十四章31

④.

⑤.例如，甲×乙的Fl

×乙→BCl，

BCl

×乙→BC2，…；

或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。

非輪回親本（non-recurrentparent）：未被用于連續(xù)回交的親本。2024/12/28遺傳學(xué)十四章32四、純系學(xué)說及其發(fā)展將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個單株自交得到19個株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異2024/12/28遺傳學(xué)十四章33第六年選擇結(jié)果(L1/L19)2024/12/28遺傳學(xué)十四章34◆純系與純系學(xué)說：約翰生把菜豆這類嚴(yán)格自花授粉植物一個植株的后代(株系)稱為一個純系，即：純系是一個基因型純合個體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為：

★自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個混雜群體內(nèi)選擇是有效的。

★純系內(nèi)個體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。四、純系學(xué)說2024/12/28遺傳學(xué)十四章35◆純系學(xué)說意義:★區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對遺傳、環(huán)境及其與個體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動作用?！镏苯又笇?dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無效的?！艏兿祵W(xué)說補(bǔ)充：★純系的純是相對的、暫時的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會導(dǎo)致純系不純?！锛兿道^續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個體。四、純系學(xué)說2024/12/28遺傳學(xué)十四章36五雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)與遺傳理論（一）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)◆雜種優(yōu)勢(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長勢、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象?！綦s種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來表示優(yōu)勢表現(xiàn)程度，就某一性狀而言：★常用F1超過其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢強(qiáng)度，稱為平均優(yōu)勢(heterosisovermeanofparents)；★有時可用雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示，稱為超親優(yōu)勢(heterosisoverbetterofparents)。2024/12/28遺傳學(xué)十四章37◆人們在生產(chǎn)實踐和科學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)是多方面的、綜合的，而且很復(fù)雜；但不同生物類型又有所側(cè)重。往往雜種的生長勢、抗逆性等多方面同時表現(xiàn)雜種優(yōu)勢?！綦s種優(yōu)勢大小取決于

★雙親間相對差異和雙親性狀互補(bǔ)性

★雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系

★環(huán)境條件具有密切關(guān)系F1優(yōu)勢表現(xiàn)2024/12/28遺傳學(xué)十四章38F2的衰退表現(xiàn)◆由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象——與F1相比較，F(xiàn)2代在生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象?！?/p>

F2代衰退的原因可以歸結(jié)為三個方面：★由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體內(nèi)個體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；★性狀分離使得隱性有害基因純合；★基因間重組導(dǎo)致來自雙親的互補(bǔ)基因不再組合在每一個生物體中，基因互補(bǔ)效應(yīng)下降2024/12/28遺傳學(xué)十四章39雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)2024/12/28遺傳學(xué)十四章40（二）雜種優(yōu)勢的遺傳理論1.顯性基因假說◆顯性基因互補(bǔ)假說

★多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個體的生長和發(fā)育，不同純系(自交系)雜交，雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢?！锢纾和愣怪旮咧饕軆苫蚩刂?，其中一對基因控制節(jié)間長度(長對短為顯性L/l)，另一對基因控制節(jié)數(shù)(多對少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。2024/12/28遺傳學(xué)十四章41◆存在問題：★依據(jù)顯性基因互補(bǔ)假說，按照獨立分配規(guī)律，F(xiàn)1自交獲得的F2應(yīng)該按符合(?+?)n展開式的理論比例，表現(xiàn)為偏態(tài)分布；但是事實上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布?！飶睦碚撋现vF2及其以后的世代可以分離出象F1一樣結(jié)合兩個親本顯性基因的雜合體與純合體。但是事實上許多生物的許多性狀很難從后代選育出與F1表現(xiàn)相近的純合穩(wěn)定個體?！?/p>

Jones(1917)，提出了顯性連鎖基因假說，認(rèn)為：

控制某些有利性狀的顯性基因數(shù)目很多。因而一些顯性基因與另一些隱性基因形成連鎖關(guān)系，那么：★當(dāng)基因數(shù)目增大時載將呈正態(tài)分布★并且從后代中選育完全純合顯性的個體也幾乎不可能1.顯性基因假說2024/12/28遺傳學(xué)十四章422.超顯性假說超顯性假說也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shull&East,1908)◆超顯性假說認(rèn)為：等位基因間沒有顯隱性關(guān)系；雙親基因異質(zhì)結(jié)合，等位基因間互作大于純合基因型的作用?！镌O(shè)a1/a2為一對等位基因，a1控制代謝功能A，a2控制代謝功能B。(1).a1a1具有A功能，設(shè)其作用為10個單位；(2).a2a2具有B功能，設(shè)其作用為4個單位；(3).雜合體a1a2具有A、B兩種代謝功能，可產(chǎn)生10個以上單位作用，超過最優(yōu)親本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2?！羯鲜黾僬f得到了許多試驗資料的支持，同時也能夠從生物化學(xué)和生化遺傳水平得到一些支持。但是它否認(rèn)等位基因間的顯隱性關(guān)系，忽視了顯性基因的作用。2024/12/28遺傳學(xué)十四章43◆兩者的相似之處：★都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用?！锒紱]有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)?！魞烧叩牟煌帲骸镲@性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因間互補(bǔ)；★超顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作。事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的2024/12/28遺傳學(xué)十四章44◆農(nóng)作物利用雜種優(yōu)勢的方法和難易程度也因其繁殖方式和授粉方式而異?！魺o性繁殖作物雜種優(yōu)勢利用最為容易，只要通過有性繁殖獲得優(yōu)良雜種，即可通過無性繁殖方式保存雜種優(yōu)勢◆有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢利用必須具備兩個重要的條件：雜種優(yōu)勢要明顯，增產(chǎn)效果明顯；制種的成本要低，用種量要小?！粼陔s種優(yōu)勢利用時必須注意三個問題：雜交親本的純合度和典型性；選配強(qiáng)優(yōu)勢組合(互補(bǔ)性及其它)；制種技術(shù)與播種技術(shù)。（三）雜種優(yōu)勢利用2024/12/28遺傳學(xué)十四章45

三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和遺傳理論:2024/12/28遺傳學(xué)十四章46

1．雜種優(yōu)勢（heterosis）概念:指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、

生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。2024/12/28遺傳學(xué)十四章47

2．雜種優(yōu)勢以數(shù)值表現(xiàn)：

雜種優(yōu)勢涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的強(qiáng)弱。以某一性狀而言：2024/12/28遺傳學(xué)十四章482024/12/28遺傳學(xué)十四章49

3．雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：

按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可分為三種類型：

①．營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②．生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，如水稻、玉米、小麥

等以種子生產(chǎn)為主的作物（包括作物的穗數(shù)、粒重；棉花的棉鈴數(shù)等性狀）。

③．適應(yīng)型：雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，如抗性。2024/12/28遺傳學(xué)十四章504．雜種優(yōu)勢的共同的基本特點：

①．F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。如禾谷類作物：

F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；

品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；

生長勢：莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；

抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。2024/12/28遺傳學(xué)十四章51②．優(yōu)勢大?。簺Q定于雙親性狀的相對差異和補(bǔ)充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且優(yōu)缺點彼此能互補(bǔ)

雜種優(yōu)勢就越強(qiáng)。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的根源。高梁：我國原產(chǎn)品種×西非品種玉米：

優(yōu)勢高自交系馬齒型×硬粒型馬齒型

硬粒型高粱2024/12/28遺傳學(xué)十四章52③．優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)：雙親基因型純度高

F1群體具有整齊一致的異質(zhì)性

不出現(xiàn)分離混雜

優(yōu)勢明顯。

如玉米自交系間的雜種優(yōu)勢

>

品種間的雜種優(yōu)勢。④．優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢。

就一般而言，F(xiàn)1適應(yīng)力

>P1、P2。2024/12/28遺傳學(xué)十四章535．F2的衰退表現(xiàn)：

⑴．F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：①．親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強(qiáng)

F2衰退就越嚴(yán)重。

②．F2分離嚴(yán)重

個體間參差不齊，差異很大。衰退程度單交

>

雙交

>

品種間。

∴一般只能利用F1，不能利用F2。2024/12/28遺傳學(xué)十四章546．雜種優(yōu)勢遺傳理論：⑴．顯性假說（Dominancehypothesis）：

①.布魯斯（BruceA.

B.,

1910）等人提出顯性基因

互補(bǔ)假說。瓊斯（JonesD.

F.,

1917）進(jìn)一步補(bǔ)充

為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。②.顯性假說內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢是一種由于雙親的

顯性基因全部聚集在F1引起的互補(bǔ)作用。

一般有利性狀多由顯性基因控制；

不利性狀多由隱性基因控制。2024/12/28遺傳學(xué)十四章55例如：豌豆有兩個品種的株高均為5~6英尺，但其性狀有所不同。

P1多節(jié)而節(jié)短

×P2少節(jié)而節(jié)長

↓

F1

多節(jié)而節(jié)長，

7~8英尺集中雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。2024/12/28遺傳學(xué)十四章56⑵．超顯性假說（Overdominancehypothesis）：

超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾（ShullG.

H.，1908）和伊斯特（EastF.

M.，1908）提出。2024/12/28遺傳學(xué)十四章57

超顯性假說內(nèi)容：

認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作

雜種優(yōu)勢，等位基因間無顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作

>

純合基因。

設(shè)：

a1a1純合等位基因能支配一種代謝功能，生長量為10個單位；

a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，生長量為4個單位；

a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，生長量>10個單位。則

a1a2>a1a1

>a2a2

說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象

稱為超顯性假說。2024/12/28遺傳學(xué)十四章58

超顯性假說的論證：

①.

如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交仍能

出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色×白色

F1紅色

F21:2:1淡紅色×藍(lán)色

F1紫色2024/12/28遺傳學(xué)十四章59②．許多生化遺傳學(xué)試驗，也證明這一假說：例：同一位點上的兩個等位基因

(a1、a2)各抗銹病一個生理小種，其

純合體（a1a1或a2a2）只抗一個生理小種；

雜合體（a1、a2）則能抗兩個生理小種。

P

a1a1

×

a2a2

各抗一個生理小種

↓

F1

a1a2

能抗兩個生理小種。2024/12/28遺傳學(xué)十四章60又例：酶活性（斯瓦爾茨和洛夫納，1969）。P不穩(wěn)定而活潑酶×

穩(wěn)定而不活潑酶

↓F1

穩(wěn)定而活潑的酶綜合雙親特點∴表明一對異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪?dǎo)致來源于雙親的新陳代謝功能的互補(bǔ)，或生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)。2024/12/28遺傳學(xué)十四章61

顯性假說與超顯性假說的比較：①．共同點：雜種優(yōu)勢來源于雙親間基因型的相互關(guān)系。②．不同點：

顯性假說：優(yōu)勢源于雙親顯性基因間互補(bǔ)（有顯隱性）；

超顯性假說：源于雙親等位基因間互作（無顯隱性）。③．事實上，上述兩種情況都存在。

∴雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基