生命起源與生物進(jìn)化

第五章地球生物進(jìn)化的歷史

一般認(rèn)為約150億年前宇宙誕生。120億年前銀河系誕生，約46億年前地球誕生，約40億年前地球生命誕生，約400萬(wàn)年前出現(xiàn)人類。再下來(lái)，出現(xiàn)人類最初的文明僅僅是幾千年前的事。第五章地球生物進(jìn)化的歷史第一節(jié)前生物的化學(xué)進(jìn)化第二節(jié)原核生物時(shí)代第三節(jié)真核生物的出現(xiàn)第四節(jié)多細(xì)胞植物的起源第五節(jié)早期多細(xì)胞動(dòng)物第六節(jié)寒武紀(jì)早期海洋動(dòng)物的大爆發(fā)第七節(jié)地質(zhì)時(shí)期的無(wú)脊椎動(dòng)物第八節(jié)植物的發(fā)展演化第九節(jié)脊椎動(dòng)物的發(fā)展演化第十節(jié)人類的起源與進(jìn)化

第一節(jié)前生物的化學(xué)進(jìn)化

我們通常把簡(jiǎn)單的生命（有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原始生命）出現(xiàn)之前（距今38億年前）的演化過(guò)程稱為前生物的化學(xué)演化。前生物的演化主要涉及的化學(xué)過(guò)程包括：1.簡(jiǎn)單的生物單分子的形成；2.由生物單分子聚合為生物大分子一、簡(jiǎn)單的生物單分子的形成

無(wú)機(jī)分子合成簡(jiǎn)單的生物單分子，如：氨基酸、嘌呤、嘧啶、單核苷酸、ATP等高能化合物、脂肪酸等的非生物合成。1.發(fā)生在地球的大氣圈中（最初的2億年）米勒實(shí)驗(yàn)已證實(shí)原始大氣在閃電等作用下可以合成簡(jiǎn)單的有機(jī)生物分子2.始于宇宙空間利用毫米波天文技術(shù)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)高達(dá)100多種的天文分子（特別是彗星的尾部中），主要由H、O、C、N、S和Si構(gòu)成，而生命元素即是前5種再加上P。因此，一些學(xué)者推測(cè)：在地球形成的早期，曾遭受過(guò)彗星的大規(guī)?！稗Z擊”，彗星的尾部把大量的含有有機(jī)分子的塵埃撒到地球上，或許它們就是地球上生命起源的生物化學(xué)分子可能的途徑二、生物大分子的前生物形成

生命化學(xué)演化階段的第二部是由單分子聚合成生物大分子。最重要的生物大分子是蛋白質(zhì)和核酸?？赡艿耐緩剑壕郯被嵝纬深惖鞍?/p>

?？怂诡惖鞍孜⑶蛄＠碚摿柞；被?、衍生肽和核苷酸→形成蛋白質(zhì)和核酸、脫氧核糖核酸

趙玉芬院士蛋白質(zhì)與核酸共同起源說(shuō)三、由化學(xué)演化到生物演化的過(guò)渡

最簡(jiǎn)單的原始生命與最復(fù)雜的化學(xué)分子之間仍然存在有極大的差異，為了填補(bǔ)化學(xué)演化與生物演化之間的鴻溝，人們提出了許多介于化學(xué)分子結(jié)構(gòu)與原始生命之間的過(guò)渡形式，并給予了不同的名詞，如：

原生體（protobions）

原細(xì)胞（procells）

前生命系統(tǒng)（prebiologicalsystems）

前生物學(xué)生命（prebiologicallife）等

最簡(jiǎn)單的原始生命與最復(fù)雜的化學(xué)分子之間究竟是怎樣過(guò)渡的我們尚不甚了解，但大體上應(yīng)包括以下的主要步驟：

1.生物大分子的自我復(fù)制系統(tǒng)的建立

2.遺傳密碼的起源（蛋白質(zhì)合成納入核酸自我復(fù)制系統(tǒng)中）

3.分隔的形成（通過(guò)生物膜使生命結(jié)構(gòu)與外界環(huán)境相對(duì)地分隔，使生命結(jié)構(gòu)內(nèi)部不同部分相對(duì)地分隔）第二節(jié)原核生物時(shí)代

——距今38億年~19億年一、地球最早生命記錄二、原核生物的起源——固龕整合效應(yīng)三、最古老生命的能量代謝方式四、釋氧光合作用的出現(xiàn)五、藍(lán)菌時(shí)代1.地球最早生命出現(xiàn)的時(shí)間—距今38億年前2.地球最古老生命的化石證據(jù)（1）格陵蘭的依蘇阿（Isua）云母石英變質(zhì)巖中，含有地球最古老的有機(jī)結(jié)構(gòu),距今3760±70Ma一、地球最早生命記錄（2）南非翁維瓦特群（Onverwachtgroup）的碳質(zhì)燧石中有機(jī)結(jié)構(gòu)（可疑微生物化石）：巴伯頓古球菌，以非生命起源的有機(jī)質(zhì)為養(yǎng)料，距今35億年

——原始生命形態(tài)（原細(xì)胞）代表？（3）西澳大利亞皮爾巴拉的瓦拉烏納群（Warrawoonagroup）的絲狀、似菌落放射絲狀集合體

——原始藍(lán)菌（35億年）B產(chǎn)于澳大利亞C產(chǎn)于南非D產(chǎn)于格陵蘭E.F從奧蓋爾碳質(zhì)球粒隕石中找到的有機(jī)微結(jié)構(gòu)G.H產(chǎn)于南非綜合來(lái)看，地球最早生命記錄有以下幾類：

a.有機(jī)微結(jié)構(gòu)（在隕石中也發(fā)現(xiàn)）

b.具有機(jī)質(zhì)外壁的微化石

c.最古老的疊層石（絲狀體）

d.有機(jī)成因的沉積碳、石墨碳1.生態(tài)龕：任何一種生物在生態(tài)系統(tǒng)中都占有特定位置2.裸基因生物：最早出現(xiàn)的生命可以是赤裸裸的基因，沒(méi)有保護(hù)裝置。如RNA分子3.固龕整合：裸基因生物+脂類包膜結(jié)構(gòu)=固龕整合

——產(chǎn)生結(jié)構(gòu)復(fù)雜的系統(tǒng)→原細(xì)胞4.最原始細(xì)胞的進(jìn)化：基因復(fù)雜化、多功能化，由RNA→DNA

建立細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)，出現(xiàn)合成蛋白機(jī)器→核糖體

——類似現(xiàn)代最簡(jiǎn)單原核生物——枝原體二、原核生物的起源——固龕整合效應(yīng)

光合系統(tǒng)Ⅰ——非釋氧光合作用（1）距今34.5億年的南非巴伯頓古球菌（2）距今35億年的西澳大利亞原始藍(lán)藻（3）距今31億年的南非無(wú)花果樹群（FigTreegroup）疊層石中的黑色燧石層中發(fā)現(xiàn)原始細(xì)菌（Eobacteriumisolatum）：具雙層膜、原始光合器（產(chǎn)生細(xì)菌葉綠素）。均行以H2S為氫源的不釋氧光合作用：

CO2+2H2SCH2O+H2O+2S

——光合系統(tǒng)Ⅰ的出現(xiàn)光合細(xì)菌原始藍(lán)藻hv三、最古老生命的能量代謝方式四、釋氧光合作用的出現(xiàn)nCO2+nH2O(CH2O)n+nO21.釋氧光合作用出現(xiàn)的時(shí)間

——距今28億年前2.釋氧光合作用出現(xiàn)的證據(jù)（1）距今28億年，西澳大利亞福特斯奎群（Fortescuegroup），為海相還原環(huán)境沉積。但是，其中含瀝青鈾礦（UO2），確是氧化物。說(shuō)明有O2的存在。Hv（2）地層中含有疊層石，其碳質(zhì)燧石微層薄片中發(fā)現(xiàn)絲狀原核生物化石，與現(xiàn)今林比藻（Lymgbya）相似，為藍(lán)菌（藍(lán)藻）化石。綜合分析表明：藍(lán)藻已具有光合作用自養(yǎng)生活能力。以H2O代替H2S，行釋氧光合作用

藍(lán)藻的繁盛

——元古宙碳酸鹽建造和疊層石生物礁藍(lán)藻（菌）的功績(jī)：1.改造原始大氣圈成分

——強(qiáng)還原環(huán)境→氧化作用

a.距今28~19億年，沉積氧化鐵礦，世界沉積鐵礦高峰期——鐵元素在呼吸！

巨大的氧消耗

O2+4FeO→2Fe2O3Fe2O3+FeO→FeO?Fe2O3

（磁鐵礦）五、藍(lán)藻（菌）時(shí)代

——距今28-6億年（元古宙）b.距今20~19億年，大氣圈自由氧分壓達(dá)1%PAL,

開始含游離氧

——為真核生物起源創(chuàng)造條件

c.距今6億年，大氣圈自由氧分壓達(dá)6~10%PAL，富氧。

——為多細(xì)胞動(dòng)、植物起源創(chuàng)造條件

O2增加的同時(shí)，CO2含量顯著降低！2.改變水圈物理化學(xué)性質(zhì)強(qiáng)酸性→弱酸性；pH值逐漸升高，Ca2+、Mg2+離子濃度降低，K+、Na+相對(duì)升高。3.地球表面溫度逐漸下降，溫室效應(yīng)減4.最早全球生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者元古代藍(lán)菌的遺體化石前寒武紀(jì)(30億-5.43億年前)的海洋第三節(jié)真核生物的出現(xiàn)

——距今19億年一、原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別二、最早真核生物的化石記錄三、真核生物的起源——內(nèi)共生模式一、原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別

現(xiàn)代細(xì)胞學(xué)（特別是細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)）研究，揭示原核細(xì)胞與真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)差別懸殊，證明：真核生物（單細(xì)胞、多細(xì)胞）原核生物（細(xì)菌、藍(lán)藻）生物界最大結(jié)構(gòu)不連續(xù)面1.加拿大安大略省西南部的岡弗林特鐵建造（GunflintIronFoumation）的燧石層中微生物化石：①具牙球或萌發(fā)管狀的球狀生物（Huronisporatyleri）,可與現(xiàn)代真菌中酵母菌或綠球藻類相比。②桶形細(xì)胞組成的絲體，不具膠殼(Gunflintiagrandis),其形態(tài)體制在現(xiàn)代綠藻門絲體中常見

——距今19億年2.中國(guó)燕山地區(qū)長(zhǎng)城群串嶺溝組頁(yè)巖中發(fā)現(xiàn)大量裂梭藻，具開裂孢子囊結(jié)構(gòu)。

——距今18~17億年二、最早真核生物的化石記錄三、真核生物的起源——內(nèi)共生模式1.古細(xì)菌與真細(xì)菌的分化在最早的原核細(xì)胞生物分化過(guò)程中，最重要的是古細(xì)菌與真細(xì)菌的分化古細(xì)菌（或古核生物）:在生化特性和信息高分子一級(jí)結(jié)構(gòu)上與一般細(xì)菌不同（其相差程度比一般細(xì)菌rRNA分子序列與真核生物的rRNA分子序列的差異還要大）的原核微生物，包括能夠利用二氧化碳和氫氣產(chǎn)生甲烷的厭氧細(xì)菌（甲烷菌）及嗜酸菌、嗜熱菌和嗜鹽菌真細(xì)菌（或原核生物）：一般的細(xì)菌古細(xì)菌、真細(xì)菌及真核微生物的區(qū)別1980年，美國(guó)?？怂梗℅.E.Fox）綜合分子系統(tǒng)學(xué)研究成果，提出：

a.原核生物分為兩大類古細(xì)菌界(KindomArchaeteria)——古核生物真細(xì)菌界(KindomEubateria）——原核生物

b.提出生物界系統(tǒng)發(fā)生三條主線：古細(xì)菌共同祖先真細(xì)菌真核生物

30多億年前生物界已“分道揚(yáng)鑣”2.真核生物與古核生物、原核生物的系統(tǒng)關(guān)系

原核生物古核生物真核生物

顯示真核生物的祖先應(yīng)是遠(yuǎn)古的古核生物，而不是原始的原核生物。3.真核生物的內(nèi)共生起源：真核生物的起源是由于某種原核生物在某種古核生物內(nèi)共生關(guān)系的結(jié)果。a.古核生物提供保護(hù)、生存條件及未分解糖類真細(xì)菌更好利用糖類、分解更徹底

b.古核細(xì)胞形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)→核膜→包裹遺傳物質(zhì)真細(xì)菌演化成專門能量代謝的細(xì)胞器官——線粒體古核生物吞噬真細(xì)菌古核生物吞噬真細(xì)菌4.內(nèi)共生起源與動(dòng)、植物的分化共同祖先古核生物+需氧細(xì)菌→單細(xì)胞動(dòng)物（古核生物）古核生物+藍(lán)細(xì)菌→單細(xì)胞植物

現(xiàn)代眼蟲動(dòng)、植物雙重性證實(shí)動(dòng)、植物起源于共同祖先：眼蟲？在含有機(jī)質(zhì)水中異養(yǎng)吸食

——原生動(dòng)物裸藻？通過(guò)葉綠體光合作用自養(yǎng)

——原生植物

上述真核生物內(nèi)共生起源觀點(diǎn)可追溯到100多年前：

1883年，A.F.W.Schimper發(fā)現(xiàn)植物葉綠體可自主繁殖、分裂，認(rèn)為植物質(zhì)體來(lái)自寄生的藍(lán)綠藻（藻菌）。

1981年，L.Margulis,《細(xì)胞進(jìn)化中的共生》重新論證“真核細(xì)胞起源于細(xì)胞內(nèi)共生”。現(xiàn)代分子生物學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)研究逾來(lái)逾多證明內(nèi)共生起源模式。

——盡管爭(zhēng)論尚存1.最早宏體生物（多細(xì)胞生物）化石記錄宏體藻類化石多為各種碳質(zhì)薄膜——見于世界各地，距今10億年以來(lái)的地層中

（有人報(bào)道在距今15億年的地層中存在有宏觀藻類化石，但存爭(zhēng)議）第四節(jié)多細(xì)胞植物的起源推斷宏體多細(xì)胞植物起源在距今15~10億年2.多細(xì)胞植物起源方式——單細(xì)胞整合效應(yīng)（1）起源方式單細(xì)胞生物→單細(xì)胞群體生活→多細(xì)胞生物（2）現(xiàn)代原生植物——綠藻的不同種類比較說(shuō)明多細(xì)胞生物起源：?jiǎn)渭?xì)胞生物群體生活依藻→盤藻→實(shí)球藻→空球藻→團(tuán)藻

1個(gè)細(xì)胞多細(xì)胞生物4~16個(gè)細(xì)胞，盤狀4、8、16、32個(gè)細(xì)胞、球體16、32、64個(gè)細(xì)胞空心球單細(xì)胞生物500~2000個(gè)細(xì)胞，細(xì)胞分化一、多細(xì)胞動(dòng)物的起源方式二、多細(xì)胞動(dòng)物最早出現(xiàn)的地質(zhì)年代三、埃迪卡拉動(dòng)物群

第五節(jié)早期多細(xì)胞動(dòng)物1970年代，?？藸枺≧.Haeckel）提出原腸蟲說(shuō)，認(rèn)為最早后生動(dòng)物是形態(tài)上類似今日動(dòng)物為胚胎或幼蟲一樣微小的生命。起源祖先：類似鞭毛蟲祖先起源方式：鞭毛蟲聚集成囊胚→內(nèi)陷形成雙層壁（纖毛浮浪蟲）（原腸蟲）現(xiàn)代多細(xì)胞動(dòng)物胚胎發(fā)育早期演化：受精卵→卵裂→桑椹胚→囊胚→原腸胚（雙胚層）一、多細(xì)胞動(dòng)物的起源方式

稍后，梅奇尼采夫（Мечиников）提出：后生動(dòng)物起源于類似腔腸動(dòng)物的實(shí)心囊胚形式的祖先，——浮浪幼蟲祖先上述觀點(diǎn)得到廣泛接受?，F(xiàn)代最低等后生動(dòng)物為腔腸動(dòng)物（雙胚層、原口）二、多細(xì)胞動(dòng)物最早出現(xiàn)的地質(zhì)年代

最早后生動(dòng)物的可靠化石記錄是距今5.6-5.8億年的埃迪卡拉（Ediacara）動(dòng)物群。但在距今8-10億年前，后生動(dòng)物就已經(jīng)存在，依據(jù)為：⑴后生動(dòng)物遺跡化石——蟲跡，最早的記錄為距今10億年（無(wú)爭(zhēng)議）；⑵疊層石多樣性的降低，說(shuō)明后生動(dòng)物對(duì)微生物群落的牧食作用；⑶分子生物學(xué)證據(jù)表明后生動(dòng)物的演化譜系的分化至少在距今7億年前就很明顯了

但許多學(xué)者曾報(bào)道在距今10億年以前的地層也有后生動(dòng)物的遺跡化石，如：①Seilacher等（2019）報(bào)道在距今10年前的地層中發(fā)現(xiàn)后生動(dòng)物的遺跡化石②閻玉忠（2019）報(bào)道在距今14億年的古老后生地層中發(fā)現(xiàn)后生動(dòng)物的遺跡化石③宋天銳等（1985）報(bào)道在距今18億年的地層中有遺跡化石④Kauffman（1981）報(bào)道在距今22億年的地層中也有遺跡化石但對(duì)上上述報(bào)道尚存在有較大的爭(zhēng)議三、埃迪卡拉動(dòng)物群1.埃迪卡拉（Ediacara）動(dòng)物群簡(jiǎn)介埃迪卡拉（Ediacara）動(dòng)物群亦翻譯為伊迪卡拉動(dòng)物群或艾迪卡拉動(dòng)物群埃迪卡拉動(dòng)物群是最古老的后生動(dòng)物化石群，代表了生物演化史上的一次重要飛躍埃迪卡拉（Ediacara）動(dòng)物群是Sprigg于1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖是20世紀(jì)古生物學(xué)最重大的發(fā)現(xiàn)之一。這一發(fā)現(xiàn)使科學(xué)界擯棄了長(zhǎng)期以來(lái)認(rèn)為在寒武紀(jì)之前不可能出現(xiàn)后生動(dòng)物化石的傳統(tǒng)觀念。2.埃迪卡拉動(dòng)物的保存狀態(tài)埃迪卡拉動(dòng)物群多保存為印痕化石、無(wú)硬體骨骼（故也稱其為裸露生物群），它們的形態(tài)、結(jié)構(gòu)都很原始3.埃迪卡拉動(dòng)物群的構(gòu)成埃迪卡拉動(dòng)物群包含三個(gè)門，19個(gè)屬，24種低等無(wú)脊椎動(dòng)物。三個(gè)門是：腔腸動(dòng)物門，環(huán)節(jié)動(dòng)物門和節(jié)肢動(dòng)物門。水母有7屬9種；水螅綱有3屬3種；海鰓目（珊瑚綱）有3屬3種；缽水母2屬2種；多毛類環(huán)蟲2屬5種；節(jié)肢動(dòng)物2屬2種4.埃迪卡拉動(dòng)物的時(shí)空分布埃迪卡拉動(dòng)物群的時(shí)限為距今5.8-5.6億年目前，已在除南極之外的各大陸10多個(gè)國(guó)家發(fā)現(xiàn)，化石點(diǎn)達(dá)20多個(gè)。因此，其分布可能是全球的5.埃迪卡拉動(dòng)物的化石5.埃迪卡拉動(dòng)物的生態(tài)復(fù)原埃迪卡拉紀(jì)(6.5億-5.43億年前)的海洋6.在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的與埃迪卡拉生物群基本同時(shí)代的化石群—淮南高家山生物群簡(jiǎn)介以軟軀體后生動(dòng)物實(shí)體和遺跡化石及骨骼化石為主，兼有宏觀藻類化石的一個(gè)多門類化石組合，包括六大類群：①具礦化壁的骨骼化石類群②蠕形動(dòng)物化石類群③遺跡化石類群④宏觀藻類化石類群⑤疑源化石類群⑥疊層石微植石類群

一、寒武紀(jì)二、寒武紀(jì)生物大爆炸三、寒武紀(jì)生物大爆炸的化石證據(jù)（一）小殼化石群（二）澄江生物群（三）布爾吉斯（Burgess）動(dòng)物群第六節(jié)寒武紀(jì)早期海洋動(dòng)物的大爆發(fā)一、寒武紀(jì)

寒武紀(jì)是顯生宙的第一個(gè)紀(jì)，開始于距今約5.42億年，結(jié)束于距今約4.88億年，延續(xù)時(shí)間約0.54億年。寒武紀(jì)可劃分為早寒武世（距今5.42-5.13億年）、中寒武世（距今5.13-5.01億年）和晚寒武世（距今5.01-4.88億年）。地球最古老的生命距今38億年就已出現(xiàn)，即地球生命歷史已38億年，寒武紀(jì)與整個(gè)地球生命史相比，只占約1.4%二、“寒武紀(jì)生物大爆炸”

地球最古老的生命距今38億年就已出現(xiàn)，但在距今38—5.42億年的長(zhǎng)達(dá)32億多年的時(shí)間里，生命的演化是極其緩慢的。在寒武紀(jì)早期，幾乎所有的現(xiàn)生的和已經(jīng)絕滅的海洋生物的祖先同時(shí)出現(xiàn)，即生命的大型化和多元化全部集中地記錄在寒武紀(jì)的早期地層里，而且它們似乎是突然的出現(xiàn)，非常整齊地站在了同一條進(jìn)化的起跑線上，這就是“寒武紀(jì)生物大爆炸”。三、“寒武紀(jì)生物大爆炸”的化石證據(jù)“寒武紀(jì)生物大爆炸”的化石證據(jù)包括小殼動(dòng)物群、布爾吉斯型特異埋藏的軟軀體生物群。其中布爾吉斯型生物群目前已在世界各地發(fā)現(xiàn)9處，以布爾吉斯動(dòng)物群和我國(guó)澄江生物群最為著名。其中，我國(guó)云南澄江生物群的發(fā)現(xiàn)震驚了國(guó)內(nèi)外科學(xué)界，很多學(xué)者認(rèn)為澄江生物群的出現(xiàn)就是“寒武紀(jì)生物大爆炸”的最有力證據(jù)。（一）小殼化石群

小殼化石（smallshelly-fossils）：是指在前寒武紀(jì)和寒武紀(jì)界線附近開始出現(xiàn)，在寒武紀(jì)初期大量繁盛和分異、個(gè)體微?。ㄒ话?-2mm）、具有硬殼的多門類海生無(wú)脊椎動(dòng)物化石。包括：軟舌螺、似牙形石、軟體動(dòng)物、可能與腕足類有親緣關(guān)系的雙殼瓣化石以及大量多種分類位置不明的化石，如管狀、帽狀、片狀等化石。目前已描述約900多個(gè)屬、1800多種。澄江動(dòng)物化石群是1984年7月1日中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所，當(dāng)時(shí)還是助理研究員的侯先光在云南生澄江縣東部帽天山采集高肌蟲動(dòng)物化石時(shí)發(fā)現(xiàn)的。1985年和1986年，侯先光繼續(xù)來(lái)澄江進(jìn)行細(xì)致的考察、發(fā)掘和采集。根據(jù)侯先光采集的大量化石標(biāo)本，研究成果及研究?jī)r(jià)值。中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所于1987年4月17日，在南京舉行新聞發(fā)布會(huì)，發(fā)布會(huì)上宣布了一條震驚中外的消息：我國(guó)云南發(fā)現(xiàn)的澄江動(dòng)物化石，距今已5.3億年，其化石之精美，門類之繁多，為世界近代古生物研究史上所罕見。（二）澄江生物群經(jīng)過(guò)許多專家學(xué)者的潛心研究。澄江帽天山動(dòng)物化石群的宏觀生物面貌已經(jīng)基本弄清，現(xiàn)在地球上的生物的所有門類都可以在帽天山上找到遠(yuǎn)祖。比如多孔動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、線形蟲動(dòng)物、葉足動(dòng)物、脊椎動(dòng)物、脊索動(dòng)物等。還有一些是已經(jīng)滅絕的動(dòng)物的遠(yuǎn)祖，因?yàn)闊o(wú)法比對(duì)、比較，所以也就無(wú)法確定其生物分類的位置。比如水母狀的生物伊爾東體、足杯蟲、火把蟲等等帽天山動(dòng)物化石群因?yàn)楹w了今天地球所有動(dòng)物門類，被專家們稱為“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的記事影碟，是哲學(xué)家認(rèn)識(shí)生命本質(zhì)的重要的感性材料。澄江帽天山動(dòng)物化石群由于保存完整，門類多、層次分明、分布廣泛等，均在加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物化石群之上，為世界古生物之最。與澳大利亞埃迪卡拉動(dòng)物群、加拿大布爾吉期頁(yè)巖動(dòng)物群一起，被世界古生物學(xué)列為地球早期生命起源和演化實(shí)例的三大奇跡。國(guó)際古生物學(xué)界稱澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)是“20世紀(jì)最驚人的發(fā)現(xiàn)之一”1.澄江動(dòng)物化石群展現(xiàn)了地球早期生命演化窗口，為寒武紀(jì)生命大爆發(fā)提供了證據(jù)。2.澄江動(dòng)物化石群沖擊著達(dá)爾文的進(jìn)化論，從實(shí)物上補(bǔ)充了達(dá)爾文進(jìn)化論的不足，勢(shì)必引出帶有初始條件的進(jìn)化論。3.澄江動(dòng)物化石群是化石家族中的特殊成員。澄江動(dòng)物化石群的研究，糾正了許多前人研究的錯(cuò)誤。比較突出的例子就是對(duì)奇蝦的研究。4.澄江動(dòng)物群化石研究表明，人類認(rèn)識(shí)生命的演化過(guò)程又產(chǎn)生了一次大的飛躍，對(duì)達(dá)爾文的進(jìn)化論提出了重要的補(bǔ)充，就是地球生命在“漸變”過(guò)程中也有“突變”。澄江動(dòng)物群的科學(xué)價(jià)值和意義歸納為：澄江動(dòng)物群化石簡(jiǎn)介納羅蟲：是海底爬行泥食性動(dòng)物納羅蟲化石是侯先光1984年7月1日在帽天山上發(fā)現(xiàn)的第一塊動(dòng)物群化石，從此揭開了帽天山神秘的面紗?？梢赃@樣說(shuō)，納羅蟲是帽天山大門的鑰匙，侯先光用這把鑰匙把大門打開，讓許許多多的古生物學(xué)家走進(jìn)化石寶庫(kù)中華細(xì)絲藻約克那斯藻螺旋藻宏螺旋藻管棲生物——寒武杯管蟲四層海棉鬃毛狀海棉軟骨海棉海扎海棉錢包海棉斗蓬海棉細(xì)絲海棉擬小細(xì)絲海棉先光?？碧焐较x微網(wǎng)蟲怪誕蟲啰哩山蟲貧腿蟲火把蟲高腳杯蟲輪盤缽帚蟲類腕足動(dòng)物歐淺帶螺網(wǎng)面蟲海怪蟲刺節(jié)蟲始萊得利基蟲謎蟲灰姑娘蟲撫仙湖蟲：可能是昆蟲的遠(yuǎn)祖等刺蟲古介形蟲尖峰蟲瓦普塔蝦始蟲古蟲奇蝦：是寒武紀(jì)海洋的霸主，是古生物中的強(qiáng)盜云南蟲：云南蟲是人類的遠(yuǎn)祖，屬脊索動(dòng)物門（三）布爾吉斯動(dòng)物群1.產(chǎn)地：加拿大布爾吉斯地區(qū)

2.化石保存類型：軟軀體，多門類

3.保存化石的巖性：頁(yè)巖

4.賦存化石地層的時(shí)代：中寒武世布爾吉斯動(dòng)物群典型化石第五章地球生物進(jìn)化的歷史

一般認(rèn)為約150億年前宇宙誕生。120億年前銀河系誕生，約46億年前地球誕生，約40億年前地球生命誕生，約400萬(wàn)年前出現(xiàn)人類。再下來(lái)，出現(xiàn)人類最初的文明僅僅是幾千年前的事。第五章地球生物進(jìn)化的歷史第一節(jié)前生物的化學(xué)進(jìn)化第二節(jié)原核生物時(shí)代第三節(jié)真核生物的出現(xiàn)第四節(jié)多細(xì)胞植物的起源第五節(jié)早期多細(xì)胞動(dòng)物第六節(jié)寒武紀(jì)早期海洋動(dòng)物的大爆發(fā)第七節(jié)地質(zhì)時(shí)期的無(wú)脊椎動(dòng)物第八節(jié)植物的發(fā)展演化第九節(jié)脊椎動(dòng)物的發(fā)展演化第十節(jié)人類的起源與進(jìn)化

第七節(jié)地質(zhì)時(shí)期的無(wú)脊椎動(dòng)物一、寒武紀(jì)——三葉蟲的天下二、奧陶—志留紀(jì)——無(wú)脊椎動(dòng)物極度繁盛三、晚古生代的無(wú)脊椎動(dòng)物四、中生代的無(wú)脊椎動(dòng)物五、新生代的無(wú)脊椎動(dòng)物一、寒武紀(jì)——三葉蟲的天下

自寒武紀(jì)早期海洋生物大爆發(fā)后，無(wú)脊椎動(dòng)物空前繁盛，獲得第一次大發(fā)展，各個(gè)生物門類大量涌現(xiàn)，其中無(wú)論種類，還是數(shù)量，在寒武紀(jì)最著名的生物類別為三葉蟲，約占當(dāng)時(shí)動(dòng)物界的60%，最大的三葉蟲個(gè)體長(zhǎng)達(dá)70cm，小的不足0.5cm。它們以單細(xì)胞原生生物、海綿和原始的腔腸動(dòng)物為食。大部分三葉蟲在海底爬行，少數(shù)游泳生活。除三葉蟲外，寒武紀(jì)還生活有較多的腕足動(dòng)物，少量的腔腸動(dòng)物、古杯動(dòng)物、海面動(dòng)物和蠕蟲動(dòng)物等。寒武紀(jì)(5億-5.43億前)的海洋二、奧陶—志留紀(jì)——無(wú)脊椎動(dòng)物極度繁盛

奧陶—志留紀(jì)（距今4.88—4.16億年），無(wú)脊椎動(dòng)物的各種類別以發(fā)展齊全，達(dá)到了一個(gè)全盛時(shí)期。主要類別有：原始的腕足動(dòng)物、橫板珊瑚、筆石動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、軟體動(dòng)物門中的頭足類和節(jié)肢動(dòng)物門中的三葉蟲三葉蟲橫板珊瑚笛管珊瑚蜂巢珊瑚筆石動(dòng)物棘皮動(dòng)物頭足類腕足動(dòng)物志留紀(jì)(4.35億-3.95億年前)的海洋三、晚古生代的無(wú)脊椎動(dòng)物

晚古生代是指距今4.16—2.51億年的地質(zhì)歷史時(shí)期，包括泥盆紀(jì)（距今4.16—3.59億年）、石炭紀(jì)（距今3.59—2.99億年）和二疊紀(jì)（距今2.99—2.51億年）。晚古生代最繁盛的無(wú)脊椎動(dòng)物為皺紋珊瑚（亦稱四射珊瑚）和腕足動(dòng)物，此外有少量的菊石、雙殼動(dòng)物等。

此外，有一種原生生物—蜓,在石炭紀(jì)—二疊紀(jì)也極為繁盛。皺紋珊瑚石柱珊瑚新蛛網(wǎng)珊瑚六方珊瑚犬齒珊瑚腕足動(dòng)物蜓四、中生代的無(wú)脊椎動(dòng)物

中生代是指距今2.51—0.655億年的地質(zhì)歷史時(shí)期，包括三疊紀(jì)（距今2.51—2.00億年）、侏羅紀(jì)（距今2.00—1.455億年）和白堊紀(jì)（距今1.455—0.655億年）

1.生活在海洋中的無(wú)脊椎動(dòng)物主要為軟體動(dòng)物門中的菊石動(dòng)物、雙殼類和腹足類

2.生活在陸地上的無(wú)脊椎動(dòng)物主要為節(jié)肢動(dòng)物門中的昆蟲、葉肢介類和軟體動(dòng)物門中的雙殼類和腹足類1.生活在海洋中的無(wú)脊椎動(dòng)物葉菊石齒菊石棱菊石雙殼類腹足類2.生活在陸地上的無(wú)脊椎動(dòng)物葉肢介類腹足類化石腹足類化石雙殼類化石雙殼類化石雙殼類化石五、新生代的無(wú)脊椎動(dòng)物

新生代是指距今0.655億年—現(xiàn)代的地質(zhì)歷史時(shí)期，包括古近紀(jì)（距今0.655—0.23億年）、新近紀(jì)（距今0.23億年—現(xiàn)代）

[過(guò)去劃分為第三紀(jì)（包括老第三紀(jì)和新第三紀(jì)）及第四紀(jì)]

1.生活在海洋中的無(wú)脊椎動(dòng)物主要為軟體動(dòng)物門中的雙殼類和腹足類，原生動(dòng)物中的有孔蟲、放射蟲等

2.生活在陸地上的無(wú)脊椎動(dòng)物主要為節(jié)肢動(dòng)物門中的昆蟲、介形蟲和軟體動(dòng)物門中的雙殼類和腹足類第五章地球生物進(jìn)化的歷史

一般認(rèn)為約150億年前宇宙誕生。120億年前銀河系誕生，約46億年前地球誕生，約40億年前地球生命誕生，約400萬(wàn)年前出現(xiàn)人類。再下來(lái)，出現(xiàn)人類最初的文明僅僅是幾千年前的事。第五章地球生物進(jìn)化的歷史第一節(jié)前生物的化學(xué)進(jìn)化第二節(jié)原核生物時(shí)代第三節(jié)真核生物的出現(xiàn)第四節(jié)多細(xì)胞植物的起源第五節(jié)早期多細(xì)胞動(dòng)物第六節(jié)寒武紀(jì)早期海洋動(dòng)物的大爆發(fā)第七節(jié)地質(zhì)時(shí)期的無(wú)脊椎動(dòng)物第八節(jié)植物的發(fā)展演化第九節(jié)脊椎動(dòng)物的發(fā)展演化第十節(jié)人類的起源與進(jìn)化

第八節(jié)植物的發(fā)展演化一、植物的分類二、植物的進(jìn)化歷程

1.低等多細(xì)胞植物階段（距今15~4.23億年）

2.裸蕨植物階段（距今4.23~3.59億年）

3.蕨類植物階段（距今3.59~2.51億年）

4.裸子植物階段（距今2.51~0.655億年）

5.被子植物階段（距今0.655億年以來(lái)）一、植物的分類1.孢子植物（隱花植物）（1）以藻類為主（低等植物）無(wú)胚植物原植體植物（2）苔蘚植物（3）蕨類植物2.種子植物（顯花植物）（4）裸子植物（5）被子植物蕨類、裸子、被子植物——維管植物（高等植物）有胚植物莖葉體植物1.低等多細(xì)胞植物階段（距今15~4.23億年）

二、植物的進(jìn)化歷程2.裸蕨植物階段志留紀(jì)末~泥盆紀(jì)（約距今4.23~3.59億年）陸生植物登陸的祖先——裸蕨

最古老、最原始的陸生植物，植物體為低矮的草本或木本植物，高不過(guò)1米。無(wú)真正的根，莖裸露（無(wú)葉）或有原始的葉，孢子囊成對(duì)頂生。出現(xiàn)于志留紀(jì)晚期，繁盛于泥盆紀(jì)（裸蕨植物的時(shí)代），泥盆紀(jì)末大部分絕滅

裸蕨植物一般保留有許多藻類的特征，因此一般認(rèn)為它起源于綠藻，只能生活在當(dāng)時(shí)海邊的的沼澤地區(qū)和潮濕多水分的低地中，它們?cè)谀切┑胤椒敝?，形成地球大陸上第一次出現(xiàn)的綠洲，改變了地球長(zhǎng)期處于荒漠的自然景觀。裸蕨植物的出現(xiàn)在植物界的演化上極為重要。3.蕨類植物階段石炭紀(jì)~二疊紀(jì)（距今3.59~2.51億年）石松類、節(jié)蕨類和真蕨類

——地質(zhì)歷史上第一次重要成煤期

喬木、灌木和草本均有，有真正的根、莖、葉之分；莖二歧式分叉；葉多為針狀小型葉，多螺旋狀排列生長(zhǎng)，具單脈，少數(shù)兩條脈。葉的基部膨大，葉脫落時(shí)，在莖干和枝上留下葉座。石松類節(jié)蕨類

本類植物多為木本和草本。楔葉綱植物莖常為單軸分枝。莖分節(jié)明顯，葉小，輪生在節(jié)上。

現(xiàn)代僅殘存一個(gè)屬—木賊真蕨類

植物的莖一般不發(fā)達(dá)，二分叉分枝或單軸分枝。葉多為大型羽狀復(fù)葉，生殖葉和營(yíng)養(yǎng)葉同形，孢子囊生于生殖葉的背面石炭紀(jì)(3.45億-2.8億年前)的地表4.裸子植物階段中生代（距今2.51~0.655億年）松柏、蘇鐵、銀杏類

——地質(zhì)歷史上第二次重要成煤期（主要在侏羅紀(jì)，即距今2.00~1.455億年）蘇鐵類植物一般不分枝，葉為大型羽狀復(fù)葉，葉革質(zhì)，葉脈為平行脈。銀杏類

喬木，有長(zhǎng)、短枝之分，葉扇形，在長(zhǎng)枝上呈螺旋狀排列。葉全緣或具淺裂，葉脈放射狀，二歧分叉多次達(dá)前緣。雌雄異株松柏類5.被子植物階段新生代（距今0.655億年以來(lái)）

——地質(zhì)歷史上第三次重要成煤期（E、N）遼寧古果——最早的被子植物第九節(jié)脊椎動(dòng)物的發(fā)展演化一、脊椎動(dòng)物的分類二、脊椎動(dòng)物的發(fā)展階段三、脊椎動(dòng)物的演化

魚形動(dòng)物

（1）無(wú)頜（顎）綱：無(wú)頜（現(xiàn)生圓口綱）（古代甲胄魚綱）

（2）魚綱：有頜，具偶鰭，以鰓呼吸四足動(dòng)物

（3）兩棲綱：幼年水生以鰓呼吸，成年陸生以肺呼吸。為原始的四足動(dòng)物

（4）爬行綱：為真正的陸生脊椎動(dòng)物，具羊膜卵。體變溫體表覆角質(zhì)鱗或角質(zhì)板

（5）鳥