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第2節(jié)
其他植物激素第5章植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)問(wèn)題探討
在我國(guó)宋元時(shí)期某著作中寫(xiě)道:“紅柿摘下未熟,每籃用木瓜兩三枚放入,得氣即發(fā),并無(wú)澀味”。這種“氣”究竟是什么呢?人們一直不明白。到20世紀(jì)60年代,氣相層析技術(shù)的應(yīng)用使人們終于弄清楚,是成熟果實(shí)釋放出的乙烯促進(jìn)了其他果實(shí)的成熟。討論:1.乙烯在植物體內(nèi)能發(fā)揮什么作用?2.在發(fā)揮作用時(shí),乙烯的作用方式和生長(zhǎng)素的有什么相似之處?
乙烯在植物體內(nèi)起促進(jìn)果實(shí)成熟的作用。“木瓜”催熟柿子都能從產(chǎn)生部位運(yùn)輸或擴(kuò)散至作用部位,微量的物質(zhì)就可以產(chǎn)生顯著的影響。赤霉素的發(fā)現(xiàn)正常植株惡苗病植株(1)1926年,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)水稻感染赤霉菌后出現(xiàn)惡苗病。將赤霉菌培養(yǎng)基的濾液噴施水稻幼苗,雖沒(méi)感染赤霉菌,但是出現(xiàn)惡苗病。(2)1935年,科學(xué)家從赤霉菌培養(yǎng)基濾液中分離出赤霉素(簡(jiǎn)稱GA)??茖W(xué)家從赤霉菌培養(yǎng)液中分離和鑒定了可導(dǎo)致水稻患惡苗病的三種不同的赤霉素,分別命名為GA1、GA2、GA3。根據(jù)以上資料能不能確定赤霉素是植物激素?提示:還不能確定赤霉素是植物激素,因?yàn)榭茖W(xué)家們只是從赤霉菌的培養(yǎng)液中得到了這種化學(xué)物質(zhì),它從來(lái)沒(méi)有在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)過(guò)。3.實(shí)驗(yàn):20世紀(jì)50年代,科學(xué)家發(fā)現(xiàn):外源性赤霉素可以使矮生型玉米(一種突變體)顯著長(zhǎng)高,可以達(dá)到正常玉米的高度,但是不能使正常(野生型)玉米明顯增高。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,你認(rèn)同下面哪種解釋?說(shuō)出理由。①矮生型和野生型玉米體內(nèi)均可產(chǎn)生內(nèi)源性赤霉素,但矮生型缺乏赤霉素的受體。②矮生型玉米體內(nèi)產(chǎn)生的內(nèi)源性赤霉素較正常玉米少,外源性赤霉素補(bǔ)充了內(nèi)源性赤霉素的不足。提示:認(rèn)同第②種解釋。第①種解釋,如果矮生型玉米缺乏赤霉素受體,即使施加外源性赤霉素,也不會(huì)使矮生型玉米長(zhǎng)高;第②種解釋,如果矮生型玉米的內(nèi)源性赤霉素少,則施加外源性赤霉素后會(huì)使其顯著長(zhǎng)高,而正常玉米由于自身的內(nèi)源性赤霉素夠用,所以對(duì)外源性赤霉素不敏感;因此第②種解釋更為合理。4.資料4:1958年,人們從紅花菜豆未成熟的種子中提純了赤霉素GA1。
后來(lái)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物體內(nèi)有多種赤霉素。5.實(shí)驗(yàn):種子中的赤霉素主要來(lái)自胚,它可促進(jìn)種子等休眠體的萌發(fā)。
小麥種子的胚乳中儲(chǔ)存大量淀粉,水解后可為胚的萌發(fā)提供充足的能源物質(zhì)。某興趣小組為了探究赤霉素促進(jìn)種子萌發(fā)的原理,用去胚小麥種子(保留完整胚乳)做了下面的實(shí)驗(yàn)。分析并解釋實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,據(jù)此推測(cè)赤霉素是如何促進(jìn)種子萌發(fā)的?提示赤霉素可以誘導(dǎo)胚乳產(chǎn)生淀粉酶,淀粉酶促進(jìn)淀粉分解,為胚的萌發(fā)提供充足的能源物質(zhì),從而促進(jìn)了種子的萌發(fā)。一、其他植物激素的種類和作用
圖5-91.赤霉素合成部位:
幼芽、幼根和未成熟的種子。主要作用:促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng),從而引起植株增高;促進(jìn)細(xì)胞分裂與分化;促進(jìn)種子萌發(fā)、開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育,解除種子、塊莖休眠。2.細(xì)胞分裂素合成部位:
主要是根尖。主要作用:促進(jìn)細(xì)胞分裂;促進(jìn)芽的分化、側(cè)枝發(fā)育、葉綠素合成。3.脫落酸合成部位:
根冠、萎蔫的葉片等。主要作用:抑制細(xì)胞分裂;促進(jìn)氣孔關(guān)閉;促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落;維持種子休眠。4.乙烯合成部位:
植物體各個(gè)部位。主要作用:促進(jìn)果實(shí)成熟;促進(jìn)開(kāi)花;促進(jìn)葉、花、果實(shí)脫落。5.第六類植物激素——油菜素內(nèi)酯主要作用:促進(jìn)莖、葉細(xì)胞的擴(kuò)展和分裂,促進(jìn)花粉管生長(zhǎng)、種子萌發(fā)等。各種植物激素的合成部位及生理作用激素名稱主要合成部位生理作用生長(zhǎng)素赤霉素細(xì)胞分裂素脫落酸乙烯幼芽、幼根、未成熟的種子①促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng),從而引起植株增高;②促進(jìn)細(xì)胞分裂與分化;③促進(jìn)種子萌發(fā)、開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育。主要是根尖①促進(jìn)細(xì)胞分裂;②促進(jìn)芽的分化、側(cè)枝發(fā)育、葉綠素合成。根冠、萎蔫的葉片等①抑制細(xì)胞分裂;②促進(jìn)氣孔關(guān)閉;③促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落;④維持種子休眠。植物體的各個(gè)部位①促進(jìn)果實(shí)成熟;②促進(jìn)開(kāi)花;③促進(jìn)葉、花、果實(shí)脫落;芽、幼嫩的葉、發(fā)育中的種子①促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng),誘導(dǎo)細(xì)胞分化;②影響器官的生長(zhǎng)、發(fā)育。細(xì)胞分裂細(xì)胞伸長(zhǎng)細(xì)胞分化細(xì)胞死亡植物激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控通過(guò)調(diào)控實(shí)現(xiàn)植物激素在植物體內(nèi)的含量雖然微少,但是在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育上的作用卻非常重要。一般來(lái)說(shuō),植物激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控,是通過(guò)調(diào)控細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長(zhǎng)、細(xì)胞分化和細(xì)胞死亡等方式實(shí)現(xiàn)的。1.赤霉素與生長(zhǎng)素的主要生理作用有什么相似之處?又有哪些不同?2.脫落酸與生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素的生理作用有什么不同?3.赤霉素和乙烯的生理作用可能存在什么關(guān)系?思考·討論·不同植物激素作用的相關(guān)性
相似:赤霉素和生長(zhǎng)素都能起促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、誘導(dǎo)細(xì)胞分化,影響花、果實(shí)發(fā)育等
不同點(diǎn):赤霉素有促進(jìn)細(xì)胞分裂、促進(jìn)種子萌發(fā)的作用,而生長(zhǎng)素沒(méi)有等等。另外,植物激素的生理作用非常復(fù)雜,不能簡(jiǎn)單地判斷某種植物激素“沒(méi)有某種作用”。例如,從教材介紹看,赤霉素似乎不具有促進(jìn)生根的作用,但實(shí)際上,赤霉素確實(shí)能促進(jìn)某些植物生根。與另外幾種植物激素生理作用不同的是,脫落酸往往表現(xiàn)出“抑制”作用。赤霉素和乙烯有可能存在“對(duì)抗”關(guān)系。任務(wù)二:植物激素間的相互作用及其原理1.植物激素間相互作用的實(shí)例(1)資料1:在實(shí)驗(yàn)條件下,離體的植物細(xì)胞在只有生長(zhǎng)素的條件下,會(huì)形成大量多核細(xì)胞。如果同時(shí)存在細(xì)胞分裂素,生長(zhǎng)素就能促進(jìn)細(xì)胞迅速分裂。據(jù)此分析,生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素如何調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂?二者有什么關(guān)系?探究核心知識(shí)提示生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞核分裂,細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。
在促進(jìn)細(xì)胞分裂方面,二者表現(xiàn)為協(xié)同作用。(2)資料2:所謂胎萌現(xiàn)象,是指種子在脫離母體前就開(kāi)始萌發(fā)的現(xiàn)象,脫落酸(ABA)合成缺陷型突變體經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)胎萌現(xiàn)象,而外源ABA可抑制胎萌現(xiàn)象。另外,據(jù)科學(xué)家研究表明用赤霉素處理玉米種子,也可促進(jìn)其發(fā)芽。以上事實(shí)說(shuō)明脫落酸和赤霉素在調(diào)節(jié)種子萌發(fā)上具有什么關(guān)系?提示脫落酸可以抑制種子萌發(fā),赤霉素可以促進(jìn)種子萌發(fā),
兩者作用效果相反。(3)資料3:擬南芥赤霉素(GA)缺陷型突變體的種子GA含量極低,在缺乏外源GA的培養(yǎng)基上是不能發(fā)芽的。若誘變處理,篩選出能夠發(fā)芽的突變株,發(fā)現(xiàn)不是能合成GA的回復(fù)突變株,而是脫落酸(ABA)缺陷型突變株。檢測(cè)發(fā)現(xiàn)這種雙突變株種子內(nèi)兩種激素的絕對(duì)水平都極低。只是ABA與GA的比值與野生型相同。由此說(shuō)明ABA和GA調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時(shí)有什么特點(diǎn)?提示種子的休眠與萌發(fā)并非取決于兩種激素的絕對(duì)含量,而是由二者比例(相對(duì)含量)決定,ABA與GA比值較高促進(jìn)休眠,反之促進(jìn)萌發(fā)。2.植物激素間相互作用的原理(1)生長(zhǎng)素和乙烯之間的相互作用低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)
,但生長(zhǎng)素濃度升高到一定值時(shí),就會(huì)促進(jìn)
,而
含量的升高,反過(guò)來(lái)會(huì)
生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的作用。如圖:細(xì)胞的伸長(zhǎng)乙烯的合成乙烯抑制(1).協(xié)同作用(2)生長(zhǎng)素和赤霉素之間的相互作用資料4:豌豆幼苗實(shí)驗(yàn):操作步驟如圖1所示,一段時(shí)間后測(cè)定幼苗中GA的含量,結(jié)果如圖2所示。資料5:GA對(duì)IAA水平的影響通過(guò)資料4、5,請(qǐng)你概括生長(zhǎng)素和赤霉素協(xié)同促進(jìn)生長(zhǎng)的原理是什么?提示由資料4實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知,生長(zhǎng)素可提高赤霉素的水平;
由資料5可知,赤霉素可提高生長(zhǎng)素的水平。
二者相互促進(jìn),因此表現(xiàn)為協(xié)同作用。前體物質(zhì)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)實(shí)例:生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素的協(xié)同作用促進(jìn)細(xì)胞分裂生長(zhǎng)素主要促進(jìn)細(xì)胞核的分裂細(xì)胞分裂素主要促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂促進(jìn)植物生長(zhǎng)誘導(dǎo)愈傷組織分化成根或芽延緩葉片衰老促進(jìn)坐果1.協(xié)同作用生理作用相關(guān)激素促進(jìn)植物生長(zhǎng)延緩葉片衰老誘導(dǎo)愈傷組織分化成根或芽促進(jìn)果實(shí)成熟促進(jìn)種子發(fā)芽促進(jìn)果實(shí)坐果和生長(zhǎng)細(xì)胞分裂素(促進(jìn)增殖)、生長(zhǎng)素和赤霉素(促進(jìn)生長(zhǎng))生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素脫落酸、乙烯細(xì)胞分裂素、赤霉素細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素(2).抗衡作用實(shí)例1:脫落酸、赤霉素對(duì)種子萌發(fā)的影響激素含量種子萌發(fā)時(shí)間/d脫落酸赤霉素脫落酸促進(jìn)種子休眠,抑制種子萌發(fā)赤霉素促進(jìn)種子萌發(fā),促進(jìn)植株生長(zhǎng)實(shí)例2:脫落酸、赤霉素對(duì)雌、雄花分化的影響脫落酸促進(jìn)雌花形成赤霉素促進(jìn)雄花形成左為雄花,右為雌花實(shí)例3:細(xì)胞分裂素、脫落酸對(duì)氣孔開(kāi)閉的影響細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔張開(kāi)脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉保衛(wèi)細(xì)胞氣孔張開(kāi)氣孔閉合保衛(wèi)細(xì)胞實(shí)例4:生長(zhǎng)素、脫落酸對(duì)器官衰老、脫落的影響生長(zhǎng)素(適宜濃度):抑制花朵等器官脫落脫落酸:促進(jìn)葉、花、果的脫落實(shí)例5:生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素對(duì)頂端優(yōu)勢(shì)的影響生長(zhǎng)素:促進(jìn)頂芽生長(zhǎng)細(xì)胞分裂素和赤霉素:促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)122.抗衡作用生理作用促進(jìn)作用的激素抑制作用的激素調(diào)節(jié)器官脫落調(diào)節(jié)氣孔的打開(kāi)調(diào)節(jié)種子發(fā)芽調(diào)節(jié)葉片衰老脫落酸生長(zhǎng)素細(xì)胞分裂素脫落酸細(xì)胞分裂素、赤霉素脫落酸脫落酸細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素核心歸納各種植物激素間的相互作用協(xié)同作用激素促進(jìn)植物生長(zhǎng)細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素延緩葉片衰老生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素促進(jìn)果實(shí)坐果和生長(zhǎng)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素效果相反作用起促進(jìn)作用的激素起抑制作用的激素器官脫落脫落酸、乙烯生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素種子發(fā)芽赤霉素脫落酸葉片衰老脫落酸生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素氣孔張開(kāi)細(xì)胞分裂素脫落酸4.植物激素在不同發(fā)育階段的動(dòng)態(tài)花瓣脫落果實(shí)形成果實(shí)膨大果實(shí)逐漸成熟果實(shí)完全成熟12342022242628303234乙烯相對(duì)含量開(kāi)花后天數(shù)/d草莓果實(shí)發(fā)育和成熟過(guò)程中乙烯含量的動(dòng)態(tài)變化(1)植物生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境變化的過(guò)程中,某種激素的含量會(huì)發(fā)生變化。(1)由草莓果實(shí)發(fā)育和成熟過(guò)程中乙烯含量的動(dòng)態(tài)變化圖,你能得出什么結(jié)論?(2)決定植物器官生長(zhǎng)、發(fā)育的,不是某種激素的絕對(duì)含量,而是不同激素的相對(duì)含量。左為雄花,右為雌花影響雌雄花的分化:脫落酸與赤霉素的比值較高:有利于分化形成雌花較低:有利于分化形成雄花誘導(dǎo)愈傷組織分化方向:生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素的比值較高:有利于根的分化較低:有利于芽的分化(2)觀察獼猴桃果實(shí)發(fā)育和成熟過(guò)程中激素的動(dòng)態(tài)變化,思考并回答問(wèn)題:①生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和赤霉素的含量如何變化?這種變化有什么意義?提示生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和赤霉素的含量先升高后降低。前期含量升高的意義是這些激素能較好地促進(jìn)果實(shí)的生長(zhǎng)和膨大;后期含量處于低水平有利于果實(shí)成熟。②脫落酸在果實(shí)發(fā)育和成熟的過(guò)程中起到什么作用?提示脫落酸在開(kāi)花初期含量較高,其能促進(jìn)花瓣的脫落,有利于果實(shí)的發(fā)育;后期含量升高,有利于果實(shí)的成熟、衰老和脫落。(3)由上述各種激素變化能得出什么結(jié)論?
提示在植物生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中,各種激素水平有如下變化特點(diǎn):①各種激素的含量會(huì)發(fā)生變化;
②不同激素的調(diào)節(jié)還往往表現(xiàn)出一定的順序性。課堂練習(xí)1.下列敘述與所涉及的植物激素對(duì)應(yīng)關(guān)系不一致的是(
)A.處理生長(zhǎng)期的蘆葦,使其纖維長(zhǎng)度增加——赤霉素B.即將成熟的小麥種子持續(xù)干熱后遇大雨易發(fā)芽——脫落酸C.抑制馬鈴薯發(fā)芽,延長(zhǎng)貯藏期——細(xì)胞分裂素D.未成熟的柿子中放入木瓜催熟——乙烯C2.下列關(guān)于植物激素應(yīng)用的敘述,錯(cuò)誤的是(
)A.植物激素不能直接參與細(xì)胞代謝,但可以對(duì)植物生命活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)B.在失重狀態(tài)下植物激素不能進(jìn)行極性運(yùn)輸,所以根失去了向地生長(zhǎng)的特性C.赤霉素、細(xì)胞分裂素分別通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂促進(jìn)植物生長(zhǎng)D.持續(xù)干熱再遇數(shù)天陰雨,小麥種子易在穗上發(fā)芽的原因之一是脫落酸含量減少B3.
在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境變化的過(guò)程中,各種植物激素并不是孤立地起作用,而是多種激素相互作用共同調(diào)節(jié)。請(qǐng)結(jié)合材料回答問(wèn)題:
(1)赤霉素可以促進(jìn)________轉(zhuǎn)化成生長(zhǎng)素,從而促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。
(2)如果用細(xì)胞分裂素處理側(cè)芽后,再用生長(zhǎng)素處理去頂幼苗的頂端,則生長(zhǎng)素不能起抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的作用。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明,細(xì)胞分裂素可促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng),解除__________。
(3)不同濃度的生長(zhǎng)素影響某植物乙烯
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