高中生生物學(xué)奧賽-細(xì)胞生物學(xué)教學(xué)材料

細(xì)胞生物學(xué)第1節(jié)細(xì)胞生物學(xué)中的基本技術(shù)細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史1.

細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

1665年，英國(guó)學(xué)者胡克（Roberthooke）細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史1.

細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)

1667年，荷蘭學(xué)者列文虎克(Leeuwenhoek）細(xì)胞學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史3.電鏡時(shí)代的細(xì)胞學(xué)

1935年，德國(guó)西門(mén)子公司生產(chǎn)出第一臺(tái)電鏡亞顯微結(jié)構(gòu)：細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基器、溶酶體、過(guò)氧物酶體、核膜等核膜細(xì)胞膜高爾基器過(guò)氧物酶體溶酶體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌泡透射電鏡下的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基器高爾基器線粒體線粒體染色體和紡錘絲一、細(xì)胞大小的計(jì)算

在顯微技術(shù)和電鏡技術(shù)中常用的單位有：微米（μm或μ）、納米（nm）和埃（?）三種。

1m＝102cm＝106μm＝109nm＝1010?二、細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)1、顯微技術(shù)根據(jù)光源的不同，可以分為光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡兩類。顯微鏡光學(xué)顯微鏡電子顯微鏡（以可見(jiàn)光為光源）（以電子束為光源）相差顯微鏡：觀察活細(xì)胞、未染色的組織切片或缺少反差的染色標(biāo)本。熒光顯微鏡：觀察能發(fā)熒光的標(biāo)本（本身能發(fā)熒光或熒光染色的標(biāo)本），可定量或定性的研究相應(yīng)的物質(zhì)。透射電鏡（TEM）：電子束的穿透力極弱，標(biāo)本需要用切片機(jī)制成超薄片。掃描電鏡（SEM）：可用于觀察標(biāo)本的表面結(jié)構(gòu)。

無(wú)論是哪種顯微鏡，分辨率（分辨力）和放大倍數(shù)是顯微鏡的兩個(gè)重要指標(biāo)。

光學(xué)顯微鏡的最小分辨率是0.2μm，光鏡下的結(jié)構(gòu)叫顯微結(jié)構(gòu)。電子顯微鏡能看清小于0.2μm的細(xì)微結(jié)構(gòu)，稱為亞顯微結(jié)構(gòu)或超微結(jié)構(gòu)。2、生物化學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)（1）細(xì)胞化學(xué)技術(shù)固定、染色技術(shù)等。固定：鋨酸、高錳酸鉀、戊二醛、卡諾氏固定液等染色：醋酸鈾、鉛鹽、龍膽紫、醋酸洋紅等（2）免疫細(xì)胞化學(xué)利用抗體與特定的抗原專一結(jié)合，對(duì)抗原進(jìn)行定位測(cè)定的技術(shù)。（3）顯微光譜分析技術(shù)

細(xì)胞中很多成分都具有特定的吸收光譜。例如：核酸的吸收波長(zhǎng)為260nm，而蛋白質(zhì)的則為280nm。利用顯微分光光度計(jì)對(duì)某些成分進(jìn)行定位、定性，甚至定量測(cè)量。（4）放射自顯影技術(shù)3、離心技術(shù)（1）差速離心和密度梯度離心差速離心是在密度均勻的介質(zhì)中由低速到高速逐級(jí)離心，利用不同的離心速度所產(chǎn)生的離心力來(lái)分離不同大小的細(xì)胞和細(xì)胞器。密度梯度離心是用一定的介質(zhì)在離心管內(nèi)形成一連續(xù)或不連續(xù)的密度梯度，將細(xì)胞懸液或勻漿置于頂部，通過(guò)重力或離心力場(chǎng)等作用使細(xì)胞分層、分離。不同密度的顆粒分別集中在某一密度帶而得以分離。（2）沉降系數(shù)某些亞細(xì)胞成分和分子大小，常用沉降系數(shù)（S）來(lái)表示。規(guī)定1S=1×10-13s

蛋白質(zhì)的沉降系數(shù)一般在4S~40S之間；核糖體及其亞基的沉降系數(shù)在30S~80S之間。一般而言，沉降系數(shù)大的，其分子質(zhì)量也大。（4）細(xì)胞電泳在一定的pH下，細(xì)胞表面帶有凈的正或負(fù)電荷，能在外加電場(chǎng)的作用下發(fā)生泳動(dòng)。不同的細(xì)胞電荷量有所不同，故泳動(dòng)速度不一樣。所以可以用來(lái)分離不同種類的細(xì)胞。第2節(jié)細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜/生物膜/質(zhì)膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜主要由脂類（膜脂）和蛋白質(zhì)（膜蛋白）組成蛋白質(zhì)約占膜干重的20%～70%，脂類約占30%～80%，此外還有少量的糖類（膜糖）。比例的不同與其功能相適應(yīng)。1、膜脂膜脂：磷脂、膽固醇甘油脂肪酸1磷酸堿基脂肪酸2為什么說(shuō)磷脂是兼性分子?親水性頭部疏水性尾部磷脂分子在水溶液中

磷脂分子聚集在一起，將親水頭部朝向外面，將疏水尾部藏在里面在水溶液中形成微團(tuán)或脂雙分子層

磷脂單分子層磷脂雙分子層liposome膽固醇是兼性分子嗎?

膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中，動(dòng)物細(xì)胞膜的膽固醇含量較高，有的甚至可以占到膜脂的50%，大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞中沒(méi)有膽固醇，酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇。膽固醇分子的作用

控制膜的流動(dòng)性，維持膜的厚度。增加膜脂雙層的穩(wěn)定性，增加膜脂有序性并降低其流動(dòng)性。膽固醇含量越高，膜脂的流動(dòng)性越低。磷脂酰膽堿磷脂酰絲氨酸2、膜糖類膜糖類：糖脂、糖蛋白糖脂和糖蛋白的糖鏈分布在膜的外表面糖被除了具有保護(hù)和潤(rùn)滑作用外，與細(xì)胞的抗原結(jié)構(gòu)、受體、細(xì)胞免疫、細(xì)胞識(shí)別以及細(xì)胞癌變都有密切關(guān)系（1）存在形式：糖脂和糖蛋白跨膜糖蛋白糖脂細(xì)胞被磷脂雙分子層吸附的糖蛋白為什么糖和肽鏈之間會(huì)有兩種糖苷鍵?

N-連接（普遍）O-連接蘇氨酸(羥基)天冬酰氨(氨基)碳水化合物(羥基)絲氨酸(羥基)脫水縮合碳水化合物(羥基)（2）功能

①提高膜的穩(wěn)定性

②增強(qiáng)膜蛋白對(duì)細(xì)胞外基質(zhì)中蛋白酶的抗性

③幫助膜蛋白進(jìn)行正確的折疊和維持正確的三維構(gòu)型

④殘余細(xì)胞信號(hào)識(shí)別、細(xì)胞黏附

⑤糖蛋白中的糖基還幫助新和成蛋白質(zhì)進(jìn)行正確運(yùn)輸和定位3、

膜蛋白根據(jù)其與膜脂的關(guān)系分為整合蛋白、外周蛋白、脂錨定蛋白

內(nèi)在蛋白外在蛋白外在蛋白糖脂糖蛋白寡糖鏈內(nèi)在蛋白磷脂雙分子層Whatarethepropertiesoftheseproteinswhichallowthemtointeractinthisfashion?膜蛋白與脂雙分子層的結(jié)合方式整合蛋白外周蛋白脂錨定膜蛋白膜蛋白有哪些特點(diǎn)?外周蛋白通過(guò)靜電作用和離子鍵等較弱的非共價(jià)鍵與膜脂或膜蛋白結(jié)合，改變介質(zhì)的離子強(qiáng)度、pH值或加入螯合劑等即可把外在蛋白分離下來(lái)。整合蛋白的疏水區(qū)與磷脂分子的疏水尾部相互作用，親水區(qū)與磷脂分子的極性頭部相互作用，通常暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面。只有加入表面活性劑或有機(jī)溶劑，才能把內(nèi)在蛋白從膜上溶解下來(lái)。脂錨定蛋白通過(guò)共價(jià)鍵的方式同脂質(zhì)分子結(jié)合，位于脂雙層外側(cè)。蛋白質(zhì)跨膜區(qū)為α螺旋氫鍵疏水氨基酸側(cè)鏈（通過(guò)范德華力與脂肪酸鏈相互作用）跨膜結(jié)構(gòu)域含有約20個(gè)疏水氨基酸膜蛋白結(jié)構(gòu)和功能的多樣性物質(zhì)跨膜運(yùn)輸錨定作用細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)催化作用二、膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型（1972年）特點(diǎn)：流動(dòng)性和不對(duì)稱性冰凍蝕刻技術(shù)揭示鑲嵌蛋白1、膜的不對(duì)稱性膜蛋白的不對(duì)稱分布膜脂的不對(duì)稱分布膜糖的不對(duì)稱分布2、膜的流動(dòng)性

膜脂的流動(dòng)性側(cè)向移動(dòng)，旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，伸縮振蕩，尾部擺動(dòng)，翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)膜蛋白的流動(dòng)性側(cè)向移動(dòng)，旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)膜蛋白側(cè)向移動(dòng)實(shí)驗(yàn)影響膜流動(dòng)性的因素有哪些?

主要來(lái)自膜本身的組成成分及環(huán)境的理化因素環(huán)境因素：溫度是最主要因素，膜骨架的脂質(zhì)可以晶態(tài)存在，也可以液態(tài)存在，主要根據(jù)溫度的變化而定。脂雙層由晶態(tài)熔融為更加流動(dòng)的液態(tài)的溫度就叫相變溫度。相變溫度越低，膜的流動(dòng)性越強(qiáng)。膽固醇：保持膜的機(jī)械穩(wěn)定性不飽和鍵含量和鏈的長(zhǎng)度不飽和脂肪酸含量越多，相變溫度就越低。不飽和脂肪酸的存在增加膜的流動(dòng)性，短鏈能降低脂肪酸鏈尾部的相互作用，使膜流動(dòng)性增強(qiáng)。

脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的相互作用內(nèi)在蛋白越多，界面脂越多，膜的流動(dòng)性降低膜流動(dòng)性的生物學(xué)意義

是表現(xiàn)生物膜正常功能的必要條件

例如物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等，與細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育，抗寒性有關(guān)三、細(xì)胞膜的特化結(jié)構(gòu)1、微絨毛是細(xì)胞表面伸出的細(xì)長(zhǎng)的指狀突起，廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞表面。

微絨毛的存在擴(kuò)大了細(xì)胞的表面積，有利于細(xì)胞與外界環(huán)境的物質(zhì)交換。與細(xì)胞代謝強(qiáng)度有關(guān)。2、纖毛和鞭毛是細(xì)胞表面伸出結(jié)構(gòu)，均由“9+2”微管構(gòu)成。有的細(xì)胞靠纖毛或鞭毛在液體中穿行。有些細(xì)胞，如動(dòng)物的某些上皮細(xì)胞，雖具有纖毛，但細(xì)胞本體不動(dòng)，纖毛的擺動(dòng)可以推動(dòng)物質(zhì)越過(guò)細(xì)胞表面，進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)送，如氣管和輸卵管上皮細(xì)胞表面的纖毛。四、細(xì)胞膜的功能1、區(qū)室化2、信號(hào)的檢測(cè)與傳遞3、參與細(xì)胞間的相互作用（細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞黏附、細(xì)胞連接等）4、調(diào)節(jié)運(yùn)輸（1）被動(dòng)運(yùn)輸

是指物質(zhì)順電化學(xué)梯度運(yùn)輸，不需要消耗細(xì)胞代謝能量的跨膜運(yùn)輸。①自由擴(kuò)散：被動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕痉绞剑恍枰さ鞍椎膸椭?，也不消耗ATP，只靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差，通過(guò)擴(kuò)散發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。限制因素為物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。

疏水性的非極性小分子和某些極性不帶電的小分子進(jìn)行自由擴(kuò)散。如：尿素、甘油、CO2、乙醇等。脂溶性：脂溶性越強(qiáng)，通過(guò)脂雙層的速率越快；相對(duì)分子質(zhì)量：相對(duì)分子質(zhì)量小，脂溶性高的分子才能快速擴(kuò)散；物質(zhì)的帶電性：氣體分子，小的不帶電極性分子、脂溶性分子易通過(guò)。大的不帶電極性分子和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)。②協(xié)助擴(kuò)散：也是順化學(xué)梯度運(yùn)輸，但需要載體（通透酶）。運(yùn)輸特點(diǎn)：a.比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高

b.存在最大的度轉(zhuǎn)運(yùn)速率

c.有特異性③主動(dòng)運(yùn)輸：是指物質(zhì)a.逆電化學(xué)梯度b.需要消耗細(xì)胞代謝的能量c.并需要專門(mén)的載體的運(yùn)輸方式。主動(dòng)運(yùn)輸有一種重要的方式就是離子泵，如Na+-K+泵，它實(shí)際上是Na+-K+ATP酶。葡萄糖和某些氨基酸可借助載體蛋白并且和Na+耦聯(lián)以協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)入細(xì)胞。而肌肉細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞的興奮也離不開(kāi)這種運(yùn)輸方式。Na+

-K+

泵Na+/單糖或氨基酸的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體.Na+單糖或氨基酸或核苷酸Na+小腸上皮細(xì)胞吸收單糖、氨基酸、核苷酸第3節(jié)細(xì)胞器一、線粒體（一）結(jié)構(gòu)外膜，內(nèi)膜，膜間隙嵴（形狀、數(shù)量）基粒(ATP合成酶)基質(zhì)、大量蛋白質(zhì)和酶、DNA、RNA、核糖體、Ca2+TheMitochondrion外膜內(nèi)膜膜間隙基質(zhì)嵴DNA核糖體ATP合成酶(基粒)電子傳遞鏈復(fù)合物1、外膜含40%的脂類和60%的蛋白質(zhì)，允許分子量為5kD以下的分子通過(guò)，1kD以下的分子可自由通過(guò)。標(biāo)志酶為單胺氧化酶。2、內(nèi)膜不允許離子、大多數(shù)帶電小分子通過(guò)?；Ｓ深^部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F0偶聯(lián)因子）構(gòu)成，實(shí)際上是ATP酶復(fù)合物。F0可以利用H+動(dòng)力勢(shì)合成ATP。內(nèi)膜是電子傳遞和氧化磷酸化的主要部位。在該過(guò)程中，線粒體將氧化過(guò)程中釋放出來(lái)的能量轉(zhuǎn)變成ATPA。內(nèi)膜的標(biāo)志酶為細(xì)胞色素c氧化酶。3、膜間隙

由于外膜通透性很強(qiáng)，內(nèi)膜通透性很低，所以膜間隙的化學(xué)成分很多，功能是建立和維持H+梯度。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶。4、基質(zhì)

催化三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化的酶類均位于基質(zhì)中?；|(zhì)還具有一套完整的轉(zhuǎn)錄、翻譯體系。包括：mtDNA、70S型核糖體、tRNA、rRNA、DNA聚合酶氨基酸活化酶等。標(biāo)志酶為蘋(píng)果酸脫氫酶。電子傳遞鏈ETCATP合成酶丙酮酸脂肪酸C6H12O6C3H4O3+4[H]+能量（少）酶細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（二）和呼吸作用有關(guān)的酶1、內(nèi)膜上的呼吸鏈電子傳遞鏈ETC

（呼吸鏈）：由一系列能可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)所組成，在線粒體內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列2、呼吸鏈基本組成成分:脫氫酶：煙酰胺脫氫酶（以NAD+或NADP+為輔基）

黃素脫氫酶（以FMN、FAD為輔基）FeS蛋白：通過(guò)鐵的化合價(jià)互變進(jìn)行電子傳遞輔酶Q：脂溶性醌類化合物（氧化態(tài)醌Q、半醌QH、還原態(tài)氫醌QH2）細(xì)胞色素：ctyaa3，b，c，

c1黃素蛋白：FMN、FAD

內(nèi)膜上的呼吸鏈

四種復(fù)合物復(fù)合物Ⅰ（NADH-CoQ還原酶）復(fù)合物Ⅱ（琥珀酸-CoQ還原酶）復(fù)合物Ⅲ（CoQH2-細(xì)胞色素C還原酶）復(fù)合物Ⅳ（細(xì)胞色素C氧化酶）兩條呼吸鏈

NADH呼吸鏈（復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）

FADH2呼吸鏈（復(fù)合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）

復(fù)合物Ⅰ（電子傳遞體和質(zhì)子轉(zhuǎn)移體）復(fù)合物Ⅲ（電子傳遞體和質(zhì)子轉(zhuǎn)移體）復(fù)合物Ⅳ（電子傳遞體和質(zhì)子轉(zhuǎn)移體）復(fù)合物Ⅱ（電子傳遞體）（三）線粒體的半自主性和增殖線粒體有轉(zhuǎn)錄、翻譯的全套裝備，有獨(dú)立的遺傳體系。

線粒體和葉綠體核糖體為70s，在基質(zhì)中能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。線粒體和葉綠體的大多數(shù)蛋白質(zhì)是靠細(xì)胞核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體中合成，如核糖體蛋白質(zhì)、DNA聚合酶、RNA聚合酶和蛋白質(zhì)合成因子等。所以，線粒體稱為半自主細(xì)胞器。1、線粒體的遺傳和半自主性2、線粒體的增殖

通過(guò)已有線粒體的分裂而進(jìn)行增殖。3、內(nèi)共生學(xué)說(shuō)（線粒體的來(lái)源）二、葉綠體（一）結(jié)構(gòu)葉綠體被膜：外膜、內(nèi)膜類囊體：基粒類囊體、基質(zhì)類囊體類囊體膜（光合作用膜）小顆粒：具有光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)的活性大顆粒：具有光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的活性

ATP合成酶：CF0有3個(gè)亞基

CF1為α3β3γδε基質(zhì)：有DNA，RNA，核糖體，淀粉粒和酶

基粒類囊體基質(zhì)類囊體基粒外膜內(nèi)膜基質(zhì)1、雙層膜：外膜滲透性大，內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)的選擇性強(qiáng)。2、類囊體：

類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（主要是不飽和脂肪酸），具有較高的流動(dòng)性。內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光和色素復(fù)合物等。3、基質(zhì)：

是內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：與碳同化相關(guān)的酶（如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白的60%）；葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系；一些顆粒成分（如淀粉粒、質(zhì)體小球、植物鐵蛋白等）。（二）光合色素和光系統(tǒng)1、光合色素光和色素葉綠素（3/4）類胡蘿卜素（1/4）葉綠素a（3/4）葉綠素b（1/4）葉黃素胡蘿卜素

全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體薄膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，以色素復(fù)合體的形式存在。反應(yīng)中心色素（少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a）聚光色素（天線色素）2、光合作用中心是進(jìn)行原初反應(yīng)的最基本色素蛋白結(jié)構(gòu)，至少包含一個(gè)能轉(zhuǎn)換色素的分子(P)、一個(gè)原初電子受體(A)和一個(gè)原初電子供體(D)，才能將光能轉(zhuǎn)化成電能。是光能轉(zhuǎn)化的基本單位。光合作用光反應(yīng)原初反應(yīng)對(duì)光的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（捕光色素，反應(yīng)中心）光能電能電子傳遞和光合磷酸化水的光解，氧的釋放,ATP和NADPH的形成電能活躍的化學(xué)能暗反應(yīng)碳同化CO2被還原，生成碳水化合物（卡爾文循環(huán)）活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能3、光系統(tǒng)（三）葉綠體的半自主性和增殖1、葉綠體的半自主性

與線粒體類似，都具有雙層膜；均為半自主性細(xì)胞器，具有自身的DNA和蛋白質(zhì)合成體系。但是它只能合成自身需要的部分蛋白質(zhì)，其余的則在細(xì)胞質(zhì)游離的核糖體上合成，然后運(yùn)送到葉綠體才能發(fā)揮作用。由于葉綠體在形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成、遺傳體系等方面與藍(lán)藻相似，人們推測(cè)葉綠體可能來(lái)自寄生在細(xì)胞內(nèi)部的藍(lán)藻（內(nèi)共生學(xué)說(shuō)）。（三）葉綠體的半自主性和增殖2、葉綠體的增殖

原質(zhì)體葉綠體葉綠體也能靠分裂而增殖，是靠中部縊縮來(lái)實(shí)現(xiàn)的。成熟的葉綠體正常情況下一般不再分裂或很少分裂。光照三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)rER：扁囊sER：小管、小囊微粒體(microsome)

何謂微粒體?勻漿離心MicrosomesarebiochemicalmachinesElectronmicrographofroughERmicrosomes可用于蛋白質(zhì)合成的功能性分析研究脂類代謝三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）滑（光）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能1、糖原分解肝糖原葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖+磷酸三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）滑（光）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能

2、固醇類激素的合成分泌類固醇激素的細(xì)胞如腎上腺細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞、黃體細(xì)胞都有豐富的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有合成膽固醇和將膽固醇轉(zhuǎn)化為激素的全套酶系，所以滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠合成膽固醇并將其轉(zhuǎn)化為類固醇激素。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）滑（光）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能

3、磷脂的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)生物膜所需要的最重要的磷脂也在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的磷脂先作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的構(gòu)成部分，再轉(zhuǎn)運(yùn)給其他的膜。（出芽形成囊泡）三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）滑（光）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能

4、解毒作用多數(shù)物質(zhì)的解毒反應(yīng)與氧化作用有關(guān)，使有毒害的物質(zhì)由脂溶性轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄远慌懦鲶w外。此過(guò)程主要在肝細(xì)胞的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）滑（光）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能

5、Ca2+的調(diào)節(jié)作用肌質(zhì)網(wǎng)是肌細(xì)胞內(nèi)特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，是貯存Ca2+的細(xì)胞器。當(dāng)興奮傳至肌肉細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)時(shí)，則引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+，從而導(dǎo)致肌肉細(xì)胞收縮。當(dāng)肌肉松弛時(shí)，Ca2+又重新泵回肌質(zhì)網(wǎng)。所以，肌質(zhì)網(wǎng)實(shí)際上是肌細(xì)胞的鈣庫(kù)。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（二）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能幫助膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)1、蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的修飾N-連接糖基化：寡聚糖連接到天冬酰胺的—NH2連接羥基化：少數(shù)新生胎的脯氨酸和賴氨酸要進(jìn)行羥基化，形成羥脯氨酸和羥賴氨酸。三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（二）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白質(zhì)的種類膜蛋白、內(nèi)膜結(jié)構(gòu)的腔池蛋白（內(nèi)在蛋白）、分泌蛋白四、溶酶體單層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，含有多種水解酶。大小與結(jié)構(gòu)：0.5um的囊狀結(jié)構(gòu)四、溶酶體1、溶酶體的酶類

內(nèi)含50多種酶類，這些酶的最適pH為5.0，故均為酸性水解酶。酸性磷酸酶是溶酶體的標(biāo)志酶。2、溶酶體膜的穩(wěn)定性（1）溶酶體膜中嵌有質(zhì)子運(yùn)輸泵，將H+泵入溶酶體內(nèi)，使內(nèi)部的H+濃度比細(xì)胞質(zhì)高，以維持溶酶體內(nèi)部的酸性環(huán)境。2、溶酶體膜的穩(wěn)定性（2）溶酶體膜含有不同酸性、高度糖基化的膜整合蛋白，這些膜整合蛋白的功能可保護(hù)膜免遭溶酶體酶的攻擊，有利于防止自身膜蛋白的降解。（3）溶酶體膜含有較高的膽固醇，也促進(jìn)了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。3、溶酶體的類型根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段，主要分為以下幾種：次級(jí)溶酶體初級(jí)溶酶體+消化的底物自噬性溶酶體異噬性溶酶體4、植物“溶酶體”（1）圓球體。內(nèi)含酸性水解酶，相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體。（2）液泡。植物細(xì)胞的液泡也含有多種水解酶，并具有與動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體類似的功能。5、溶酶體的功能（1）吞噬作用（細(xì)胞內(nèi)消化）

外來(lái)物質(zhì)被吞噬進(jìn)入細(xì)胞后，吞噬泡和觸及溶酶體融合，形成次級(jí)溶酶體，在里面被酶水解。如：巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞，可以通過(guò)溶酶體的消化作用來(lái)消滅外來(lái)病原體。當(dāng)然，吞噬作用也包括對(duì)衰老、進(jìn)入程序性死亡的細(xì)胞的吞噬。

5、溶酶體的功能（2）自噬作用

主要是清除細(xì)胞內(nèi)損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器以及不再需要的生物大分子等。被吞噬的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和物質(zhì)首先被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜包裹起來(lái)形成自噬泡，然后與觸及溶酶體融合形成次級(jí)溶酶體，即自噬性溶酶體。5、溶酶體的功能（3）自溶作用

即溶酶體將酶釋放出來(lái)將自身細(xì)胞降解。正常情況下溶酶體膜很穩(wěn)定，不會(huì)對(duì)細(xì)胞自身造成傷害。如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷，造成溶酶體破裂，那么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體的作用下被降解，如某些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。5、溶酶體的功能（4）細(xì)胞外消化作用

溶酶體除了在細(xì)胞內(nèi)有消化作用外，也可以將水解酶釋放到細(xì)胞外消化細(xì)胞外的物質(zhì)。如精子頭部頂端質(zhì)膜下方有一膜包裹的囊狀結(jié)構(gòu)，稱為頂體，它是一種特殊的溶酶體。五、微體

主要有兩種類型：過(guò)氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體（植物中）1、過(guò)氧化物酶體的酶類（標(biāo)志酶：過(guò)氧化氫酶）：

氧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶。

氧化酶：RH2+O2R+H2O2

過(guò)氧化氫酶：2H2O2O2+H2O氧化反應(yīng)

黃嘌呤氧化酶黃嘌呤+O2+H2O尿酸+H2O2

氨基酸氧化酶

氨基酸+O2

酮酸+H2O2+NH3

單胺氧化酶胺類化合物+O2+H2O醛類+H2O2+NH3

氧化酶過(guò)氧化氫酶

O2H2O2O2+2H2O五、微體2、過(guò)氧化物酶體的功能（1）使毒性物質(zhì)失活（2）對(duì)氧濃度的調(diào)節(jié)，防止高氧對(duì)細(xì)胞的毒性作用低氧：線粒體高氧：過(guò)氧化物酶體（3）脂肪酸的氧化

25%-50%的脂肪酸在過(guò)氧化物酶體中氧化，其余在線粒體中氧化。也參與磷脂分子的合成。（4）含氮物質(zhì)的代謝

尿酸氧化酶參與腺嘌呤和鳥(niǎo)嘌呤堿基的降解反應(yīng)五、微體3、乙醛酸循環(huán)體（參與糖異生作用）在脂肪性種子中：脂肪酸乙酸碳水化合物（供能）六、高爾基體1、結(jié)構(gòu)高爾基體是一種有極性的細(xì)胞器扁囊堆呈弓形，周?chē)写笮〔坏鹊哪遗?/p>

順面(cisface,形成面，凸面）

(朝向細(xì)胞核和內(nèi)質(zhì)網(wǎng))反面（transface,成熟面，凹面）

(朝向細(xì)胞膜)大小囊泡（集中在形成面，來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽的小泡）六、高爾基體2、高爾基體的酶類

糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、甘露糖苷酶、磷脂酶等。標(biāo)志酶：糖基轉(zhuǎn)移酶。3、高爾基體的供能（1）蛋白質(zhì)的運(yùn)輸六、高爾基體3、高爾基體的供能（2）蛋白質(zhì)糖基化的修飾（O-連接糖基化）ER內(nèi)的糖基化修飾和加工，除去3個(gè)葡萄糖1個(gè)甘露糖

高爾基器內(nèi)除去3個(gè)甘露糖高爾基器內(nèi)添加1個(gè)N-乙酰葡萄糖六、高爾基體3、高爾基體的供能（3）糖的合成

動(dòng)物細(xì)胞：透明質(zhì)酸（氨基聚糖）植物細(xì)胞：纖維素、果膠六、高爾基體3、高爾基體的供能（4）蛋白原的加工（5）溶酶體的發(fā)生（6）細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸七、核糖體1、核糖體的結(jié)構(gòu)

基本類型

附著核糖體

游離核糖體

70S的核糖體

80S的核糖體

主要成分

r-protein:40%，核糖體表面

rRNA:60%，核糖體內(nèi)部游離于細(xì)胞質(zhì)還是附著于ER存在于原核細(xì)胞還是真核細(xì)胞Visualizingtranscriptionandtranslation(a)(b)LargesubunitSmallsubunitmRNA七、核糖體2、rRNA

編碼rRNA的DNA片段稱為rRNA的基因（rDNA），rDNA是重復(fù)的多拷貝基因，不和組蛋白結(jié)合，是裸露的DNA片段。八、細(xì)胞骨架

微管（microtubule,MT）微絲（microfilament,MF）中間纖維（intermediatefilament,IF）Cellsneedacytoskeletonto:createshapechangeshapeallowmovement微絲中間纖維微管AF微絲7nm由肌動(dòng)蛋白Actin組成的雙股螺旋柔軟的,呈束狀或網(wǎng)絡(luò)狀分布于整個(gè)細(xì)胞內(nèi),集中在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)IF

中間纖維10nm由多種蛋白組成柔軟的,呈繩狀給予細(xì)胞機(jī)械張力MT微管26nm由微管蛋白tubulin組成的中空?qǐng)A柱體長(zhǎng)、直、堅(jiān)硬與微管組織中心(中心體)相連（一）微管蛋白

1、分子結(jié)構(gòu)微管由微管蛋白(tubulinα、β)異二聚體裝配而成；微管蛋白二聚體有2個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)，二價(jià)陽(yáng)離子結(jié)合位點(diǎn)，1個(gè)秋水仙素、1個(gè)長(zhǎng)春花堿和1個(gè)紫杉醇結(jié)合位點(diǎn)微管蛋白α上的GTP是不能交換的微管蛋白β上的GDP能與GTP發(fā)生交換微管蛋白組裝成微管異二聚體頭尾相連形成原纖維；13根原纖維側(cè)向連接形成外徑24—26nm的中空的圓柱體原纖維原纖維微管微管蛋白α、β負(fù)極（微管蛋白α）正極（微管蛋白β

）Thestepsofmicrotubuleassembly原纖維裝配核心形成微管延長(zhǎng)MicrotubulePolymerizationαβαβ的排列方式構(gòu)成了微管的極性。微管（+）極的裝配速度快于（—）極的裝配速度；微管正極發(fā)生裝配使微管延長(zhǎng)，而負(fù)極發(fā)生去裝配使微管縮短，這種現(xiàn)象稱為踏車(chē)行為。微管的裝配特點(diǎn)踏車(chē)行為

treadmilling微管特異性藥物秋水仙素、長(zhǎng)春花堿——阻止微管裝配紫杉醇——阻止微管解聚（一）微管蛋白

2、微管的特點(diǎn)

①微觀組織中心：中心體、著絲粒、成膜體

②自我裝配：0℃解聚，37℃組裝（需要GTP、Mg2+）。

③極性：生長(zhǎng)端為頭端（+），起始端為尾端（-）微管組織中心（MTOC）微管在生理狀態(tài)以及實(shí)驗(yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心。多數(shù)微管的一端固著MTOC，如基體（basalbody）或中心（centrosome），MTOC決定微管的極性，負(fù)極指向MTOC，正極背向MTOCThecentrosomefunctionsasthemajorMTOCinanimalcells一個(gè)中心體有2個(gè)中心粒組成2個(gè)中心?；ハ啻怪迸帕兄行牧Ｓ?個(gè)三聯(lián)管呈輻射狀排列

微管在細(xì)胞內(nèi)的極性

基體中心粒鞭毛和纖毛樹(shù)突紡錘體染色體中心?；w中心粒鞭毛和纖毛微管組織中心

細(xì)胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀或束狀分布微管呈現(xiàn)為單管、雙聯(lián)管（鞭毛、纖毛）和三聯(lián)管（中心粒、基體）三種形式。鞭毛和纖毛的結(jié)構(gòu)9個(gè)雙聯(lián)管和2個(gè)單管（一）微管蛋白

3、微管的功能

①支架作用

②細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸

③形成紡錘體

④纖毛與鞭毛

⑤細(xì)胞壁的形成細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸需要馬達(dá)蛋白的帶動(dòng)；馬達(dá)蛋白有兩種：驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白。驅(qū)動(dòng)蛋白(Kinesin)驅(qū)動(dòng)蛋白受體驅(qū)動(dòng)蛋白囊泡

驅(qū)動(dòng)蛋白二聚體頭部結(jié)合ATP和MT尾部結(jié)合膜泡或顆粒哺乳動(dòng)物有約45種驅(qū)動(dòng)蛋白；它們的頭部是相似的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域，與ATP結(jié)合，在微管上移動(dòng)；它們的尾部結(jié)構(gòu)域是不同的，用于帶動(dòng)不同的物質(zhì)移動(dòng)。（二）中間纖維

1、類型

2、特點(diǎn)：沒(méi)有極性，裝配與溫度及蛋白濃度無(wú)關(guān)，不需要GTP和ATP。

3、作用：加固細(xì)胞骨架，抵御外力。IFcanbefoundeverywhereinthecellIFplayamajorstructuralroleinthecell免疫熒光技術(shù)顯示角蛋白keratin(red)和核纖層蛋白lamin(blue)組成的中間纖維在細(xì)胞內(nèi)的分布。

表皮細(xì)胞內(nèi)的角蛋白纖維中間纖維的組成1965年首次被確認(rèn)。IF是一類在形態(tài)上十分相似，而化學(xué)組成上有明顯差異的10nm纖維。

IF的成分比MT和MF復(fù)雜，按其組織來(lái)源和免疫原性可分為5類：角蛋白纖維---------存在于上皮細(xì)胞波形纖維------------存在于中胚層來(lái)源的細(xì)胞結(jié)蛋白纖維---------存在于肌細(xì)胞神經(jīng)元纖維---------存在于神經(jīng)元神經(jīng)膠質(zhì)纖維-------存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

中間纖維有組織特異性，因此在腫瘤細(xì)胞中可以根據(jù)中間纖維來(lái)斷定腫瘤細(xì)胞的來(lái)源（三）微絲

微絲是由肌動(dòng)蛋白（actin）組成的直徑為7nm的骨架纖維。細(xì)胞松弛素可以破壞微絲，鬼筆環(huán)肽可以特異性的和微絲結(jié)合，使其穩(wěn)固。熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可以顯示微絲的位置。1、分子結(jié)構(gòu)：?jiǎn)误w：肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白組成纖維骨架，即肌動(dòng)蛋白鏈。兩條肌動(dòng)蛋白鏈螺旋形成肌動(dòng)蛋白纖維。肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白單體有ATP或ADP結(jié)合位點(diǎn)微絲由兩根原纖絲組成,呈螺旋狀肌動(dòng)蛋白單體肌動(dòng)蛋白絲（微絲AF）正極負(fù)極正極負(fù)極Actin的種類共有6種actin4種α肌動(dòng)蛋白：分別為橫紋肌、心肌、血管平滑肌和腸道平滑肌所特有；β肌動(dòng)蛋白所有肌肉細(xì)胞γ肌動(dòng)蛋白非肌肉細(xì)胞都有肌動(dòng)蛋白可以與ATP和Mg２+結(jié)合肌動(dòng)蛋白與ADP或ATP結(jié)合時(shí)的構(gòu)象不同踏車(chē)行為微絲的裝配

體外裝配組裝：有Mg2+和高濃度的Na+、K+陽(yáng)離子解聚：有Ca2+和低濃度的Na+、K+陽(yáng)離子體內(nèi)裝配在體內(nèi)，有些微絲是永久性的結(jié)構(gòu)，如肌細(xì)胞中的細(xì)絲和小腸上皮細(xì)胞微絨毛中的微絲等。有些微絲是暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)，如胞質(zhì)分裂時(shí)的收縮環(huán)、血小板激活時(shí)絲狀突起中的微絲等。通常微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，不斷進(jìn)行裝配和解聚。血小板的形態(tài)變化A.細(xì)胞處于靜止?fàn)顟B(tài)B.細(xì)胞固著并伸出偽足C.細(xì)胞處于鋪展?fàn)顟B(tài)微絲裝配改變細(xì)胞形態(tài)動(dòng)態(tài)平衡微絲結(jié)合蛋白（MFAP）微絲結(jié)合蛋白有40多種，功能多樣α輔肌動(dòng)蛋白：參與微絲與膜的結(jié)合，也可橫向連接微絲形成束；紐蛋白：介導(dǎo)微絲結(jié)合于細(xì)胞膜；絨毛蛋白：在微絨毛的發(fā)生中起關(guān)鍵作用；毛緣蛋白：形成微絲束；封端蛋白：結(jié)合于纖維一端，阻止肌動(dòng)蛋白單體的增加或減少；截?cái)嗟鞍祝旱偷日婧思?xì)胞中，將微絲切斷；肌球蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白：與肌肉收縮有關(guān)成核蛋白切割蛋白交聯(lián)蛋白封端蛋白馬達(dá)蛋白毛緣蛋白微絨毛

截?cái)?封端蛋白

severing/cappingproteins

截?cái)嗖⒎舛私財(cái)?封端蛋白

severing/cappingproteins截?cái)嗖⒎舛宋⒔z的功能肌肉收縮變形運(yùn)動(dòng)、吞噬運(yùn)動(dòng)收縮環(huán)微絨毛胞質(zhì)環(huán)流細(xì)絲(肌動(dòng)蛋白絲)和粗絲(肌球蛋白絲)Z盤(pán)A區(qū)A區(qū)H區(qū)H區(qū)暗帶明帶Z盤(pán)Z盤(pán)Skeletalmusclecontainsaregulararrayofactinandmyosin肌球蛋白的結(jié)構(gòu)肌球蛋白由2條重鏈和2條輕鏈組成兩股重鏈繞成α螺旋經(jīng)蛋白酶處理，分成重酶解肌球蛋白（HMM)和輕酶解肌球蛋白(LMM)肌球蛋白頭部（HMM-S1)具有ATP酶活性，能與Actin結(jié)合胰蛋白酶處理木瓜蛋白酶處理頭部桿部粗絲的結(jié)構(gòu)肌球蛋白尾尾相對(duì)，排列成粗絲；肌球蛋白的頭部具有ATP酶活性，構(gòu)成粗絲的橫橋，與肌動(dòng)蛋白分子結(jié)合。細(xì)絲的結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白呈微絲結(jié)構(gòu)原肌球蛋白由兩條平行的多肽鏈形成α螺旋，位于肌動(dòng)蛋白絲螺旋結(jié)構(gòu)的溝中。一個(gè)原肌球蛋白分子的長(zhǎng)度相當(dāng)于７個(gè)肌動(dòng)蛋白分子。肌鈣蛋白含３個(gè)亞基，TnC、TnT、TnI原肌球蛋白和肌鈣蛋白Cappingproteinsstabilizetheendsofactinthinfilamentsinthesarcomere一個(gè)肌節(jié)的結(jié)構(gòu)肌球蛋白粗絲肌動(dòng)蛋白細(xì)絲

肌肉收縮的滑動(dòng)機(jī)制

Ca2+

誘導(dǎo)肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白的（＋）極移動(dòng)肌球蛋白是（+）極方向的馬達(dá)蛋白肌球蛋白肌動(dòng)蛋白絲（帶熒光標(biāo)記）肌肉收縮的機(jī)制與ATP結(jié)合時(shí)，頭部與肌動(dòng)蛋白分離與ADP結(jié)合時(shí)，頭部與肌動(dòng)蛋白結(jié)合每水解１個(gè)ATP，肌球蛋白頭部在細(xì)絲上移動(dòng)１個(gè)肌動(dòng)蛋白分子的距離，約3６nm

。第4節(jié)細(xì)胞核核外膜核內(nèi)膜核纖層核仁染色質(zhì)核孔核膜與核孔復(fù)合物染色質(zhì)和染色體核仁核基質(zhì)(核骨架)1、核膜(nuclearenvelope)核外膜：附有ribosome，與rER相連核內(nèi)膜：附有一層致密的纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)——核纖層(lamina)膜間隙核孔:內(nèi)、外膜的融合處NuclearenvelopeNucleussurroundedbytwolipidbilayers-Innernuclearmembranedefinesnucleus-OuternuclearmembranecontinuouswithER-NuclearlumencontinuouswithERlumen-Nuclearmembranesfusedatnuclearpores核外膜核內(nèi)膜核纖層核孔復(fù)合物核膜核周隙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)rER1.1核孔復(fù)合物nuclearporecomplexes典型的哺乳動(dòng)物細(xì)胞具有3000-4000個(gè)核孔為什么轉(zhuǎn)錄功能越活躍,核孔數(shù)量越多?核孔的結(jié)構(gòu)胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)核籃核纖層顆粒纖維輻條柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)帶亞單位核孔復(fù)合物胞質(zhì)環(huán)、核質(zhì)環(huán)纖維、顆粒、核籃輻條（柱狀亞單位、腔內(nèi)亞單位、環(huán)帶亞單位）中央栓或轉(zhuǎn)運(yùn)體（centralplug,transporter）

核孔復(fù)合物對(duì)于核孔中心的軸呈輻射狀八重對(duì)稱結(jié)構(gòu)，而在核質(zhì)面與胞質(zhì)面兩側(cè)的結(jié)構(gòu)明顯不對(duì)稱。

2.染色質(zhì)和染色體(chromatin,chromosome)染色質(zhì)的化學(xué)組成

DNA

單一序列（uniquesequence）:占5%，表達(dá)mRNA和蛋白質(zhì)重復(fù)序列（repetitivesequence）：中度重復(fù)序列，＜105拷貝高度重復(fù)序列，＞105拷貝2.1組蛋白（histone）富含精氨酸和賴氨酸的堿性蛋白質(zhì)，等電點(diǎn)在pH10.0以上，可以和酸性DNA緊密結(jié)合，分為H1,H2A,H2B,H3,H4五種。H2A,H2B,H3,H4為核小體組蛋白，在進(jìn)化上十分保守，沒(méi)有種屬和組織特異性。H1的種族保守性低，有一定的種屬和組織特異性。Histone在維持染色體結(jié)構(gòu)和功能的完整性上起著關(guān)鍵性的作用。Histone與DNA在細(xì)胞周期的S期合成。DNA復(fù)制停止，Histone合成也立即停止。2.2非組蛋白（nonhistone）富含天冬氨酸、谷氨酸和色氨酸的酸性蛋白質(zhì)。占染色體蛋白質(zhì)的60—70%，在不同組織細(xì)胞中的種類和數(shù)量都不相同。在整個(gè)細(xì)胞周期中都有不同類型的非組蛋白合成。能識(shí)別并結(jié)合在特異的DNA序列上，識(shí)別和結(jié)合靠氫鍵和離子鍵。nonhistone在調(diào)節(jié)真核生物基因表達(dá)，染色體高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成等方面起著重要的作用。

α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式鋅指模式Leu拉鏈模式α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式Leu拉鏈模式鋅指模式鋅指模式Nonhistone與DNA序列的結(jié)合模式

α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式羧基端的α螺旋為識(shí)別螺旋，識(shí)別DNA大溝的特異堿基信號(hào)鋅指模式

Cys2/His2鋅指單位和Cys2/Cys2鋅指單位亮氨酸拉鏈模式

2個(gè)蛋白質(zhì)分子的α螺旋之間靠Leu的疏水鍵形成一條拉鏈狀結(jié)構(gòu)，以二聚體形式與DNA特異結(jié)合。2.3染色體的分子結(jié)構(gòu)模型

染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)模型（multiplecoilingmodel）核小體Korberg(1974年)

螺線管Finch(1976年)

超螺線管Bak(1977年)

染色單體核小體螺線管組蛋白與核小體染色質(zhì)與染色體由DNA和組蛋白包裝成核小體，即146bp的DNA和組蛋白八聚體（H2A,H2B,H3,H4各2個(gè)）組成核心，H1結(jié)合在54bp的連接區(qū)；在H1作用下，由直徑10nm的核小體串珠結(jié)構(gòu)螺旋化，每圈6個(gè)核小體，形成外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm的螺線管；由螺線管進(jìn)一步螺旋化形成直徑0.4um的超螺線管；超螺線管進(jìn)一步螺旋折疊，形成長(zhǎng)2-10um的染色單體。從DNA到染色體

壓縮7倍壓縮6倍

DNA核小體螺線管壓縮40倍壓縮5倍超螺線管染色單體共壓縮8400倍

基因

染色體DNA組蛋白染色質(zhì)絲分裂間期分裂期螺旋化、變粗、變短解螺旋染色質(zhì)[絲狀]染色體[桿狀]2.5常染色質(zhì)（euchromatin）和

異染色質(zhì)（heterochromatin）常染色質(zhì)著色淺，為單一序列或中度重復(fù)DNA,

具有轉(zhuǎn)錄表達(dá)的活性結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕，為高度重復(fù)DNA兼性異染色質(zhì)